Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії
Конверсия солнечной энергии живыми организмами до настоящего времени не имеет адекватного термодинамического описания в связи с тем, что процессы поглощения и эмиссии света не являются микроскопически обратимыми. Недавно предложен подход, который позволил включить первый этап фотосинтеза в каноничес...
Saved in:
| Published in: | Український фітоценологічний збірник |
|---|---|
| Date: | 2007 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2007
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28949 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії / О.К. Золотарьова // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 64-78. — Бібліогр.: 40 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860113959636434944 |
|---|---|
| author | Золотарьова, О.К. |
| author_facet | Золотарьова, О.К. |
| citation_txt | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії / О.К. Золотарьова // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 64-78. — Бібліогр.: 40 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український фітоценологічний збірник |
| description | Конверсия солнечной энергии живыми организмами до настоящего времени не имеет адекватного термодинамического описания в связи с тем, что процессы поглощения и эмиссии света не являются микроскопически обратимыми. Недавно предложен подход, который позволил включить первый этап фотосинтеза в каноническое описание биохимических процессов и применить для их анализа аппарат неравновесной термодинамики. Целью работы была оценка величины термодинамического сопряжения и эффективности процесса фотосинтетического преобразования энергии в изолированных хлоропластах гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения растений при выращивании. Эти параметры рассчитывали, исходя из экспериментально определенных скоростей фотосинтетического электронного транспорта (Je), скорости синтеза АТФ (Jp), скорости разобщенного переноса электронов от воды к конечному акцептору (метилвиологену) и величины трансмембранного протонного градиента (ΔрН).
Conversion of solar energy by alive organisms till now has no adequate thermodynamic description because of an apparent lack of the microscopic reversibility of light absorption and emission. Recently two equivalent, but independent approaches were developed allowed to include the first step of photosynthesis in the canonical description of biochemical processes and apply for their analysis the tools nonequilibrium thermodynamics. The aim of the work was an estimation of thermodynamic coupling and efficiency of process of photosynthetic energy transformation in isolated pea chloroplasts depending on intensity of growing illumination. These parameters calculated on the basis of experimentally determined rates of photosynthetic electron transport (Je), ATP synthesis (Jp), uncoupled transfer of electrons from water to exogenic acceptor (methylviologen) and transmembrane proton gradient value (ΔpH).
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:35:36Z |
| format | Article |
| fulltext |
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2564
О.К. ЗОЛОТАРЬОВА
Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України
вул.Терещенківська, 2, Київ, 01601
membrana@ukr.net
ТЕРМОДИНАМІЧНА ОЦІНКА ЕФЕКТИВНОСТІ
ФОТОСИНТЕТИЧНОЇ ТРАНСФОРМАЦІЇ
СОНЯЧНОЇ ЕНЕРГІЇ
К л ю ч о в і с л о в а: фотосинтез, нерівноважна термодинаміка, біоенергетика, сполу"
чення, хлоропласт, перенесення, фотофосфорилювання, трансмембранний градієнт про"
тонів
O.K. ZOLOTAREVA
M.G.Kholodny Institute of Botany,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
THERMODYNAMIC ASSESSMENT OF EFFICIENCY
OF PHOTOSYNTHETIC SUN ENERGY TRANSFORMATION
Conversion of solar energy by alive organisms till now has no adequate thermodynamic
description because of an apparent lack of the microscopic reversibility of light absorption and
emission. Recently two equivalent, but independent approaches were developed allowed to include
the first step of photosynthesis in the canonical description of biochemical processes and apply for
their analysis the tools nonequilibrium thermodynamics. The aim of the work was an estimation of
thermodynamic coupling and efficiency of process of photosynthetic energy transformation in isolated
pea chloroplasts depending on intensity of growing illumination. These parameters calculated on the
basis of experimentally determined rates of photosynthetic electron transport (Je), ATP synthesis
(Jp), uncoupled transfer of electrons from water to exogenic acceptor (methylviologen) and
transmembrane proton gradient value (ΔpH). It was shown that the value of a coefficient of
thermodynamic coupling (q) in chloroplasts was between 0,91 and 0,95, increasing at decrease in
the light from 2 000 μmol ·m$2·s$1 to 300 μmol ·m$2·s$1. In the same conditions optimum thermodynamic
efficiency changed from 0,60 up to 0,64. Various uncouplers of electron transport (protonophore
NH4Cl, hydrophobic canaloformer gramicidine D or so$called ADRY$reagent FCCP) allowed to
characterize three types of the mechanisms induced loss of efficiency of coupling between electron
transport and ATP synthesis in chloroplasts: 1. A passive proton leak through a thylakoid membrane
from a lumen in the direction of proton gradient was observed at the presence of increasing
concentration NH4Cl. In this case the inhibition of synthesis АТФ correlated with ΔрН drop. 2. At
presence of nanomolar concentrations of gramicidine the ATP synthesis suppressed without decrease
in ΔpH value. The analysis of kinetic curves was revealed in this case a slip at level of ATPsynthase.
3. FCCP agent, deactivating complexes of water oxidation in chloroplasts at high light intensity,
suppressed photophosphorylation in parallel to inhibition of oxygen photoevolution. Such behaviour
of system specified electric slip at the level of proton pumps of photosystem ІІ.
K e y w o r d s: photosynthesis, non"equilibrium thermodynamics, bioenergetics, coupling,
chloroplast, electron transfer, photophosphorylation, transmembrane proton gradient
© О.К. ЗОЛОТАРЬОВА, 2007
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 65
Е.К. ЗОЛОТАРЕВА
Институт ботаники им. Н.Г.Холодного НАН Украины, г. Киев
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЛНЕЧНОЙ ЭНЕРГИИ
Конверсия солнечной энергии живыми организмами до настоящего времени не имеет
адекватного термодинамического описания в связи с тем, что процессы поглощения и эмис$
сии света не являются микроскопически обратимыми. Недавно предложен подход, который
позволил включить первый этап фотосинтеза в каноническое описание биохимических про$
цессов и применить для их анализа аппарат неравновесной термодинамики. Целью работы
была оценка величины термодинамического сопряжения и эффективности процесса фото$
синтетического преобразования энергии в изолированных хлоропластах гороха посевного в
зависимости от интенсивности освещения растений при выращивании. Эти параметры рас$
считывали, исходя из экспериментально определенных скоростей фотосинтетического элек$
тронного транспорта (Je), скорости синтеза АТФ (Jp), скорости разобщенного переноса
электронов от воды к конечному акцептору (метилвиологену) и величины трансмембранного
протонного градиента (ΔрН).
Показано, что коэффициент термодинамического сопряжения (q) в хлоропластах со$
ставляет от 0,91 до 0,95, возрастая при снижении интенсивности актинического света от
2 000 до 300 мкмоль·м$2·с$1. В этих же условиях оптимальная термодинамическая эффектив$
ность изменялась от 0,60 до 0,64. Использование разобщителей электронного транспорта
различной природы (протонофора NH4Cl, гидрофобного каналоформера грамицидина D или
т.н. ADRY$реагента FCCP) позволило охарактеризовать три типа механизмов, вызывающих
потерю эффективности сопряжения электронного транспорта и синтеза АТФ в хлоропластах.
1. Пассивная протонная утечка через тилакоидную мембрану из люмена в направлении про$
тонного градиента. Наблюдалась в присутствии возрастающих концентраций NH4Cl. В этом
случае ингибирование синтеза АТФ коррелировало с падением ΔрН. 2. В присутствии нано$
молярных концентраций грамицидина синтез АТФ подавлялся без снижения величины ΔрН.
Анализ кинетических кривых указывает в этом случае на пробой («slip») на уровне АТФсинтазы.
3. Для FCCP, дезактивирующего при повышении интенсивности освещения хлоропластов си$
стему фоторазложения воды, подавление фотофосфорилирования происходило параллель$
но с ингибированием фотовыделения кислорода. Такое поведение системы указывает на элек$
трический пробой на уровне протонной помпы фотосистемы ІІ.
К л ю ч е в ы е с л о в а: фотосинтез, неравновесная термодинамика, биоэнергетика,
сопряжение, хлоропласт, перенос электронов, фотофосфорилирование, трансмембранный
градиент протонов
Вступ
Ріст, розвиток і розмноження рослин залежать від їх здатності поглинати,
трансформувати і використовувати енергію світла для забезпечення метаболіч$
них процесів. Первинним актом перетворення енергії при фотосинтезі є погли$
нання квантів світла фотосинтетичними реакційними центрами, розділення зарядів
в яких запускає процес перенесення електронів по ланцюгу електронних пере$
носників у тилакоїдних мембранах, що пов’язане з синтезом АТФ ? універсальної
форми запасання вільної енергії в живих організмах.
Термодинамічний підхід до кількісного аналізу ефективності процесу енер$
готрансформації на основі теорії лінійних необоротних процесів запропонували
Кедем і Каплан [11], а потім розвинули для описання окиснювального фосфори$
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2566
лювания кілька інших дослідників [10, 19, 34, 38]. Розглядати енерготрансформа$
цію при фотосинтезі, зокрема процес фотофосфорилювання АДФ, з позицій не$
рівноважної термодинаміки до недавнього часу вважалося не цілком коректним
через очевидну відсутність мікрооборотності процесів поглинання і випромі$
нювання квантів світла. Проте кілька років тому Мезена і Вестерхоф [13, 14] запро$
понували два способи представлення процесу поглинання – емісії світла у формі
оборотної хімічної реакції, що дозволяє застосувати положення феноменологіч$
ної теорії необоротних процесів до аналізу ефективності фотосинтетичного фос$
форилювання [36].
Об’єкти і методи досліджень
Об’єктом дослідження були рослини гороху посівного (Pisum sativum L.) сорту
Дамір$2, отриманого з Інституту землеробства (Київ). Рослини вирощували на се$
редовищі Прянішникова протягом 14 діб за температури 22 оС та фотоперіоду
14 год.
Джерелом освітлення були люмінесцентні лампи ЛБ$40 (Полтава, Україна) з
інтенсивністю світлового потоку в області ФАР 310 мкмоль·м$2·с$1. Щільність пото$
ку фотонів на рівні рослин визначали за допомогою сферичного мікроквантового
сенсора US$SQS та вимірювального пристрою LI$COR (LI$250), США.
Хлоропласти класу «В» ізолювали з листя 15$добових проростків гороху на
основі модифікованого нами методу Аврона [2]. Свіжозрізані листки гороху се$
реднього ярусу загортали у вологий фільтрувальний папір та витримували у холо$
дильнику за 4–6 оС протягом 2 год. Процедуру виділення хлоропластів проводили
за температури 0–4 оС. Охолоджені листки подрібнювали за допомогою блендера
(BRAUN$250W, Німеччина) протягом 20 с у середовищі такого складу: 0,4 М сорбі$
тол, 0,01 М NaCl, 0,01 М трис$НCl, (pH 7,8) і 0,005 M аскорбат натрію. Аскорбат
натрію готували безпосередньо перед дослідом шляхом змішування еквімоляр$
них розчинів аскорбінової кислоти та гідрокарбонату натрію. Гомогенат фільтру$
вали через 2 шари капронової тканини, важки частки осаджували на центрифузі
К$26D (80 g протягом 5 хв). Супернатант центрифугували за 0–4 оС і 3500 g протя$
гом 10 хв для отримання фракції хлоропластів. Осад хлоропластів ресуспендували
y середовищі зберігання (0,4 М сорбітол, 0,0025 М МgCI2, 0,01 М NaCl, 0,01 М
трис$НCl, pH 7,8) та в подальшому використовували для визначення швидкості ро$
з’єднаного електронного транспорту.
Величину світлоіндукованого вивільнення кисню або його поглинання в реакції
Мелера досліджували амперометрично за допомогою закритого платинового елек$
троду Кларка. Величину трансмембранного протонного градієнта оцінювали з
використанням ліпофільной мітки 9$акридину, вимірюючи ΔрН$залежне гасіння її
флуоресценції на XEPAM флуорометрі (Walz, Німеччина) за кімнатної температури
[28, 29]. Як роз’єднувач обрано 10 мМ NH4Cl або 1мкМ граміцидіну D. Псевдофос$
форилювання АДФ здійснювали, додаючи до хлоропластів 0,25 мМ АДФ і 3 мМ ар$
сенату натрію. Концентрацію хлорофілу визначали за методікою Арнона [1].
Флуоресценцію хлорофілу а в листках гороху досліджували за допомогою
XEPAM флуорометра (Walz, Німеччина). Для збудження флуоресценції хлорофілу
модульований світловий потік імпульсної ксенонової лампи пропускали крізь си$
ньо$зелений фільтр BG$39 (5 мм, Schott). Інтенсивність збуджуючого світла регу$
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 67
лювали за допомогою діафрагм та нейтральних фільтрів. Реєстрували флуорес$
ценцію за довжини хвилі 695 нм, використовуючи фільтри RG645/R65 (2 мм, 1 мм,
Schott, Balzers) та RG9 (1 мм, Schott). Флуоресцентні дослідження проводили за
кімнатної температури. Дані у форматі файлів Excel записували за допомогою муль$
тимера UT$60E (Тайвань), з’єднаного з комп’ютером.
Фотохімічне гасіння флуоресценції хлорофілу (qP), що відображає ступінь
окиснення пула QA розраховували за методом Шрайбера [33]:
qP = (F’m – Fs)/(F’m – F’0).
Коефіцієнт нефотохімічного гасіння флуоресценції хлорофілу (qN) та нефото$
хімічне гасіння за Штерном–Волмером (NPQ), що характеризує швидкість тепло$
вої дисипації в антені ФСII, визначали за Bilger [3]:
qN = 1 – (F’m –F’0)/(Fm – F0);
NPQ = Fm/F’m – 1.
Реальний квантовий вихід електронного транспорту (φPSII), що оцінює ефек$
тивний квантовий вихід фотохімічного перетворення енергії у ФСII, розраховува$
ли за Genty [6]:
φPSII = (F’m$ Fs)/F’m.
Максимальний (Fv/Fm) та ефективний (F’v/F’m) квантові виходи знаходили за
Butler [4] і Maxwell [12]:
Fv/Fm – (Fm$F0)/Fm;
F’v/F’m = F’m – F’0)/F’m.
Результати досліджень обробляли за допомогою програм Microsoft Excel,
Origin, UT60E Interface program V2.02, TotalLab V1.10. Досліди виконані у чотири$
та п’ятикратній повторностях, за отриманими даними виводили середні арифме$
тичні показники із стандартною похибкою.
Результати досліджень та їх обговорення
Термодинамічна ефективність процесу трансформації енергії, зокрема фо$
тофосфорилювання, визначається як коефіцієнт вихідної потужності (швидкість
синтезу продукту, помножена на вільну енергію, необхідну для синтезу його 1 моля)
по вхідній потужності (швидкість використання субстрату, помножена на вільну
енергію, що доставляється його окисненням). Максимальна ефективність такого
процесу завжди менше 100%. Вважається, що, рушійні сили процесу, окрім три$
віальних аспектів, відрізняються від них же у рівновазі, існують фізіологічні меха$
нізми, які відповідають за втрату ефективності [5, 17]. Для характеристики змін
протонного сполучення на рівні мембранних процесів, які спричиняють зниження
ефективності окисного фосфорилювання, запропоновано терміни «витік» (leak) і
«пробій» (slip) [5, 17]. Витік може бути визначений як пасивне протонне перене$
сення через тилакоїдну мембрану з люмена в напрямі протонного градієнта.
Пробій мембрани визначають двома шляхами. Перший – це «дійсний» пробій, або
редокс—пробій) — зменшення протонного накачування дихальних комплексів
унаслідок роз’єднування електронного транспорту і фосфорилювання. Другий
шлях краще описувати як пов’язаний з білком протонний витік. За Гарлідом зі
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2568
співавт. [5], шляхи витоку протонів найімовірніше розташовані поблизу інтеграль$
них мембранних білків, оскільки поблизу білків енергія активації для перетину гідро$
фобної фази мембран понижена. Крім того, вони припустили, що за умов дихання
необхідно брати до уваги новий клас протонних витоків. Його називають пробоєм,
бо, на відміну від витоку, він стається лише в разі дихання. На відміну від витоків,
існування яких не викликає сумнівів, мембранні пробої визнають не всі. Деякі нау$
ковці стверджують, що їх не існує. Інші висловлюються як на користь існування
такого механізму регуляції мембранного транспорту, так і проти [15, 16]. На думку
певних авторів, пробій у ланцюзі електронного перенесення і/або на рівні АТФ$
синтази є дієвими механізмами регуляції сполучення [18, 20, 21]. Редокс–пробій
також виявили [9, 22] у тилакоїдах та інтерпретували в термінах протонної про$
відності мембран, що змінюється.
Сполучені реакції
Якщо у системі протікають одночасно дві необоротні реакції, то умова
А1v1 +A2v2 > 0 (1)
дотримується не лише при
А1v1 > 0 и A2v2 > 0, (2)
а й в разі
А1v1 < 0, а A2v2 > 0, (3)
де v – швидкість хімічної реакції; А – хімічна спорідненість, або рушійна сила хімічної
реакції, що є різницею хімічних потенціалів початкових і кінцевих продуктів реакції
з урахуванням їх стехіометричних коефіцієнтів:
А = –Σμkvk, (4)
де μk і vk – хімічний потенціал і стехіометричний коефіцієнт k$го реагенту.
μk= μk
о
+ RT ln [ck]. (5)
У цьому випадку перша реакція називається сполученою, друга — такою, що
сполучає, а сам феномен енергетичного забезпечення ендергонічної реакції за
рахунок екзергонічних реакцій називається енергетичним сполученням [24].
Умови 2 і 3 дають верхню межу швидкості сполученої реакції:
v1 ≤ A2v2 / А1, (6)
існування якої дозволяє поєднати чисто термодинамічну величину хімічної спорід$
неності з основоположною кінетичною характеристикою процесу – його швид$
кістю. Існування термодинамічного сполучення дав змогу оцінити енергетичну
ефективність системи. Необоротні процеси, що призводять до розсіювання
енергії, є причиною теплової деградації вільної енергії системи. Проте сполучен$
ня необоротних процесів, принаймні частково, запобігає цим втратам [39].
Співвідношення між величиною рушійних сил
і швидкістю процесів
Сполучені процеси є основою біологічної трансформації енергії. Перетворен$
ня енергії при окисному фосфорилюванні і фотофосфорилюванні завершується
роботою двох зв’язаних протонних помп. Експериментальні дослідження цих си$
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 69
стем часто включають стаціонарні (або псевдостаціонарні) виміри зі сполучення
скалярних чи векторних потоків і відповідних термодинамічних сил. Розробка тер$
модинамічного опису знаходиться на самому початковому етапі, оскільки конвер$
сія сонячною енергії живими організмами розглядається на основі очевидної
відсутності мікроскопічної оборотності процесів поглинання та емісії світла [7].
У термодинаміці через X виражають значення рушійних сил, а через J — зна$
чення потоку, або сумарної величині відповідного потоку.
Якщо система знаходитися біля рівня термодинамічної рівноваги, коли зна$
чення рушійних сил достатньо малі, а самі процеси — повільні, то J і Х зв’язані та$
ким співвідношенням:
J = LX, (7)
де L – постійний, або лінійний коефіцієнт. Для хімічних реакцій біля рівня рівноваги,
коли швидкість прямої і зворотної реакцій практично однакова, також є слушним
співвідношення
v = LA, (8)
де v – сумарна швидкість, яка дорівнює різниці прямої і зворотної реакцій.
Якщо в системі відбуваються два взаємодіючі процеси J1,X1 та J2,X2 і швидкість
кожного з них залежатиме не лише від «своїх» рушійних, але й всіх інших сил. Згідно
з хеміосмотичною теорією (рис. 1), електронний транспорт виступає як рушійна
сила (Xe) утворення трансмембранної різниці електрохімічних потенціалів іонів
водню (ΔμH+), що енергетично забезпечує формування АТФ. Рушійною силою син$
тезу АТФ є фосфатний (Хр) потенціал [23, 40]. Рушійні сили індукують відповідні
потоки: Je — фотосинтетичне перенесення електронів, Jp — потік енергозапаса$
ючої реакції — синтезу AТФ. Кількісною мірою зв’язаності цих процесів є безрозм$
ірний коефіцієнт сполучення q [11]:
q = Lpe/(LpLe)1/2, (9)
величина якого змінюється в межах –1 ≤ q ≤ 1 (Lp > 0, Le > 0, Lpe2 ≤ Lp·Le). Значення
q = ±1 досяжні тільки для цілком зв’язаних систем. При q < 0 збільшення рушійної сили
одного процесу призводить до зменшення потоку зв’язаного з ним процесу.
Рис. 1. Схема енергоспряження у хлоропласті. Вхідна сила світлозалежного транспорту елект$
ронів (Xе) конвертується в силу вихідного залежного фосфатного потенціалу (Xp). Фосфат$
ний потенціал є рушійною силою реакцій споживання АТФ у клітині (потреба в АТФ). Вхідний
потік (Jo) позначає швидкість перенесення електронів фотосинтетичним електронтранспорт$
ним ланцюгом, а вихідний (Jp) — швидкість утворення АТФ. Коефіцієнт сполучення (q) харак$
теризує сполучення світлозалежного перенесення електронів з утворенням АТФ у ході фото$
фосфорилювання
Енергія у хлоропластах трансформується при сполученні трьох головних про$
цесів: електронного транспорту, зв’язаного зі світловою активацією, трансмемб$
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2570
ранного перенесення протонів і синтезу АТФ. Ключову роль відіграє трансмемб$
ранна циркуляція протонів, яка індукується перенесенням електронів і використо$
вується для синтезу АТФ. Загальна система складається з трьох феноменологіч$
них рівнянь, які називають співвідношеннями Онзагера:
JР = LРАР + LРНDmH+ + LРeАе, (10)
JН = LРНАР + LНDmH+ + LНеАе, (11)
Je = LeРАР + LeНDmH+ + LеАе. (12)
Очевидно, ці співвідношення для вивчення сполучення можна використову$
вати тільки в тих випадках, коли є можливість експериментально варіювати і зміню$
вати величини спорідненості у широких межах, а також оцінювати величину елек$
трохімічного градієнта за трансмембранною різницею рН і електричних потен$
ціалів. Для цього зручно скористатися ситуацією, коли JН або ΔμH+ дорівнюють нулю.
Це досягається у стаціонарному стані JН або при дії роз’єднувачів ΔμH+=0, коли
можливо безпосередньо вивчати ступінь перетворення вільної енергії електрон$
ного транспорту JeАе у вільну енергію фотофосфорилювання JРАР.
У разі дотримання цих умов система із трьох рівнянь спрощується до системи
двох рівнянь:
Je =LeXe + LepXp, (13)
Jp=LpeXe + LpXp. (14)
Таким чином, у системі фотосинтетичних мембран при освітленні рослин про$
тікають два взаємодіючі процеси – електронний транспорт (Jе, Xе) та фотофос$
форилювання (Jр, Xр) і швидкість кожного з них залежить від рушійних сил обох
процесів. Перший процес (сполучений) йде проти градієнта електрохімічного по$
тенціалу, тобто проти градієнта рушійної сили Хр (LpXp < 0) за рахунок енергії дру$
гого (який сполучає) процесу (LeXe > 0).
Феноменологічні коефіцієнти Lpe і Lep називають коефіцієнтами взаємності.
Вони можуть мати будь$які знаки і зв’язані співвідношенням взаємності Онзагера:
Lpe = Lep, (15)
тобто якщо потік одного необоротного процесу залежить від рушійної сили Хе
другого необоротного процесу, то і потік другого процесу також залежить від Хр
першого процесу. Рівняння Онзагера відіграють важливу роль у термодинаміці
необоротних процесів. Використовуючи ці співвідношення, можливо вираховува$
ти значення коефіцієнтів Lij і визначати кількісний зв’язок між енергообмінними
процесами, що протікають у клітині.
Хоча, як вважає Штуки [35], співвідношення взаємності Онзагера справед$
ливі тільки біля стану рівноваги, Роттенберг не знайшов відхилень від симетрії у
випадку окисного фосфорилювання [25].
Величину коефіцієнтів взаємності визначають із експериментальних залеж$
ностей змін швидкостей ΔJe і ΔJp від відповідних змін рушійних сил. Перехресні
коефіцієнти рівнянь Онзагера відповідають: Le — позитивному впливу світла на
фотосинтетичний електронний транспорт; Lp — негативному впливу фосфатно$
го потенціалу на синтез АТФ; Lpe — позитивному впливу інтенсивності світла на
синтез АТФ, Lep — фосфатному інгібуванню електронного транспорту.
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 71
Кількісної мірою сполученості цих процесів є безрозмірний коефіцієнт сполу$
чення q [11]:
q = (LpeLep/ LpLe)1/2 , (16)
величина якого змінюється в межах
–1 Ј q Ј 1 (Lp > 0, Le > 0, Lpe2 Ј Lp·Le). (17)
При q=0, Lpe = Lep = 0 ці два процеси абсолютно не залежать один від одного,
а їх потоки пропорційні значенням «власних» сил:
Jр = LрXр и Jе = LеXе. (18)
При q < 0 зростання рушійної сили одного процесу спричинює зменшення
потоку сполученого з ним процесу.
Ефективність сполучення залежить від співвідношення
|LрXр| (19)
|LеXе|
і може досягати 80—90% (наприклад, для окисного фосфорилювання).
В якості показника швидкості енергодонорної реакції електронного перене$
сення можна взяти швидкість фотосинтетичного виділення кисню. Тоді рушійна
сила (Хе) або хімічна спорідненість А виражатимуться як від’ємна зміна повного
термодинамічного потенціалу на моль утворюваного кисню.
Феноменологічні коефіцієнти, очевидно, можуть бути визначені із експеримен$
тальних залежностей змін швидкості процесів від змін відповідних рушійних сил.
Роттенберг і Гутман показали, що у випадку окисного фосфорилювання Lpe=
Lep [24, 26].
Таким чином,
q = Lpe LpLe . (20)
Якщо трансмембранний протонний градієнт у тилакоїдах порушуватиметься
при додаванні роз’єднувача, наприклад, хлориду амонію, надходження енергії для
синтезу АТФ за рахунок сполученого електронного перенесення припиниться
(Lpe=0) і рівняння 1 спроститься до
(Je) роз =LeXe, (21)
де (Je) роз – роз’єднана швидкість електронного транспорту.
В умовах фотосинтетичного контролю (стан 4 за Чансом) [20, 21] всі сполу$
чені коефіцієнти зберігають своє значення, однак швидкість синтезу АТФ (Jр) до$
рівнює нулю. Транспорт електронів у стані фотосинтетичного контролю (Je)фк
зберігається, оскільки існують неспецифічні протонні течії через тилакоїдну мем$
брану і, можливо, альтернативні (несполучені з синтезом АТФ) шляхи перенесен$
ня електронів. Таким чином, сила (Xр), що виходить, витрачається на компенсацію
неспецифічних течій із системи.
Вводячи Jр = 0 до рівняння 2,
LpeXe + LpXp = 0, (22)
отримуємо:
Xp= – (Lpe/ Lp)Xe = – (q2Le/Lpe)Xe. (23)
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2572
Підставляючи рівняння 7 у рівняння 1, отримуємо:
(Je)фк = LeXe – LepX(q2Le/Lpe)Xe = LeXe – q2 LeXe, (24)
(Je)фк = LeXe(1 – q2). (25)
Використовуючи вираз 5, маємо:
(Je)фк = (Je) раз (1 – q2). (26)
Оскільки (Je)фк (стан 4 за Чансом) і (Je)роз можна легко визначити в експе$
рименті, рівняння 10 дозволяє вивести вираз для прямого визначення значення
q – ступеня термодинамічного сполучення:
q = [1 – (Je)фк/(Je) роз]1/2. (27)
Ефективність енергоперетворення Кедем і Каплан [11] визначають як відно$
шення вихідної до вхідної сил:
η = – JpXp/JeXe. (27)
Для цієї двофазної функції оптимальне значення термодинамічної ефектив$
ності може бути визначено для кожного значення коефіцієнта q [35]:
.
)11( 22
2
q
q
орг
++
=η (28)
Вплив умов вирощування на термодинамічну ефективність
процесів перетворення енергії в тилакоїдних
мембранах хлоропластів гороху
Для оцінки впливу інтенсивності світла на ефективність перетворення енергії
хлоропластами рослини гороху вирощували за різної інтенсивності світла. Фото$
синтетичну ефективність у листках оцінювали за кривими модульованої флуорес$
ценції хлорофілу а (табл. 1).
Оцінюючи ефективність функціонування фотосинтетичного апарату, необ$
хідно знати, яка частка енергії збудження молекул хлорофілу використовується у
процесі електронного транспорту. Щоб визначити цю частку енергії, слід врахову$
вати величину квантового виходу фотохімічних реакцій ФСІІ в адаптованому до
світла стані (F’v/F’m), а також частку відкритих РЦ ФСІІ (qP). Параметр φPSII дозво$
ляє оцінити квантовий вихід електронного транспорту.
За даними табл. 1, квантовий вихід електронного транспорту φPSII є вищим у
рослин при сильному освітленні. Величина цього параметра також залежала від
інтенсивності актинічного світла: вищі значення φPSII реєструвалися при діючому
світлі низької інтенсивності. Це узгоджується з літературними даними, згідно з яки$
ми максимальна ефективність фотосинтезу спостерігається в умовах низької освіт$
леності.
При підвищенні інтенсивності збуджуючого світла до 1500 мкмоль·м–2·с–1 емпірич$
ним критерієм фотоінгибування є зменшення величини qР нижче 0,6 [8], з одного боку,
зниження квантового виходу фотохімічних реакцій ФСІІ в адаптованому до світла стані
(F′v/F′m) і реального квантового виходу електронного транспорту φPSII, з іншого. По$
рівняння флуоресцентних параметрів показує, що у рослин, які виросли при низькій
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 73
інтенсивності світла, qP нижче 0,6, а параметри F′v/F′m і φPSII значно знижуються
при інтенсивному освітленні зі щільністю потоку квантів 1500 мкмоль· м–2·с–1, тобто
в цих умовах рослини мають всі ознаки фотоінгибування.
Щоб оцінити, як це впливає на термодинамічні параметри сполучення у хло$
ропластах, визначено швидкість електронного транспорту у хлоропластах, ізольо$
ваних зі «світлових» і «тіньових» рослин, у стані 4 за Чансом і в роз’єднуючих умо$
вах. Повне роз’єднування досягалося за рахунок введення в реакційне середови$
ще 10 мМ NH4Cl.
Значення коефіцієнта сполучення q розраховували за формулою (27), вихо$
дячи з експериментально визначених величин швидкості перенесення елект$
ронів по повному фотосинтетичному електронтранспортному ланцюгу від води
до метілвіологену в хлоропластах у стані 4 і швидкості роз’єднаного електронно$
го транспорту. Швидкість транспорту у стані фотосинтетичного контролю вимі$
рювали в реакційному середовищі, яке не містило АДФ, у присутності 3 мм фос$
фату і 50 мкм АТФ.
Оптимальну термодинамічну ефективність системи розраховували для кож$
ного значення коефіцієнта сполучення. З даних табл. 2 видно, що термодинамічні
характеристики процесів енергетичного сполучення залежать як від світлових умов
вирощування рослин гороху, так і від інтенсивності світла в ході експериментів з
визначення швидкостей реакції Хіла. Найвищого значення коефіцієнт сполучення
набував при насичуючому освітленні (500 мкмоль·м–2·с–1) препаратів, ізольованих
з листя гороху, вирощеного при високій інтенсивності світла. Для цих же зразків
характерна і найвища швидкість фотофосфорилювання (Jp). Внаслідок підвищен$
ня інтенсивності актинічного світла до надоптимальних значень величини коефіці$
єнта сполучення знижується швидкість фотофосфорилювання. Можна припусти$
ти, що це спричинюється деструкцією фотосинтетичного апарату, яка починаєть$
ся в результаті фотоінгибування. Величина коефіцієнта сполучення хлоропластів
гороху, отриманих з листя, вирощеного при низькій освітленості, трохи відрізня$
лася від величини q «світлових» хлоропластів при щільності актинічного потоку
квантів 500 мкмоль·м–2·с–1 і різко знижувалася, якщо інтенсивність актинічного
світла підвищували утричі. Розрахунки оптимальної термодинамічної ефективності
показали, що перетворення світлової енергії в хлоропластах, виділених зі «світло$
вих» рослин, відбувається ефективніше в широкому діапазоні інтенсивності збуд$
Таблиця 1. Параметри індукції флуоресценції листків гороху, вирощеного на світлі
зміненого спектрального складу високої інтенсивності
Світлові умови
вирощування AL*
рослин гороху, мкмоль Fv/Fm qP NPQ qN f ФСII F’v/F’m
середня щільність м$2с$1
потоку фотонів
1200 мкмоль м$2 с$1
1500 0,7785±0,001 0,601±0,051 1,7435±0,108 0,791±0,021 0,268±0,02 0,438±0,018
500 0,7965±0,001 0,7975±0,008 0,5950±0,51 0,4645±0,04 0,538±0,05 0,6745±0,028
120 мкмоль м$2 с$1
1500 0,744±0,001 0,412±0,041 1,66±0,107 0,832±0,022 0,143±0,03 0,331±0,031
500 0,749±0,001 0,859±0,008 1,08±0,113 0,679±0,03 0,404±0,019 0,489±0,018
* AL – щільність потоку актинічного світла при збудженні флуоресценції хлорофілу
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2574
жуючого світла порівняно з «тіньовими» зразками. Причиною втрати ефективності
фотосинтетичного апарату, сформованого за умов низької освітленості, очевид$
но, є фотоінгибування, яке розвивається при інтенсивності світла, що перевищує
оптимальну.
Таблиця 2. Термодинамічна ефективність енерготрансформації в ізольованих
хлоропластах гороху, вирощеного за різної інтенсивності світла
Вплив роз’єднувачів на ефективність енерготрансформації
в ізольованих хлоропластах
Роз’єднування – фундаментальне поняття в теорії енерготрансформації. На
початку 1950$х рр., коли мірою енерготрансформації вважали тільки швидкість
синтезу АТФ, величина роз’єднування була єдиним параметром, котрий характе$
ризував ступінь сполучення процесів електронного транспорту і фотофосфори$
лювання. Роз’єднувачі спочатку визначали за їх здатністю пригнічувати синтез АТФ
і одночасно прискорювати електронний транспорт [31]. У рамках хеміосмотичної
гіпотези ΔμH+ розглядається як сполучна ланка між електронним транспортом і
синтезом АТФ, а роз’єднувачі – як агенти, що прискорюють дисипацію ΔрН або Δψ
шляхом прискорення нефосфорилюючих іонних потоків через мембрану тила$
коїдів. Сучасне використання терміна «роз’єднування» знов втратило певний сенс
і виявляє тенденцію до включення всіх процесів, які спричинюють посилену диси$
пацію ΔрН або Δψ [30].
За механізмом дії потенційно роз’єднуючі реагенти або обробки можна роз$
ділити на декілька класів:
1. Обробки, які збільшують загальну проникність тилакоїдів до іонів, включаю$
чи протони (тобто детергенти, пошкодження мембран і так далі).
2. Реагенти, які специфічно збільшують мембранну провідність до Н+ іонів,
або шляхом формування каналів (наприклад, граміцидін), або внаслідок того, що
протонована чи депротонована форми реагенту здатні проникати через тилакої$
дну мембрану (наприклад, FCСР).
Обидва ці типи викликають збільшений вихід протонів, що не компенсується
виходом інших іонів через мембрану, і, отже, призводять до дисипації як ΔрН, так і
Δψ [37].
3. Слабкі луги вільно проникають через мембрану в непротонованому стані,
проте накопичуються усередині тилакоїда в зарядженій формі після протонування
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 75
(наприклад, аміни). Цей механізм є електронейтральним і ефективно обмінює че$
рез тилакоїд один протон на один іон амонію.
Окрім розглянутих механізмів роз’єднування, термодинамічна ефективність
трансформації енергії може втрачатися в результаті процесів, що в англомовній
літературі отримали назву «slip» — пробій, перебій, прослизання, помилка – на
відміну від «leak» — виток — терміна, яким позначають посилення пасивного про$
тонного перенесення через сполучну мембрану у напрямі протонного градієнта.
«Slip» визначають двома шляхами [32]: 1) «справжній» пробій, або редокс–сліп (чи
реакційний сліп) — зменшення протонного перенесення через протонні помпи
ЕТЛ унаслідок внутрішньомолекулярного роз’єднування (ВМР) електронного
транспорту і фосфорилювання [21].
Аналіз термодинамічних закономірностей дозволяє класифікувати дію різних
агентів на процеси енергосполучення у фотосинтезуючих мембранах [26, 27]. На
рисунках 2—4 наведені залежності ступеня ефективності енерготрансформації у
хлоропластах від величини фосфатного потенціалу, отримані за умов додавання
екзогенного ефектора до суспензії. Ці параметри були визначені для хлоропластів
за кривими залежності швидкостей електронного транспорту, фотофосфорилю$
вання за різних значень фосфатного потенціалу та інтенсивності діючого світла. У
даній роботі ми вивчили вплив протонофору NH4Cl, гідрофобного каналоформеру
граміцидіну D і т.з. ADRY$реагенту FCCP на світлозалежні реакції хлоропластів. У
табл. 3 наведені якісні ефекти деяких ефекторів на феноменологічні коефіцієнти і
фосфатний потенціал у стані фотосинтетичного контролю (ΔGp)фк, які можливо
інтерпретувати як прояви редокс$сліпу, пробою в АТФсинтазі і протонного витоку.
Рис. 2. Вплив внутрішньомолекулярного ро$
з’єднання редокс$компонентів ЕТЛ у присут$
ності зростаючих концентрацій FCCP на ефек$
тивність сполучення за різних значень фосфат$
ного потенціалу. Наведено криві для таких зна$
чень q: 0,972 (контроль), 0,953, 0,910, 0,780.
Величину q змінювали, додаючи 10, 20 і 50 нМ
FCCP, відповідно
Таблиця 3. Якісні ефекти редоксMсліпу, протонної течії і
пробою в АТФсинтазі на феноменологічні коефіцієнти
і величину фосфатного потенціалу (DGp)фк
Процес Вплив на
роз’єднання Lee Lep Lpp Z (ΔGp)фк
Редокс$сліп + = = – =
Пробій в АТФсинтазі = = + + –
Протонна течія = = + + –
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2576
Рис. 3. Вплив зростаючої течії через тилакоїдну мембрану в присутності зростаючих концент$
рацій NH4Cl на ефективність сполучення хлоропластів за різних значень фосфатного потенці$
алу. Наведено криві для таких значень q: 0,972 (контроль), 0,953, 0,910, 0,786. Значення q
варіювали, додаючи 1, 2 і 10 мМ NH4Cl, відповідно
Рис. 4. Вплив внутрішньомолекулярного роз’єднання АТФсинтази при додаванні граміцидіну
на ефективність сполучення хлоропластів за різних значень фосфатного потенціалу. Наведено
криві для таких значень q: 0,972 (контроль), 0,951, 0,912, 0,780. Значення q варіювали, дода$
ючи 1, 5 і 10 нМ граміцидіну, відповідно
Дані рисунків 2–4 і табл. 3 дозволяють охарактеризувати три типи механізмів,
що призводять до втрати ефективності сполучення електронного транспорту і
синтезу АТФ у хлоропластах. 1. Пасивна протонна течія через тилакоїдну мембра$
ну з люмену в напрямку протонного градієнта спостерігалася у присутності зрос$
таючих концентрацій NH4Cl. У цьому разі інгибування синтезу АТФ корелювало з
падінням ΔрН. 2. У присутності наномолярних концентрацій граміцидіну синтез
АТФ пригнічувався без зниження величини ΔрН. Аналіз кінетичних кривих у даному
випадку вказує на пробій («slip») на рівні АТФсинтази. 3. Для FCCP, що дезактивує
систему фоторозкладання води при підвищенні інтенсивності освітлення хлоро$
пластів, пригнічення фотофосфорилювання відбувалося паралельно з інгібуван$
ням фотовиділення кисню. Така поведінка системи вказує на електричний пробій
(«redox slip») на рівні протонної помпи фотосистеми ІІ.
Висновки
У даній статті представлено результати досліджень процесів ефективності
трансформації енергії у тилакоїдних мембранах хлоропластів і охарактеризовано
процеси, що призводять до її зниження. Показано, що ефективність енерготран$
сформації хлоропластами залежить від світлових умов вирощування рослин і по$
в’язана з процесами, які призводять до інгібування фотосинтезу при високих інтен$
сивностях світла. Проведено порівняльне вивчення впливу синтетичних ефекторів
різної природи на термодинамічну ефективність трансформації світлової енергії
хлоропластами, визначено критерії, які дозволяють охарактеризувати стан спря$
женості енергодонорних та енергоакцепторних реакцій у тилакоїдах.
Ukrainian Phytosociological Collection. — Кyiv, 2007. — Iss. С, vup. 25 77
1. Arnon D.I. Cooper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenolase in Beta vulgaris // Plant
Physiol. – 1949. – 24, № 1. – P. 1–154.
2. Avron D.W. Photophosphorylation by swiss$chard chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. –
1980. – 40. – P. 257–272.
3. Bilger W., Björkman O. Role of the xanthophyll cycle in photoprotection elucidated by
measurements of light$induced absorbance changes, fluorescence and photosynthesis in Hedera
canariensis // Photosynth. Res. – 1990. – 25. – P. 173–185,
4. Butler W.L. Energy distribution in the photochemical apparatus of photosynthesis // Ann. Rev.
Plant Physiol. – 1978. – 29. – P. 345–378.
5. Garlid K.D., Beavis A.D., Ratkje S.K. On the nature of ion leaks in energy$transducing membranes //
Biochim. Biophys. Acta. –1989. – 976. – P. 109–120.
6. Genty B., Harbinson J. Regulation of light utilization for photosynthetic electron transport //
Photosynthesis and the Environment / N. R. Baker (ed). – Dordrecht: Kluwer Acad. Publishers,
1996. – P. 67–99.
7. Hill T.L. Free energy transduction in biology: the steady$state kinetic and thermodynamic
formalism. – New York: Academ. Press, 1974.
8. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G Regulation of light harvesting in green plants // An. Rev. Plant
Physiol. Plant Mol. Biol. – 1996. – 47. – P. 655–684.
9. Jahns P., Junge W. The protonic short$circuit by DCCD in photosystem II // FEBS Lett. $1989. –
253. – N 1, 2. $ P. 33–37.
10. Jahns P., Junge W. Dicycloheximide carbodiimide$binding proteins related to the short$circuit of
the proton pumping activity of photosystem II // Eur. J. Biochem. – 1990. – 193. – P. 728–736.
11. Kedem O., Caplan S.R. Degree of coupling and its relation to efficiency of energy transduction //
Trans. Faraday Soc. – 1965. – P. 1897–1911.
12. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence – a practical guide // J. of Exp. Bot. – 2000. –
51. – P. 659–668.
13. Meszena G., Westerhoff H.V., Somsen O.J.G. Reply to Comment on: «Non$equilibrium
thermodynamics of light absorption» // J. Phys. A: Math. Gen. – 2000. – 33. $ P. 1301–1303.
14. Meszena G. and Westerhoff H.V. Non$equilibrium thermodynamics of light absorption // J. Phys.
A: Math. Gen. – 1999. – 32. – P. 301–311.
15. Murphy M.P., Brand M.D. Variable stoichiometry of proton pumping by themitochondrial
respiratory chain // Nature. – 1987. – 329. – P. 170–172.
16. Murphy M.P., Brand M.D. The stoichiometry of charge translocation by cytochrom oxidase and
the cytochrome bc1 complex of mitochondria at high membrane potential // Eur. J. Biochem. –
1988. – 173. – P. 645–651.
17. Murphy M.P. Slip and leak in mitochondrial oxidative phosphorylation // Biochim. Biophys. Acta. –
1989. – 977. – P. 123–141.
18. Pietrobon D., Azzone G.F., Walz D. Effect of funiculosin and antimycin A on the redox$driven H+$
pumps in mitochondria: on the nature of «leaks» // Eur. J. Biochem. – 1981. – 117. – P. 389–394.
19. Pietrobon D., Caplan S.R. Flow$force relationships for a six$state proton pump model: intrinsinc
uncoupling, kinetics equivalence of input and output forces, and domain of approximately linearity //
Biochemistry. – 1985. – 24. – P. 5764–5776.
20. Pietrobon D., Zoratti M., Azzone G.F. et al. Non$equilibrium thermodynamic assesment of redox$
driven H+$pump in mitochondria // Eur. J. Biochem. –1982. – 127. – P. 483–494.
21. Pietrobon D., Zoratti M., Azzone G.F. Molecular slippage in redox and ATPasc H+$pumps // Biochim.
Biophys. Acta . – 1983. – 723. – P. 317–321.
22. Quigg A., Kevekordes K., Raven J.A., Beardall J. Limitations on microalgal growth at very low
photon fluence rates: the role of energy slippage // Photosynth Res. – 2006. – 88. – P. 299–310.
23. Rosing J., Slater E.C. The value of ΔG0 for the hydrolysis of ATP // Biochim. Biophys. Acta. –
1972. – 267. – P. 275–290.
24. Ross J., Vlad M.O. Nonlinear kinetics and new approaches to complex reaction mechanisms // Ann. Rev.
Phys.Chem. – 1999. – 50. – P. 51–78.
25. Rottenberg H. The thermodynamic description of enzyme$catalyzed reactions. The linear relation
between the reaction rate and the affinity // Biophys. J. – 1973. – 13. – P. 503–511.
26. Rottenberg H., Gutman M. Control of the rate of reverse electron transport in submitochondrial
particles by the free energy // Biochemistry. – 1977. –16. – P. 3220–3227
Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 2578
27. Rottenberg H. Non$equilibrium thermodynamics of energy conversion in bioenergetics // Biochim.
Biophys. Acta. – 1979. – 549. – P.225–253.
28. Rottenberg H., Gruenwald T., Avron M. Direct determination of pH in chloroplasts and its relation
to the mechanism of photoinduced reactions // FEBS Lett. – 1971. – 13. – N 1. – P. 32–44.
29. Rottenberg H., Gruenwald T., Avron M. Determination of pH in chloroplasts. 1. Distribution of 14C
methylamine // Eur. J. Biochem. –1972. – 25. – N 1. – P. 54–63.
30. Rottenberg H., Steiner"Mordoch S. Free fatty acids decouple oxidative photophosphorylation
by dissipating intramembranal protons without inhibiting ATP synthesis driven by proton
electrochemical gradient // FEBS Lett. – 1986. – 202. – N 2. – P. 314–318.
31. Rottenberg H. Decoupling of oxidative phosphorylation and photophosphorylation // Biochim.
Biophys. Acta. Bioenerg. – 1990. – 1018. – N 1. – P. 1–17.
32. Soboll S., Stucki J.W. Regulation of the degree of coupling of oxidative phosphorylation in intact
rat liver // Biochim. Biophys. Acta. – 1985. – 807. – P. 245–254.
33. Schreiber U, Schliwa U, Bilger W. Continuous recording of photochemical and non$photochemical
chlorophyll fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photosynth.
Res. – 1986. – 10. – Р. 51–62.
34. Stucki J.W. The thermodynamic buffer enzymes // Eur. J. Biochem. – 1980. – 109. – P. 257–268.
35. Stucki J.W. The optimal efficiency and the economic degree of coupling «of oxidative
phosphorylation» // Eur. J. Biochem. – 1980. – 109. – P. 269–283.
36. Van Dam K., Westerhoff H.V., Krab K. et al. Relationship between chemiosmotic flows and
thermodynamic forces in oxidative phosphorylation // Biochim Biophys Acta. –1980. – 591. –
P. 240–250.
37. Wanders R.J.A., Van den Berg G.B. Tager J.M. A re$evaluation of conditions required for an
accurate estimation of the extramitochondrial ATP/ADP ratio in isolated rat$liver mitochondria //
Biochim. Biophys. Acta. – 1984. – 767. – P. 113–119.
38. Westerhoff H.V., Van Dam K. Thermodynamics and control of biological free$energy
transduction. – Amsterdam: Elsevier, 1987.
39. Westerhoff H.V., Hellingwerf K.J., Arents J.C. et al. Mosaic nonequilibrium thermodynamics
describes biological energy transduction // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 1981. – 78. – P. 3554–
3568.
40. Woelders H., Van der Zande W.J., Colen A.M.A.F. et al. The phosphate potential maintained by
mitochondria in State 4 is proportional to the protonmotive force // FEBS Lett. – 1985. – 179. –
P. 278–282.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-28949 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 9234-4041 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:35:36Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Золотарьова, О.К. 2011-11-26T16:45:27Z 2011-11-26T16:45:27Z 2007 Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії / О.К. Золотарьова // Український фітоценологічний збірник. — Київ, 2007. — Сер. С, вип. 25. — С. 64-78. — Бібліогр.: 40 назв. — укр. 9234-4041 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28949 Конверсия солнечной энергии живыми организмами до настоящего времени не имеет адекватного термодинамического описания в связи с тем, что процессы поглощения и эмиссии света не являются микроскопически обратимыми. Недавно предложен подход, который позволил включить первый этап фотосинтеза в каноническое описание биохимических процессов и применить для их анализа аппарат неравновесной термодинамики. Целью работы была оценка величины термодинамического сопряжения и эффективности процесса фотосинтетического преобразования энергии в изолированных хлоропластах гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения растений при выращивании. Эти параметры рассчитывали, исходя из экспериментально определенных скоростей фотосинтетического электронного транспорта (Je), скорости синтеза АТФ (Jp), скорости разобщенного переноса электронов от воды к конечному акцептору (метилвиологену) и величины трансмембранного протонного градиента (ΔрН). Conversion of solar energy by alive organisms till now has no adequate thermodynamic description because of an apparent lack of the microscopic reversibility of light absorption and emission. Recently two equivalent, but independent approaches were developed allowed to include the first step of photosynthesis in the canonical description of biochemical processes and apply for their analysis the tools nonequilibrium thermodynamics. The aim of the work was an estimation of thermodynamic coupling and efficiency of process of photosynthetic energy transformation in isolated pea chloroplasts depending on intensity of growing illumination. These parameters calculated on the basis of experimentally determined rates of photosynthetic electron transport (Je), ATP synthesis (Jp), uncoupled transfer of electrons from water to exogenic acceptor (methylviologen) and transmembrane proton gradient value (ΔpH). uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український фітоценологічний збірник Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії Термодинамическая оценка эффективности фотосинтетической трансформации солнечной энергии Thermodynamic assessment of efficiency of photosynthetic sun energy transformation Article published earlier |
| spellingShingle | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії Золотарьова, О.К. |
| title | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| title_alt | Термодинамическая оценка эффективности фотосинтетической трансформации солнечной энергии Thermodynamic assessment of efficiency of photosynthetic sun energy transformation |
| title_full | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| title_fullStr | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| title_full_unstemmed | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| title_short | Термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| title_sort | термодинамічна оцінка ефективності фотосинтетичної трансформації сонячної енергії |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/28949 |
| work_keys_str_mv | AT zolotarʹovaok termodinamíčnaocínkaefektivnostífotosintetičnoítransformacíísonâčnoíenergíí AT zolotarʹovaok termodinamičeskaâocenkaéffektivnostifotosintetičeskoitransformaciisolnečnoiénergii AT zolotarʹovaok thermodynamicassessmentofefficiencyofphotosyntheticsunenergytransformation |