Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа
For the first time, the reseach of the embryogenesis of the urogenital system in a Mysticeti representative, B. acutorostrata, is carried out. The data on topografic-anatomical interrelations between mesonephros, metanephros, and gonada in early embryogenesis are presented. The morphometric regulari...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2450 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа / О.В. Нечаєва // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 157-164. — Библиогр.: 13 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860072190068654080 |
|---|---|
| author | Нечаєва, О.В. |
| author_facet | Нечаєва, О.В. |
| citation_txt | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа / О.В. Нечаєва // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 157-164. — Библиогр.: 13 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | For the first time, the reseach of the embryogenesis of the urogenital system in a Mysticeti representative, B. acutorostrata, is carried out. The data on topografic-anatomical interrelations between mesonephros, metanephros, and gonada in early embryogenesis are presented. The morphometric regularities of the formation of mesonephric and metanephric kidneys in interconnection with intraorgan differentiation processes are established. On the basis of comparative-embryological analysis of the research results, the heterochronies of the development of B. acutorostrata metanephros and gonada are found. The possibility of kidney's functioning in the prenatal period of the wales development is considered.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:11:01Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.3+591.46:599.512
© 2007
Î. Â. Íå÷à¹âà
Ðîçâèòîê îðãàíiâ ñå÷îñòàòåâî¨ ñèñòåìè â ðàííüîìó
åìáðiîãåíåçi Balaenoptera acutorostratà
(Ïðåäñòàâëåíî ÷ëåíîì-êîðåñïîíäåíòîì ÍÀÍ Óêðà¨íè I. Ã. ™ìå ëüÿíîâèì)
For the �rst time, the reseach of the embryogenesis of the urogenital system in a Mysticeti
representative, B. acutorostrata, is carried out. The data on topogra�c-anatomical interrelati-
ons between mesonephros, metanephros, and gonada in early embryogenesis are presented.
The morphometric regularities of the formation of mesonephric and metanephric kidneys in
interconnection with intraorgan di�erentiation processe s are established. On the basis of com-
parative-embryological analysis of the research results, the heterochronies of the development of
B. acutorostrata metanephros and gonada are found. The possibility of kidney's functioning in
the prenatal period of the wales development is considered.
Åìáðiîëîãi÷íi äîñëiäæåííÿ êèòîïîäiáíèõ äîçâîëÿþòü ïðîñò åæèòè íàïðàâëåíiñòü i äèíàìiêó
ôîðìóâàííÿ àäàïòèâíèõ ðèñ ãiäðîáiîíòíèõ ññàâöiâ i, ðàçîì ç òèì, äàþòü ìàòåðiàë äëÿ ïîðiâ-
íÿëüíî-åìáðiîëîãi÷íèõ äîñëiäæåíü. Ñàìå àíàëiç åìáðiîãåí åçó ïðåäñòàâíèêiâ ðiçíèõ åêîëî-
ãi÷íèõ ãðóï äîçâîëèòü ç'ÿñóâàòè øëÿõè iñòîðè÷íîãî ñòàíîâë åííÿ ìîðôîëîãi÷íèõ àäàïòàöié,
âèÿâëåíèõ ó äåôiíiòèâíèõ ôîðì.
Ìåòà ðîáîòè � âèâ÷åííÿ ðîçâèòêó ñå÷îñòàòåâî¨ ñèñòåìè â ðàíí üîìó åìáðiîãåíåçi ïðåä-
ñòàâíèêà âóñàòèõ êèòîïîäiáíèõ Balaenoptera acutorostrata. Åìáðiîíàëüíèé ìàòåðiàë íàäàíèé
ä-ðîì áiîë. íàóê Þ. Î. Ìiõàëüîâèì, çà ùî àâòîð âèñëîâëþ¹ éîìó ùèðó âäÿ÷íiñòü.
Äîñëiäæåííÿ ïðîâåäåíî íà åìáðiîíàõ, òiì'ÿíî-õâîñòîâà äîâ æèíà ÿêèõ ñòàíîâèëà âiä 17
äî 110 ìì (17 ìì � 1 åêç., 28 ìì � 1 åêç., 37 ìì � 1 åêç., 42 ìì � 1 åêç. , 45 ìì � 2 åêç.,
50 ìì � 3 åêç., 52 ìì � 1 åêç., 60 ìì � 4 åêç., 65 ìì � 1 åêç., 70 ìì � 3 å êç., 80 ìì �
1 åêç., 90 ìì � 2 åêç., 100 ìì � 5 åêç., 105 ìì � 1 åêç., 110 ìì � 2 åêç .). Âèâ÷àëèñü ñåði¨
ãiñòîëîãi÷íèõ çðiçiâ çàâòîâøêè 7�10 ìêì, çàáàðâëåíi ãåìàò îêñèëií-åîçèíîì.
Çà ðåçóëüòàòàìè äîñëiäæåííÿ âñòàíîâëåíî, ùî åìáðiîíè B. acutorostrata 17 ìì çàâäîâæ-
êè ìàþòü âæå äîáðå ðîçâèíóòi ïåðâèííi íèðêè, ïîçäîâæíié ðîç ìið ÿêèõ ñòàíîâèòü 2000 ìêì.
Âîíè ðîçòàøîâàíi ç áîêiâ àîðòè, êðàíiàëüíi ïîëþñè çíàõîäÿòü ñÿ íà ðiâíi çàêëàäåííÿ ñåðöÿ,
êàóäàëüíi âiääiëè äîñÿãàþòü ñå÷îñòàòåâîãî ñèíóñà. Ñòðóêòóðà ìåçîíåôðîñà óòâîðåíà ìåçåí-
õiìíèìè êëiòèíàìè, ìåçîíåôðè÷íèìè êàíàëüöÿìè òà êëóáî÷êà ìè, ïî ëàòåðàëüíîìó êðàþ
òÿãíåòüñÿ âîëüôîâà ïðîòîêà. Íà öié ñòàäi¨ íàðàõîâó¹òüñÿ äå â'ÿòü ìåçîíåôðè÷íèõ òiëåöü,
ÿêi ¹ ôóíêöiîíàëüíèìè îäèíèöÿìè ïåðâèííî¨ íèðêè. Íà êàóäàë üíîìó ïîëþñi îðãàíà çíà-
õîäèòüñÿ íåäèôåðåíöiéîâàíà íåôðîãåííà òêàíèíà. Îäíî÷àñí î ç ïðîãðåñèâíèì ðîçâèòêîì
ìåçîíåôðîñà ïî÷èíà¹òüñÿ ôîðìóâàííÿ ïîñòiéíî¨ íèðêè, àáî ì åòàíåôðîñà. Ó ìiñöi ïåðåõîäó
âîëüôîâî¨ ïðîòîêè â ñå÷îâiä ñïîñòåðiãà¹òüñÿ êîìïàêòíå ñêó ï÷åííÿ ìåçîäåðìàëüíî¨ òêàíè-
íè, ÿêå ì๠îâàëüíó ôîðìó i ÿâëÿ¹ ñîáîþ çàêëàäåííÿ ìåòàíåôðî ñà. Íà äîñëiäæóâàíié ñòàäi¨
âèçíà÷à¹òüñÿ òàêîæ ðàíí¹ çàêëàäåííÿ ñòàòåâî¨ çàëîçè � ãîíà äíèé âàëèê, ðîçòàøîâàíèé íà
âåíòðàëüíié ïîâåðõíi ìåçîíåôðîñà, íà ðiâíi ¨¨ êàóäàëüíî¨ ò ðåòèíè.
Ó åìáðiîíà 28 ìì çàâäîâæêè ðîçìið ìåçîíåôðîñà ñòàíîâèòü 260 0 ìêì, øèðèíà íà êà-
óäàëüíîìó ïîëþñi â 2�2,5 ðàçà ïåðåâèùó¹ òàêó íà êðàíiàëüíîì ó ïîëþñi. Ïîìiòíî óäîñêî-
íàëåíà ñòðóêòóðà îðãàíà: êàïiëÿðíi êëóáî÷êè áiëüø äèôåðåí öiéîâàíi, ïðîñâiò êàíàëüöiâ
ISSN 1025-6415 Äîïîâiäi Íàöiîíàëüíî¨ àêàäåìi¨ íàóê Óêðà¨íè , 2007, •8 157
Ðèñ. 1. Ïåðâèííà íèðêà. Åìáðiîí 28 ìì çàâäîâæêè. Çàêëàäåííÿ ñòàòåâî¨ çàëîçè (1)
òà ¨õ äîâæèíà çáiëüøèëèñü. Êiëüêiñòü ìåçîíåôðè÷íèõ òiëåöü äîñÿã๠32 îäèíèöü (ðèñ. 1).
Ïîðÿä ç öèì âiäçíà÷åíî iíòåíñèâíèé ðiñò êiíöåâî¨ íèðêè, äîâ æèíà ÿêî¨ ñÿã๠1200 ìêì.
Ìåòàíåôðîñ ðîçòàøîâàíèé ç äîðçàëüíîãî áîêó ìåçîíåôðîñà i â iäîêðåìëåíèé âiä îñòàííüîãî
òîíêèì ïðîøàðêîì ìåçåíõiìè. Ñòðóêòóðó ïîñòiéíî¨ íèðêè óòâ îðþþòü âèðîñòè ïåðâèííî¨
ìèñêè � ìàéáóòíi çáèðàëüíi òðóáêè, íàâêîëî êiíöiâ ÿêèõ ïî÷è íàþòü êîíöåíòðóâàòèñÿ ìå-
òàíåôðîãåííi êëiòèíè � ìàòåðiàë äëÿ ìàéáóòíiõ íåôðîíiâ. Çà êëàäåííÿ ãîíàäè íà âêàçàíié
ñòàäi¨ ñòàëî áiëüø ïîìiòíèì, âîíî òðîõè âèñòóï๠â ïðîñâiò ï îðîæíèíè òiëà. ˆ¨ ñòðóêòó-
ðà ïðåäñòàâëåíà îäíîðiäíîþ êëiòèííîþ ìàñîþ, áåç îçíàê ñòàò åâîãî äèôåðåíöiþâàííÿ; öå
iíäèôåðåíòíà ñòàäiÿ ðîçâèòêó ãîíàäè.
Ó íàñòóïíèé ïåðiîä åìáðiîãåíåçó (åìáðiîíè 37�42 ìì çàâäîâæ êè) ïðîäîâæó¹òüñÿ ïðî-
ãðåñèâíèé ðîçâèòîê îáîõ ãåíåðàöié íèðîê: çáiëüøó¹òüñÿ ðîç ìið i óñêëàäíþ¹òüñÿ ñòðóêòóðà
îðãàíiâ. Äîâæèíà ïåðâèííî¨ íèðêè íàáëèçèëàñü äî 3000 ìêì, ó ñòðîìi îðãàíà ïðîäîâæó¹òüñÿ
óòâîðåííÿ ìåçîíåôðîíiâ i ðîçâèòîê ñïîëó÷íî¨ òêàíèíè. Íà îê ðåìèõ ñâiòëèõ äiëÿíêàõ ìîæíà
ñïîñòåðiãàòè åòàïè äèôåðåíöiþâàííÿ ìåçåíõiìè â åìáðiîíàë üíó ñïîëó÷íó òêàíèíó. Ïîñòiéíà
íèðêà çáiëüøèëàñü ó äîâæèíó äî 1800�2000 ìêì i ðîçòàøîâàíà á iëüø êðàíiàëüíî. Âiäáóëèñü
çíà÷íi çìiíè â ãiñòîñòðóêòóði îðãàíà. Óòâîðþ¹òüñÿ ñèñòåìà çáèðàëüíèõ êàíàëüöiâ íèðêè,
áiëÿ àìïóë ÿêèõ êîíöåíòðóþòüñÿ êëiòèíè íåôðîãåííî¨ òêàíèí è � ìàéáóòíi ñå÷îâi êàíàëüöi.
Ìiñöÿìè ìîæíà ñïîñòåðiãàòè ôîðìóâàííÿ ìàëüïiãi¹âèõ êëóáî ÷êiâ. Öåíòðàëüíi âiääiëè íèð-
êè çàïîâíåíi ìåçåíõiìîþ. Ñòàòåâi çàëîçè âíàñëiäîê ðîçðîñò àííÿ â êðàíiî-êàóäàëüíîìó i ïî-
ïåðå÷íîìó íàïðÿìêàõ çáiëüøèëèñÿ â ðîçìiðàõ òà íàáóëè áiëüø ÷iòêèõ êîíòóðiâ. Ñòðóêòóðà
çàëîç ïðåäñòàâëåíà íå÷iòêî ðîçìåæîâàíèìè òÿæàìè ïåðâèííè õ ñòàòåâèõ êëiòèí. Â îêðåìèõ
âèïàäêàõ ñïîñòåðiãà¹òüñÿ íåïîâíå ïðèëÿãàííÿ ñòàòåâî¨ çàë îçè äî ìåçîíåôðîñà, ùî ñâiä÷èòü
ïðî ïî÷àòîê ïðîöåñó âiäîêðåìëåííÿ ãîíàä âiä ïåðâèííèõ íèðî ê.
Íà ñòàäi¨ 45 ìì äîâæèíè åìáðiîíiâ âiäìi÷åíî çìiíó ïîëîæåííÿ âîëüôîâî¨ ïðîòîêè: íà
âiäìiíó âiä ïîïåðåäíiõ ñòàäié âîíà ðîçòàøîâàíà âåíòðàëüíî , ùî ¹ íàñëiäêîì îáåðòàííÿ íèð-
êè íàâêîëî äîâãî¨ îñi. Iñíóþòü äàíi ïðî òå, ùî ó çàðîäêà êàøàë îòà çàâäîâæêè 14,5 ìì âîëü-
158 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, • 8
Ðèñ. 2. Åìáðiîí 45 ìì çàâäîâæêè. 1 � ïåðâèííà íèðêà, 2 � ïîñòiéíà íèðêà
ôîâà ïðîòîêà îòî÷ó¹ ïî ñïiðàëi âåñü ìåçîíåôðîñ [1]. Ìè íå ñïî ñòåðiãàëè òàêîãî ïîëîæåííÿ
ïåðâèííîíèðêîâî¨ ïðîòîêè ó åìáðiîíiâ B. acutorostrata. Õàðàêòåðíîþ îñîáëèâiñòþ öi¹¨ ñòà-
äi¨ ¹ ïîäië ìåçîíåôðîñà íà çâóæåíó ïåðåäíþ i ðîçøèðåíó çàäíþ ÷àñòêè. Ïîñòiéíà íèðêà
ïåðåìiñòèëàñü áiëüø êðàíiàëüíî âiäíîñíî ìåçîíåôðîñà i ðîç òàøîâàíà ïîçàäó îñòàííüîãî.
ˆõ ðîçäiëÿ¹ ïðîøàðîê ìåçåíõiìè (ðèñ. 2). Ñòðóêòóðà îðãàíà ï ðåäñòàâëåíà áiëüøîþ, íiæ íà
ïîïåðåäíié ñòàäi¨, êiëüêiñòþ ñóäèííèõ êëóáî÷êiâ íèðêè, ÿê i îòî÷óþòü äâîøàðîâi êàïñóëè.
Ñïîñòåðiãà¹òüñÿ ïîâíå âiäîêðåìëåííÿ ñòàòåâî¨ çàëîçè âiä ì åçîíåôðîñà. Êîíòàêò ìiæ äâîìà
îðãàíàìè âiäáóâà¹òüñÿ çà äîïîìîãîþ çâ'ÿçêè, ÿêà âiäõîäèòü âiä ñåðåäèíè ïåðâèííî¨ íèðêè.
Âiäìi÷àþòüñÿ îçíàêè ñòàòåâîãî äèôåðåíöiþâàííÿ ãîíàä.
Íà ñòàäi¨ 50�52 ìì äîâæèíè åìáðiîíiâ ïðîäîâæó¹òüñÿ ïðîãðåñ èâíèé ðîçâèòîê äâîõ ãå-
íåðàöié íèðîê � ïåðâèííî¨ i ïîñòiéíî¨, äîâæèíà ÿêèõ ñòàíîâè òü âiäïîâiäíî 3500 i 2500 ìêì.
Âíàñëiäîê ïîäàëüøîãî ïåðåìiùåííÿ â êðàíiàëüíîìó íàïðÿìêó ï îñòiéíà íèðêà âïðèòóë íà-
áëèçèëàñü äî íàäíèðêîâî¨ çàëîçè, ïðèëÿãàþ÷è äî ¨¨ äîðçàëüí î¨ ïîâåðõíi. Íàìi÷à¹òüñÿ ïîäië
ìåòàíåôðîñà íà ÷àñòî÷êè. Ó âiäïîâiäíîñòi ç ïðîöåñàìè ñòàòå âîãî äèôåðåíöiþâàííÿ çìiíþ-
¹òüñÿ ñòðóêòóðà ãîíàä: â ÿ¹÷íèêàõ âèçíà÷àþòüñÿ íåâåëèêi ñêóï÷åííÿ ñòàòåâèõ êëiòèí �
ÿéöåíîñíi êóëi, â ñiì'ÿíèêàõ ñòàòåâi åëåìåíòè çîñåðåäæåíi ó âèãëÿäi òÿæiâ, íå÷iòêî âiä-
îêðåìëåíèõ îäèí âiä îäíîãî.
Äëÿ ñòàäi¨ 60�65 ìì äîâæèíè õàðàêòåðíi òàêi îñîáëèâîñòi. Ïå ðâèííà íèðêà íàáóëà ñâîãî
íàéáiëüøîãî ðîçìiðó � 4500 ìêì.  õîäi ìîðôîãåíåçó âiäáóâ๠òüñÿ �ïåðåëîì�: íà êðàíiàëü-
íîìó ïîëþñi íèðêè ïî÷èíàþòüñÿ ïðîöåñè äåñòðóêöi¨, ç'ÿâëÿþ òüñÿ ïåðøi îçíàêè äåãåíåðàöi¨
íåôðîíiâ, ó òîé ÷àñ ÿê íà êàóäàëüíîìó ïîëþñi ïðîäîâæóþòüñÿ ï ðîöåñè íîâîóòâîðåííÿ íèð-
êîâèõ òiëåöü. Ïîñòiéíi íèðêè çáiëüøèëèñÿ â ðîçìiði (3450 ìê ì ó äîâæèíó) i çàéíÿëè áiëüø
êðàíiàëüíå ïîëîæåííÿ âiäíîñíî ïåðâèííèõ íèðîê íà ïîëîâèíó ñâ äîâæèíè (ðèñ. 3). ×iòêî
âèðàæåíèé ïîäië ìåòàíåôðîñà íà ÷àñòî÷êè. Ïîìiòíî óñêëàäíè ëàñü ãiñòîñòðóêòóðà îðãàíà:
áåñïîñåðåäíüî ïiä êàïñóëîþ âèäiëÿ¹òüñÿ âóçüêà íåôðîãåííà çîíà, âèçíà÷àþòüñÿ ìàëüïiãi¹âi
òiëüöÿ íà ðàííiõ ñòàäiÿõ ôîðìóâàííÿ. Ãîíàäè âèÿâëÿþòü ÷iòê å ñòàòåâå äèôåðåíöiþâàííÿ.
ISSN 1025-6415 Äîïîâiäi Íàöiîíàëüíî¨ àêàäåìi¨ íàóê Óêðà¨íè , 2007, •8 159
Ðèñ. 3. Åìáðiîí 60 ìì çàâäîâæêè. 1 � ïåðâèííà íèðêà, 2 � ïîñòiéíà íèðêà, 3 � ñiì'ÿíèê
Ñiì'ÿíèêè âiä ÿ¹÷íèêiâ âiäðiçíÿ¹ ñìóæêà åìáðiîíàëüíî¨ ñïî ëó÷íî¨ òêàíèíè � ìàéáóòíÿ
áiëêîâà îáîëîíêà, à òàêîæ âèðàæåíi òÿæi ïåðâèííèõ ñòàòåâèõ êëiòèí.  ÿ¹÷íèêàõ áiëêîâà
îáîëîíêà ïîìiòíî òîíøà, ãîíîöèòè çiáðàíi â ãðóïè ðiçíîãî ðî çìiðó (äèâ. ðèñ. 3).
Íà íàñòóïíèõ ñòàäiÿõ ðîçâèòêó B. acutorostrata âiäáóâà¹òüñÿ ïîñëiäîâíà äåãåíåðàöiÿ
êëóáî÷êiâ i êàíàëüöiâ ïåðâèííî¨ íèðêè â êðàíiî-êàóäàëüíîì ó íàïðÿìêó i, âiäïîâiäíî, çìåí-
øåííÿ ðîçìiðiâ îðãàíà. Íà ñòàäi¨ 70 ìì äîâæèíà ìåçîíåôðîñà ñ òàíîâèòü 1800 ìêì, âií
ðîçòàøîâàíèé íà ðiâíi êàóäàëüíîãî ïîëþñó ïîñòiéíî¨ íèðêè. Íîðìàëüíî äèôåðåíöiéîâàíi
íåôðîíè âèçíà÷àþòüñÿ â ñåðåäíüîìó òà çàäíüîìó âiääiëàõ îðã àíà. Ïîñòiéíi íèðêè çíà÷íî
çáiëüøèëèñÿ â ðîçìiðàõ (3900�4000 ìêì), ó êîðêîâié çîíi âiä áóâàþòüñÿ iíòåíñèâíi ïðîöå-
ñè çàêëàäåííÿ òà äèôåðåíöiþâàííÿ ñå÷îâèõ êàíàëüöiâ. Çáiëü øèëàñü êiëüêiñòü ìàëüïiãi¹âèõ
òiëåöü, ÿêi çíàõîäÿòüñÿ íà ðiçíèõ ñòàäiÿõ ðîçâèòêó. Äëÿ ãîí àä öüîãî ïåðiîäó õàðàêòåðíè-
ìè ¹ iíòåíñèâíi ïðîöåñè ìiòîòè÷íîãî ïîäiëó ñòàòåâèõ êëiòèí , âíàñëiäîê ÷îãî îñòàííi çìåí-
øóþòüñÿ â ðîçìiðàõ. Ñïîñòåðiãà¹òüñÿ âðîñòàííÿ â çàëîçó êðî âîíîñíèõ ñóäèí i åëåìåíòiâ
ñïîëó÷íî¨ òêàíèíè ç ïåðâèííîíèðêîâî¨ çâ'ÿçêè.
Ó åìáðiîíiâ 75�80 ìì çàâäîâæêè òîïîãðàôiÿ îðãàíiâ ñå÷îñòàò åâî¨ ñèñòåìè òàêà: ãîíà-
äà çíàõîäèòüñÿ ìiæ ïåðâèííîþ òà ïîñòiéíîþ íèðêàìè, íà âåíòð àëüíié ïîâåðõíi îñòàííüî¨.
Âîëüôîâà ïðîòîêà çìiùåíà ëàòåðàëüíî i çíîâó ðîçòàøîâó¹òüñÿ íà äîðñàëüíîìó áîöi ìåçî-
íåôðîñà. Ñâîþ áóäîâó ïåðâèííà íèðêà çáåðåãëà òiëüêè íà ðiâí i ãîíàä, äå âèçíà÷àþòüñÿ 5�6
íåôðîíiâ ç îçíàêàìè äåãåíåðàöii. Ïîñòiéíà íèðêà äîñÿãëà 42 00�4700 ìêì äîâæèíè i ïðîäîâ-
æó¹ çìiùóâàòèñü â êðàíiàëüíîìó íàïðÿìêó. Óñêëàäíèëàñü ãiñ òîñòðóêòóðà îðãàíà: ó ìiðó
ãàëóæåííÿ çáèðàëüíèõ òðóáîê íà êiíöÿõ ¨õ ç íåôðîãåííî¨ òêàí èíè óòâîðþþòüñÿ íîâi íå-
ôðîíè, âiäáóâà¹òüñÿ ðîçâèòîê ñïîëó÷íîòêàíèííî¨ ñòðîìè îð ãàíà. Ãîíàäè ðîçòàøîâàíi íà
ðiâíi êàóäàëüíèõ ïîëþñiâ ïîñòiéíèõ íèðîê, âîíè óòâîðåíi ìà ëîäèôåðåíöiéîâàíîþ ìåçåíõi-
ìîþ, ñåðåä êëiòèí ÿêî¨ âèäiëÿþòüñÿ ñòàòåâi åëåìåíòè. Îñòàí íi âiäðiçíÿþòüñÿ ñâiòëîþ i ïðî-
çîðîþ öèòîïëàçìîþ, à òàêîæ âiäíîñíî âåëèêèìè ÿäðàìè. Çóñòð i÷àþòüñÿ äâîÿäåðíi ñòàòåâi
êëiòèíè. Ç ìåçåíõiìíîãî îñòîâà ôîðìó¹òüñÿ ñïîëó÷íîòêàíèí íà îñíîâà i êðîâîíîñíà ñèñòåìà
160 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, • 8
Ðèñ. 4. Åìáðiîí 90 ìì çàâäîâæêè. 1 � ïåðâèííà íèðêà, 2 � ÿ¹÷íèê, 3 � çàëèøêè ìåçîíåôðîñà
ñòàòåâî¨ çàëîçè. Ó ñòðîìi ãîíàäè âèçíà÷àþòüñÿ äiëÿíêè, ÿêi çà ñâî¹þ ìîðôîëîãi¹þ ïîìiò-
íî âiäðiçíÿþòüñÿ âiä îòî÷óþ÷î¨ òêàíèíè � îñåðåäêè åìáðiîíà ëüíî¨ ñïîëó÷íî¨ òêàíèíè íà
ðiçíèõ ñòàäiÿõ ðîçâèòêó.
Äî êiíöÿ äîñëiäæåíîãî ïåðiîäó ðîçâèòêó B. acutorostrata (90�110 ìì äîâæèíè) áiëüøà
÷àñòèíà êàíàëüöiâ òà ñóäèííèõ êëóáî÷êiâ ïåðâèííî¨ íèðêè çà çíàþòü äåãåíåðàöi¨ i àòðîôi¨,
ïîñëiäîâíî çàñòóïàþ÷èñü ñïîëó÷íîþ òêàíèíîþ, òîáòî ìåçîíå ôðîñ ìîðôîëîãi÷íî ïåðåñòà¹
iñíóâàòè.
Òàêèì ÷èíîì, öèêë ðîçâèòêó ïåðâèííî¨ íèðêè B. acutorostrata âêëþ÷๠ïåðiîä çàêëà-
äåííÿ i ñòàíîâëåííÿ (äî 40�45 ìì äîâæèíè åìáðiîíiâ), ïåðiîä ñòðóêòóðíî-ôóíêöiîíàëüíî¨
ñòàáiëüíîñòi (45�65 ìì) i ïåðiîä äåñòðóêöi¨ (ïiñëÿ 65�70 ìì ) (ðèñ. 4).
Îäíî÷àñíî ç ðåãðåñîì ïåðâèííî¨ íèðêè ïðîäîâæó¹òüñÿ ðiñò i ä èôåðåíöiþâàííÿ ïîñòié-
íî¨ íèðêè. Ó åìáðiîíiâ 100�110 ìì çàâäîâæêè ìåòàíåôðîñ íàáó â๠÷iòêî âèðàæåíî¨ ÷àñòî÷-
êîâî¨ ñòðóêòóðè i õàðàêòåðíî¨ äëÿ öüîãî âèäó êèòiâ âèäîâæåí î¨ ôîðìè. Äîâæèíà îðãàíà
ñòàíîâèòü 8300�10 000 ìêì. Âèçíà÷à¹òüñÿ âèñîêèé ðiâåíü ñòðó êòóðíîãî äèôåðåíöiþâàííÿ
ìåòàíåôðîñà. Îðãàí îòî÷ó¹ êàïñóëà, ÿêà ñôîðìóâàëàñü âíàñë iäîê ïîñëiäîâíèõ ïåðåòâîðåíü
ìåçåíõiìè. Ïiä êàïñóëîþ íèðêè çíàõîäèòüñÿ âóçüêà íåôðîãåí íà çîíà, äå âiäáóâà¹òüñÿ óòâî-
ðåííÿ ñå÷îâèõ êàíàëüöiâ i ñóäèííèõ êëóáî÷êiâ. Íàéáiëüø äèô åðåíöiéîâàíi íèðêîâi òiëüöÿ
ç âåëèêèìè ñóäèííèìè êëóáî÷êàìè � þêñòàìåäóëÿðíi íåôðîíè, ðîçòàøîâàíi â òîâùi íèðêî-
âî¨ êîðè. Áiëüø ïiçíi íåôðîíè � iíòðàêîðòèêàëüíi, ðîçòàøîâà íi â ñåðåäíiõ øàðàõ íèðêîâî¨
êîðè. Ïðîöåñ óòâîðåííÿ íåôðîíiâ ïðîäîâæó¹òüñÿ íà ïðîòÿçi â ñüîãî ïðåíàòàëüíîãî ïåðiîäó
i íàâiòü ïiñëÿ íàðîäæåííÿ [2].
Ó ñòðóêòóði ñòàòåâèõ çàëîç ó ïåðiîä ðàííüîãî åìáðiîãåíåçó â iäáóëèñü òàêi çìiíè. Âíàñ-
ëiäîê àêòèâíèõ ïðîöåñiâ ïîäiëó çáiëüøèëàñü êiëüêiñòü ñòàò åâèõ êëiòèí.  ÿ¹÷íèêàõ ¨õ ñêóï-
÷åííÿ ðiçíîãî ðîçìiðó (ÿéöåíîñíi êóëi), ëîêàëiçîâàíi ïåðå âàæíî íà ïåðèôåði¨ çàëîçè, ïiä ïî-
êðèâíèì åïiòåëi¹ì. Ñïîñòåðiãà¹òüñÿ ïðîðîñòàííÿ êîðè ÿ¹÷í èêà åìáðiîíàëüíîþ ñïîëó÷íîþ
òêàíèíîþ, ÿêà ðîçäiëÿ¹ ÿéöåíîñíi êóëi íà íåâåëèêi êëiòèííi ñêóï÷åííÿ. Òàêèì ÷èíîì ôîð-
ISSN 1025-6415 Äîïîâiäi Íàöiîíàëüíî¨ àêàäåìi¨ íàóê Óêðà¨íè , 2007, •8 161
ìó¹òüñÿ êîðêîâà ðå÷îâèíà ÿ¹÷íèêà. Ìîçêîâà ðå÷îâèíà óòâîðå íà ïóõêîþ ñïîëó÷íîþ òêàíè-
íîþ, ÿêà ïîòðàïèëà â ãîíàäó ç ìåäiàñòèíóìà, à òàêîæ ñôîðìóâà ëàñü âíàñëiäîê ïîñëiäîâíèõ
ïåðåòâîðåíü ìåçåíõiìíî¨ òêàíèíè ñàìî¨ çàëîçè. Ãiñòîãåíåç ñiì'ÿíèêiâ ïðîÿâëÿ¹òüñÿ ó ôîð-
ìóâàííi i çáiëüøåííi äîâæèíè ñiì'ÿíèõ êàíàëüöiâ, ÿêi çàïîâ íåíi âåëèêîþ êiëüêiñòþ åïiòåëi-
àëüíèõ êëiòèí, ñåðåä ÿêèõ çíàõîäÿòüñÿ ãîíîöèòè. Ó ñïîëó÷íi é òêàíèíi ãîíàä âiäìi÷àþòüñÿ
ñóäèíè, ÿêi îòî÷óþòü ñiì'ÿíi êàíàëüöi òà ÿéöåíîñíi êóëi.
Ïðîòÿãîì äîñëiäæåíîãî ïåðiîäó ðîçâèòêó âiäáóëàñü çìiíà àí àòîìî-òîïîãðàôi÷íèõ âçà-
¹ìîâiäíîøåíü îðãàíiâ ñå÷îñòàòåâî¨ ñèñòåìè. Íà ñòàäi¨ 35�6 0 ìì äîâæèíè åìáðiîíiâ ñïî-
ñòåðiãà¹òüñÿ òiñíèé êîíòàêò ìiæ óñiìà êîìïîíåíòàìè òàê çâà íîãî �êàóäàëüíîãî êîìïëåêñó�
îðãàíiâ: ïåðâèííî¨ íèðêè, ñòàòåâî¨ çàëîçè, ïîñòiéíî¨ íèðê è, à òàêîæ íàäíèðêîâèõ çàëîç.
Ç ïî÷àòêîì ðåäóêöi¨ ìåçîíåôðîñà i øâèäêèì ðîçâèòêîì ìåòàíå ôðîñà êàðòèíà çìiíþ¹òüñÿ.
Ïîñòiéíà íèðêà ñò๠íà ìiñöå ïåðâèííî¨ i âñòóï๠â êîíòàêò ç í àäíèðêîâîþ çàëîçîþ, à ãî-
íàäà, çâ'ÿçàíà iç çàëèøêàìè ìåçîíåôðîñà, ðîçòàøîâó¹òüñÿ á iëüø êàóäàëüíî. Êîìïàêòíiñòü
ðîçòàøóâàííÿ îðãàíiâ ãóáèòüñÿ, âîíè íàáëèæàþòüñÿ äî ñâîãî äåôiíiòèâíîãî ïîëîæåííÿ.
Àíàëiç ðåçóëüòàòiâ ïðîâåäåíîãî äîñëiäæåííÿ i äàíèõ ëiòåðà òóðè [2�6] ñâiä÷èòü ïðî òå,
ùî ðîçâèòîê îðãàíiâ ñå÷îñòàòåâî¨ ñèñòåìè B. acutorostrata ïðèíöèïîâî íå âiäðiçíÿ¹òüñÿ âiä
òàêîãî ó íàçåìíèõ ññàâöiâ. Ðàçîì ç òèì âiäìi÷åíi õàðàêòåðíi ðèñè áóäîâè i ðîçâèòêó îðãàíiâ
ñå÷îóòâîðåííÿ òà ãîíàä äîñëiäæåíîãî âèäó. Öå, çîêðåìà, ñòî ñó¹òüñÿ ôîðìè ìåçîíåôðîñà,
ÿêèé íà ðàííiõ ñòàäiÿõ ðîçâèòêó ì๠çâóæåíèé êðàíiàëüíèé âi ääië i ðîçøèðåíèé êàóäàëü-
íèé, íà îêðåìèõ ñòàäiÿõ âiäáóâà¹òüñÿ éîãî ÷iòêèé ïîäië íà äâ à âiääiëè. Íàÿâíiñòü ñõîæèõ
ðèñ â áóäîâi ìåçîíåôðîñà íèæ÷èõ õðåáåòíèõ [6] ä๠ïiäñòàâè ð îçãëÿäàòè öå ÿê ðåêàïiòóëÿ-
öiþ àíöåñòðàëüíèõ îçíàê ó ïðîöåñi ðîçâèòêó òóëóáîâî¨ íèðêè êèòiâ.
Õàðàêòåðíîþ îñîáëèâiñòþ ïîñòiéíèõ íèðîê ìîðñüêèõ ññàâöiâ , â ïåðøó ÷åðãó êèòîïîäiá-
íèõ, ¹ ðåíèêóëÿðíà (÷àñòî÷êîâà) ñòðóêòóðà. Çãiäíî ç îäåðæà íèìè äàíèìè, ó B. acutorostrata
âîíà ïî÷èí๠âèÿâëÿòèñÿ â ðàííüîìó åìáðiîãåíåçi íà ñòàäi¨ 5 5�60 ìì äîâæèíè åìáðiîíà.
Ó äåôiíiòèâíié íèðöi B. acutorostrata íàðàõîâó¹òüñÿ 1250�1290 ðåíèêóëiâ [7]. ×àñòî÷êîâà
ñòðóêòóðà íèðêè ñïîñòåðiãà¹òüñÿ i â äåÿêèõ iíøèõ ññàâöiâ (îêðåìi êîïèòíi i õèæàêè), àëå
îñîáëèâî âîíà õàðàêòåðíà äëÿ ñëîíiâ i äëÿ âîäíèõ ññàâöiâ, ó ÿ êèõ íèðêîâi ÷àñòî÷êè ÷iòêî
âiäîêðåìëåíi. Iñíó¹ ïðèïóùåííÿ, ùî ïîäiáíà çìiíà ñòðóêòóð è íèðêè âèêëèêàíà íåîáõiäíiñòþ
ïîñèëåíîãî ñå÷îóòâîðåííÿ. Öå ïîâ'ÿçóþòü ç âåëèêèìè ðîçìið àìè òiëà àáî ç âîäíèì ñïîñîáîì
æèòòÿ. Ïî âiäíîøåííþ äî êèòiâ äiþòü îáèäâà ôàêòîðè.
Ðàçîì ç òèì ÷àñòî÷êîâiñòü íèðîê êèòîïîäiáíèõ ìîæíà ðîçãëÿä àòè ÿê àðõà¨÷íó îçíàêó,
ïîõîäæåííÿ ÿêî¨ ïîâ'ÿçàíî ç ìåòàìåðíiñòþ ïåðåäíèðêè i ïåðâ èííî¨ íèðêè, ôiëîãåíåòè÷íî
áiëüø ðàííiõ óòâîðåíü. Öi ñïîñòåðåæåííÿ ñâiä÷àòü íà êîðèñò ü êîíöåïöi¨ ìîçà¨÷íî¨ åâîëþöi¨.
Îöiíþþ÷è ÷àñòî÷êîâiñòü íèðêè êèòiâ ÿê àðõà¨÷íó îñîáëèâiñò ü, ìîæíà òàêîæ ïðèïóñòèòè
iìîâiðíiñòü ¨¨ âòîðèííîãî àäàïòèâíîãî ïîñèëåííÿ, ùî ñòâîð èëî óìîâè äëÿ iíòåíñèôiêàöi¨
ôóíêöi¨ îðãàíiâ ñå÷îóòâîðåííÿ.
Ïîðiâíÿëüíèé àíàëiç ðåçóëüòàòiâ äîñëiäæåííÿ äîçâîëèâ âèÿ âèòè ãåòåðîõðîíi¨ â ðîçâè-
òêó îðãàíiâ ñå÷îñòàòåâî¨ ñèñòåìè ìàëîãî ñìóãàñòèêà. Âîíè âè ðàæàþòüñÿ â çìiíi ñòðîêiâ
çàêëàäåííÿ i òåìïó ìîðôîãåíåçó ñòàòåâèõ çàëîç i ïîñòiéíèõ í èðîê. Íå ìàþ÷è äàòîâàíîãî
ìàòåðiàëó, ìè âèêîðèñòîâóâàëè ìåòîä çiñòàâëåííÿ ñòðóêòóð , ùî ðîçâèâàþòüñÿ, ç äîâæèíîþ
åìáðiîíiâ ó âiäñîòêîâîìó âiäíîøåííi äî äîâæèíè íîâîíàðîäæ åíèõ. Ïðàâîìiðíiñòü òàêîãî
ïiäõîäó îáóìîâëåíà âiäïîâiäíèì ïiäáîðîì âèäiâ äëÿ ïîðiâíÿ ííÿ. Ó äàíîìó âèïàäêó áóëè
âèêîðèñòàíi âiäîìîñòi ç âíóòðiøíüîóòðîáíîãî ðîçâèòêó âåë èêî¨ ðîãàòî¨ õóäîáè, à òàêîæ
ç åìáðiîãåíåçó ëþäèíè, îñêiëüêè öi âèäè ìàþòü ñõîæi ç B. acutorostrata ñòðîêè âàãiòíîñòi
i âèñîêèé ñòóïiíü âèâ÷åíîñòi.
162 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, • 8
Ðåçóëüòàòè ïðîâåäåíîãî ïîðiâíÿííÿ ñâiä÷àòü ïðî áiëüø ðàíí ¹ çàêëàäåííÿ i ïðèñêîðåí-
íÿ òåìïó ðîçâèòêó ïîñòiéíèõ íèðîê B. acutorostrata. Àêöåëåðàöiÿ ðîçâèòêó ìåòàíåôðîñà
âèÿâëÿ¹òüñÿ ó âiäíîñíî ðàííüîìó ïî÷àòêó ñòðóêòóðíîãî äèôå ðåíöiþâàííÿ îðãàíà. ßêùî
ó ëþäèíè ãiñòîãåíåç ïîñòiéíî¨ íèðêè ïî÷èíà¹òüñÿ òiëüêè ç ïî ÷àòêîì äåãåíåðàöi¨ ïåðâèí-
íî¨ [8], òî ó B. acutorostrata ìåòàíåôðîñ ðîçâèâà¹òüñÿ ïàðàëåëüíî ç ïðîãðåñèâíèì ðîçâèò êîì
ìåçîíåôðîñà. Âèõîäÿ÷è ç òîãî, ùî òåìï äèôåðåíöiþâàííÿ ìîðôî ëîãi÷íèõ ñòðóêòóð âèçíà-
÷๠ôiçiîëîãi÷íó àêòèâíiñòü îðãàíà i çàáåçïå÷ó¹ ñâî¹÷àñíè é ïî÷àòîê éîãî ôóíêöiîíóâàííÿ
â îíòîãåíåçi, ìè ðîáèìî òàêå ïðèïóùåííÿ. Âèñîêèé òåìï ìîðôîã åíåçó ïîñòiéíèõ íèðîê
ó ôóíêöiîíàëüíîìó âiäíîøåííi âiäïîâiä๠âèñîêié øâèäêîñò i åìáðiîíàëüíîãî ðîñòó êèòiâ,
òîáòî íèðêè áåðóòü ó÷àñòü ó âèäiëåííi ïðîäóêòiâ ìåòàáîëiçì ó ïëîäà. ßêùî ó ëþäèíè öþ
ôóíêöiþ âèêîíó¹ ïëàöåíòà [9], òî ó êèòiâ ç ¨õ ìåíø äîñêîíàëîþ ïëàöåíòîþ i âåëèêèìè ðîç-
ìiðàìè ïëîäiâ ñå÷îóòâîðåííÿ îñòàííiõ ¹ íåîáõiäíîþ óìîâîþ â íóòðiøíüîóòðîáíîãî ðîçâèòêó.
Ç ïîçèöié òåîði¨ ôóíêöiîíàëüíèõ ñèñòåì Ï. Ê. Àíîõiíà, ÿâèùå ïðèñêîðåíîãî ðîçâèòêó íèðîê
íà ðàííiõ åòàïàõ îíòîãåíåçó ñëiä ðîçãëÿäàòè ÿê ôóíêöiîíàëü íî-ïðèñòîñóâàëüíå, íåîáõiäíå
äëÿ äàíî¨ i íàñòóïíèõ ñòàäié ðîçâèòêó îðãàíiçìó. Çìiíà òåìï iâ ôîðìóâàííÿ àäàïòèâíèõ
ðèñ â îíòîãåíåçi ìîðñüêèõ ññàâöiâ âiäìi÷åíà â ðîáîòàõ Ì. Ì. Ñ ë¹ïöîâà [10] i Â. Ï. Ãàëàí-
öåâà [11].
Ùî ñòîñó¹òüñÿ ãîíàä, òî áiëüø ðàííi ñòðîêè ¨õ çàêëàäåííÿ i ñò àòåâîãî äèôåðåíöiþâàííÿ
îáóìîâëåíi êîðåëÿòèâíèìè çâ'ÿçêàìè, ÿêi ñêëàëèñÿ ó ôiëîãå íåçi. Ïîðiâíÿëüíèé àíàëiç íà-
ñòóïíèõ ñòàäié ðîçâèòêó ñòàòåâèõ çàëîç íå âèÿâèâ ïðèñêîðåí íÿ òåìïó ¨õ ìîðôîãåíåçó, ùî,
áåçóìîâíî, ïîâ'ÿçàíî ç ïiçíiì ïî÷àòêîì ôóíêöiîíóâàííÿ ñòà òåâî¨ ñèñòåìè ññàâöiâ.
Îòæå, ì๠ìiñöå íåðiâíîìiðíiñòü òåìïiâ ðîçâèòêó îðãàíiâ ñå ÷îâèäiëüíî¨ òà ñòàòåâî¨ ñèñ-
òåì â åìáðiîãåíåçi êèòiâ. Çãiäíî ç òåîði¹þ åâîëþöi¨ îíòîãåí åçó, øâèäêiñòü åâîëþöiéíèõ ïåðå-
òâîðåíü ðiçíèõ ñèñòåì îðãàíiâ òàêîæ íå ¹ îäíàêîâîþ, ùî îáóìî âëåíî ¨õ ðiçíèì ôiçiîëîãi÷íèì
çíà÷åííÿì ó ïðèñòîñóâàííÿõ åâîëþöi¨. Âiäïîâiäíî äî öüîãî ñè ñòåìè îðãàíiâ ïîäiëÿþòüñÿ íà
ïðîâiäíi (ïëàñòè÷íi) i êîíñåðâàòèâíi. Âèäiëüíà ñèñòåìà, ðà çîì ç äèõàëüíîþ i òðàâíîþ, íà-
ëåæèòü äî ÷èñëà ïðîâiäíèõ â ïëàíi åâîëþöiéíèõ ïåðåòâîðåíü, âàæëèâèì ìåõàíiçìîì ÿêèõ
¹ çìiíà òåìïó îíòîãåíåçó [12]. Ñòàòåâà ñèñòåìà ç öi¹¨ òî÷êè ç îðó ¹ êîíñåðâàòèâíîþ, îñêiëü-
êè âîíà ôóíêöiîíó¹ ëèøå â ïåâíi ïåðiîäè æèòòÿ, à íå çàáåçïå÷ó ¹ �ïîâñÿêäåííå� iñíóâàííÿ
îðãàíiçìó.
Ðåçóëüòàòè ïðîâåäåíîãî äîñëiäæåííÿ äîçâîëÿþòü çðîáèòè äå ÿêi ïðèïóùåííÿ. Â óìîâàõ
âîäíîãî ñåðåäîâèùà æèòò¹âîþ íåîáõiäíiñòþ äëÿ ìîðñüêèõ ññà âöiâ ¹ íàðîäæåííÿ ìàòóðî-
íàòíèõ îðãàíiçìiâ. Íîâîíàðîäæåíèé êèò ì๠áóòè ôiçiîëîãi÷ íî çðiëèì, ç âèñîêèìè ãiäðî-
äèíàìi÷íèìè ÿêîñòÿìè i ìàñîþ òiëà íå ìåíøå ïåâíî¨ êðèòè÷íî¨ [13]. Äîñÿãíåííÿ òàêîãî âè-
ñîêîãî ñòóïåíÿ ìàòóðîíàòíîñòi âiäáóâà¹òüñÿ íå çà ðàõóíîê ï îäîâæåííÿ òåðìiíó âàãiòíîñòi
(àáî óäîñêîíàëåííÿ ïëàöåíòè), ÿê öå ì๠ìiñöå ó íàçåìíèõ ññà âöiâ, à çàâäÿêè ïðèñêîðåííþ
ìîðôîôóíêöiîíàëüíîãî ðîçâèòêó òèõ ñèñòåì îðãàíiâ, ÿêi çàá åçïå÷óþòü æèòò¹çäàòíiñòü íî-
âîíàðîäæåíîãî. Òàêèì ÷èíîì, âiäìi÷åíi ãåòåðîõðîíi¨ â ïðåí àòàëüíîìó ðîçâèòêó êèòiâ ìîæíà
ðîçãëÿäàòè ÿê îäèí iç âàæëèâèõ êîìïîíåíòiâ àðîìîðôîçó, ÿêè é çàáåçïå÷èâ êèòîïîäiáíèì
àäàïòàöiþ äî íåòèïîâîãî äëÿ áiëüøîñòi ññàâöiâ ñåðåäîâèùà i ñíóâàííÿ.
1. Ãîëóá Ä. Ì., Ëåîíòþê À. Ñ., Íîâèêîâ Ì. Ã. Ìàòåðèàëû ïî ýìáðèîëîãèè êèòîîáðàçíûõ. Çàðîäûø êà-
øàëîòà 14,5 ìì äëèíû // Òð. Àòëàíòè÷. ÍÈÈ ðûá. õ-âà è îêåàíîãð . � 1970. � 29. � Ñ. 111�138.
2. Âîëêîâà Î. Â., Ïåêàðñêèé Ì. È. Ýìáðèîãåíåç è âîçðàñòíàÿ ãèñòîëîãèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ ÷å ëîâåêà. �
Ìîñêâà: Ìåäèöèíà, 1976. � 320 ñ.
3. Ãîí÷àðåâñêàÿ Î. À. Ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ íåôðîíîâ â ïî÷êå è ïðîêñèìàëüíàÿ ð åîáñîðáöèÿ ó ïðåä-
ñòàâèòåëåé ðàçíûõ êëàññîâ ïîçâîíî÷íûõ // Æóðí. ýâîëþö. áèî õèìèè. � 1976. � 12, • 2. � Ñ. 113�119.
ISSN 1025-6415 Äîïîâiäi Íàöiîíàëüíî¨ àêàäåìi¨ íàóê Óêðà¨íè , 2007, •8 163
4. Øìèäò Ã. À. Íàáëþäåíèÿ íàä âíóòðèóòðîáíûì ðàçâèòèåì êðóïíîãî ðîãàòîã î ñêîòà // Ðàáîòû ïî
ýìáðèîíàëüíîìó ðàçâèòèþ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ. � Ìîñêâà: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1954. �
Ñ. 50�93.
5. Ïðîíÿåâ Â. È. Ìîðôîëîãè÷åñêîå ñòàíîâëåíèå êîíöåíòðàöèîííîãî àïïàðàòà ïî÷êè â îíòîãåíåçå ÷åëî-
âåêà è íåêîòîðûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ: Àâòîðåô. äèñ. . . . ä- ðà ìåä. íàóê. � Êèåâ, 1986. � 27 ñ.
6. Ãîæåíêî À. È., Ìàð÷óê Ô. Ä., Ôèëèïïîâà Ë. Î., Âåðáèíåö È. Ï. Î òðàíñôîðìàöèè ìåçîíåôðîñà è
åãî ïðîèçâîäíûõ â ñðàâíèòåëüíî-ýìáðèîíàëüíîì àñïåêòå // Ò ð. Êðûì. ìåä. èí-òà. � 1989. � 125. �
Ñ. 67�69.
7. Kamiya T. How to count the renculi of the cetacean kidneys, with special regard to the kidney of the rignt
whale // Sci. Repts Whales Res. Inst. � 1958. � No 13. � P. 253�2 68.
8. Áðóñèëîâñêèé À. È., Ãåîðãèåâñêàÿ Ë. Ñ., Ñàâ÷óê Á. Â. è äð. Ìàòåðèàëû ê îöåíêå òåìïîâ ãèñòîãåíåçà
ïðîèçâîäíûõ òðåõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ â ðàííåì ýìáðèîãåíåç å ÷åëîâåêà // Òð. Êðûì. ìåä. èí-òà. �
1985. � 100. � Ñ. 65�83.
9. Äåíèñîâà Ë. À., Íàòî÷èí Þ. Â., Ñåðîâà Ë. Â., Øàõìàòîâà Å. È. Âîäíî-ñîëåâîé áàëàíñ è ôîðìèðîâà-
íèå ïî÷êè â ýìáðèîãåíåçå ìëåêîïèòàþùèõ // Îíòîãåíåç ïî÷êè: Ñá. íàó÷. òð. � Íîâîñèáèðñê: Èçä-âî
ÍÃÏÈ, 1984. � Ñ. 3�13.
10. Ñëåïöîâ Ì. Ì. Èçìåíåíèå òåìïîâ ôîðìèðîâàíèÿ àäàïòèâíûõ ÷åðò â îíòîãåíåç å è èõ ðîëü â äèâåðãåí-
òíîé ýâîëþöèè âîäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ // Òåìï èíäèâèäóàëüíîã î ðàçâèòèÿ è åãî èçìåíåíèÿ â õîäå
ýâîëþöèè. � Ìîñêâà: Íàóêà, 1968. � Ñ. 191�214.
11. Ãàëàíöåâ Â. Ï. Î òåìïàõ ôîðìèðîâàíèÿ ãåíîòèïè÷åñêèõ àäàïòàöèé ìîðñêèõ ìë åêîïèòàþùèõ â îíòî-
ãåíåçå // Èçó÷åíèå, îõðàíà è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ìî ðñêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. � Àðõàíãåëüñê,
1986. � Ñ. 104�105.
12. Ìàòâååâ Á. Ñ. Ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä èññëåäîâàíèÿ è åãî çíà÷åíèå â èçó÷åíèè ïðè÷èí èçìåíåíèÿ
òåìïîâ ðàçâèòèÿ â ýâîëþöèè îíòîãåíåçîâ // Òåìï èíäèâèäóàëü íîãî ðàçâèòèÿ è åãî èçìåíåíèÿ â õîäå
ýâîëþöèè. � Ìîñêâà: Íàóêà, 1968. � Ñ. 22�37.
13. Sergeant D. E., Brodie P. F. Body size in white whales, Delphinapterus leucas // J. Fish. Res. Board Can. �
1969. � 26, No 10. � P. 2561�2580.
Íàäiéøëî äî ðåäàêöi¨ 25.01.2007Iíñòèòóò çîîëîãi¨ iì. I. I. Øìàëüãàóçåíà
ÍÀÍ Óêðà¨íè, Êè¨â
164 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, • 8
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-2450 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:11:01Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Нечаєва, О.В. 2008-10-10T12:33:24Z 2008-10-10T12:33:24Z 2007 Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа / О.В. Нечаєва // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 157-164. — Библиогр.: 13 назв. — укр. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2450 591.3+591.46:599.512 For the first time, the reseach of the embryogenesis of the urogenital system in a Mysticeti representative, B. acutorostrata, is carried out. The data on topografic-anatomical interrelations between mesonephros, metanephros, and gonada in early embryogenesis are presented. The morphometric regularities of the formation of mesonephric and metanephric kidneys in interconnection with intraorgan differentiation processes are established. On the basis of comparative-embryological analysis of the research results, the heterochronies of the development of B. acutorostrata metanephros and gonada are found. The possibility of kidney's functioning in the prenatal period of the wales development is considered. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа Article published earlier |
| spellingShingle | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа Нечаєва, О.В. Біологія |
| title | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа |
| title_full | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа |
| title_fullStr | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа |
| title_full_unstemmed | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа |
| title_short | Розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі Balaenoptera acutorostratа |
| title_sort | розвиток органів сечостатевої системи в ранньому ембріогенезі balaenoptera acutorostratа |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2450 |
| work_keys_str_mv | AT nečaêvaov rozvitokorganívsečostatevoísistemivrannʹomuembríogenezíbalaenopteraacutorostrata |