Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я
В статье рассматривается участие и роль трансформеров или ключевых видов инвазионных растений во флорокомплексах и растительных сообществах Северного Причерноморья (Украина). Выделено 13 видов трансформеров (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla car...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Дата: | 2009 |
| Автори: | , , , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30110 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я / В.В. Протопопова, М.В. Шевера, С.Л. Мосякін, В.А. Соломаха, Т.Д. Соломаха, Т.В. Васильєва, С.П. Петрик // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 770-782. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860094301662347264 |
|---|---|
| author | Протопопова, В.В. Шевера, М.В. Мосякін, С.Л. Соломаха, В.А. Соломаха, Т.Д. Васильєва, Т.В. Петрик, С.П. |
| author_facet | Протопопова, В.В. Шевера, М.В. Мосякін, С.Л. Соломаха, В.А. Соломаха, Т.Д. Васильєва, Т.В. Петрик, С.П. |
| citation_txt | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я / В.В. Протопопова, М.В. Шевера, С.Л. Мосякін, В.А. Соломаха, Т.Д. Соломаха, Т.В. Васильєва, С.П. Петрик // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 770-782. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | В статье рассматривается участие и роль трансформеров или ключевых видов инвазионных растений во флорокомплексах и растительных сообществах Северного Причерноморья (Украина). Выделено 13 видов трансформеров (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens frondosa L., Centaurea diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L., Setaria glauca (L.) P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvanicum Wallr.). Отмечена фитоценотическая активность некоторых видов (например, Anisantha tectorum, Amorpha fruticosa, Elaeagnus angustifolia), способных формировать самостоятельные ассоциации или новые варианты растительных сообществ с аборигенными видами. Установлена значительная степень инвазиабельности как отдельных растительных сообществ различного ранга, так и флорокомплексов. Выявлены региональные особенности этой группы: 1) повышенный процент деревьев, кустарников и многолетников в спектре жизненных форм, что не характерно для адвентивной фракции флоры Украины в целом; 2) преобладание мезофитной группы в спектре гигроморф, несмотря на преобладание ксерофитных условий в регионе.
Results of investigation of the participation and role of transformer or «key-stone» species in floristic complexes and plant communities of the Northern Black Sea Region (Ukraine) are presented. Thirteen species of transformers are identified and characterized (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens frondosa L., Centaurea diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L., Setaria glauca (L.) P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvanicum Wallr.). Assessments of invasibility of plant communities (corresponding to syntaxa of various ranks) and florocomplexes have been made as well. The regional peculiarities of species of this group are revealed, i.e. (1) higher percentage of trees, shrubs and polycarpic herbaceous plants in the life form spectra, as compared to the alien flora of Ukraine in general, and (2) prevalence of the mesophylic group in the hyhromorph spectra.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:25:23Z |
| format | Article |
| fulltext |
770 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Судинні рослини: систематика,
географія, флора
В.В. ПРОТОПОПОВА1, М.В. ШЕВЕРА1,
С.Л. МОСЯКІН1, В.А. СОЛОМАХА2, Т.Д. СОЛОМАХА1,
Т.В. ВАСИЛЬЄВА3, С.П. ПЕТРИК4
1 Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601,
e-mails: vprotopopova@mail.ru, shevera@mail.ru
2 Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного
університету ім. Тараса Шевченка,
вул. Комінтерна, 1, м. Київ, 01001,
3 Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова,
Шампанський пров., 2, м. Одеса, 65058,
e-mail: tvas@ukr.net,
4 Асоціація природозахисної освіти Нідерландів,
Рехстраат 55, м. Бокстель, 5281, Нідерланди,
e-mail: spetryk_ua@mail.ru
ВИДИ-ТРАНСФОРМЕРИ У ФЛОРІ
ПІВНІЧНОГО ПРИЧОРНОМОР’Я
К л ю ч о в і с л о в а: інвазійні види, трансформери, інвазіабельність
рослинних угруповань, флора Північного Причорномор’я, Україна
© В.В. ПРОТОПОПОВА,
М.В. ШЕВЕРА,
С.Л. МОСЯКІН,
В.А. СОЛОМАХА,
Т.Д. СОЛОМАХА,
Т.В. ВАСИЛЬЄВА,
С.П. ПЕТРИК, 2009
Вступ
Проблема фітоінвазій в Україні, де адвентивні види су-
динних рослин складають 14 % загальної флори, відчу-
ва ється надзвичайно гостро [15]. Перебіг процесу адвен-
тизації флори в різних регіонах країни відбувається з не-
однаковою інтенсивністю. Саме тому дослідження фі-
тоінвазій на регіональному рівні є актуальними як у
науковому, так і практичному (для організації контролю
за розповсюдженням найнебезпечніших видів рослин,
охорони довкілля тощо) відношеннях. Негативний вплив
інвазійних видів на біорізноманіття найбільше відчува-
ється в тих регіонах, де природний рослинний покрив
досить фрагментований.
Одним із регіонів, де адвентизація флори відбуває-
ться особливо інтенсивно, є Північне Причорномор’я,
рослинний покрив якого докорінно трансформований
господарською діяльністю.
�6.indd 770�6.indd 770 24.12.2010 14:40:3324.12.2010 14:40:33
771ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
Флора та рослинність Північного Причорномор’я досліджувалися трива-
лий час, проте переважна більшість праць була присвячена вивченню природ-
ного рослинного покриву. Публікації про неаборигенні рослини мають фраг-
ментарний характер, більшість із них — це повідомлення про знахідки нових
адвентивних видів рослин, нові місцезнаходження, а також відомості про них у
регіональних флористичних зведеннях (E. Lindemann, Й.К. Пачоський, О.А.
Яната, П.С. Шестериков, П.А. Опперман, В.А. Чешко, Т.М. Гольд, М.І. Котов,
Г.І. Білик, В.С. Ткаченко, Д.К. Ларіонов, М.Є. Воробйов та ін.). Лише у другій
половині ХХ ст. почалося цілеспрямоване вивчення адвентивної фракції фло-
ри регіону [13, 14], згодом — детальніші дослідження окремих центрів концен-
трації видів адвентивних рослин, якими є морські порти [12], міста [10, 11], а
також окремих фракцій урбанофлор [1], синантропізації деяких типів рослин-
ності [5, 16] та об’єктів природно-заповідного фонду [4, 6, 7, 18, 19]. Окрім
того, сучасний підхід до вивчення адвентивних рослин вимагає, перш за все,
виявити інвазійні види (інвайдери) і визначити їхній вплив на конкретні еко-
системи. Без таких відомостей неможливе прогнозування фітоінвазій, попе-
редження експансій інвазійних видів і контроль за видами неаборигенних рос-
лин. Для розв’язання цих і багатьох пов’язаних з ними питань потрібне нако-
пичення даних про інвазійну спроможність видів у різних умовах. Саме тому в
цій статті зроблено першу спробу виявити види-трансформери, або ключові
види («key-stone» species), за класифікацією D. Richardson et al. [26], тобто ті,
які здатні змінити характер, умови, структуру або й саму природу екосистем та
екотопів на значних територіях. Крім того, потрібно було з’ясувати інвазійну
спроможність таких видів, а також оцінити інвазіабельність (вразливість до ін-
вазій) окремих рослинних угруповань Північного Причорномор’я.
Матеріали та методи дослідження
В основу цього дослідження покладено матеріали оригінальних польових дос-
лід жень, проведених протягом 2002—2008 рр. у різних районах Північного
При чорномор’я (Одеська, Миколаївська, Херсонська області) маршрутним
способом, з подальшою камеральною обробкою матеріалу. Отримані матеріа-
ли базуються на власних 125 флористичних, 173 геоботанічних описах і 76 да-
них із фітоценотеки Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України та
Київського національного університету ім. Тараса Шевченка. Крім того вико-
ристані колекції гербаріїв Інституту ботаніки НАН України (KW), Одеського
національного університету ім. І.І. Мечникова (MSUD), Херсонського педаго-
гічного університету, Херсонського краєзнавчого музею.
Структурний аналіз адвентивної фракції флори регіону проведено за загально-
прийнятими методиками з використанням класичних методів дослід ження (за
О.І. Толмачовим, 1974; Ch. С. Raunkiaer (Raunkiær), 1934; А.Л. Тах та д жяном, 1978;
Г.І. Поплавською, 1935; J. Kornaś, 1968). Участь видів адвен тив них рослин у рослин-
них угрупованнях подано за класифікацією J. Braun-Blan quet (1939). Групи видів ін-
вазійних рослин виділені відповідно до класифікації D. Richardson et al. (2000) [26].
�6.indd 771�6.indd 771 24.12.2010 14:40:4124.12.2010 14:40:41
772 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
Результати дослідження
Попередній список видів адвентивної фракції флори всієї степової зони налі-
чує 468 видів рослин, у т.ч. 314 кенофітів і 134 археофітів.
За ступенем натуралізації переважають епекофіти (291 вид); агріофітів ви-
явлено 37 видів, агріо-епекофітів — 12, а решта видів складають так званий
нестабільний компонент адвентивної фракції флори регіону.
Найбільшу загрозу для біорізноманіття регіону становить найвища за ступе-
нем натуралізації група видів адвентивних рослин, які, вкорінюючись у фітоцено-
зи, відіграють у них роль едифікаторів і можуть змінювати деякі показники серед-
овища, наприклад, режими зволоження, освітлення, вологості повітря, параметри
ґрунтів тощо, тобто види-трансформери. Зміна умов існування і високий біопо-
тенціал, що забезпечує конкурентоспроможність чужинця, негативно впливають
на видовий склад і структуру ценозів, сприяючи їхній трансформації.
Завданням проведених досліджень було встановлення біогеографічного та
фітоценотичного рівнів фітоінвазій [22, 23, 26] на підставі даних вивчення
трьох основних аспектів, що забезпечують активність розповсюдження інва-
зійного виду: а) виявлення характерних біологічних рис видів інвазійних рос-
лин, б) з’ясування інтенсивності та масовості занесення діаспор (насіннєвий
прес), в) характеристика угруповань або екосистем, які зазнали впливу фітоін-
вазій, визначення їхньої інвазіабельності.
Відповідно до цих критеріїв було виділено групу інвазійних видів, до якої
включено 58 видів із 29 родів і 19 родин, що складають 12,4 % адвентивної фрак-
ції флори регіону [14] та 61,0 % — кількості інвазійних видів, які входять до скла-
ду адвентивної фракції флори України [15], а серед них виділена група транс-
фор мерів (13 видів), що становить 22,4 % кількості інвазійних видів регіону. Вже
ці первинні показники свідчать про загрозливий стан аборигенної флори, яка
деградує під дією антропогенного пресу і натиском чужинців.
Аналіз даної групи показав, що більшість видів (7) належить до родини
Asteraceae, а до інших родин — по 1—2 види, що характерно для адвентивних
фракцій флор.
Найчисельнішими за кількістю видів є однорічники (6 видів, або 46,1 %);
багаторічників — 4 (30,7 %), кущів і дерев — 3 види (23,0 %). Першою регіо-
нальною особливістю даного спектра є високий відсоток дерев, кущів, багато-
річників [17], загалом не характерний для адвентивних фракцій флор. Напри-
клад, в адвентивній фракції флори України дерев і кущів лише 3,5 %.
Другою регіональною особливістю трансформерів у флорі Північного При-
чорномор’я є переважання мезофітної групи у спектрі гігроморф, порівняно зі
спектрами адвентивних фракцій інших флор, у т.ч. і всієї флори України, незва-
жаючи на переважно ксеричні умови регіону.
За географічним походженням видів спектр трансформерів також відрізня-
ється від спектрів як адвентивної фракції регіональної флори, так і флори Укра-
їни, у яких провідне місце займають давньосередземноморські та середземно-
морські види, тоді як серед трансформерів переважають північноамериканські
�6.indd 772�6.indd 772 24.12.2010 14:40:4124.12.2010 14:40:41
773ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
види (9); в інших групах налічується по 1—2 види, зокрема: середземноморсь-
ких — 2, малоазійських і середземноморсько-східно-туранських — по 1 виду.
Така ситуація, як ми вважаємо, значною мірою обумовлена зміною кліма-
ту в регіоні останніми десятиліттями. Так, наприкінці ХХ ст. внаслідок збіль-
шення кількості опадів, підвищення середнього значення зимової та зниження
літньої температур, зменшення випаровування тощо клімат загалом став м’як-
шим і вологішим [2]. Саме в цей період зафіксовано активне розповсюдження
в регіоні та проникнення в різні типи напівприродних і природних рослинних
угруповань видів із високою інвазійною здатністю, наприклад Elaeagnus an gus-
ti folia L., Amorpha fruticosa L., Salix fragilis L. [24] та ін., навіть тих, які здавна відо-
мі тут, але до кінця минулого століття не виявляли такої тенденції. Хоча ці види
найуспішніше натуралізувалися в азональних рослинних угрупованнях (пере-
важно у заплавах, по берегах річок та інших водойм), останнім часом спостері-
гається чітка тенденція до активного поширення деяких із них на піщаних аре-
нах, морських узбережжях, засолених луках, інколи — проникнення у піщаний
степ. Активна інвазія цих видів, можливо, пов’язана з мезофітизацією умов до-
вкілля в регіоні. Підтвердженням цього припущення є результати експеримен-
тальних досліджень, проведених в інших регіонах, які довели, що збільшення
вологозабезпечення ксеричних біотопів здебільшого підвищує інвазіабельність
трав’янистих рослинних угруповань і сприяє вкоріненню в них дерев і кущів
[20, 21]. Окрім того, за даними цих авторів, збільшення водозабезпечення спри-
чиняє не лише перерозподіл водного режиму біотопів, а й зміни ступеня засо-
лення ґрунтів, унаслідок чого види, які витримують засолення, отримують пе-
ревагу у конкуренції. Цим можна пояснити, наприклад, активне вкорінення
Elaeagnus angustifolia в лучні, насамперед засолено-лучні, ценози [25].
Відмінності спектра групи трансформерів від відповідних зонального та
регіонального спектрів свідчать про те, що вільну або частково вивільнену еко-
логічну нішу швидше займають види інших систематичних і еколого-це но тич-
них груп, ніж ті, які найбільше поширені в регіоні.
Серед хроноелементів у складі трансформерів переважають кенофіти (11
видів), за способом занесення — ксенофіти (10), за ступенем натуралізації —
агріо-епекофіти (10).
Більшість трансформерів натуралізувалися на фітоценотичному рівні, тоб-
то ці види подолали F-бар’єр, активно поновлюють популяції та більш-менш
масово розповсюджуються як в антропогенних, так і напівприродних, інколи й
у природних1, екотопах.
1 На нашу думку, угруповання, або флорокомплекс, можна вважати природними доти, доки
вплив виду-трансформера через зміну ним деяких абіотичних і біотичних факторів середови-
ща, а також притаманну йому фітоценотичну активність почне позначатися на видовому
складі та структурі цього угруповання, або флорокомплексу. На перших етапах вкорінення у
природне угруповання вид-трансформер може відігравати компенсаторну функцію (тобто за-
мінити природний вид без втрат для біоценозу) або додаткову (в ненасиченому угрупованні).
�6.indd 773�6.indd 773 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
774 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
Серед трансформерів є надмірні споживачі наявних ресурсів середови-
ща, які виснажують ґрунт, і донори, котрі збагачують ресурсні можливості
середовища.
Далі у статті подані характеристики видів-трансформерів, складені за єди-
ною схемою: життєва форма виду, його відношення до факторів зволоження та
освітлення, спосіб занесення, загальний ареал і походження, ступінь натуралі-
зації в регіоні, типи екотопів, на яких він виявлений, категорія, відповідно до
прийнятої у статті класифікації подолання бар’єрів, а також оцінка його функ-
ціональної ролі в угрупованнях.
Amorpha fruticosa — фанерофіт, мезофіт, сціогеліофіт, ергазіофіт; ареал —
плюрирегіональний; північноамериканське походження, агріо-епекофіт; еко-
топи: антропогенні, напівприродні, зрідка природні; F-бар’єр. Донор азоту, з
одного боку, з іншого — надмірний споживач світла, активний ценозоутворю-
вач; для виду характерна морфологічна поліваріантність онтогенезу; геоксиль-
ний, вегетативно рухомий кущ (ортотропно-плагіотропна форма росту) чи ве-
гетативно нерухомий кущ, або має інші форми росту [8, 9], витримує коливан-
ня рівня води та підтоплення; завдяки цим рисам успішно конкурує з видами
прибережної рослинності. Так, A. fruticosa як діагностичний вид класу Salicetea
purpureae Moor 1958 (заплавні деревні та чагарникові, переважно вербові та то-
полеві угруповання на мулувато-болотних і дерново-глейових ґрунтах) є цено-
зоутворювачем низки синтаксонів прируслової деревно-чагарникової рослин-
ності, особливо в заплаві р. Дніпро та деяких його приток у степовій, лісосте-
повій і лісовій зонах, а також у подібних угрупованнях уздовж русел річок
Дністер і Дунай. Останніми роками спостерігається значне розповсюдження
виду на понижених ділянках піщаних арен Північного Причорномор’я. Згодом
вид може захопити значно більші території в цьому регіоні, не витісняючи інші
деревні та кущові види з природних екотопів, а займаючи вільні еконіші в лісо-
насадженнях (лісосмугах), по берегах річок та узбіччях доріг тощо. По узбіччях
доріг A. fruticosa разом із Acer negundo L. та Ailanthus altissima (Mill.) Swingle утво-
рює щільні зарості. Дериватне угруповання com. Amorpha fruticosa, яке приуро-
чене до короткозаливних рівнинних ділянок прируслових гряд із лучними сла-
бозадернованими ґрунтами, відмічене також на піщаних аренах. Характерною
особливістю його є зімкненість чагарникового під’ярусу, який складає 0,5—0,8,
висота рослин в угрупованні досягає 2,5—2,8(4) м, а загальне проективне по-
криття травостою становить 30—70 %. Високою постійністю характеризуються
Elytrigia repens (L.) Nevski, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Phragmites australis
(Cav.) Trin. ex Steud., Agrostis stolonifera L., Lythrum salicaria L., Equisetum arvense L.,
Persicaria hydropiper (L.) Delarbre, Poa pratensis L., Artemisia annua L., Tanacetum vul-
gare L., Trifolium pratense L. Рослинні угруповання за участю цього високоінва-
зійного виду є небезпечними для унікального для південних регіонів деревно-
чагарникового комплексу в плавнях Дунаю. За даними Ю.Р. Шеляга-Сосонка
та Д.В. Дубини [6, 18], внаслідок розповсюдження цього виду відбуваються
структурно-функціональні зміни прибережної екосистеми.
�6.indd 774�6.indd 774 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
775ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
Anisantha tectorum (L.) Nevski (Bromus tectorum L.) — терофіт, ксеромезофіт, ге-
ліофіт, ксенофіт; ареал — космополіт; середземноморсько-східнотуранське похо-
дження, агріо-епекофіт; екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-ба-
р’єр. Вид виявляє в регіоні значну ценотичну активність, є ценозоутворювачем
похідних (переважно внаслідок випасання) рослинних угруповань, до мі нантом
низки асоціацій класу Festucetea vaginatae Soó 1968 em. Vicherek 1972; підвищує ві-
рогідність пожеж. Вид часто входить до складу деяких синтаксонів цього ж класу,
зокрема асоціацій Linario odorae-Agropyretum dasyanthi Vicherek 1972 (угруповання
піщаних дюн і знижень, які утворюються між ними), Ani san tho tectori-Helichrysetum
arenariі Tyschenko 1999 (заприбійна смуга літорального валу) та Anisantho tectori-
Medicagetum kotovii Tyschenko 1996 (одна із заключних стадій розвитку псамофітно-
літоральних степових угруповань). Остання трапляється також на підвищеній за-
прибійній частині літорального валу. Вони формуються за умови стабiлiзацiї
пiщано-черепашкового субстрату, його ущi ль нення та збагачення гумусом. Ряс-
ність виду значна, він займає великі площі. Угруповання відзначаються високим
видовим насиченням (14–38 видiв / 100 м2) і кормовою цiннiстю травостоїв.
Характерною особливістю їх є незначна участь злакiв у травостої, висока щiльнiсть
Medicago kotovii Wissjul. та постійна частота трапляння Artemisia santonica L., Cram-
be maritima L. (= C. pontica Steven ex Rupr.), Falcaria vulgaris Bernh., Teucrium polium L.
та iн. Cеред інвазійних видів виявлені: Anisantha. tectorum, Centaurea diffusa Lam.,
Cichorium intybus L. тощо. В угрупованнях цієї асоціації A. tectorum утворює велику
кількість варіантів і субасоціацій з іншими видами напівприродної рослинності.
Угруповання асоціації Anisantho tectori-Helichrysetum arenariі приурочені до високих
горбкуватих пісків із черепашкою та гривастих підвищень серед насаджень
Elaeagnus angustifoia. Вони є типовими псамофітно-степовими угрупованнями, в
яких домінантом виступає Helichrysum arenarium (L.) Moench, що зростає разом із
іншими псамофітами: Astragalus borysthenicus Klokov, Euphorbia seguierіana Neck.,
Cen taurea odessana Prodán, Syrenia montana (Pall.) Klokov, Carex ligerica J. Gay (C. col-
chica J. Gay), Secale sylvestre Host, Poa bulbosa L., Pleconax subconica (Friv.) Šourková
(Silene subconica Friv.) та ін. Загальне проективне покриття в угрупованнях асоціації
коливається від 35 до 60 %, проективне покриття Helichrysum arenarium складає
близько 30 %. Подекуди в наземному покриві цих угруповань трапляється Syntrichia
ruralis (Hedw.) F. Weber et Mohr (до 3–5%). Видове багатство асоціації досягає 47
видів, а середнє видове насичення — 18 на облікову ділянку (10 м), у т.ч. 5–7 видів
інвазійних рослин: Anisantha tectorum, Elaeagnus angustifolia, Centaurea diffusa то-
що. Угруповання асоціації Anisantho-Artemisietum austriacae Kost. 1986 (Agropyretea
repentis Oberd., Th. Mull. et Görs in Oberd. et al. 1967) найчастіше трапляються на
верхівках піщано-черепашкових міжозерних грив. У зв’язку з надмірними пасо-
вищними навантаженнями на них псамофітні степи поступово деградують у на-
прямку заміни дернинних злаків (Koeleria cristata (L.) Pers., Festuca beckeri (Hack.)
Trautv.) ефемерними однорічниками (Anisantha tec to rum, Poa bulbosa) та різнотра-
в’ям, а також інвазійними видами: Сonyza cana de n sis (L.) Cronq., Centaurea dif-
fusa, Cichorium intybus.
�6.indd 775�6.indd 775 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
776 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
Ambrosia artemisiifolia L. — терофіт, ксеромезофіт, геліофіт, ксенофіт/ергазі-
офіт; ареал — космополіт; північноамериканське походження, агріо-епекофіт;
екотопи: антропогенні, напівприродні; E-бар’єр. Надмірний споживач водних
і мінеральних ресурсів, унаслідок чого виснажує й висушує ґрунт; утворює ба-
гато трав’яної маси, чим спричиняє погіршення умов освітлення. Завдяки ви-
сокому біотичному потенціалу домінує в рослинних угрупованнях антропоген-
них екотопів, докорінно змінюючи видовий склад сегетальної, рудеральної та
напівприродної рослинності. За участю виду було описано асоціацію Ambrosio
artemisiifoliae-Xanthietum strumariae Kost. in V. Solomakha et al. 1992 (клас Arte mi-
siet ea vulgaris Lohm., Prsg. et al. ex von Rochow 1951), яка охоплює угруповання
кай мових локалітетів уздовж польових доріг на території Північного При чор-
номор’я, а також асоціації Ambrosio artemisiifolia-Chenopodietum albi Marjuschkina
et V. Solomakha 1985 та Ambrosio artemisiifoliae-Cirsietum setosi Marjuschkina et V. So-
lomakha 1985 (до складу яких входять агрофітоценози зернових культур, а та-
кож зріджені посіви та ділянки без польових культур на звичайних малогумус-
них чорноземах степової зони України) класу Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex
von Rochow 1951. Поширення угруповань за участю A. artemisiifolia та представ-
леність виду в них постійно зростає, й вони охопили майже всю територію ре-
гіону. Крім того, повсюдно спостерігається постійне зростання участі A. ar te-
misiifolia в угрупованнях напівприродної трав’янистої рослинності, особливо
класу Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. Найсприятливіші умови
скла даються на порушених степових ділянках або поблизу лісосмуг, доріг і ру-
деральних місцезростань, де вид масово поширений. Життєвість популяцій
ви ду дуже висока, особливо на рудеральних місцезростаннях і полях, де він
здат ний витісняти інші види з антропогенно трансформованих екотопів.
Azolla caroliniana Willd. — гідрофіт, гідрофіт, ксенофіт; ареал — європейсько-
північноамериканський; північноамериканське походження, агріофіт; екото-
пи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр.
Azolla filiculoides Lam. — гідрофіт, гідрофіт, ксенофіт; ареал — європейсько-
південноамериканський; південноамериканське походження, агріофіт; екото-
пи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр.
Рослини обох видів — донори азоту (за рахунок симбіозу з ціанобактерія-
ми), а також надмірні споживачі світла та кисню, завдяки чому види домінують
у рослинних угрупованнях, причому розвиваються у великій кількості, інколи
створюючи шар близько 3—5 см. Сприяючи нітрифікації водойм, змінюють
умови існування водної рослинності, що призводить до суттєвих змін її видо-
вого складу. Водні папороті A. caroliniana та A. filiculoides є діагностичними ви-
дами асоціацій Lemno-Azolletum carolinianae Nedeclu 1967, Lemno-Azolletum fili-
cu loides Br.-Bl. 1952 і входять до надводного під’ярусу союзу Lemnion minoris R. Tx.
1955, де ростуть разом із Hydrocharis morsus-ranae L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.,
Lemna minor L., Salvinia natans (L.) All. [3]. Слід зауважити, що, за даними
Д.В. Дубини зі співавторами, A. caroliniana є більш потужним ценозоутворюва-
чем, ніж A. filiculoides. Угруповання формацій приурочені здебільшого до пріс-
�6.indd 776�6.indd 776 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
777ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
новодних водойм або створюють контактні смуги з угрупованнями по віт ряно-
водної рослинності.
Bidens frondosa L. — терофіт, мезофіт, геліофіт, ксенофіт; ареал — голарк-
тичний; північноамериканське походження, агріо-епекофіт; екотопи: антро-
погенні, напівприродні, природні; F-бар’єр. Висококонкурентний вид, вхо-
дить до складу угруповань класу Bidentetea tripartite R. Tx. et al. еx von Rochow
1951, в яких замінює аборигенний вид B. tripartitа, але має значно ширшу еколо-
ценотичну амплітуду, ніж останній. Зміна домінантів призводить до перероз-
поділу видів за їхнім складом та участю в рослинних угрупованнях.
Centaurea diffusa — терофіт, мезоксерофіт, геліофіт, ксенофіт; ареал — го-
ларктичний; середземноморсько-ірано-туранське походження, агріо-епекофіт;
екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр. Вид є загрозливим
для генофонду унікальної «волошкової флори» нижніх течій річок Дніпро та
Південний Буг. Утворює гібриди з аборигенними видами C. margarita-alba Klo-
kov, C. sterilis Steven, С. steveniana Klokov, C. majorovii Dumbadze, C. lavrenkoa-
na Klokov, що сприяє елімінації вихідних форм, зокрема й ендемічних видів.
C. dif fusa є діагностичним видом низки синтаксонів класу Festucetea vaginatae на
опіщанених ґрунтах, класу Agropyretea repentis (рудеральні угруповання на опі-
щанених ґрунтах), а також класу Festuco-Brometea (степові угруповання різного
ступеня порушеності). Рясність даного виду в природних фітоценозах не є ви-
сокою, проте він утворює суцільні зарості в напівприродних порушених екото-
пах. Вид розповсюджений на значних площах регіону, життєздатність його по-
пуляцій висока, що дає йому змогу витісняти інші види з природних середовищ
існування (степові схили, сухі луки); особливо масово поширений у Чорно-
мор ському біосферному заповіднику, а також на раніше розораних й нині зане-
дбаних луках Тилігульського лиману.
Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal. — гемікриптофіт, ксеромезофіт, геліофіт, ксено-
фіт; ареал — європейсько-американський; північноамериканське походження,
агріо-епекофіт; екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр. Вид є
стабілізатором осипів, переважно глинистих і вапнякових. Спостерігається тенден-
ція проникнення G. squarrosa у порушені степові та петрофітно-степові угрупован-
ня, навіть ті, в яких збереглася злакова основа, наприклад типчаково-тирсові, а та-
кож залишається у тих, що відновлюються, перешкоджаючи поновленню степових
видів, які в таких угрупованнях іноді складають лише 1—2 %. Поширенню виду
сприяє, зокрема, відсутність тварин, здатних його поїдати. Інколи, наприклад,
у злаково-різнотравних асоціаціях вид складає до 30 % проективного покриття. Він
формує рудеральне угруповання асоціації Achilleo millefoliae-Grindelietum squarrosae
Kost. in V. Solomakha et al. 1992 класу Artemisietea vulgaris, а також входить до складу
рудеральних угруповань класу Agropyretea repentis і природних — класу Festuco-
Brometea. Унаслідок цього відбуваються значні зміни у структурі степової рослин-
ності, що пов’язано з високою рясністю виду; G. squarrosa з кожним роком проникає
у нові угруповання з різним видовим складом, часто витісняючи аборигенні види, а
асоціація Achilleo millefoliae-Grindelietum squarrosae на досліджуваній території зростає
�6.indd 777�6.indd 777 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
778 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
більше 30-ти років. За цей час вона масово поширилася як на рудералізованих міс-
цезростаннях, так і в напівприродних екотопах, витіснивши з них низку абориген-
них видів. Діагностичними видами цієї асоціації є Grindelia squarrosa, Achillea mil le-
folium L., Lotus corniculatus L. agg., Salvia nemorosa L. agg., Car daria draba (L.) Desv.
(Lepidium draba L.), Bromus squarrosus L., Anisantha tectorum, Artemisia absinthium L.
Conyza canadensis — терофіт, ксеромезофіт, геліофіт, ксенофіт; ареал — кос-
мополіт; північноамериканське походження, агріо-епекофіт; екотопи: антро-
погенні, напівприродні, природні; F-бар’єр. Вид є стабілізатором незакріпле-
них пісків, піщаних арен, колонізатором ділянок розрідженої піщаної рослин-
ності. Масове його розповсюдження спричиняє пригнічення аборигенних
псамофілів і порушення структури угруповань за їх участю, перешкоджає по-
новленню менш конкурентноздатних видів. Входить до складу класу Stellarietea
mediae, є його діагностичним видом.
Elaeagnus angustifolia — фанерофіт, мезоксерофіт, геліофіт, ергазіофіт; ареал —
космополіт, середземноморське походження, агріофіт; екотопи: антропогенні,
напівприродні, природні; F-бар’єр. Активний споживач водних ресурсів, соле-
витривала рослина. Формує зарості, які змінюють режим освітлення трав’я-
нис того покриву, що відображається на видовому складі та структурі рослин-
них угруповань. Створює асоціацію Elaeagnetum angustifoliae Chinkina 2002 [3],
а також займає певну еконішу в інших угрупованнях, наприклад класу Salicetea
purpureae, сприяючи деградації аборигенних ценозів.
Setaria glauca (L.) P. Beauv. (S. pumila (Poir.) Roem. & Schult.) — терофіт, ксе-
ромезофіт, геліофіт, ксенофіт; ареал — коспополіт; індомалайськe походжен-
ня, епекофіт; екотопи: антропогенні, напівприродні; E-бар’єр. Вид є надмір-
ним споживачем поживних ресурсів. Трапляється в лучному, чагарниковому
та прибережному і постійно — в синантропних флорокомплексах, а саме: в
ру деральному, насипних субстратах, на пасовищах і перелогах. Проте найчасті-
ше зростає на полях, де входить до складу асоціації Echinochloo-Setarietum
glaucae Krus. et Vlieg. (1939) 1940. Масово виявлений у посівах просапних куль-
тур. Життєздатність популяцій виду дуже висока, особливо на полях, де він
може витісняти інші види за рахунок значного насіннєвого поновлення та піз-
ньолітніх екотипів.
Salix fragilis — фанерофіт, мезофіт, геліофіт, ергазіофіт/ксенофіт; ареал —
європейсько-середземноморсько-передньоазійський; малоазійське походже-
ня, агріофіт; екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр.
Едифікатор заплавних лісів підвищених ділянок прируслових гряд, розташова-
них у дельті Кілійського гирла р. Дунаю, гирлових частин річок Дністер і Дніпро
[3, 18]. Є діагностичним видом асоціації Salicetum albo-fragilis (Issler 1926) Tx.
1955 (клас Salicetea purpureae). Вид успішно конкурує з природним S. alba, ін-
коли гібридизуючи з ним.
Xanthium albinum (Widder) H. Scholz — терофіт, ксеромезофіт, геліофіт, ксе-
нофіт; ареал — космополіт; середньоєвропейське походження, агріо-епекофіт;
екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр.
�6.indd 778�6.indd 778 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
779ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
X. pensylvanicum Wallr. — терофіт, ксеромезофіт, геліофіт, ксенофіт; ареал —
європейсько-північноамериканський; північноамериканське походження, аг-
ріо-епе кофіт; екотопи: антропогенні, напівприродні, природні; F-бар’єр.
Обидва види надмірні споживачі водних ресурсів і світла, часто домінують
на вологих ділянках заливних лук, піщаних арен, приморських кіс; витриму-
ють незначне засолення, внаслідок чого мають перевагу над іншими прибе-
режними й лучними видами. Утворюють майже монодомінантні каймові рос-
линні угруповання. Входять до складу деградуючих угруповань класу Festucetea
vaginatae асоціації Xanthietum californici-spinosi Levon 1997 2, де вид домінує.
Висновки
Результати проведених досліджень свідчать, що види інвазійних рослин, які
складають 12,4 % адвентивної фракції флори регіону, є не лише «доповненням»
до регіональної флори, але й впливовим чинником, який спричиняє суттєві
зміни у складі та структурі флори і рослинних угруповань Північного При-
чорномор’я. Насамперед це стосується трансформерів (22,4 % інвазійних видів
регіону), фітоценотична активність яких і участь у рослинному покриві свід-
чить про посилення процесу його синантропізації та підвищення ступеня інва-
зіабельності рослинних угруповань регіону, що свідчать про загрозливий стан
його рослинного покриву, також тенденції до погіршення.
Очевидним є те, що проблема фітоінвазій в регіоні та в усій Україні потребує
розгляду її як одного з пріоритетних аспектів діяльності природоохоронних органі-
зацій. У зв’язку з цим до першочергових завдань стосовно збереження природ-
ної флори належать: контроль за розвитком фітоінвазій, що включає насампе-
ред моніторинг інвазійних рослин, особливо трансфомерів, на флористично-
му, ценотичному та популяційному рівнях; з’ясування біо-екологічних осо-
бливостей, які складають їхній адаптаційний комплекс у регіоні; картування
локалітетів; прогноз подальшого розповсюдження цих видів; максимальне за-
безпечення збереженості існуючих і збільшення кількості об’єктів природно-
заповідного фонду регіону за рахунок тих територій, на яких ще досить непо-
гано зберігся природний рослинний покрив.
Робота виконана за підтримки Державного фонду фундаментальних дослі-
джень України (тема «Інвазійний потенціал адвентивної флори Причорномор’я»,
№ державної реєстрації 0102U000014, 2005 р.).
1. Васильєва-Немерцалова Т.В. Синантропна флора припортових міст Північно-Західного
При чорномор’я та шляхи її розвитку. — Автореф. дис... канд. біол. наук. — К., 1996. — 19 с.
2. Вишневський В.І. Річки та водойми України. Стан і використання. — К.: Віпол, 2000. —
376 с.
3. Дубина Д.В., Нойгойзлова З., Дзюба Т.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Класифікація та прод-
ромус рослинності водойм, перезволожених територій та арен Північного Причорно-
мо р’я. — К.: Фітосоціоцентр, 2004. — 200 с.
2 Xanthium сalifornicum Greene, за участю якого описана ця асоціація, розглядається як цено-
тичний аналог Х. albinum.
�6.indd 779�6.indd 779 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
780 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
4. Дубина Д.В., Протопопова В.В. Анализ адвентивной флоры заповедника «Дунайские
плав ни» // Биол. науки. — 1985. — № 5. — С. 68—73.
5. Дубына Д.В., Тимошенко П.А. Синантропна флора угруповань інтразональної рослин-
ності Північного Причорномор’я // Чорномор. ботан. журн. — 2005. — Т. 1, № 2. —
С. 33—46.
6. Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерноморья. — Киев: Наук. думка, 1989. —
272 с.
7. Дубина Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Жмуд О.І., Жмуд М.Є., Дворецький Т.В., Дзюба Т.П.,
Тимошенко П.А. Дунайський біосферний заповідник. Рослинний світ. — К.: Фіто со ціо-
центр, 2003. — 448 с.
8. Литвиненко О.І., Винокуров Є.С. Макроморфологічні рівні вивчення кущів на прикладі
чагарника Amorpha fruticosa L. // Теорія і практика сучасного природознавства. Зб. наук.
праць. — Херсон: Терра, 2003. — С. 97—100.
9. Литвиненко О.І., Винокуров Є.С. Amorpha fruticosa L. — експансивний інвазійний вид фло-
ри України (поліваріантність онтогенезу та життєвість популяцій) // Вісн. На ціо нальн.
наук.-природн. музею (Київ). Сер. ботан. Ч. 1. — 2003—2004. — № 2-3. — С. 190—195.
10. Мельник Р.П. Урбанофлора Миколаєва. — Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — Ялта,
2001. — 19 с.
11. Мойсеєнко І.І. Урбанофлора Херсона. — Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — Ялта, 1999. —
19 с.
12. Петрик С.П. Синантропна флора морських портів Північно-Західного Причорно-
мо р’я. — Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — К., 1993. — 18 с.
13. Протопопова В.В. Адвентивні рослини Лісостепу та Степу України. — К. Наук. думка,
1973. — 192 с.
14. Протопопова В.В. Синантропна флора Украины и пути ее развития. — Киев: Наук. дум-
ка, 1991. — 204 с.
15. Протопопова В.В., Мосякін С.Л., Шевера М.В. Фітоінвазії в Україні як загроза біорізно-
маніттю: сучасний стан і завдання на майбутнє. — К.: Інститут ботаніки НАН України,
2002. — 32 с.
16. Протопопова В.В., Шевера М.В. Адвентизація природних та штучних екосистем При-
чор номор’я // Наук. вісн. НАУ. — 2006. — № 93. — С. 78—88.
17. Протопопова В.В., Шевера М.В. Особенности группы трансформеров флоры степной
зоны Украины // Межд. научн.-практ. конф. «Ботанические сады в 21 веке: сохранение
биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения», посвящ. 10-ле тию об-
разования Ботанического сада Белгородского гос. ун-та (18—21.09.2009, Белгород). —
Белгород, 2009. — С. 79—80.
18. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дубина Д.В. Государственный заповедник «Дунайские плавни». —
Киев: Наук. думка, 1984. — 288 с.
19. Уманець О.Ю. Комплекс заходів з обмеження інвазії адвентивних рослин на територію
Чорноморського біосферного заповідника. — Синантропізація рослинного покриву
Ук раїни. Тез. допов. (27-28.04. 2006, м Переяслав-Хмельницький). — К., Переяслав-
Хмельницький, 2006. — С. 195—197.
20. Davis M.A., Grime J.P., Thompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general
theory of invаsibility // Journ. Ecol. — 2000. — Vol. 88. — P. 528—534.
20. Grime J.P., Curtis A.V. The interaction of drought and mineral nutrient stress in calcareous
grasslands // Journ. Ecol. — 1976. — Vol. 64. — P. 976—998.
22. Falinski J.B. Invasive alien plants and vegetation dynamics // 4 th International conference on
the ecology of invasive alien plants. Abstract Book. — (Berlin, 1—4 Oсtober, 1997). — Berlin,
1997. — P. 16.
23. Lonsdale W.M. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility // Ecology. —
1999. — Vol. 80, № 5. — Р. 1522—1536.
�6.indd 780�6.indd 780 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
781ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
24. Protopopova V., Shevera M. Invasive trees in the northern Black Sea Region (Ukraine) //
Neo biota. From ecology to conservation. 4-th European Conference on Biological inva-
si ve. — Vienna (Austria), 27—29. September 2006. Book of abstracts. — Vienna, 2006. —
P. 219.
25. Protopopova V.V., Shevera M.V., Melnyk R.P. The history of introduction and present distribution
of Elaeagnus angustifolia L. in the Black Sea area (Ukraine) // Чорномор. ботан. журн. —
2006. — Т. 2, № 2. — С. 1—13.
26. Richardson D.M., Pyśek P., Rejmánek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization
and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and Distribution. — 2000. —
6. — P. 93—107.
Рекомендує до друку Надійшла 23.07. 2009
Р.І. Бурда
В.В. Протопопова1, М.В. Шевера1, С.Л. Мосякин1, В.А. Соломаха2,
Т.Д. Соломаха1, Т.В. Васильева3, С.П. Петрик4
1 Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев, Украина,
2 Ботанический сад им. акад. А.В. Фомина Киевского национального университета
им. Тараса Шевченко, г. Киев, Украина,
3 Одесский национальный университет им. И.И. Мечникова, г. Одесса, Украина,
4 Ассоциация природоохранного образования Нидерландов, г. Бокстель, Нидерланды
РАСТЕНИЯ-ТРАНСФОРМЕРЫ ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ
В статье рассматривается участие и роль трансформеров или ключевых видов инвазионных
растений во флорокомплексах и растительных сообществах Северного Причерноморья (Ук-
раина). Выделено 13 видов трансформеров (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski,
Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens frondosa L., Centaurea
diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L., Setaria glauca (L.)
P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvanicum Wallr.). От-
мечена фитоценотическая активность некоторых видов (например, Anisantha tectorum, Amor-
pha fruticosa, Elaeagnus angustifolia), способных формировать самостоятельные ассоциации
или новые варианты растительных сообществ с аборигенными видами. Установлена значи-
тельная степень инвазиабельности как отдельных растительных сообществ различного ран-
га, так и флорокомплексов.
Выявлены региональные особенности этой группы: 1) повышенный процент деревьев,
кустарников и многолетников в спектре жизненных форм, что не характерно для адвентив-
ной фракции флоры Украины в целом; 2) преобладание мезофитной группы в спектре гиг-
роморф, несмотря на преобладание ксерофитных условий в регионе.
К л ю ч е в ы е с л о в а: инвазионные виды, трансформеры, инвазиабельность растительных
сообществ, флора, Северное Причерноморье, Украина
�6.indd 781�6.indd 781 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
782 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
V.V. Protopopova1, M.V. Shevera1, S.L. Mosyakin1, V.A. Solomakha2,
T.D. Solomakha1, T.V. Vasilyeva3, S.P Petryk4
1 M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of
Ukraine, Kyiv, Ukraine,
2 Academician O.V. Fomin Botanical Garden of Taras Shevchenko Kyiv National University,
Kyiv, Ukraine,
3 I.I. Mechnykov Odesa National University, Odesa, Ukraine,
4 Uncorporation association of environment education of Netherland, Boxtel, The Netherland
THE TRANSFORMER SPECIES IN THE FLORA
OF THE NORTHEN BLACK SEA REGION
Results of investigation of the participation and role of transformer or «key-stone» species in floristic
complexes and plant communities of the Northern Black Sea Region (Ukraine) are presented.
Thirteen species of transformers are identified and characterized (Amorpha fruticosa L., Anisantha
tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens
frondosa L., Centaurea diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L.,
Setaria glauca (L.) P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvani-
cum Wallr.). Assessments of invasibility of plant communities (corresponding to syntaxa of various
ranks) and florocomplexes have been made as well.
The regional peculiarities of species of this group are revealed, i.e. (1) higher percentage of
trees, shrubs and polycarpic herbaceous plants in the life form spectra, as compared to the alien
flora of Ukraine in general, and (2) prevalence of the mesophylic group in the hyhromorph spectra.
K e y w o r d s: invasive species, transformers, invasibility, plant communities, flora, Northern Black
Sea region, Ukraine
�6.indd 782�6.indd 782 24.12.2010 14:40:4224.12.2010 14:40:42
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30110 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:25:23Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Протопопова, В.В. Шевера, М.В. Мосякін, С.Л. Соломаха, В.А. Соломаха, Т.Д. Васильєва, Т.В. Петрик, С.П. 2012-01-20T21:04:28Z 2012-01-20T21:04:28Z 2009 Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я / В.В. Протопопова, М.В. Шевера, С.Л. Мосякін, В.А. Соломаха, Т.Д. Соломаха, Т.В. Васильєва, С.П. Петрик // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 770-782. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30110 В статье рассматривается участие и роль трансформеров или ключевых видов инвазионных растений во флорокомплексах и растительных сообществах Северного Причерноморья (Украина). Выделено 13 видов трансформеров (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens frondosa L., Centaurea diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L., Setaria glauca (L.) P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvanicum Wallr.). Отмечена фитоценотическая активность некоторых видов (например, Anisantha tectorum, Amorpha fruticosa, Elaeagnus angustifolia), способных формировать самостоятельные ассоциации или новые варианты растительных сообществ с аборигенными видами. Установлена значительная степень инвазиабельности как отдельных растительных сообществ различного ранга, так и флорокомплексов. Выявлены региональные особенности этой группы: 1) повышенный процент деревьев, кустарников и многолетников в спектре жизненных форм, что не характерно для адвентивной фракции флоры Украины в целом; 2) преобладание мезофитной группы в спектре гигроморф, несмотря на преобладание ксерофитных условий в регионе. Results of investigation of the participation and role of transformer or «key-stone» species in floristic complexes and plant communities of the Northern Black Sea Region (Ukraine) are presented. Thirteen species of transformers are identified and characterized (Amorpha fruticosa L., Anisantha tectorum (L.) Nevski, Ambrosia artemisiifolia L., Azolla caroliniana Willd., A. filiculoides Lam., Bidens frondosa L., Centaurea diffusa Lam., Grindelia squarrosa (Purs.) Dunal., Elaeagnus angustifolia L., Setaria glauca (L.) P. Beauv., Salix fragilis L., Xanthium albinum (Widder) H. Scholz, X. pensylvanicum Wallr.). Assessments of invasibility of plant communities (corresponding to syntaxa of various ranks) and florocomplexes have been made as well. The regional peculiarities of species of this group are revealed, i.e. (1) higher percentage of trees, shrubs and polycarpic herbaceous plants in the life form spectra, as compared to the alien flora of Ukraine in general, and (2) prevalence of the mesophylic group in the hyhromorph spectra. Робота виконана за підтримки Державного фонду фундаментальних досліджень України (тема «Інвазійний потенціал адвентивної флори Причорномор’я», № державної реєстрації 0102U000014, 2005 р.). uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я Растения-трансформеры во флоре северного Причерноморья The transformer species in the flora of the Northen Black Sea region Article published earlier |
| spellingShingle | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я Протопопова, В.В. Шевера, М.В. Мосякін, С.Л. Соломаха, В.А. Соломаха, Т.Д. Васильєва, Т.В. Петрик, С.П. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я |
| title_alt | Растения-трансформеры во флоре северного Причерноморья The transformer species in the flora of the Northen Black Sea region |
| title_full | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я |
| title_fullStr | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я |
| title_full_unstemmed | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я |
| title_short | Види-трансформери у флорі північного Причорномор’я |
| title_sort | види-трансформери у флорі північного причорномор’я |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30110 |
| work_keys_str_mv | AT protopopovavv viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT ševeramv viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT mosâkínsl viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT solomahava viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT solomahatd viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT vasilʹêvatv viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT petriksp viditransformeriuflorípívníčnogopričornomorâ AT protopopovavv rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT ševeramv rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT mosâkínsl rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT solomahava rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT solomahatd rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT vasilʹêvatv rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT petriksp rasteniâtransformeryvofloresevernogopričernomorʹâ AT protopopovavv thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT ševeramv thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT mosâkínsl thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT solomahava thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT solomahatd thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT vasilʹêvatv thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion AT petriksp thetransformerspeciesinthefloraofthenorthenblacksearegion |