Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату
It is shown that the light-dependent proton uptake by a suspension of isolated chloroplasts is completely inhibited in the presence of 100–200 μM Zn2+ ions at the 5 Zn2+/Chl ratio. At the same time, in the presence of 30–200 μM ZnSO4, the rate of photosynthetic охygen uptake reduced no more than by...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2452 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату / О.В. Полішук, В.В. Подорванов, С.К. Ситник // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 170-175. — Библиогр.: 15 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860088694703128576 |
|---|---|
| author | Поліщук, О.В. Подорванов, В.В. Ситник, С.К. |
| author_facet | Поліщук, О.В. Подорванов, В.В. Ситник, С.К. |
| citation_txt | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату / О.В. Полішук, В.В. Подорванов, С.К. Ситник // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 170-175. — Библиогр.: 15 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | It is shown that the light-dependent proton uptake by a suspension of isolated chloroplasts is completely inhibited in the presence of 100–200 μM Zn2+ ions at the 5 Zn2+/Chl ratio. At the same time, in the presence of 30–200 μM ZnSO4, the rate of photosynthetic охygen uptake reduced no more than by 20–30% from control and up to 50% Δ pH control value remained. The results allow us to suppose that, in the presence of zinc ions, 1) electron transport in PS2 is inhibited at the level of secondary quinone асceptor, QB, photoreduction of which is асcompanied by proton uptake from external medium; 2) an alternative pathway of electron transfer to terminal асceptor is асtivated providing the water photooxidation and the transmembrane proton gradient formation.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:21:51Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
8 • 2007
БIОФIЗИКА
УДК 577.352.3
© 2007
О.В. Полiщук, В. В. Подорванов, С. К. Ситник
Вплив iонiв цинку на перенесення протонiв
в iзольованих хлоропластах шпинату
(Представлено академiком НАН України К. М. Ситником)
It is shown that the light-dependent proton uptake by a suspension of isolated chloroplasts is
completely inhibited in the presence of 100–200 µM Zn
2+ ions at the 5 Zn
2+/Chl ratio. At
the same time, in the presence of 30–200 µM ZnSO4, the rate of photosynthetic охygen uptake
reduced no more than by 20–30% from control and up to 50% ∆ pH control value remained. The
results allow us to suppose that, in the presence of zinc ions, 1) electron transport in PS2 is inhi-
bited at the level of secondary quinone асceptor, QB, photoreduction of which is асcompanied by
proton uptake from external medium; 2) an alternative pathway of electron transfer to termi-
nal асceptor is асtivated providing the water photooxidation and the transmembrane proton
gradient formation.
Фотосинтетичний електронний транспорт спряжений з перенесенням протона iз зовнiшньої
водної фази всередину тилакоїду — процесом, який, разом з фоторозкладанням води, за-
безпечує закислення внутрiшньотилакоїдного простору (люмена) i формування протонно-
го градiєнта [1]. Трансмембранне перенесення протонiв здiйснюється через двоелектронне,
двопротонне вiдновлення зв’язаного хiнону (вторинного хiнонового акцептора) до хiнолу
QBH2 [2] i є двостадiйним процесом, в якому швидке протонування передує лiмiтуючому
швидкiсть електронному транспорту [3]. Структура протонотранслокуючих шляхiв в обла-
стi локалiзацiї QB у фотосистемi 2 (ФС2) вищих рослин невiдома. Проте є обширна iн-
формацiя про органiзацiю перенесення протонiв iз зовнiшньої фази до вторинного хiно-
ну в бактерiйних реакцiйних центрах (РЦ) Rhodobacter sphaeroides, отримана методами
диференцiальної спектроскопiї, сайт-спрямованого мутагенезу, рентгеноструктурним ана-
лiзом та iн. [4–6]. Зокрема, показано, що в результатi стехiометричного зв’язування iона
Zn
2+ з бактерiйним РЦ швидкiсть протонного перенесення до вiдновленого Q−
B
знижує-
ться в 100 разiв. Це дозволило припустити, що перенесення обох протонiв за нормальних
умов здiйснюється за єдиним шляхом, який iнгiбується цинком [3]. Вплив цинку на реакцiї
протонного транспорту у фотосинтезуючих мембранах вищих рослин до теперiшнього часу
не вивчався. У роботi [7] було встановлено, що ZnSO4 в концентрацiї 2 мМ не впливає на
170 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
активнiсть ФС1, але iнгiбує фотохiмiчнi реакцiї ФС2 — фотовiдновлення дихлорфенолiн-
дофенолу, видiлення O2 i флуоресценцiю хлорофiлу а.
Метою проведеного нами дослiдження було вивчення ефектiв Zn
2+ на реакцiї протон-
ного обмiну в iзольованих хлоропластах гороху.
Хлоропласти класу “В” iзолювали з листя 15-добових проросткiв гороху як описано ра-
нiше [8], а потiм суспендували в середовищi, що мiстило 200 мМ сорбiтолу, 2,5 мМ MgCl2,
10 мМ NaCl, 10 мМ KCl, 10 мМ трицин-NaOH (pH 8,0). Концентрацiю хлорофiлу в сус-
пензiї iзольованих хлоропластiв визначали спектрофотометрично за методикою Арнона [9],
швидкiсть перенесення електронiв вiд води до метилвiологену (0,1 мМ) — амперометрично
за поглинанням кисню за допомогою закритого платинового електрода типу Кларка. Ре-
акцiйне середовище для вивчення свiтлоiндукованого поглинання протонiв (∆H+, мкмоль
Н+/мг хл.) мiстило 200 мМ сорбiтолу, 2,5 мМ MgCl2, 10 мМ NaCl, 10 мМ KCl, 0,5 мМ три-
цину-NaOH, 1 мМ MES i 0,5 мМ HEPES, 0,1 мМ метилвiологену (МВ) i хлоропласти (0,1 мг
хл./мл). Суспензiю освiтлювали бiлим свiтлом галогенової лампи КГМ-250 насичуючої iн-
тенсивностi протягом 2 хв. Кiлькiсть протонiв, якi поглинулися в реакцiї, розраховували за
свiтлоiндукованою змiною pH i буферною ємнiстю реакцiйного середовища. Буферну єм-
нiсть визначали, титруючи суспензiю невеликими (0,5 мкмоль) кiлькостями 10 мМ їдкого
натру.
Величину трансмембранного ∆pH у хлоропластах визначали флуоресцентним мето-
дом [10] на флуориметрi XE-PAM (“Walz”, Нiмеччина) за допомогою лiпофiльної pH-залеж-
ної флуоресцентної мiтки 9-амiноакридину (9-АА). Величину трансмембранного свiтлоiн-
дукованого ∆pH визначали за ступенем гасiння флуоресценцiї 9-АА в освiтленiй суспензiї
хлоропластiв. Концентрацiя 9-АА становила 2 мкМ. Величину ∆pH розраховували, вихо-
дячи з того, що внутрiшнiй об’єм тилакоїдiв не змiнюється за умов наших експериментiв
i становить 11 мкл/моль [10].
Результати оброблено статистично i представлено у виглядi M ± m.
Свiтлозалежний транспорт електронiв у фотосинтетичному електрон-транспортному
ланцюзi хлоропластiв супроводжується трансмембранним перенесенням протонiв i призво-
дить до формування рiзницi електрохiмiчних потенцiалiв iонiв водню [11] на мембранах
тилакоїдiв. Iз зовнiшньої сторони тилакоїдної мембрани протони поглинаються в реакцiї
вiдновлення вторинного хiнонового акцептора QB, а всерединi тилакоїду утворюються при
фотоокисленнi води i окисленнi пластогiдрохiнону комплексом цитохромiв b6/f . Усереди-
нi тилакоїду протони зв’язуються мембранними буферними групами, концентрацiя яких
(внутрiшньотилакоїдна буферна ємнiсть) визначає величину свiтлоiндукованого поглинан-
ня протонiв (∆H+) [11]. Величину ∆H+ визначають за свiтлозалежним залуженням слаб-
козабуференої суспензiї хлоропластiв [12, рис. 1]. При ввiмкненнi свiтла pH реакцiйного
середовища зростає до деякого стацiонарного рiвня, при якому поглинання протонiв хло-
ропластами зрiвноважене їх витоком назовнi. Пiсля вимкнення свiтла протони виходять
назовнi в ходi деенергiзацiї мембран, i pH зовнiшнього середовища знижується до початко-
вого значення. Величина ∆H+ залежить вiд ступеня цiлiсностi органел. Реагенти та iншi
чинники, що збiльшують протонну проникнiсть мембран, також як i iнгiбiтори електрон-
ного транспорту, пригнiчують свiтлозалежне поглинання протонiв.
Результати дослiдження впливу iонiв цинку на свiтлоiндуковане залуження суспензiї
тилакоїдiв (рис. 1) показали, що в присутностi 100 мкМ ZnSO4 формування ∆H+ пригнi-
чувалося майже повнiстю. Свiтлоiндуковане поглинання протонiв разом з фоторозкладан-
ням води забезпечує формування трансмембранного градiєнта протонiв (∆pH). Можливий
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 171
Рис. 1. Свiтлоiндуковане поглинання протонiв: 1 — контроль; 2 — у присутностi 100 мкМ ZnSO4. Стрiлками
вказано моменти ввiмкнення i вимкнення свiтла. Умови експерименту та склад розчинiв описано в текстi
Рис. 2. Вплив iонiв цинку на величину свiтлоiндукованого трансмембранного протонного градiєнта. Умови
експерименту та склад розчинiв описано в текстi
вплив iонiв цинку на величину ∆pH оцiнювався за свiтлозалежним гасiнням флуоресценцiї
лiпофiльної мiтки 9-АА в суспензiї хлоропластiв (рис. 2). Виявлено, що, хоча додавання
Zn
2+ призводило до деякого зниження величини ∆pH, у присутностi 100–500 мкМ ZnSO4
в тилакоїдах зберiгалася значна рiзниця концентрацiй iонiв водню мiж зовнiшньою i внутрi-
шньою фазами. Оскiльки поглинання протонiв iз зовнiшньої фази було повнiстю пригнiчено
iонами цинку, градiєнт концентрацiй протонiв пiдтримувався, iмовiрно, за рахунок реакцiї
фотоокислення води, в процесi якої протони вивiльняються в люмен тилакоїдiв. Тому мож-
на припустити, що функцiя фотоокислення води зберiгається в тилакоїдах у присутностi
iонiв цинку в концентрацiях, що викликають iнгiбування ∆H+. Згiдно з даними роботи [7],
електронний транспорт у тилакоїдах iнгiбувався, якщо в середовищi були присутнi iони
Zn
2+ в концентрацiї 2 мМ, тодi як у наших експериментах протонне перенесення пригнi-
чувалося за значно менших концентрацiй. Крiм того, необхiдно згадати, що Трiпаси i Мо-
хантi [7] визначали фотохiмiчну активнiсть хлоропластiв у присутностi роз’єднувача (2 мМ
NH4Cl), тобто в умовах, що пригнiчують свiтлоiндуковане протонне перенесення. Ми прове-
ли дослiдження впливу зростаючих концентрацiй Zn
2+ на фотопоглинання кисню в реакцiї
Н2О — МВ як в контрольних, так i в роз’єднаних тилакоїдних мембранах, використовую-
чи як роз’єднувач 0,5 мкМ грамiцидин. Повноту роз’єднання контролювали за усуненням
свiтлозалежного гасiння флуоресценцiї 9-AA в суспензiї хлоропластiв (данi не наведено).
172 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
Рис. 3. Вплив iонiв цинку на свiтлоiндуковане поглинання кисню в реакцiї Н2О — МВ: 1 — контроль; 2 —
у присутностi 1 мкМ грамiцидину. Умови експерименту та склад розчинiв описано в текстi
Виявлено, що в нероз’єднаних тилакоїдах iони цинку в концентрацiї 50 мкМ iнгiбували цю
фотохiмiчну реакцiю майже повнiстю (рис. 3). У присутностi роз’єднувача швидкiсть пере-
несення електронiв у хлоропластах значно зростала. За цих умов дiя роз’єднувача повнiстю
нiвелювалася вже за концентрацiї ZnSO4 30 мкМ.
Таким чином, результати роботи показують, що при спiввiдношеннi Zn/Chl 5 iони цин-
ку пригнiчують свiтлозалежне поглинання протонiв iзольованими хлоропластами. Якщо
припускати, що центр зв’язування iонiв цинку у ФС2 розташований поблизу вторинного
хiнонового акцептора електронiв, QB , як i в бактерiйному РЦ, можна вважати, що погли-
нання протонiв iз зовнiшньої фази тилакоїдiв iнгiбується саме на цiй дiлянцi.
Оскiльки на тилакоїдних мембранах у присутностi 10–200 мкМ Zn
2+ зберiгалося до 70%
первинної величини трансмембранного протонного градiєнта, можна вважати, що реакцiя
фоторозкладання води, за рахунок якої протони поступають всередину тилакоїду, за цих
умов не пригнiчена.
Результати роботи показали також, що в присутностi роз’єднувачiв iнгiбуюча дiя iо-
нiв цинку на фотосинтетичний електронний транспорт (поглинання кисню хлоропластами)
значно зростала. З попереднiх робiт нашої групи [13, 14] можна зробити висновок, що за
pH 8 у контрольних (нероз’єднаних) хлоропластах перенесення електронiв на МВ значною
мiрою вiдбувається з одного з вiдновлених компонентiв ФС2. Ця реакцiя контролюється рiв-
нем ∆pH: що вище ∆pH, то нижче pH в люменi i бiльший внесок цього процесу в загальну
швидкiсть вiдновлення акцептора. Якщо сайт дiї iонiв цинку знаходиться пiсля акцептор-
ного сайта ФС2, тодi певна частина електронного транспорту не повинна iнгiбуватися, доки
зберiгається значна величина ∆pH (див. рис. 2). За цих самих умов у роз’єднаних хлоро-
пластах (∆pH≈ 0) вiдновлення екзогенного акцептора вiдбувається виключно у ФС1 [13]
i має повнiстю блокуватися iонами цинку. Це може пояснити бiльш виражену дiю iонiв
цинку на електронний транспорт у роз’єднаних хлоропластах.
Крiм того, в нероз’єднаних хлоропластах швидкiсть електронного транспорту лiмiто-
вана повiльним окисленням пластохiнолу. У цьому випадку для того, щоб проявилась iн-
гiбуюча дiя iонiв цинку, потрiбно, щоб реакцiя на тiй дiлянцi, яку вони iнгiбують, ста-
ла ще бiльш повiльною i, отже, лiмiтуючою. Для цього потрiбна вища концентрацiя iонiв
цинку.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 173
З iншого боку, висока чутливiсть реакцiї поглинання кисню до iонiв цинку в наших
експериментах звертає на себе увагу i потребує подальшого обговорення.
Слiд зазначити, що в лiтературi формування трансмембранного протонного градiєнта
на тилакоїдних мембранах звичайно пов’язують з перенесенням протонiв iз зовнiшньої фа-
зи в люмен тилакоїдiв [15]. У данiй роботi вперше показано можливiсть збереження ∆pH за
умов пригнiчення протонного поглинання iз зовнiшньої фази хлоропластiв. Таким чином,
внесок кожного з двох фотохiмiчних процесiв, вiдповiдальних за формування трансмем-
бранного протонного градiєнта, у присутностi iонiв цинку може бути вичленувано i вивчено
в модельних експериментах. Ситуацiя, коли iснує значний рiвень ∆pH, а формування ∆H
повнiстю заблоковано, може пiдтверджувати припущення про iснування сайта альтерна-
тивного вiдновлення МВ у ФС2. За цих умов вiдбувається фотоокислення води, але не
вiдновлюється пластохiнон. Оскiльки в присутностi 500 мкМ Zn
2+ у першi моменти освiт-
лення ∆pH був ще вiдсутнiй (pHi ≈ 8,0), а альтернативний транспорт електронiв вже вiдбу-
вався, то очевидно, що такий шлях електронного транспорту в даному випадку iндукується
не зниженим значенням pH, як показано в [13], а зв’язуванням металу у ФС2. Слiд зазна-
чити, що цi мiркування щодо альтернативного електронного транспорту можуть мати сенс
лише в тому разi, якщо зниження величини ∆H+ справдi викликане iнгiбуванням реакцiї
вiдновлення вторинного хiнону QB .
Особливостi протонного транспорту у ФС2 вищих рослин, на вiдмiну вiд бактерiйних
фотосистем, не вiдомi. При вивченнi протонного транспорту в iзольованих РЦ Rb. sphaeroi-
des, Rb. сapsulatus i Rps. viridis було показано, що лiмiтуючою швидкiсть стадiєю у присут-
ностi Zn
2+ або деяких iнших двовалентних iонiв є перенесення протонiв з водної фази до
вторинного хiнону QB, в якому беруть участь амiнокислотнi залишки, що належать рiзним
субодиницям РЦ [4]. Передбачається, що цi залишки через ряд можливих протонопровiд-
них шляхiв зв’язують внутрiшнiй кластер карбоксильних груп iз зовнiшньою поверхнею,
а iони Zn
2+ або iншi iони iндукують переорiєнтацiю бiчних ланцюгiв, що розповсюджується
за принципом “домiно” уздовж шляху протонного транспорту [3]. Результати даної роботи
свiдчать про iнгiбуючу дiю iонiв цинку на процес протонного поглинання iзольованими хло-
ропластами i дозволяють припускати, що механiзм цiєї дiї подiбний для ФС2 i бактерiйного
реакцiйного центру.
1. Merchant S. The Light Reactions: A Guide to Recent Acquisitions for the Picture Gallery // Eur. J. Bio-
chem. – 1972. – 25, No 1. – P. 64–70.
2. Feher G., Allen J. P., Okamura M.Y., Rees D.C. Structure and function of bacterial photosynthetic reac-
tion centres // Nature. – 1989. – 339. – P. 111–116.
3. Paddock M.L., Graige M. S., Feher G., Okamura M.Y. Identification of the proton pathway in bacterial
reaction centers: Inhibition of proton transfer by binding of Zn
2+ or Cd2+ // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. –
1999. – 96, No 11. – P. 6183–6188.
4. Ädelroth P., Paddock M. L., Sagle L. B. et al. Identification of the proton pathway in bacterial reaction
centers: both protons associated with reduction of QB to QBH2 share a common entry point // Ibid. –
2000. – 97. – P. 13086–13091.
5. Baciou L., Michel H. Interruption of the water chain in the reaction center from Rhodobacter sphaeroides
reduces the rates of the proton uptake and of the second electron transfer to QB // Biochemistry. – 1995. –
34. – P. 7967–7972.
6. Takahashi E., Wraight C.A. Potentiation of proton transfer function by electrostatic interactions in photo-
synthetic reaction centers from Rhodobacter sphaeroides: First results from site-directed mutation of the
H subunit // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 1996. – 93. – P. 2640–2645.
7. Tripathy B.C., Mohanty P. Zinc-inhibited electron transport of photosynthesis in isolated barley chloro-
plasts // Plant Physiol. – 1980. – 66. – P. 1174–1178.
174 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №8
8. Золотарева Е.К., Терещенко А.Ф., Довбыш Е.Ф., Онойко Е.Б. Влияние спиртов на ингибирование
N,N′-дициклогексилкарбодиимидом фотофосфорилирования и электронного транспорта в хлоропла-
стах гороха // Биохимия. – 1997. – 62. – С. 631–635.
9. Arnon D. I. Cooper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenolase in Beta vulgaris // Plant Physiol. –
1949. – 24, No 1. – P. 1–15.
10. Mills J. D. Photophosphorylation // Photosynthesis: energy transduction a plastical approаch /
Eds. M. Hipkins, N. Bares. – Oxford, Washington: IRL Pres, 1986. – Vol. 6. – P. 156–167.
11. Walz D., Goldstein L., Avron M. Determination and analysis of the buffer capacity of isolated chloroplasts
in the light and in the dark // Eur. J. Biochem. – 1974. – 47. – P. 403–407.
12. Ho Y.-K., Liu C. J., Saunders D.R., Wang J. H. Light dependence of the decay of the proton gradient in
broken chloroplasts // Biochim. et biophys. acta. – 1979. – 547, No 1. – P. 149–160.
13. Полiщук О.В., Подорванов В. В., Золотарьова О.К. рН-залежна регуляцiя фотосинтетичного видi-
лення кисню iзольованими хлоропластами шпинату // Доп. НАН України. – 2006. – № 3. – С. 167–172.
14. Zolotareva E.K., Onoiko E.B., Podorvanov V.V. Effects оf adenine nucleotides on the accessibility of
the acceptor site of Photosystem II Photosynthesis: Mechanisms and Effects // Ed. J. Garab. – London:
Kluwer Acad. Publishers, 1998. – Vol. 3. – P. 1747–1750.
15. Тихонов А.Н., Шевякова А.В. Электронный транспорт, перенос протонов и их связь с фотофосфо-
рилировнием в хлоропластах. III. Влияние метаболитического состояния на процессы протонного
транспорта в хлоропластах // Биол. мембраны. – 1985. – 2, № 6. – С. 776–785.
Надiйшло до редакцiї 20.12.2006Iнститут ботанiки iм. М. Г. Холодного
НАН України, Київ
Iнститут фiзiологiї рослин i генетики
НАН України, Київ
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №8 175
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-2452 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:21:51Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Поліщук, О.В. Подорванов, В.В. Ситник, С.К. 2008-10-10T12:35:07Z 2008-10-10T12:35:07Z 2007 Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату / О.В. Полішук, В.В. Подорванов, С.К. Ситник // Доп. НАН України. — 2007. — N 8. — С. 170-175. — Библиогр.: 15 назв. — укр. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2452 577.352.3 It is shown that the light-dependent proton uptake by a suspension of isolated chloroplasts is completely inhibited in the presence of 100–200 μM Zn2+ ions at the 5 Zn2+/Chl ratio. At the same time, in the presence of 30–200 μM ZnSO4, the rate of photosynthetic охygen uptake reduced no more than by 20–30% from control and up to 50% Δ pH control value remained. The results allow us to suppose that, in the presence of zinc ions, 1) electron transport in PS2 is inhibited at the level of secondary quinone асceptor, QB, photoreduction of which is асcompanied by proton uptake from external medium; 2) an alternative pathway of electron transfer to terminal асceptor is асtivated providing the water photooxidation and the transmembrane proton gradient formation. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біофізика Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату Article published earlier |
| spellingShingle | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату Поліщук, О.В. Подорванов, В.В. Ситник, С.К. Біофізика |
| title | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| title_full | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| title_fullStr | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| title_full_unstemmed | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| title_short | Вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| title_sort | вплив іонів цинку на перенесення протонів в ізольованих хлоропластах шпинату |
| topic | Біофізика |
| topic_facet | Біофізика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/2452 |
| work_keys_str_mv | AT políŝukov vplivíonívcinkunaperenesennâprotonívvízolʹovanihhloroplastahšpinatu AT podorvanovvv vplivíonívcinkunaperenesennâprotonívvízolʹovanihhloroplastahšpinatu AT sitniksk vplivíonívcinkunaperenesennâprotonívvízolʹovanihhloroplastahšpinatu |