Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу

Представлены общая характеристика особенностей энергетики степных экосистем и их сравнение с функционально более эффективными структурами, что объясняет гомеостатическое тяготение степей в автогенезе к лигнозной квоте. По литературным данным определялась регуляционная эффективность разных видов эксп...

Full description

Saved in:

Bibliographic Details
Published in:	Український фітоценологічний збірник
Date:	2007
Main Author:	Ткаченко, В.С.
Format:	Article
Language:	Ukrainian
Published:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2007
Online Access:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28943
Tags:	Add Tag No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу / В.С. Ткаченко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 4-18. — Бібліогр.: 18 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-28943
record_format	dspace
spelling	Ткаченко, В.С. 2011-11-26T16:28:33Z 2011-11-26T16:28:33Z 2007 Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу / В.С. Ткаченко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 4-18. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. 9234-4041 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28943 Представлены общая характеристика особенностей энергетики степных экосистем и их сравнение с функционально более эффективными структурами, что объясняет гомеостатическое тяготение степей в автогенезе к лигнозной квоте. По литературным данным определялась регуляционная эффективность разных видов эксплуатации степи (выкашивания, выпасания и выжигания). В выводах указана необходимость точного дозирования этих мероприятий в их комплексном использовании для сукцессионной стабилизации степных экосистем. General characteristic of energetic features of steppe ecosystems and comparison them with more functional effective structures, that explain a homeostasis affinity to lignose quota in the spontaneous self-development of steppes, are considered. A regulatory efficience of the different aspects of steppe exploitation (cutting, grazing and fire) are determined by the liferature data. As a conclusion we postulate a necessity of an accurate dosage of such impacts in their complex using for the succesional stabilization of steppe ecosystems. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український фітоценологічний збірник Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу Потери энергии степными экосистемами при разных типах их эксплуатации и энергетические основы сукцессионной стабильности степи An energy losses different aspects of steppe ecosystems exploitation and energetical bases of steppe succesiobal stability Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
spellingShingle	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу Ткаченко, В.С.
title_short	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
title_full	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
title_fullStr	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
title_full_unstemmed	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
title_sort	втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу
author	Ткаченко, В.С.
author_facet	Ткаченко, В.С.
publishDate	2007
language	Ukrainian
container_title	Український фітоценологічний збірник
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format	Article
title_alt	Потери энергии степными экосистемами при разных типах их эксплуатации и энергетические основы сукцессионной стабильности степи An energy losses different aspects of steppe ecosystems exploitation and energetical bases of steppe succesiobal stability
description	Представлены общая характеристика особенностей энергетики степных экосистем и их сравнение с функционально более эффективными структурами, что объясняет гомеостатическое тяготение степей в автогенезе к лигнозной квоте. По литературным данным определялась регуляционная эффективность разных видов эксплуатации степи (выкашивания, выпасания и выжигания). В выводах указана необходимость точного дозирования этих мероприятий в их комплексном использовании для сукцессионной стабилизации степных экосистем. General characteristic of energetic features of steppe ecosystems and comparison them with more functional effective structures, that explain a homeostasis affinity to lignose quota in the spontaneous self-development of steppes, are considered. A regulatory efficience of the different aspects of steppe exploitation (cutting, grazing and fire) are determined by the liferature data. As a conclusion we postulate a necessity of an accurate dosage of such impacts in their complex using for the succesional stabilization of steppe ecosystems.
issn	9234-4041
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28943
citation_txt	Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу / В.С. Ткаченко // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 4-18. — Бібліогр.: 18 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT tkačenkovs vtratienergíístepovimiekosistemamizaríznihvidívíhekspluatacíítaenergetičníosnovisukcesíinoístabílʹnostístepu AT tkačenkovs poteriénergiistepnymiékosistemamipriraznyhtipahihékspluataciiiénergetičeskieosnovysukcessionnoistabilʹnostistepi AT tkačenkovs anenergylossesdifferentaspectsofsteppeecosystemsexploitationandenergeticalbasesofsteppesuccesiobalstability
first_indexed	2025-11-25T05:20:51Z
last_indexed	2025-11-25T05:20:51Z
_version_	1850505031737933824
fulltext	Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 254 В.С. ТКАЧЕНКО Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, МСП$1, Київ, 01601 ВТРАТИ ЕНЕРГІЇ СТЕПОВИМИ ЕКОСИСТЕМАМИ ЗА РІЗНИХ ВИДІВ ЇХ ЕКСПЛУАТАЦІЇ ТА ЕНЕРГЕТИЧНІ ОСНОВИ СУКЦЕСІЙНОЇ СТАБІЛЬНОСТІ СТЕПУ К л ю ч о в і с л о в а: резерватна сукцесія, субклімакси, енергетика степу, лігнозна кво" та, ефективність заходів, викошування, випасання, випалювання, регулювальний комплекс V.S. TKACHENKO M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine AN ENERGY LOSSES ON DIFFERENT ASPECTS OF STEPPE ECOSYSTEMS EXPLOITATION AND ENERGETICAL BASES OF STEPPE SUCCESIOBAL STABILITY General characteristic of energetic features of steppe ecosystems and comparison them with more functional effective structures, that explain a homeostasis affinity to lignose quota in the spontaneous self$development of steppes, are considered. A regulatory efficience of the different aspects of steppe exploitation (cutting, grazing and fire) are determined by the liferature data. As a conclusion we postulate a necessity of an accurate dosage of such impacts in their complex using for the succesional stabilization of steppe ecosystems. K e y w o r d s: reservatic succession, subclimaxes, energetic of steppe, lignose quota, cutting, grazing, efficiency of measures, effectiveness, fire, an regulatory complex В.С. ТКАЧЕНКО Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины ПОТЕРИ ЭНЕРГИИ СТЕПНЫМИ ЭКОСИСТЕМАМИ ПРИ РАЗНЫХ ТИПАХ ИХ ЭКСПЛУАТАЦИИ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СУКЦЕССИОННОЙ СТАБИЛЬНОСТИ СТЕПИ Представлены общая характеристика особенностей энергетики степных экосистем и их сравнение с функционально более эффективными структурами, что объясняет гомеостати$ ческое тяготение степей в автогенезе к лигнозной квоте. По литературным данным определя$ лась регуляционная эффективность разных видов эксплуатации степи (выкашивания, выпаса$ ния и выжигания). В выводах указана необходимость точного дозирования этих мероприятий в их комплексном использовании для сукцессионной стабилизации степных экосистем. К л ю ч е в ы е с л о в а: резерватная сукцессия, субклимаксы, энергетика степи, лиг" нозная квота, эффективность мероприятий, выкашивание, выпасание, выжигание, регули" рующий комплекс Степові фітосистеми є високоадаптованими до екстремальних умов аридними системами з відносно лабільною, нестійкою структурою, орієнтованою на постійний розвиток, мінливість, обумовлену невпинним слідуванням за змінами довкілля. Дослідженнями було доведено, що «типові» фітоценоструктури степу є вто$ ринними, біотично та антропогенно зумовленими, а їх сукцесійний потенціал, за$ даний сумою екзогенних впливів в історичну епоху, є дуже великим. Освоєння © В.С. ТКАЧЕНКО, 2007 Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 5 степів людиною істотно змінило природні умови їх існування, що значно вплинуло на їх стійкість та лабільність. Надземна маса степових фітосистем змінюється в широкому діапазоні (від 1,6 до 5,7 т/га) [3, 7, 8]. Ми обрали усереднений показник 3,2 т/га сухої речовини. З півночі на південь запас надземної біомаси, який становить 20 % від загального, дещо зменшується, а підземної (80 % від загальної) — зростає [13]. Загальний за$ пас біомаси степів майже однаковий (16 т/га, або 288 ·109Дж/га) завдяки компенса$ торному механізму, що врівноважує продукційний процес [2]. Продукція (щорічний приріст) становить 140–150 % від загальної і надземної біомаси попереднього року і майже половина її (40–50 %) відчужується консументами (підземна та надземна частина — 36 % від загальної) [1, 9, 13, 18]. Підстилка розкладається дуже швидко з формуванням значної кількості гумусу, який не вимивається, а акумулюється в ґрун$ товій товщі. Так формуються степові чорноземи як своєрідний високоємний акуму$ лятор енергії різної потужності у різних типологічних відмінах степу. Суттєвими є також відмінності в біомасі лісу і степу, бо біомаса лісу становить в середньому 260 т/га, а швидкість енергетичного обороту дорівнює 0,035, що за$ безпечує відновлення біомаси протягом 28,5 років. У степу біомаса становить 1,5– 5,7 т/га, а разом з опадом та підземною частиною – 16 т/га. Оскільки швидкість кругообігу для степу становить 0,48, то біомаса оновлюється не більше як за два роки, тобто в 14 разів швидше, ніж в лісі. Тільки завдяки високим темпам накопи$ чення, формування, відмирання, віддачі та трансформації енергії степові екосис$ теми здатні ефективно функціонувати. Розрахунки показують, що для підтримки структур лісу треба майже у 13,7 раза менше енергії, ніж для степу. Своєрідну «зрілість» порівнюваних систем можна оцінювати за співвідношенням приросту до біомаси (К/В), яке для лісу становить 0,035, для степу – 0,5, для ґрунту під лісом – 0,035, під степом – 0,015 [5]. Це може засвідчувати, що в лісових екосистемах біотоп і едафотоп однаково «зрілі», а в сте$ пах біотоп є менш «зрілим», ніж едафотоп. Загалом енергетичний потенціал біо$ маси лісових екосистем на порядок (у 16 разів) вищий, ніж у степових, а ґрунтовий у степових вищий майже у 3,5 раза, ніж у лісових. Це значною мірою визначає спрямованість розвитку степових екосистем в автогенезі – в умовах абсолютної заповідності їх структурний дрейф спрямовуєть$ ся до енергійного включення лігнозних біоморф, які в сукупності формують так звану «лісову квоту» степу [14]. У кожній типологічній відміні степу вона досягається шля$ хом формування складної сукцесійної системи, яка в умовах заповідників дістала назву резерватної, або резерватогенних сукцесій загальновідновного характеру. В основі макроеволюційного процесу біогеоценотичного покриву Землі ле$ жить механізм синекологічної диференціації видів, синузій, угруповань і типів рос$ линності у мінливому середовищі. Цей процес забезпечує формування функці$ онально ефективніших структур, які досягають найвищого рівня розвитку у тропіч$ них дощових лісах. Всі інші зональні біоми і типи рослинності формуються поза оптимумом умов середовища та за певних обмежень топічних ресурсів, або так званих екологічних екстремумів. Степи — планетарне явище, особлива категорія ландшафтів, властива позатро$ пічному поясу континентальних зон помірних широт. Клімаксові фітосистеми зональ$ ного типу структурно і гомеостатично обмежені кліматичними екстремумами Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 256 (аридність, континентальність) та консументним блоком екосистем. Серед них ари$ дизація і континенталізація лишалися постійною складовою загальної спрямованості природного процесу впродовж майже всього кайнозою. Тому в структурному і енер$ гетичному аспектах степи є пізнішим, еволюційно більш просунутим надбанням біос$ фери, хоча в енергетичному аспекті ліси мають вищий рівень стабільності завдяки інертності їх енергопотенціалу [5]. Адаптованість до постійно великих пасовищних втрат енергії та її раптових викидів під час пожеж урівноважувала високопродуктивні степові екосистеми, відновлювала рівновагу та їх тимчасову стабільність. Враховуючи кліматичні, а подекуди й едафічні екстремуми та ресурсні обмеження (висококонтра$ стний континентальний клімат, низькі зимові температури, гострий дефіцит вологи та суховії, засоленість ґрунтів тощо), можна вважати, що специфіка степового біому пе$ реважно характеризується як новітній рівень адаптації до кайнозойської спрямова$ ності природного процесу в помірних зонах Землі. Незважаючи на це, степові екосистеми за появи найменшої можливості фун$ кціонують в енергетично ефективніших режимах на вищих рівнях акумуляції енергії, при менших її витратах та ліпших ресурсних характеристиках зовнішнього середо$ вища (ресурсів). На це вказують історичні коливання межі лісу й степу, сучасна лісо$ меліоративна практика розведення лісу в степовій смузі та поведінка степових еко$ систем в автогенезі [14]. Гомеостатичне тяжіння до лісового типу стуктурогенезу у процесі синценогенезу та в механізмах саморегуляції обмежується дефіцитом ресурсів, що гальмує сукцесію і стабілізує ценоструктури на субклімаксових рівнях організації. В автогенезі за обмежень консументної складової степових екосис$ тем гомеостатично проявляються фітоструктури з підвищеною часткою лігнозних біоморф у зональній квоті лісу. Це є суттєвим наслідком якісних змін структури сте$ пових фітоценозів, котрий настає після конвергентної стадії автогенезу – вона характеризує критичний період саморозвитку – «сукцесійний колапс». Це найспе$ цифічніша фаза резерватної сукцесії степових фітосистем, яка відзначається на$ ростанням невідповідності структури і організації навколишнім умовам, що при$ зводить до послаблення ценотичного бар’єру та розмикання угруповань для якіс$ них перетворень, формування нових морфофункціональних структур, сприйняття додаткових фітоценокомпонентів. Отже, «сукцесійний колапс» є перехідною пе$ ребудовчою стадією, критичний стан якої пов’язаний з необхідністю структурних змін і нових адаптацій. В механізмах розвитку фітосистем його можна розглядати як критичний стан, котрий передує якісним змінам. Біфуркаційний механізм вихо$ ду з нього усуває накопичені стуктурні невідповідності, чому сприяє видима «дест$ рукція» резерватних угруповань, яка відкриває шлях до сприйняття нових морфос$ труктур і не порушує умов збереження деяких форм, набутих у попередньому ході еволюційного розвитку. В доісторичних степах прояви «сукцесійного колапсу» епі$ зодично виникали за умови будь$якого пригнічення або послаблення консумент$ ного блоку екосистем внаслідок спонтанних епізоотій серед тварин, порушень міграційних шляхів та інших факторів ізоляції окремих степових масивів. На ізольо$ ваних ділянках степу певний час могли діяти механізми адаптації до ендогенно трансформованих екотопів. Локальний «сукцесійний колапс» був своєрідною сис$ темою безперервного контролю адекватності структурної організації фітосистем загальним змінам природного середовища, можливості їх переходу на вищі рівні організації – функціонально ефективніші структури (наприклад, чагарникові, лісові). Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 7 Прояви «сукцесійного колапсу» та його дрейф слідом за циклами епізоотій і рискання (флуктуаційних коливань) динамічних станів були основою еволюційного механізму степових екосистем. За умови вікових кліматичних коливань адекватні елементи структурогенезу закріплювалися в екосистемах або ж останні спрощу$ валися, втрачаючи попередні надбання. Тому ми вважаємо, що «блукаючий ко$ лапс» в минулій історії степового біому міг мати еволюційний смисл, виступаючи в якості одного з можливих механізмів його еволюції. Тут «блукання» адаптивного контролю довкілля певним чином синхронізувалося в часі з якісними перебудова$ ми ландшафтних ценокомплексів, що супроводжувалися добором функціонально ефективних ценоструктур [15]. Визначення функціональної ефективності ценотичних структур є складним завданням, оскільки досконалість фітосистем ґрунтується не лише на інтенсив$ ності біопродукційного процесу, показниках їх енергоємності та рівнів біорізнома$ нітності, але й на таких менш явних ознаках, як термодинамічний стан, гомеоста$ тичний статус, інформаційна ємність та ін. Одним з найфундаментальніших пара$ метрів степових екосистем є їх енергетичний потенціал, пряме вираження яко$ го — акумульована в системі біомаса, її продуктивність та енергія, накопичена в степових ґрунтах – чорноземах. Порівняльний аналіз продуктивності степових екосистем на зональному профілі за даними ряду років (1955–1969) за умов невтручання (абсолютної запо$ відності), викошування, випасання та випалювання за літературними даними [4, 7, 10] показав її значні закономірні втрати на будь$яким чином експлуатованих ділян$ ках степу та відносно великі флуктуації показників продуктивності у різні роки у ряду спостережень різних років. Зважаючи на те, що сутність регулювання степових екосистем практично завжди зводиться до вилучення надлишку їх надземної про$ дукції, внаслідок викошування вона скрізь зменшилася в середньому на 0,9 т/га, що становить близько третини (28 %) від біомаси невикошуваного степу. Викошу$ вання на Михайлівській цілині призвело до втрати 15 % продукції (0,33 т/га, або близько 0,6 ·106Дж/м2), в Хомутовському степу – 27 % (0,88 т/га, близько 1,6 ·106Дж/м2), в «Кам’яних Могилах» – 36 % (1 т/га, 1,8 ·106Дж/м2) та 35 % надзем$ ної продукції (1,23 т/га, або 2,2 ·106Дж/м2) — у Стрільцівському степу. В усередне$ ному енергетичному виразі це еквівалентно вилученню 1,6 ·106Дж/м2. Різнорічні коливання продуктивності в північних відмінах степів помітно низь$ кочастотніші – отже, біопродукція накопичується тут рівномірніше, ніж у південних відмінах. Крім того, до особливостей впливу сінокосіння на лучні степи слід додати випадки перевищення продуктивності викошуваних ділянок над невикошуваними (на рис. 1 такими були відповідні показники у 1957 та 1961 рр.). Зрозуміло, що для необхідного в ефективному регулюванні вилучення за допо$ могою сінокосіння біомаси в лучних степах на 15–20 % недостатньо, оскільки віднос$ но справжньостепових угруповань тут треба вилучати не менше 40 % біомаси, а на Михайлівській цілині її вилучається в середньому 15 % (рис. 1; в енергетичному екві$ валенті близько 0,6 ·106 Дж/м2). У Хомутовському степу сінокосінням з обороту ви$ лучається близько третини надземної біомаси (1,6 ·106 Дж/м2). Очевидно, що до засобів ефективного в регулювальному аспекті вилучення біомаси в лучно$степо$ вих фітосистемах необхідно, крім сінокосіння, впроваджувати інші види їх експлуа$ тації, бо віддалені наслідки регулярного «недобору» вилучення біомаси призведуть Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 258 до резерватного дрейфу фітоценозів, гомеостатично спрямованого до формуван$ ня лігнозно насичених ценокомплексів. У Хомутовському степу за сінокосіння з обороту видаляється близько третини надземної біомаси (рис. 2), що становить в середньому 0,88 т/га, або 27 % від невикошуваного контролю, та еквівалентно близько 1,6.106 Дж/м2 енергії. В регу$ ляційних зусиллях заповідних степів Приазов’я такі рівні втрат енергії внаслідок сінокосіння є близькими до дійсної регулювальної норми вилучення біомаси для даного регіонального типу степів. Можливо, що для багатьох років з низькою та середньою продуктивністю такого впливу було б достатньо, але, зважаючи на су$ часне почастішання дощових років, що має позитивний зв’язок з продуктивністю і накопиченням надземної біомаси (також підстилки), слід було б збільшити норму вилучення надземної маси орієнтовно на 10–15 %, тобто до 1,3 т/га, що еквіва$ лентно вилученню 2,3.106 Дж/м2 енергії. Майже такі само втрати надземної біомаси мають місце при викошуванні ча$ гарниково$степових угруповань, властивих для Стрільцівського степу — філіалу Луганського природного заповідника НАН України (рис. 3). Тут різниця між продук$ цією невикошуваного і викошуваного степу є відносно невеликою і тільки завдяки кільком дощовим рокам у ряду спостережень (1964–1967 рр.) вона збільшилася і за весь 12$річний період становила в середньому 1,23 т/га, що еквівалентно 2,2.106 Дж/м2, або вилученню 35 % акумульованої надземної біомаси. За зроста$ ючої частоти дощових років в даному регіоні України внаслідок кліматичних змін такого середнього рівня вилучення біомаси (енергії) недостатньо для припинення дрейфу фітосистем мезотичного варіанту різнотравно$типчаково$ковилових степів у бік резерватних ценоструктур, хоча за умови середніх кліматичних параметрів (наприклад, 1958–1962 рр. на рис. 3) таких рівнів сіножатевого вилучення біомаси для даних цілей було б цілком достатньо. Збільшення запасів надземної фітомаси у справжніх (різнотравно$типчако$ во$ковилових) степах, спричинене кількома або цілим рядом дощових років, підви$ щує сукцесійний потенціал степу та істотно збільшує його лігнозну («лісову») квоту. Рис. 1. Динаміка продуктивності домінуючого в плакорних умовах угруповання Bromopsideta inermis заповідного лучного степу Михайлівської цілини на Сумщині впродовж 1957–1966 рр. Тут і на рисунках 2–4: 1 – продуктивність невикошуваних ділянок степу; 2 – викошуваних; 3 – різнорічні коливання продуктивності та її середнє багаторічне значення для невикошуваних ділянок; 4 – викошуваних Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 9 Р и с . 2 . Д іа гр а м а з м ін и п р о д ук ти вн о с ті ф о н о во го у п л а ко р н и х ум о ва х Х о м ут о вс ьк о го з а п о ві д н о го с те п у уг р уп о ва н н я S ti p a le ss in g ia n a + F e st u c a v a le si a c a + H e rb a e st e p p o sa e н а в и ко ш ув а н и х і н е ви ко ш ув а н и х д іл ян ка х у 1 9 5 5 – 1 9 6 8 р р . Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2510 Р и с . 3 . Д и н а м ік а п р о д ук ти вн о с ті т и п о во го д л я С тр іл ьц ів с ьк о го с те п у (ф іл іа л Л уг а н с ьк о го п р и р о д н о го з а п о ві д н и ка ) у гр уп о ва н н я [C a ra g a n a fr u te x] – S ti p a le ss in g ia n a + F e st u c a v a le si a c a у п р о д о вж 1 9 5 6 – 1 9 6 7 р р . з а у м о в с ко ш ув а н н я та н е вт р уч а н н я Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 11 Реалізація останньої на найдавніших і сукцесійно просунутих абсолютно заповід$ них ділянках степу означає виключення відповідної частини біомаси з щорічного обороту (вона міститься в чагарниках і деревах), внаслідок чого чагарниково$сте$ пові фітосистеми стають енергетично і сукцесійно стабільнішими порівняно з екс$ плуатованими трав’яними ценоструктурами. Екстремальність петрофітної відміни різнотравно$типчаково$ковилових степів, представленої у багаторічному експерименті викошування Кам’яними Мо$ гилами [10], обумовлена близьким до поверхні заляганням кристалічних порід Ук$ раїнського кристалічного щита, слабкою розвиненістю та еродованістю ґрунтів на схилових екотопах. Це знижує продукційний і сукцесійний потенціали петрофітних степів (рис. 4), проте специфіка водозабезпечення у тріщинуватих породах за на$ явності абсолютного водоупору та поліпшення водно$фізичних властивостей ква$ зіексараційних екотопів на місцевих чорноземах (квазіперелоговий режим фор$ мується внаслідок риючої діяльності сліпака) створюють ефект «уявної зрілості» фітосистем «Кам’яних Могил». Цей ефект проявляється у підвищеному сприйнятті лігнозних біоморф на відносно ранніх стадіях саморозвитку [14, 16]. Сформова$ ний на відслоненнях гранітів геоморфогенно$едафогенний аридускул є в більшій мірі лісопридатним, ніж рівнинні степи Приазов’я. У зв’язку з цим є слушним поло$ ження про те, що чим екстремальніші умови, тим швидше завершується сукцесія. Підвищена лігнозна квота і уявна зрілість фітосистем «Кам’яних Могил» у цьому разі найкраще пояснюється енергетичною функцією, за якої певна частка загаль$ ної біомаси вже концентрується в чагарникових фітокомпонентах, здатних синте$ зувати продукцію зі значно меншим дефіцитом вологи. Це підтверджується, зок$ рема, доведеною в прямих спостереженнях синхронною кореляцією багаторіч$ ного тренду підняття рівня ґрунтових вод з наростанням площ під деревно$чагар$ никовою рослинністю «Кам’яних Могил» [16]. Для трав’яних ценокомпонентів за$ паси вод у тріщинах абсолютного водоупору є малодосяжними, тому вони більше, ніж дерева і чагарники, залежні від живлення атмосферними опадами, тобто існу$ ють за дефіциту багатьох ресурсів, передусім вологозабезпечення. Викошування на петрофітних відмінах степів є досить ефективним регулю$ вальним заходом, оскільки при цьому в середньому вилучається принаймні 1 т/га біомаси, що становить близько 36 % від запасів надземної біомаси невикошува$ ного степу і еквівалентно 1,8.106 Дж/м2 енергії. Цей показник ефективності вико$ шування кам’янистого степу близький до дійового в штучному регулюванні, запо$ роговий – у посушливі роки, але за усереднених умов та окремих плювіальних кліма$ тичних періодів його регулювальна ефективність буде недостатньою. «Олучнен$ ня» як наслідок резерватної трансформації екотопів і гомеостатичного спрямування саморозвитку фітосистем, що супроводжується поліпшенням водопостачання, напевне, спонукатиме до відповідних структурних перебудов степових фітоце$ нозів. Відчуження косовицею акумульованої в цих умовах певної частини біомаси гальмує її розвиток, підвищує сукцесійний потенціал та підсилює властиві степам екстремуми. Проте, як засвідчують результати аналізу багаторічного експеримен$ тального ряду прямих вимірювань продуктивності та енергетики лучно$степових і справжньостепових фітоценозів, гарантований регулювальний ефект практично ніде не досягається, за винятком найекстремальніших петрофітно$степових угру$ Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2512 Р и с . 4 . Д и н а м ік а п р о д ук ти вн о с ті у гр уп о ва н н я S ti p a le ss in g ia n a + F e st u c a v a le si a c a + H e rb a s te p p o sa п е тр о ф іт н о го с те п у К а м ’я н и х М о ги л у 1 9 5 7 – 1 9 6 9 р р . за у м о в н е ви ко ш ув ан н я та в и ко ш ув ан н я Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 13 повань «Кам’яних Могил». Ступінь впливовості (регулювальної ефективності) ко$ совиці можна оцінювати за різницею енергетичних втрат між невикошуваними та викошуваними степами – тоді видно, що найменш ефективною косовиця є в луч$ них степах (згадана різниця тут становить близько однієї чверті від необхідної для стабільного функціонування фітосистем кількості енергії). Дещо впливовішим є викошування у справжньостепових екосистемах, особливо в їх петрофітних відмінах. Проте ці показники ефективності тільки трохи перевищують половину порогового вилучення надземної біомаси. В інших випадках скошування може бути цілком достатнім регуляційним заходом, насамперед в напівпустельних солонцю$ ватих степах приморської смуги [17], геміпсамофітних відмінах сухих степів півдня України на еродованих схилах південної експозиції та деяких інших екотопах. Це вказує на неможливість керування розвитком степових екосистем використанням однієї лише косовиці, за якої енергетичні втрати є недостатніми для того, щоб штуч$ но збалансувати надходження і витрати енергії, формуючи таким чином функціо$ нально ефективне структурування фітосистем. Викошування у степах України дійсно можна вважати помірною, ощадливою формою їх експлуатації, проте його тривале застосування, за свідченням деяких авторів, може спричинити антропогенно обу$ мовлений добір сезонних рас, видоутворення і селекцію та надмірну участь у цено$ зах тих видів рослин, які проявляють адаптивну пластичність до даного фактора. Випасання худоби є одним з найприродніших і найефективніших факторів впли$ ву на степові фітосистеми, оскільки великі консументи (коні, бізони, тури, олені, козулі та ін.) були важливим коеволюційним фактором у формуванні степового біому. Пізніше, вже за історичної епохи та разом зі свійськими тваринами в епоху кочового тварин$ ництва, неозорі степові простори піддавалися випасанню, яке мало неухильну тен$ денцію до збільшення пасовищних навантажень. Загалом упродовж всього часу існу$ вання степових флористичних комплексів вони були тісно пов’язані з певними фау$ ністичними комплексами, які розвивалися в нерозривній взаємодії як єдина система і тільки у зв’язку зі зміною господарської орієнтації в степовій смузі, обумовленою швид$ ким розвитком землеробства, гармонійні і паритетні взаємовідносини обох біокомп$ лексів сильно деформувались. Надмірний антропогенний вплив позначився на експ$ луатації тисячоліттями акумульованої енергії чорноземів – справжньої енергетичної комори степових екосистем. Це здійснювалося шляхом розорювання степів і форму$ вання сучасних агрофітоценозів та агроландшафтів. Пасовищні (і пірогенні) наванта$ ження на цілинні степові рештки швидко досягли порогу енергетичної ємності на$ півзбійних пасовищ. Цілком видозмінився або майже зник потужний консументний блок екосистем на заповідних степах, що спричинило потребу у здійсненні значних штучних, імітаційних, не завжди достатніх і обґрунтованих регуляційних зусиль. Енер$ гетичний аспект ефективності пасовищного впливу ґрунтується на здатності плавного нарощування і зменшення навантажень від зовсім незначних, не спроможних по$ мітно вплинути на структуру фітоценозів, до тривалих і потужних, які перевершують продуктивну здатність степового пасовища і призводять до абсолютного збою. Загальний вплив випасання врешті$решт зводиться до пасовищної дигресії степових фітосистем, що знаходить вираз у п’яти відомих стадіях пасквальної диг$ ресії, які стисло описав В.В. Осичнюк [10]. Діаграма зміни продуктивності справжньостепових фітоценозів під впливом випасання (рис. 5) демонструє різке і швидке зменшення запасів опаду, фітомаси Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2514 і загальної надземної біомаси, що характеризує випасання як дуже ефективний засіб вилучення «надлишкової» енергії, а, отже, і регулювання розвитку та стабілі$ зації степових фітосистем. З діаграми видно, що різка дигресія степових траво$ стоїв настає після втрати близько 80% надземної біомаси (6,78 т/га, або 12,2.106 Дж/м2). Характерною особливістю реакції фітосистем на пасовищні втра$ ти акумульованої енергії є дія компенсаторного механізму як реакції на втрати фіто$ маси, внаслідок чого вона до певного часу навіть трохи зростає по відношенню до інших складових надземної продукції. Зокрема, якщо фітомаса заповідного степу становила 56 % від всієї надземної продукції, то на лессінговоковилово$типчаковій стадії її частка становила 68%, а на стадії типчакового збою – 89 %. Це призводить до того, що на збоях надземна біопродукція представлена практично однією лише продукуючою фракцією (рис. 5). Як уже відмічалося, потужність пасовищного впливу може плавно ковзати шкалою навантажень, тому стадійна дискретність є чисто умовною. У зв’язку з цим ми маємо можливість змінювати пасовищні навантаження, зупиняючи їх за досяг$ нення «типового» стану фітосистем різнотравно$типчаково$ковилового степу. Рис. 5. Діаграма зміни продуктивності справжнього різнотравно$типчаково$ковилового сте$ пу та основних фракцій його надземної біомаси під впливом випасання (повітряно$суха маса, т/га): I–VI – стадії збійності степу; 1 – сумарна продукція, 2 – фітомаса, 3 – опад Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 15 Позначені цим рівнем впливів фітоструктури можна вважати біотичним маркером «ета$ лонного» стану степових фітосистем. Як відомо, «типовим» станом вважають такий, за якого ковили формують специфічний сріблястий аспект на початку літа. З рис. 5 видно, що домінування ковил у степових травостоях настає на рівні слабкого випасан$ ня та ковилово$типчакової стадії збійності, за яких вилучається від 30 до 50% надзем$ ної біомаси, що накопичується за умови заповідання (2,38–4,44 т/га біомаси). В енер$ гетичному еквіваленті це означає втрату від 4,2.106 до 8.106 Дж/м2. Як вказувалося раніше, викошуючи степи, втрачають в середньому від 0,334 до 1,233 т/га надземної біомаси, що еквівалентно вилученню від 6.106 до 2,2.106 Дж/м2 енергії. Отже, лише випасання дає можливість плавно нарощувати навантаження до потрібного в регуляційних цілях рівня, до певної стадії збійності, за якої зберіга$ ються «типові» структури степових фітоценозів. Дослідники степів [6, 10, 12] вва$ жають, що значної пасовищної дигресії степи в доагрикультурний період зазнава$ ли лише в окремих місцях (у зонах масового тирлування, прогону, водопою), тим$ часом як на значній частині рівнинних степів пасовищні навантаження коливалися в межах слабкого та помірного рівнів. Саме ці рівні ми визначили на основі логічних припущень стосовно кількісного виразу ступеня вилучення надземної біомаси та його зв’язку з «типовими» зональними структурами, що визначаються як субклімак$ си, обмежувані досить потужним консументним блоком ще недеформованих сте$ пових екосистем. Пізніше внаслідок повсюдних перевантажень випасання відійшло від системної функції помірно експлуатованих екосистем і перетворилося в дест$ руктивний фактор, який доповнювався антропогенно обумовленим безсистем$ ним пірогенним впливом. Тому субклімакси антропогенного етапу розвитку степів відзначаються деформацією ценоструктур, бо обтяжені новітніми для них різно$ видностями вилучення енергії з чорноземів (розорювання, гідромеліорація, вто$ ринне засолення, різноманітні забруднення тощо). У природних степових запо$ відниках фактор випасання худоби в достатній мірі не апробований і не підтвер$ джений експериментально на різних типологічних відмінах степу, а його впрова$ дження як регуляційного заходу поки що економічно, фінансово і організаційно практично нереальне і непосильне. Степові пали в Україні енергетично не оцінювали, хоча це має виключне зна$ чення для розуміння природи степу та практичного втілення контрольованих палів у механізми штучного (імітаційного) регулювання екосистем. Особливо актуаль$ ним це стає тепер, коли у природних заповідниках степової смуги настала гостра криза регулювання, а пожежі є надмірно частим явищем. Велика упередженість щодо шкідливості та неприпустимості палів і повна відсутність експериментальних даних стосовно впливу вогню на степові екосистеми стають причиною заборони палів як вкрай деструктивного фактора. Для аналізу ефективності контрольовано$ го випалювання степу як регуляційного заходу еталонних якостей заповідних степів ми обрали матеріали досліджень В.В. Осичнюка [10] та В.В. Осичнюка і Г.І. Істомі$ ної [11] щорічних випалювань в охоронній зоні заповідного Стрільцівського степу (мезотичний варіант різнотравно$типчаково$ковилового степу, Міловський р$н, Луганська обл.). Продуктивність степу в цих дослідженнях визначали за щорічного та епізо$ дичного випалювання посушливого 1959 і дощового 1964 рр. та на фоні контро$ лю – заповідання (рис. 6). Тут випалювання пасовища Стрільцівського конезаводу Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2516 № 60 поєднувалося з випасанням та епізодичним викошуванням. Відзначене ви$ падання з травостою ряду стрижневокореневих багаторічників, степових чагар$ ників та зниження ценотичного значення ряду кореневищних злаків. Панівне ста$ новище посіли ковили. Різко знизилася барвистість степу і видова насиченість травостоїв (від 38 до 22 видів на 1 м2) та біологічна продуктивність фітоценозів (майже удвічі). З рис. 6. видно, що крутість кривої падіння запасів надземної продукції внас$ лідок випалювання посушливого року майже однакова з рівнями втрати надземної біомаси внаслідок випалювання у дощові роки, а втрати за посушливого року віднос$ но дощового еквівалентні таким при випалюванні. Отже, ефективність випалю$ вання у різні за вологозабезпеченістю роки дуже відмінна: середні втрати за випа$ лювання в дощові роки становлять 6,21 т/га біомаси (11,1.106 Дж/м2), у посуш$ ливі – 2,98 т/га (5,3.106 Дж/м2). Середня різниця втрат при випалюванні у посуш$ ливий і дощовий роки є, таким чином, дуже великою і в абсолютнім виразі стано$ Рис. 6. Діаграма зміни продуктивності справжнього різнотравно$типчаково$ковилового сте$ пу під впливом випалювання посушливого 1959 та дощового 1964 рр. (повітряно$суха маса, т/га): 1 – сумарна надземна біомаса; 2 – фітомаса; 3 – опад; 4 – крива втрат продукції від випалювання в дощові роки; 5 – крива втрат продукції від випалювання в посушливі роки Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 17 вить 5,8.106 Дж/м2, або 3,23 т/га надземної біомаси. Випалювання за такого року призводить до втрати 38% запасу надземної продукції, а щорічне – до 55%, чого цілком достатньо для ефективного регулювання степових екосистем, гальмуван$ ня або зупинки сукцесійного процесу у заповідному степу. Отож, випалювання навіть дощового року, коли воно є відносно менш ефективним, достатнє і навіть більш ніж достатнє для регулювання і відкидання степових фітосистем назад, на попередні стадії їх саморозвитку. Ще ефективнішим і почасти навіть спустошли$ вим, дезруптивним є випалювання в посушливому році: за епізодичного випалю$ вання втрачалося 48% надземної біомаси, а за щорічного – 63%. Це помітно пере$ вищує норми енергетичних втрат, необхідних для структурування «типових», «ета$ лонних» станів степу (такою нормою ми вважаємо втрати від 30 до 50% надземної біомаси). Важливо, що ми неспроможні відрегулювати цю надмірність і вогонь як некерована стихія значно порушує степові фітоценози, спричинюючи разом з інши$ ми видами антропогенного впливу їх дигресію. Діаграма (рис. 6) добре ілюструє, що фітосистеми чітко відреагували на втрати опаду і загальної надземної біомаси компенсаційним наростанням зеленої фітомаси. Саме внаслідок цього степ після пожежі зеленіє як смарагдовий. Виходячи з оцінки енергетичних втрат степу залежно від застосування основ$ них видів їх експлуатації (викошування, випасання, випалювання), які є об’єк$ тивними орієнтирами і орієнтовними показниками ефективності регуляційних за$ ходів у розробці охоронних режимів заповідних степів, можна з певністю стверд$ жувати необхідність включення всіх цих видів впливу до регуляційних заходів у за$ повідних степах України. Враховуючи переваги і недоліки кожного з факторів впливу та енергетичну ефективність планованого вилучення певної частини біопродукції, їх слід поєднувати в регуляційні комплекси, де кількісне співвідношення факторів змінюватиметься, узгоджуючись в часі з результатами оцінки стану заповідних фітосистем в обстеженнях моніторингового характеру. 1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. – М.: На$ ука, 1993. 2. Банникова И.А. Континентальная лесостепь Евразии (структура и функция; проблемы при$ родопользования): Автореф. дис. … д$ра. биол. наук. – М., 1992. – 44 с. 3. Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. Почва и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. – М.: Наука, 1975. – 130 с. 4. Гордецкий А.В., Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. и др. Энергетическая и экологическая характеристика автотрофных компонентов степных экосистем // Естественные кормовые ресурсы СССР и их использование. – М.: Наука, 1978. – С. 116–132. 5. Дідух Я.П. Еколого$енергетичні аспекти у співвідношенні лісових і степових екосистем // Укр. ботан. журн. – 2005. – 62, № 4. – С. 455–467. 6. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. – М.: Гос. изд$во географич. л$ры, 1951. – 328 с. 7. Кондратюк Е.Н., Чуприна Т.Т. Ковыльные степи Донбасса. – Киев: Наук. думка, 1992. – 169 с. 8. Лавренко Е.М., Андреев В.Н., Леонтьев В.Л. Профиль продуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням // Ботан. журн. – 1955. – 40, № 3. – С. 415–419. 9. Лавренко Е.Н., Карамышева З.В., Никулина Р.Н. Степи Евразии. – Л.: Наука, 1991. – 145 с. 10. Осичнюк В.В. Зміни рослинного покриву степу / Рослинність УРСР. Степи, кам’янисті відсло$ нення, піски. – К.: Наук. думка, 1973. – С. 249–333. 11. Осичнюк В.В., Істоміна Г.Г. Вплив випалювання на степову рослинність // Укр. ботан. журн. – 1970. – 27, № 3. – С. 284–290. Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2518 12. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. ІІ. Степи. – Херсон, 1917. – 366 с. 13. Родин Л.Е., Базилевич Л.Н. Динамика органического вещества и биологический кругово$ рот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. – М.; Л.: Наука, 1965. – 253 с. 14. Ткаченко В.С. Автогенез степів України: Автореф. дис. … д$ра. біол. наук. – К., 1992. – 49 с. 15. Ткаченко В.С. «Блукаючий колапс» в механізмі еволюції степових екосистем // ІХ з’їзд УБТ: Зб. тез. – Харків, 2001. – С. 395–396. 16. Ткаченко В.С. Фітоценотичний моніторинг резерватних сукцесій в Українському степово$ му природному заповіднику. – К.: Фітосоціоцентр, 2004. – 184 с. 17. Ткаченко В.С., Маяцький Г.Б. Сінокосіння як захід по збереженню еталонних фітоценост$ руктур приморських степів Чорноморського заповідника // Укр. ботан. журн. – 1992. – 49, № 5. – С. 111–115. 18. Walter H. Die Vegetation der Erde in öko$physiologischer Betrachtung. Bd. II. Die gemassigten und arktischen Zonen. – Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1968. – 428 s.

Втрати енергії степовими екосистемами за різних видів їх експлуатації та енергетичні основи сукцесійної стабільності степу

Institution

Similar Items