Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов
The comparative analysis of clone diversity of two triploid apomictic earthworms species of Aporrectodea genus is done in 44 samples from the territory of Ukraine. As a result, not only amphimictic A. caliginosa and A. longa, but also apomictic A. trapezoides (174 ind.) and A. rosea (235 ind.) repre...
Saved in:
| Date: | 2007 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2449 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 151-156. — Библиогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-2449 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. 2008-10-10T12:32:43Z 2008-10-10T12:32:43Z 2007 Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 151-156. — Библиогр.: 15 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2449 575.17:595.14 The comparative analysis of clone diversity of two triploid apomictic earthworms species of Aporrectodea genus is done in 44 samples from the territory of Ukraine. As a result, not only amphimictic A. caliginosa and A. longa, but also apomictic A. trapezoides (174 ind.) and A. rosea (235 ind.) represented with 17 and 96 clones respectively are found. Clone diversity indices calculated according to the Shannon — Weaver index differed in two latter species in the average sampling by 4 and in the overall sampling by 1.8 times. The results corroborate the tendency characteristic of apomictic earthworms: small species have higher level of genetic diversity than big ones. So, the tendency typical of all animals is confirmed: under same conditions, small organisms have higher level of genetic diversity in comparison with big ones. This universal tendency is explained by a higher speed of metabolic and physiological processes characteristic of quickly maturing small animals. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| spellingShingle |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. Біологія |
| title_short |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| title_full |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| title_fullStr |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| title_full_unstemmed |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| title_sort |
анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (lumbricidae: aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов |
| author |
Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. |
| author_facet |
Межжерин, С.В. Власенко, Р.П. Гарбар, А.В. |
| topic |
Біологія |
| topic_facet |
Біологія |
| publishDate |
2007 |
| language |
Russian |
| publisher |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| format |
Article |
| description |
The comparative analysis of clone diversity of two triploid apomictic earthworms species of Aporrectodea genus is done in 44 samples from the territory of Ukraine. As a result, not only amphimictic A. caliginosa and A. longa, but also apomictic A. trapezoides (174 ind.) and A. rosea (235 ind.) represented with 17 and 96 clones respectively are found. Clone diversity indices calculated according to the Shannon — Weaver index differed in two latter species in the average sampling by 4 and in the overall sampling by 1.8 times. The results corroborate the tendency characteristic of apomictic earthworms: small species have higher level of genetic diversity than big ones. So, the tendency typical of all animals is confirmed: under same conditions, small organisms have higher level of genetic diversity in comparison with big ones. This universal tendency is explained by a higher speed of metabolic and physiological processes characteristic of quickly maturing small animals.
|
| issn |
1025-6415 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2449 |
| citation_txt |
Анализ клонового разнообразия двух видов апомиктических дождевых червей (Lumbricidae: Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких и крупных организмов / С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А.В. Гарбар // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 151-156. — Библиогр.: 15 назв. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT mežžerinsv analizklonovogoraznoobraziâdvuhvidovapomiktičeskihdoždevyhčerveilumbricidaeaporrectodeaiproblemaizmenčivostimelkihikrupnyhorganizmov AT vlasenkorp analizklonovogoraznoobraziâdvuhvidovapomiktičeskihdoždevyhčerveilumbricidaeaporrectodeaiproblemaizmenčivostimelkihikrupnyhorganizmov AT garbarav analizklonovogoraznoobraziâdvuhvidovapomiktičeskihdoždevyhčerveilumbricidaeaporrectodeaiproblemaizmenčivostimelkihikrupnyhorganizmov |
| first_indexed |
2025-11-24T15:56:09Z |
| last_indexed |
2025-11-24T15:56:09Z |
| _version_ |
1850849477083004928 |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
8 • 2007
БIОЛОГIЯ
УДК 575.17:595.14
© 2007
С.В. Межжерин, Р.П. Власенко, А. В. Гарбар
Анализ клонового разнообразия двух видов
апомиктических дождевых червей (Lumbricidae:
Aporrectodea) и проблема изменчивости мелких
и крупных организмов
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)
The comparative analysis of clone diversity of two triploid apomictic earthworms species of
Aporrectodea genus is done in 44 samples from the territory of Ukraine. As a result, not only
amphimictic A. caliginosa and A. longa, but also apomictic A. trapezoides(174 ind.) and A.
rosea (235 ind.) represented with 17 and 96 clones respectively are found. Clone diversity indices
calculated according to the Shannon — Weaver index differed in two latter species in the average
sampling by 4 and in the overall sampling by 1.8 times. The results corroborate the tendency
characteristic of apomictic earthworms: small species have higher level of genetic diversity than
big ones. So, the tendency typical of all animals is confirmed: under same conditions, small
organisms have higher level of genetic diversity in comparison with big ones. This universal
tendency is explained by a higher speed of metabolic and physiological processes characteristic
of quickly maturing small animals.
Вопрос сравнительной генетической изменчивости природных популяций организмов раз-
ных таксономических групп стал актуальным сразу же после накопления достаточного
эмпирического материала. Уже из первых обзоров стало ясно, что для мелких животных
характерен бóльший уровень гетерозиготности, определенной путем биохимического генно-
го маркирования. Тенденция проявилась при сравнениях беспозвоночных и позвоночных [1],
а также в пределах рыб, хвостатых амфибий, птиц и млекопитающих [2–5]. Обычно фено-
мен объясняют тем, что мелкие животные многочисленнее и их популяции характеризуются
большей плотностью населения, что позволяет быстрее накапливаться мутациям. Кроме
того, у них обычно короче онтогенез, а значит, смены поколений происходят чаще, чем
у крупных животных и, следовательно, их эволюция на уровне точковых мутаций долж-
на проходить быстрее. Возможно и иное объяснение высоких темпов мутирования мелких
животных, которое базируется на большей скорости их метаболизма [5], что должно, при
прочих равных условиях, приводить к большему числу ошибок биосинтеза, в том числе
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 151
Рис. 1. Распределения двух видов дождевых червей по размерам тела
и ДНК. Тем не менее четко отделить влияние разных факторов при анализе природных
популяций зачастую не представляется возможным.
В связи с вышеизложенным интерес представляют партеногенетические виды, при ис-
следованиях которых снимается такой фактор, как плотность и размер популяций. Моде-
лью сравнительного исследования по генетической изменчивости мелких и крупных жи-
вотных могут стать дождевые черви, почти половина видов которых полиплоиды, раз-
множающиеся путем партеногенеза. Проведенные исследования на уровне биохимических
генных маркеров [6–11] позволили установить, что апомиктические виды характеризуют-
ся очень разной степенью клонового (генотипического) разнообразия. Причем, у мелких
дождевых червей родов Eiseniella, Dendrodrilus, Dendrobaena число клонов в пределах до-
статочно ограниченной части ареала обычно исчисляется десятками, а у некоторых особо
вариабельных видов — сотнями. Это значит, что каждую третью-четвертую особь такого
партеногенетического вида формально следует относить к альтернативному клону. Тогда
как у крупных апомиктических дождевых червей рода Octalasion уровень генетического
разнообразия в несколько раз ниже и в пределах того же географического охвата насчи-
тывается до десятка клонов. При этом только каждая 10–20-я особь представляет иной
клон. Тем не менее результаты, полученные разными авторами, нельзя считать строго со-
поставимыми, поскольку исследователи оперируют не только разноплоидными видами, не-
одинаковым набором и числом локусов, но и разными, в том числе и по размеру, участками
в пределах ареалов этих чрезвычайно широко распространенных видов. Это приводит к то-
му, что оценки генотипического разнообразия по одному и тому же виду могут отличаться
в 2–3 раза. Именно для того, чтобы исключить приведенные выше обстоятельства в преде-
лах территории Украины, осуществлен строгий сравнительный анализ двух близких три-
плоидных видов дождевых червей — Aporrectodea caliginosa и A. rosea, которые отличаются
по размерам (рис. 1).
Материалом послужили 797 экз. червей рода Aporrectodea из 44 выборок, охватывающих
территорию Украины и собранных в течение сезона 2006 г. Видовая диагностика осуществ-
лялась по морфологическим признакам, а также путем биохимического генного маркиро-
вания по пяти локусам: Aat, Es-1, Es-2, Es-3, Mdh. Принципиально важным для данной
работы стало проведение границы между триплоидными апомиктическими видами A. cali-
152 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
Рис. 2. Распределение клонов A. trapezoides (а) и A. rosea (б ) по числу экземпляров
ginosa и A. rosea. К виду A. rosea относили червей длиной обычно до 40 мм и размещением
пояска с 25-го по 32-й сегменты тела, у которых спинные поры начинаются между 4-м и 5-м
сегментами, к A. trapezoides — особей длиной, как правило, свыше 40 мм, у которых поясок
размещался с 26-го по 34-й сегменты, а поры начинались между 9-м и 10-м сегментами.
Формальная оценка клонового разнообразия рассчитана по индексу Шеннона–Уивера.
Всего в исследовании обнаружено четыре вида данного рода. Наряду с апомиктически-
ми триплоидными A. trapezoides (143 экз.) и A. rosea (224 экз.) в выборках почти всегда
присутствовали особи амфимиктических диплоидных — чаще A. caliginosa (336 экз.) и ре-
же A. longa (94 экз.).
Разнообразие клонов A. trapezoides. Однозначный морфологический диагноз, по-
зволяющий отличить представителей апомиктического вида A. trapezoides от амфимикти-
ческого A. caliginosa, отсутствует [12]. Поэтому отнесение червей к виду A. trapezoides про-
водили по константным электрофоретическим спектрам, а также триплоидному хромосом-
ному набору, подтвержденному для трети выявленных клонов. Всего было выделено 17
генетических форм (клонов) этой апомиктической формы. При этом число особей в одном
клоне колебалось от 1 до 32, в среднем на один клон приходилось 7,88 особей (табл. 1).
Средневыборочное значение индекса Шеннона–Уивера, полученное для выборок, в кото-
рых было не менее пяти особей, составило 0,46. Причем только две выборки (из с. Вилково
Одесской обл. и с. Григоровка Каневского р-на Черкасской обл.) из семи были поликло-
нальны. В целом же для 143 обнаруженных особей A. trapezoides показатель клонового
разнообразия по этому индексу составил 3,24.
Определенный интерес вызывает и распределение клонов по числу особей (рис. 2, а),
которое оказалось близким к распределению редких событий (распределению Пуассона),
Таблица 1. Сравнительная характеристика клонового разнообразия двух клоновых видов дождевых червей
Показатели A. trapezoides A. rosea
n 143 224
N 17 96
M 7,88 2,33
σ 10,73 3,63
h 0,46 1,85
H 3,24 5,72
Пр и м е ч а н и е . n — число обнаруженных особей; N — число клонов; M — среднее значение в распределе-
нии клонов по числу экземпляров; σ — нормированное отклонение для этого распределения; h — среднее
повыборочное значение индекса Шеннона–Уивера; H — тот же индекс для общей выборки.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 153
т. е. подчиняется стохастическим закономерностям. Это подтверждается близкими значе-
ниями средней величины (M = 7,88) и стандартного отклонения (σ = 10,33). Тенденция
к отрицательно биноминальному характеру распределения объясняется субъективным ха-
рактером взятия некоторых проб, в частности, заведомо большими объемами выборок чер-
вей из сел Вилково и Григоровка, где было выявлено самое высокое разнообразие клонов,
что должно было привести к перерассеяности распределения.
Разнообразие клонов A. rosea. Генетическое маркирование 224 червей по морфоло-
гическим признакам, определенных как A. rosea, выявило их явно большее разнообразие,
чем предыдущего апомиктического вида (см. табл. 1). Кариологический анализ показал, что
в пределах этого комплекса встречаются три- (2n = 36), ди- (2n = 54) и миксоплоидные
(2n = 40–148) расы. Всего путем биохимического генного маркирования было определено 96
клонов. Причем больше половины (67) — это единичные встречи, что является нормаль-
ным для высокоизменчивых апомиктических видов дождевых червей [8–11]. Максимальное
число особей одного клона — 25 экз. (см. рис. 2, б ) обнаружено в серии сезонных выборок
из Национального ботанического сада им. А.В. Фомина (Киев).
Среднее число особей, представляющих один клон, для всех выборок A. rosea cоставило
только 2,33 при стандартном отклонении 3,63, что подтверждает тенденцию к случайному
распределению особей по клонам. Некоторая перерассеянность в данном случае вызвана
нерендомизированными выборками, в частности из ботанического сада, что привело к не-
пропорционально большей представленности клонов из этого места. Оценки разнообразия
составили: по средневыборочному показателю 1,85 (для выборок, в которых было от 5 экз.
и больше), а в целом для всех исследованных червей 5,72, что для индекса Шеннона-Уи-
вера является показателем очень высокого разнообразия. Следует обратить внимание еще
и на дополнительные обстоятельства, характеризующие экстраординарно высокую гене-
тическую гетерогенность этого небольшого по размерам дождевого червя, которая дает
основание отнести этот вид к так называемым гипервариабельным таксонам, которые, как
выяснилось [13], часто встречаются среди мелких агамных беспозвоночных.
Первое, в отличие от A. trapezoides, отсутствовали выборки от пяти и более экземпляров,
в которых все особи принадлежали к одному генотипу (клону). Более того, наблюдались
случаи, когда в выборке каждая особь имела свой генотип: например, в серии из 10 экз. из
с. Новый Быков (Бобровицкий р-н) и 5 экз. из с. Галица (Нежинский р-н).
Второе, в каждой географической выборке отмечался свой набор клонов A. rosea, тогда
как у A. trapezoides некоторые клоны встречались в географически весьма отдаленных
выборках, например, из Киевской (с. Кожуховка Васильковского р-на) и Донецкой (г. Кра-
маторск) областей.
Третье, в выборках A. rosea, взятых в течение одного сезона в одном и том же месте, име-
ют место резкие изменения клонового состава. Причем речь идет о смене клона-доминанта,
а не о единично встречающихся генетически отличных особях. Например, в Ботаническом
саду им. А.В. Фомина доминирующие в начале лета клоны в конце сезона просто не были
обнаружены, а их место заняли специфические осенние.
Таким образом, проведенное сравнительное исследование, базирующееся на едином на-
боре генных маркеров и выполненное в пределах одного региона, однозначно показало, что
клоновое (генотипическое) разнообразие у мелких по размеру червей гораздо выше, чем
у крупных. Так, у A. rosea клоны насчитывают в среднем в 3,4 раза меньше особей, чем
у A. trapezoides, при этом показатели разнообразия у них на уровне выборок больше в 4,
а в целом по совокупной выборке в 1,8 раза. Эта тенденция подтверждает результаты по
154 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
сравнительным генетическим исследованиям мелких и крупных дождевых червей других
родов [6–11], а также A. rosea из Феноскандии [14] и A. trapezoides из Средиземноморья [15].
Хотя в проведенном исследовании на территории Украины уровень разнообразия клонов
по этим двум видам был гораздо выше.
Традиционно причины разного уровня клонового разнообразия дождевых червей объяс-
няют разными экологическими валентностями видов, оценка которой очень условна. И в
данном случае просто невозможно определить, какой из видов “генералист”, а какой “специ-
алист”, так как по своим экологическим предпочтениям они альтернативны. Так, A. rosea
приурочен к северным, влажным местам обитания (на юге к поймам рек), тогда как A. tra-
pezoides — вид открытых ландшафтов и целинных биотопов и в целом имеет южное ра-
спространение. Поэтому эвристичнее пытаться объяснить масштабные различия уровней
генетического разнообразия этих двух видов не разной стратегией приспособления, а гене-
тическими особенностями видов. В этой связи следует выделить два фактора, однозначно
обусловливающие разную степень генетического разнообразия аллоплоидных видов: разное
число родительских видов, при гибридизации которых образовались полиплоидные формы,
и неоднозначные темпы мутирования. У партеногенетических позвоночных, число клонов
которых невелико, главным фактором, определяющим разнообразие, следует считать ис-
ходное число родительских видов. У беспозвоночных, особенно у гипервариабельных видов,
у которых каждая вторая-третья особи имеют альтернативный генотип, ведущим факто-
ром диверсификации, несомненно, является высокая мутабильность. Причем не только на
уровне точковых мутаций, но и на хромосомном и геномном уровнях. В последнем случае
будет возникать серия из разноплоидных форм. В данном случае к этому следует еще и до-
бавить, что род Aporrectodea видами небогат, а A. rosea вообще резко выделяется из этой
группы и не имеет близких видов, которые могли бы рассматриваться как родительские
формы. Вероятнее всего, A. rosea — это древний вид, который, в отличие от A. trapezoides,
утратил прямые родственные связи с диплоидными рецентными видами.
К этому следует добавить, что поскольку из 96 генотипических форм 67 — это еди-
нично встречающиеся особи, то к ним понятие клон просто неприменимо. Появление та-
ких особей — это следствие точковых или иных мутаций, которые достаточно свободно
накапливаются у полиплоидных организмов и возникают либо спонтанно, либо при межге-
номных взаимодействиях мобильных элементов, либо в результате внутригенных реком-
бинаций.
Таким образом, и в случае с дождевыми червями подтверждается общее правило, по-
стулирующее отрицательную связь между размерами животного организма и уровнем его
генетической изменчивости. Причем в случае партеногенетических видов размер и плот-
ность популяций не определяют темпа накопления мутаций и решающим остается фак-
тор большей скорости биологических процессов, в том числе и возраст созревания. Это
однозначно следует из того, что у мелких организмов всегда выше скорость метаболи-
зма, а значит, быстрее идет биосинтез белка и ДНК, следовательно, выше скорость кле-
точных делений, роста и дифференцировки что, в конечном счете, обеспечивает большую
скорость созревания, короткий онтогенез и ускоренную смену генераций. При этом вопрос
о том, что больше определяет уровень генетического разнообразия — разная скорость ме-
таболизма, приводящая к неодинаковым темпам мутирования, или скорость созревания,
также позволяющая быстрее их накапливать, — некорректен, поскольку одно проистека-
ет из другого, хотя ведущим все же является скорость метаболизма на клеточном уров-
не. Иными словами, у мелких организмов биологические часы идут быстрее, чем у круп-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 155
ных, а это должно проявляться на всех уровнях организации, в том числе и на моле-
кулярном.
1. Nevo E., Beiles A., Ben-Shlomo R. The evolutionary significance of genetic diversity: ecological, demogra-
phic and life history correlated // Lect. Notes Biomath. – 1984. – 53. – P. 13–213.
2. Mitton J. B., Lewis W.M. Relationships between genetic variability and life-history features of bony fi-
shes // Evolution. – 1989. – 43, No 8. – P. 1712–1723.
3. Nevo E., Beiles A. Genetic diversity and ecological heterogeneity in Amphibian evolution // Copeia. –
1991. – No 3. – P. 565–592.
4. Baccus R., Ryman N., Smith M.H. et al. Genetic variability and differentiation of large grazing mammals //
J. Mammal. – 1983. – 64, No 1. – P. 109–120.
5. Межжерин С.В. Связь гетерозиготности аллозимных локусов с размерами тела у позвоночных жи-
вотных // Генетика. – 2002. – 38, № 9. – С. 1252–1258.
6. Jaenike J., Parker E.D., Selander R.K. Clonal niche structure in parthenogenetic earthworm Octolasion
tirtaeum // Amer. Natur. – 1980. – 116. – P. 196–205.
7. Jaenike J., Ausubel S., Grimaldi D.A. On the evolution of clonal diversity in parthenogenetic earthworms //
Pedobiologia. – 1982. – 23, H. 4. – P. 304–310.
8. Terhivuo J., Saura A. Allozyme variation in parthenogenetic Dendrobaena octaedra (Oligochaeta: Lumbri-
cidae) populations of Eastern Fennoscandia // Pedobiologia. – 1990. – 34, H. 2. – P. 113–139.
9. Terhivuo J., Saura A. Clonal and morphological variation in marginal populations of parthenogenetic
earthworms Octalasion tyrtaeum and О. cyaneum (Oligochaeta, Lumbricidae) from eastern Fennoscandia //
Boll. zool. – 1993. – 60. – P. 87–96.
10. Terhivuo J., Lundqvist E., Saura A. Clone diversity of Eiseniella tetraedra (Lumbricidae: Oligochaeta)
along regulated and free-flowing boreal rivers // Ecography. – 2002. – 25. – P. 714–720.
11. Terhivuo J., Saura A. Low clonal diversity in Octolasion cyaneum (Oligochaeta: Lumbricidae) // Pedobi-
ologia. – 2003. – 47. – P. 434–439.
12. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. –
Москва: Наука, 1979. – 271 с.
13. Cywinska A., Hebert P.D.N. Origins of clonal diversity in the hypervariable asexual ostracode Cyprodopsis
vidua // J. Evol. Biol. – 2002. – 15, Is. 1. – P. 134–142.
14. Coboli Sbordoni M., de Matthaeus E., Omodeo P. et al. Allozyme variation and divergence between diploid
and triploid populations of Allobophora caliginosa (Lumbricidae: Oligochaeta) // On earthworms / Eds.
A.M. Bomvicini Pagliai, P. Omodeo / Selected Symposia and Monographs. – Modena: Mucchi, 1987. –
P. 53–74.
15. Terhivuo J., Saura A. Genic and morphological variation of the parthenogenetic earthworm Aporrectodea
rosea in Southern Finland (Oligochaeta, Lumbricidae) // Ann. Zool. Fenneci. – 1993. – 30. – P. 215–224.
Поступило в редакцию 28.12.2006Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
Житомирский государственный университет
им. Ивана Франко
156 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
|