Історія дослідження систематики роду Campanula L
Представлен критический обзор работ по роду Campanula L. Обсуждаются результаты исследований рода в историческом аспекте, акцентируется на различных мнениях относительно объема и структуры рода, а также основных принципах признания внутриродовых таксонов. Считаем актуальной задачу критико-систематич...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2009 |
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30113 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Історія дослідження систематики роду Campanula L / Н.Г. Дремлюга // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 805-813. — Бібліогр.: 72 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859642268732882944 |
|---|---|
| author | Дремлюга, Н.Г. |
| author_facet | Дремлюга, Н.Г. |
| citation_txt | Історія дослідження систематики роду Campanula L / Н.Г. Дремлюга // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 805-813. — Бібліогр.: 72 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Представлен критический обзор работ по роду Campanula L. Обсуждаются результаты исследований рода в историческом аспекте, акцентируется на различных мнениях относительно объема и структуры рода, а также основных принципах признания внутриродовых таксонов. Считаем актуальной задачу критико-систематической обработки рода.
A critical overview of taxonomic studies of the genus Campanula L. is presented, with a special reference to the flora of Ukraine. Historical aspects of taxonomic studies are discussed, especially dif fering opinions on the circumscription and structure of the genus, and the main principles of re cognition of infrageneric taxa.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:23:17Z |
| format | Article |
| fulltext |
805ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
Н.Г. ДРЕМЛЮГА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, 01601, Україна
natalia.dremliuga@bigmir.net
ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ СИСТЕМАТИКИ
РОДУ CAMPANULA L.
К л ю ч о в і с л о в а: Campanula L., літературний огляд, система ро-
ду, морфологічні особливості, флора України
© Н.Г. ДРЕМЛЮГА, 2009
Рід Campanula L. (Campanulaсеае Juss.) є одним з найбільших у родині (близько
300 видів) і досить складним з погляду систематики. Його представники широ-
ко розповсюджені у помірній зоні північної півкулі, характеризуються вели-
кою різноманітністю життєвих форм і варіабельністю морфологічних ознак
генеративних і вегетативних органів, таксономічна значущість яких є диску-
сійною. Критичний огляд основних систем роду та його внутрішньородових
таксонів, наведений у публікації, є підставою для визначення ocновних на-
прямків досліджень з метою розв’язання відкритих питань систематики.
Деякі сучасні представники роду (C. sibirica L., C. bononiensis L., С. latifolia L.,
C. patula L., C. medium та ін.) відомі завдяки працям Boccone [37], Morison [58],
Tournefort [68] та ін., де опубліковані відповідні поліноміали та рисунки, що
були відомі Linnaeus і цитувалися ним у протологах. У подальшому за гербар-
ними зборами Tournefort [69] описано низку видів роду Сampanula (С. tridentatа
Schreb. [65], C. crispa Lam. [53], C. alliarifolia Willd. [71] та ін.).
Linnaeus [56] у першому виданні «Species plantarum» відніс рід Campanula
до Classis V Pentandria разом із родами Myosotis L., Pulmonaria L., Symphytum L.,
Phy teuma L., Trachelium L. та ін. Роди Jasione L., Lobelia L., які в сучacній систе-
мі [48] належать до родини Campanulaceae, він зарахував до Classis XIX Syngeneria
разом з Viola L., Impatiens L. та ін. Linnaeus [56] подав описи 34 видів роду Campanula,
13 з яких трапляються в Україні. Як синонім C. sibirica наведено поліноміал
«Campanula hirsuta ocymi folio caulem ambiente, flore pendulo» з посиланням на
Boccone [37] та Morison [58]. Пізніше Linnaeus [57], використовуючи цей полі-
номіал, описав C. dichotoma L. Згодом Lamarck [53] наводив описи відомих на
той час 65 видів роду Campanula (14 з них ростуть в Україні).
Серед регіональних досліджень слід згадати праці Gmelin [51], що містить
відомості про деякі види роду Campanula флори Росії, та Bieberstein [36], який
наводив описи низки нових видів, виявлених на Кавказі.
Зауважимо, що існували різні погляди на значущість ознак, які використо-
вували для побудови системи роду. Ще Linnaeus [56], беручи до уваги форму та
опушення листків, розділив рід Campanula на дві групи: a — foliis latiorius an-
gustioribus (листки широкі загострені), b — foliis scabris latiorius (листки широкі
�6.indd 805�6.indd 805 24.12.2010 14:42:4524.12.2010 14:42:45
806 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
жорсткі), а частину видів відніс до * — caule subdivision (рослини з різними сте-
блами). З огляду на відмінності у будові генеративних органів різні автори дея-
кі види роду Сатрапиlа відносили до родів Legouzia Durand, Adenophora Fisch.,
Cenekia Opiz, Еrіпіа Noulet, Drymocodon Fourr., Маrіапthетит Schrank, Pet kovia
Stef., Rapunculus Fourr., Rapuntia Chevall., Roucela Dumort., Syncodon Fourr., Wei-
tenwebera Opiz та ін. Зокрема, Schrank [64] визнавав С. glomerata як Ма rіапthетит
aggregatum Schrank, Schur [66] пропонував віднести C. medium і C. sibirica до роду
Маrіапthетит Schrank. Різні дослідники С. glomerata та C. cervicaria включали
до родів Weitenwebera Opiz. і Syncodon Fourr. [49].
Водночас у межах роду Сатрапиlа описано значну кількість нових видів,
які пізніше були переведені в синоніми. Зокрема, С. ruthenica М. Віеb. і C. erio-
car pa М. Віеb. [36] Ан.А. Федоров [24] розглядав як синоніми C. bononiensis та
C. la tifolia, а С. neglecta Besser і C. ucranica Spreng. — як синоніми C. rapunculoides.
Andrzejowski [48] С. glomerata var. farinosa Roch. ex Besser вважав cамостійним
ви дом С. farinosa Andrz.
Проте значну частину описаних на той час видів визнають сучасні дослід-
ники. Це стосується C. alpina Jaсq., C. carpatica Jaсq., C. macrostachya Waldst. et
Kit [70], C. altaica Ledeb. [55] та ін.
Перше монографічне опрацювання роду належить Candolle [39]. Воно охо п-
лювало 182 види (з них для території України — 12). Система Candolle базувала-
ся на особливостях будови квітки і плоду. Беручи до уваги таку ознаку, як на-
явність придатків чашечки, автор розділив рід на дві секції: Medium DC. (ча-
шечка з придатками) і Eucodon DC. (без придатків). Проте ця ознака виявилася
не досить стабільною і не корелювала з іншими ознаками у представників ви-
ділених ним секцій. Значна кількість діагностичних ознак, які Candolle обрав
для внутрішньосекційного поділу, і досі використовується в систематиці роду. З
роду Сатрапиlа він виокремив декілька видів і відніс їх, за морфологічними осо-
бливостями репродуктивних органів, до описаних ним родів Platycodon DC.,
Edraianthus DC., Symphyandra DC.
Ledebour [55] дотримувався системи Candolle [39] і для обстеженої ним те-
риторії навів 36 видів роду, з яких 11 — із флори України.
Тим часом і далі існувала тенденція виділення зі складу Сатрапиlа вузьких
родів та, відповідно, зменшення обсягу роду. Так, Koch [52] виокремив види з
п’ятигніздною зав’яззю у рід Quinquelocularia K. Koch. Згодом йому надавали рангу
підроду [27] або підсекції [24, 38]. Fourreau [49] розглядав Rapunculus Fourr. як
самостійний рід, описав види R. verus Fourr. і R. persicifolius Fourr. (пізніше ви-
знавались синонімами С. rapunculus і С. persicifolia [24]).
Система Boissier [38] базувалася на особливостях розкриття коробочки. Згід-
но з цим автором рід Campanula складався з секцій Medium (коробочка розкри-
вається біля основи) і Rapunculus (Fourr.) Воіss. (біля верхівки або посередині).
У складі секції Medium автор виділив підсекції Quinqueloculares Воіss. (п’я ти-
гніз дна) і Triloculares Воіss. (зав’язь тригніздна), в межах підсекцій виокре мив
групи (Perennes Boiss., Biennes Boiss., Annuаe Boiss., Scapiflorae Boiss., Ru pes tres Boiss.
�6.indd 806�6.indd 806 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
807ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
та ін.) без надання їм таксономічного статусу. Він переглянув видовий склад
роду, зокрема з видів, присутніх у флорі України, визнавав C. bo no niensis, C. eri-
nus, C. glomerata, C. latifolia, C. persicifolia, C. rapunculus, C. rot un difolia, С. sibirica,
C. trachelium.
О.В. Фомін [26], загалом приймаючи систему Boissier, виокремив у межах
секції Medium підсекцію Intermediae Fomin (зав’язь три- або п’ятигніздна) і
описав у межах підсекції Triloculares п’ять рядів (series Spinulosae Fomin, Cor di-
foliae Fomin, Sibiricae Fomin, Symphyandriformes Fomin та Involucratae Fomin), та-
кож надав частині груп, виділених Boissier, статус рядів (series Scapiflorae (Boiss.)
Fomin, Rupestres (Boiss.) Fomin, Trachelioideae (Boiss.) Fomin і Spicatae (Boiss.)
Fomin). Автор переглянув видовий склад роду, приділивши значну увагу полі-
морфізму видів, висловив свої погляди на походження та еволюцію видів з ура-
хуванням їх поширення та екології. В опрацюванні О.В. Фоміна представлені
синоніміка та важливі примітки-зауваження.
Цінною для систематики роду була праця Witasek [72], яка містила огляд
нових видів, близьких до С. rotundifolia, зокрема C. kladniana (Schur) Witasek та
C. polymorpha Witasek. Pénzes [62], беручи до уваги висоту стебел, форму часток
чашечки, і М.Г. Попов [17] на підставі особливостей будови квітки та підзем-
них пагонів описали з флори Карпат C. vaidae Pénzes і С. subcapitata M. Pop.
С.В. Юзепчук [34, 35] вважав раніше описані С. sibirica var. divergens Trautv.
та С. sibirica var. taurica Trautv. синонімами С. taurica Juz., а С. sibirica var. divergens
Popl. і С. sibirica var. hohenackeri Fomin — синонімами С. talievii Juz.
Значний внесок у вивчення роду зробив А.А. Гроссгейм [6,7], який деталь-
но досліджував види роду у флорі Кавказу, навів для неї 66 видів й опублікував
опис С. elatior (Fomin) Grossh. [7] (= С. sibirica f. elatior (Fomin)), що відрізняєть-
ся від С. sibirica var. sibirica відсутністю помітного сітчастого жилкування та
жорсткого опушення, а від С. taurica — поодинокими стеблами, видовженими
суцвіттями і довшими частками чашечки.
Багато дослідників досі користуються версією системи роду Campanula,
створеною А.Л. Харадзе [28]. Обравши як діагностичні ознаки спосіб розкрит-
тя коробочки та число приймочок, авторка модифікувала систему Boissier [38].
У її трактуванні даний рід складається з трьох підродів (Campanula, Quin que-
loculares (Boiss.) Charadze і Rapunculus (Fourr.) Charadze), а частина груп з неви-
значеним статусом Boissier і рядів О.В. Фоміна набули статусу секцій: Annuаe
(Boiss.) Charadze, Involucratae (Fom.) Charadze. та ін.
Наступним кроком в удосконаленні системи роду Campanula стали дослід-
ження Ан.А. Федорова [24], котрий використав напрацювання Boissier [38] і
Candolle [39] з доповненнями О.В. Фоміна [26] і А.Л. Харадзе [27—29]. Для фло-
ри СРСР він наводив 150 видів, які відніс до двох секцій і 23 підсекцій (з них 15
описано автором). Ґрунтуючись на відмінностях будови генеративних ор ганів,
зменшив обсяг роду Campanula, виділивши роди Bra chy codon Fed., Po po viocodonia
Fed., Asterocodon Fed., Sergia Fed., Cryptocodon Fed. У подальших пуб лі каціях [25,
48] Ан. А. Федоров дещо змінив свою версію системи роду, значну частину ви-
�6.indd 807�6.indd 807 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
808 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
дів розглядав як підвиди або перевів їх у синоніми. До складу роду у «Flora
Eurоpea» [48] автор включив таксони, наявні у флорі України: C. carpatica, С. pa-
tula (subsp. patula, subsp. abietina (Griseb.) Simonkai, var. vajdae (Penzes) Fed.),
C. ste venii M. Bieb. (subsp. altaica (Ledeb.) Fed.), С. rapunculus, С. persicifolia (subsp.
persicifolia), C. medium, С. alpina (subsp. alpina), С. sibirica (subsp. sibirica, subsp. tau ri ca
(Juz.) Fed., talievii (Juz.) Fed., elatior (Fomin) Fed., charkeviczii (Fe d.) Fed.), С. glo me ra-
ta (subsp. glomerata, subsp. farinosa (Rochel), sub ca pitata (M. Popov) Fed.), С. cervi ca-
ria, С. mac ros a c hya, C. erinus, С. trachelium, С. ra pun culoides, С. bo noniensis, С. serra-
ta, С. ro tun di folia.
Damboldt [44], використавши у своїй версії системи роду дані каріологіч-
них і цитологічних досліджень [60], поділив однорічники на чотири нових під-
роди. В його опрацюванні рід Campanula складається з 6 підродів (Cam panula,
Rapunculus (Fourr.) Dombolat, Megalocalyx Damboldt, Sicyocodon (Feer) Damboldt,
Ro ucela (Dumort.) Damboldt, Brachycodonia (Feer) Damboldt) і 13 секцій, 6 з яких
описані вперше, а решта прийняті за системою А.Л. Харадзе [28].
Значним є внесок у дослідження родини Сатрапиlасеае А.А. Колаковського
[8—14]. Вважаючи визначальною ознакою у будові коробочки наявність або
відсутність аксикорну (спеціалізований орган усередині плоду, котрий забез-
печує розсіювання насіння) [9], він розробив карпологічну класифікацію Сат-
рапиlасеае з 55 типів, що об’єднуються в 20 груп [12], запропонував оригіналь-
ну систему Сатрапиlасеае[13], в якій поділив родину на 49 родів. У межах роду
Сатрапиlа дослідник об’єднав ряд видів в агрегати. Так, до C. sibirica agg. вклю-
чено 11 таксонів, до C. glomerata agg. — 6, а до C. rotundifolia agg. — 37.
Важливі дані з морфології та систематики роду отримала Л.Б. Сердюкова
[18—22] передусім у результаті порівняльного вивчення видів секції Symp hya n-
driformes (Fom.) Fed. роду Сатрапиlа і представників роду Symphyandra DC. із
флори Кавказу [18—21], а також щодо поліморфізму ознак секції Sibiricae (Fo-
min) Charadze [22].
Цікавим є критичний аналіз таксономії родини Сатрапиlасeae флори Кав-
ка зу, виконаний М.Є. Оганесян [15]. Вона прийняла систему роду з чотирьох під-
родів (Сатрапиlа — десять секцій, Megalocalyx, Roucela, Rapunculus — одна секція),
запропонованих Dambolt [44], але склад секції Annuаe визначила за даними
А.Л. Харадзе [28, 29], крім того, ряд видів визнала таксонами нижчого рангу.
У результаті дослідження мінливості видів Сатрапиlа у флорі Росії та су-
міжних територій В.П. Вікторов [5] запропонував власний варіант системи з 67
видів і 33 підвидів (15 з них наведені вперше). З 8 визнаних В.П. Вікторовим під-
родів і 26 секцій три підроди (Gadellia (Schulkina) Victorov, Melanocalyx (Fed.)
Victorov, Odontocalyx (Fed.) Victorov) і десять секцій (Tulipella (Fed.) Victorov, Me-
galocalyx (Damboldt) Victorov, Pseudocampanula (Kolak.) Victorov, Tridentatae (Cha-
rad ze) Victorov, Dasystigma (Fed.) Victorov, Teodorovia (Kolak.) Victorov, Ste venianae
(Fed. ех Charadze) Victorov, Ponticae (Charadze) Victorov, Annuae (Kolak.) Victorov,
Rotula (Fed.) Victorov) є новими номенклатурними комбінаціями автора. Для
флори України В.П. Вікторов визнав 15 видів: C. latifolia, C. trachelium, C. rapu ncu loi-
�6.indd 808�6.indd 808 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
809ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
des, C. bo no niensis, C. rotundifolia, C. serrata, C. glomerata (subsp. glomerata, subsp.
sub ca pi tata), C. macrostachya, C. cervicaria, C. sibirica (subsp. sibirica, subsp. elatior),
C. al pi nа, C. rapunculus (subsp. rapunculus), C. patula (subspp. patula, subsp. abietina),
C. per sicifolia, C. carpatica.
Єдине критичне опрацювання роду Сатрапиlа для флори України опублі-
коване у «Флорі УРСР» О.Д. Вісюліною [4]. Вона визнала наявність 28 видів
роду Сатрапиlа для флори України, в т.ч. описала нові види — C. polessica Wissjul.
і С. pulchra Wissjul. Дотримуючись поглядів Воіssіег [38], авторка визнавала рід
з секцій Medium і Rapunculus, але з обсягом, відповідним їх обсягу в Ан.А Фе-
дорова [24]. Зокрема, дослідниця визнала сім підсекцій (Quinqueloculares Boiss.,
Triloculares Boiss., Dasystigma Fed., Eucodon (DC.) Fed., Involucratae (Fom.) Fed.,
Heterophylla (Nym) Fed. і Campanulastrum (Small) Fed.). Суттєвими ознаками
надвидових таксонів у О.Д. Вісюліної є наявність і розміри додатків між зубця-
ми чашечки, кількість гнізд у зав’язі, у видів — форма і розмір зубців чашечки,
форма віночка, розмір квітконіжки, тип суцвіття, моно- чи диморфні листки.
Так, підсекції Quinqueloculares, Triloculares, Dasystigma об’єднують види з чашеч-
кою, у виїмках між зубцями якої є відігнуті донизу додатки, а у видів підсекцій
Eucodon, Involucratae, Heterophylla, Campanulastrum їх немає. Представники під-
секції Quinqueloculares мають п’ятигніздну зав’язь і п’ять приймочок, підсекції
Triloculares — тригніздну зав’язь і три приймочки, решта — зав’язі обох типів.
Результати дослідження морфології пилку, анатомії і морфології насіння,
ретельне вивчення життєвих форм, цитологічні та каріологічні дані є важливи-
ми для вирішення багатьох питань систематики і філогенії роду Сатрапиla.
Морфологію пилкових зерен роду в межах родини Сатрапиlaceae описали
Erdtman [47], Tarnavschi [67], Chapma [40], Dunbar [45,46] та ін. Згідно з цими
авторами у представників роду Сатрапиla виявлено пилок порового типу з ши-
пуватою структурою поверхні. Є.М. Аветисян [1] опублікувала класифікацію
пилкових зерен всієї родини Campanulaсеае з чотирьох паліногруп. Але в по-
дальших працях вона уточнила її [2] та визнала дев’ять типів і три підтипи пил-
кових зерен, що за типом апертур і поверхні належать до трьох паліногруп. За
цією класифікацією пилок представників роду Сатрапиla належить до паліно-
групи ІII Сатрапиla, з 3—6-ма екваторіально або розсіяно розташованими по-
рами і шипами, що мають у межах роду різний ступінь редукованості.
Вивченню анатомії насіння й ультраструктури його поверхні представни-
ків родини Campanulaсеае присвячені праці Netolitsky [59], Corner [42, 43], В.А.
Під дубної-Арнольді [16] і А.А. Бєляєва [3]. На основі форми клітин епідерми і
характеру потовщення стінок у родині Campanulaсеае встановлено 11 типів бу-
дови поверхні [3], що здебільшого відповідає принципам класифікації родини
у «Флорі СРСР» [31].
Результати каріологічних досліджень роду Campanula [56, 67, 72, 82] доводять
каріологічну гетерогенність його представників. Водночас Gadella [67], з урахуван-
ням морфологічних ознак, об’єднав види роду в 7 груп і показав, що до підсекцій
Ан. А. Федорова [24] переважно належать види з однієї каріологічної групи.
�6.indd 809�6.indd 809 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
810 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
Важливе значення для систематики роду мають праці Т.В. Шулькіної з біо-
морфології родини Campanulaceae [30—33], в яких визначено спектр життєвих
форм роду Campanula і вивчено становлення біоморфологічних ознак в онтоге-
незі. Результати дослідження підтверджують єдність підсекцій і природність
усієї системи роду Ан. А. Федорова [24], а також зв’язок життєвих форм з так-
сономією [30]. Проте підсекція Campanulastrum (Small) Fed. (секція Rapunculus)
є винятком, і види, об’єднані в ній, належать до різних типів життєвих форм,
мають різні числа хромосом [31—33].
Наприкінці ХХ ст. у систематиці почали активно застосовувати моле ку-
лярно-генетичні методи, завдяки чому показано високу гетерогенність низки
родів родини Campanulaсеае (зокрема, роду Campanula). За філогенетичною
сис темою, запропонованою Roquet та ін. [63], рід Campanula не є монофілетич-
ним і поділяється на дві основні клади. Більша частина його видів та близькі
роди (Adenophora Fisch, Asyneuma Griseb. & Schenk, Azorina Feer, Campanulastrum
Small, Diosphaera Feer, Edraianthus A.DC., Githopsis Nutt., Hanabusaya Nakai, He-
te ro codon Nutt., Legousia Durand, Michauxia L’Hér., Petromarula Vent. ex R. Hedw.,
Physoplexis Schur, Phyteuma L., Trachelium L. та Triodanis Raf.) родини Cam pa nu-
laсеае віднесені до першої клади, інша частина та рід Musschia Dumort. — до
другої. Своєю чергою, перша клада поділяється на дві групи, що відповідають
секціям Medium DC. та Rapunculus (Fourr.) Boiss.
Висновки
У результаті критичного опрацювання літературних джерел з систематики та
морфології роду Campanula узагальнено відомості про сучасний стан його ви-
вчення. Встановлена відсутність єдиного погляду на обсяг роду, окремих вну-
трішньородових і видових таксонів, відзначена різноманітність життєвих форм.
Необхідними є ретельний перегляд, глибокий аналіз та переоцінка загально-
прийнятих ознак, характерних для таксонів різного рангу, встановлення меж їх
варіабельності та стабільності, уточнення їх діагностичної та еволюційної зна-
чущості з урахуванням ареалогічних й еколого-ценотичних особливостей пред-
ставників даного роду.
1. Аветисян Е.М. Морфология пыльцы сем. Campanulaceae и близких к нему семейств
(Sphe nocleaceae, Lobeliaceae, Cyphiaceae) в связи с вопросами их систематики и филоге-
нии // Тр. Ботан. ин-та АН АрмССР, 1967. — 16. — С. 5—41.
2. Аветисян Е.М. Палинология надпорядка Campanulanaе: Автореф. дис … д-ра биол. наук. —
Ереван, 1987. — 32 с.
3. Беляев А.А. Сравнительная анатомия семян представителей сем. Campanulaceae: Автореф.
дис. … канд. биол. наук. — Л.: Наука, 1985. — 21 с.
4. Вісюліна О.Д. Родина Дзвоникові — Campanulaceae Juss. // Флора УРСР. — К.: Вид-во
АН УРСР, 1961. — Т. Х. — С. 401—435.
5. Викторов В.П. Таксономический конспект рода Campanula L. (Campanulaсеae) России и
сопредельных государств // Нов. системат. высш. раст. — СПб., 2002. — Т. 34. — С. 197—234.
6. Гроссгейм А.А. Campanulaсеae. Флора Кавказа. — Баку: Аз. отд. Зак. ФАН СССР, 1934. —
Т. 4. — С. 61—80.
�6.indd 810�6.indd 810 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
811ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
7. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Ботан. ин-та Аз. ФАН СССР. — 1936. —
Т. 1. — С. 1—259.
8. Колаковский А.А. Типы плодов у колокольчиковых (Campanulaceae) // Ботан. журн. —
1985. — 70, № 1. — С. 3—11.
9. Колаковский А.А. Карпология колокольчиковых (Campanulaceae Juss.) и вопросы терми-
нологии // Ботан. журн. — 1986. — 71, № 9. — С. 1155—1166.
10. Колаковский А.А. Система семейства Campanulaceae Juss. Старого Света // Ботан. журн. —
1987. — 72, № 12. — С. 1572—1579.
11. Колаковский А.А. Колокольчиковые Кавказа. — Тбилиси, 1991. — 176 с.
12. Колаковский А.А. Конспект системы Campanulaceae Старого Света // Ботан. журн. —
1994. — 79, № 1. — С. 109—124.
13. Колаковский А.А. Семейство Campanulaceae. — М., 1995. — 92 с.
14. Колаковский А.А., Сердюкова Л.Б. Новые данные к систематике кавказских колокольчи-
ков // Зам. системат. геогр. раст. — М., 1980. — Вып. 36. — С. 44—57.
15. Оганесян М.Е. Семейство Campanulaceae Juss. на Кавказе.: Автореф. дис. … канд. биол.
наук. — Eреван, 2001. — 16 с.
16. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по
цитоэмбриологическим признакам. — М.: Наука, 1981. — 352 с.
17. Попов М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. — М., 1949. — 303 с.
18. Сердюкова Л.Б. К изучению морфологии и биологии некоторых грузинских представи-
телей р. Campanula L. // Вестн. Груз. БО. — 1974. — С. 34.
19. Сердюкова Л.Б. Южнокавказские виды рода Campanula L. секции Symphyandriformеs
(Fom.) Char. // Зам. системат. геогр. раст. — Тбилиси, 1976. — Вып. 32. — С. 41—45.
20. Сердюкова Л.Б. Обзор кавказских представителей секций Spinulosae (Fom.) Char.,
Symphyandriformes (Fom.) Char. рода Campanula L. и рода Symphyandra A.DC.: Автореф.
дис. … канд. биол. наук. — Тбилиси, 1977. — 16 с.
21. Сердюкова Л.Б. Ботанико-географический обзор некоторых кавказских представителей
родов Campanula L. и Symphyandra A.DC. // Зам. системат. геогр. раст. — Тбилиси, 1978. —
Вып. 35. — С. 55—63.
22. Сердюкова Л.Б. К изучению морфологии проростков некоторых колокольчиков секции
Sibiricae (Fomin) Char. // Тр. Сухум. ботан. сада. — 1982. — Вып. 27. — С. 136—143.
23. Смирнов В.Г. O Campanula stevenii авторов среднерусской флоры // Бюл. МОИП. Отд.
биол. — 1947. — 52, вып. 3. — С. 55—63.
24. Федоров Ан.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора СССР. — М.; Л.: АН СССР, 1957. —
Т. 24 — С. 126—450.
25. Федоров Ан.А. Сем. Campanulaceae Juss. // Флора Европ. части СССР. — Л.: Наука, 1978. —
Т. 24. — С. 213—239.
26. Фомин А.В. Сем. Campanulaceae // Мат-лы для флоры Кавказа. — Юрьев, 1903—1907. —
4, вып. 6. — С. 6—157.
27. Харадзе А.Л. Опыт систематики кавказских видов рода Campanula L. секции Medium
A.DC. // Зам. системат. геогр. раст. — Тбилиси, 1949. — Вып. 15. — С. 14—33.
28. Харадзе А.Л. Campanulaceae Juss. // Флора Грузии. — Тбилиси: АН ГССР, 1952. — Т. 8. —
С. 126—450 .
29. Харадзе А.Л. Poд Campanula L. s. l. на Кавказе (Конспект) // Зам. системат. геогр. раст. —
Тбилиси, 1976. — Вып. 32. — С. 46—56.
30. Шулькина Т.В. Жизненные формы в семействе Campanulaceae Juss., их географическое
распространение и связь с таксономией // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 2. — С. 153—
359.
�6.indd 811�6.indd 811 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
812 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
31. Шулькина Т.В. Биоморфологический анализ семейства Campanulaceae Juss.: Автореф.
дис. … д-ра биол. наук. — Л., 1983. — 40 с.
32. Шулькина Т.В., Земскова Е.А. Числа хромосом и биологические особенности некоторых
видов Campanula L. (Campanulceae Juss.) // Ботан. журн. — 1978. — 63, № 10. — С. 1444—
1449.
33. Шулькина Т.В., Земскова Е.А. Числа хромосом и жизненные формы некоторых кри тич-
ных видов Campanula L. // Ботан. журн. — 1983. — 68, № 7. — С. 866—876.
34. Юзепчук С.В. Campanula talievii Juz. sp. nova. // Ботан. мат-лы герб. Ботан. ин-та АН
СССР. — 1951. — ХIV. — С. 36.
35. Юзепчук С.В. Campanula taurica Juz. sp. nova // Ботан. мат-лы герб. Ботан. ин-та АН
СССР. — 1951. — ХIV. — С. 39.
36. Bieberstein F.M. Flora taurico-cauicasica. T. I. — Charkoviae, 1808. — 428 р.
37. Воссone Р. Icones et descriptiones rariorum ptantarum. — Oxonii, theatro Scheldoniano, 1674. —
96 p.
38. Boissier E. Flora Orientalis. V. 3. — Genevae et Basiliae, 1875. — 1033 р.
39. Candolle A.P. de. Monographie des campanulées. — Paris: Veuve Desray, 1830. — 384 p.
40. Chapma J.L. Comparative palynology in Campanulaceae. Kans // Acad. Sci. — 1967. —
N 69. — P. 197—200.
41. Contandriopoulos J. Contribution à l’étude cytotaxonomique du genre Campanula L. en Afrique
du nord et centrale // Bol. Soc. Broteriana. —1981. — N 53. — Р. 887—906.
42. Corner E.J.H. The annonaceous seed and its four integuments // New Phytol. — 1949. — 48. —
P. 332—364.
43. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons // University Press. — Cambridge, 1976. — 1. —
P. 97—103. — 2. — P. 92—111.
44. Damboldt J. Campanulaceae Juss. — Flora of Turkey. — Edinburgh, 1979. — Vol. 6. — P. 2—89.
45. Dunbar A., Wallentinus H.G. On pollen of Campanulaceae III. A numerical taxonomic
investigation // Bot. Notiser. — 1976. — N 129. — P. 69—72.
46. Dunbar A. On pollen of Campanulaceae and related families with special reference to surface
ultrastructure // Bot. Notiser. — 1975. — N 128. — P. 73—118.
47. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist
Wiksell, 1952. — 539 p.
48. Fedorov An. A., Kovanda M. Campanulaceae Juss. // Flora Europaea. — Cambridge, 1976. —
Vol. 4. — P. 74—102.
49. Fourreau J.P. Annales de la Société Linnéenne de Lyon. — Lyons, 1869. — Sér. 2, V. 17. —
P. 156.
50. Gadella T.W.J. Cytotaxonomic studies in the genus Campanula // Wentia — 1964. — N 11. — 104 p.
51. Gmelin O.J.G. Flora Sibirica. — Petropoli, 1768. — Vol. 3. — 276 p.
52. Koch W.D.J. Synopsis florae germanicae et helveticae. — Francofurti: Wilmans, 1843—1845. —
Vol. 3. — 1164 p.
53. Lamarck J.B. Encyclopédie méthodique: botanique. — Paris, Liège: Panckoucke; Plomteux,
1783—1808. — P. 577—590.
54. Lammers T.G. Chromosome numbers of Campanulaceae, iii. Review and integration of data for
subfamily Lobelioideae // Amer. J. Bot. — 1993. — 80. — Р. 660—675.
55. Ledebour С.F. Flora Altaica. — Stuitgartiae, 1829. — P. 241—249.
56. Linnaeus C. Species plantarum. — Holmiae, 1753. — P. 163—240.
57. Linnaeus C. Centuria II. Plantarum quam consensus experientiss. II. — Holmiae, 1856 — Р. 10.
58. Morison R. Plantarum historia universalis oxoniensis seu herbarum distribution nova, per tabulas
cognationis et affinitatis. V. 2. — Oxoni, e theatro Sheldoniano, 1715. — 663 p.
�6.indd 812�6.indd 812 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
813ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
59. Netolitsky F. Anatomie der Angiospermen-samen // K. Linsbauer, Handbuch der Pflan ze na na-
to mie. — Borntraeger; Berlin, 1926. — 364 p.
60. Phitos D. Die quinquelocularen Campanula-Arten // Osterr. Bot. Zeitschr — 1965. — 112. —
P. 449—498.
61. Phitos D., Kamari G. Contribution to the cytotaxonomy of the genus Campanula (Campanulaceae)
in Greece // Willdenowia. — 1987. — N 17. — Р. 103—105.
62. Pènzes A. Egy új Campanula (C. Vajdae) a Keleti Kárpátokból. — Budapest: Botanikai köz le me-
nyék, 1942. — Р. 92—94.
63. Roquet C., Sáez L., Aldasoro J.J. et al. Natural delineation, molecular phylogeny and floral evo-
lution in Campanula // Syst. Bot. — 2008. — N 33. — Р. 203—217.
64. Schrank F.P. Baiersche Flora. — München: Joh. Bapt. Strohl, 1789. — P. 380—481.
65. Schreber J. Campanula tridentate Schreb. — Icones et descriptiones Plantarum minus cognitarum //
Halae. — 1766. — 1. — P. 227—228.
66. Schur J.F. Enumeratio plantarum Transsilvaniae. — Vindobonae: Sumptibus C. Graeser,
1885. — P. 893—895.
67. Tarnavschi I.T. Study on the pollen morphology of the Campanulaceae belonging to the Romaian
Flora // Rev. Biol. — 1919. — 4, N 1. — P. 5—17.
68. Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. V. 1. — Paris, 1700. — P. 108—113.
69. Tournefort J.P. Corollanum institutionum rei herbariae. — Paris, 1703. — P. 1—54.
70. Waldstein F.A., Kitaibel P. Descriptiones et Icones Plantarum rariorom Hungariae. — Viennae,
1805. — P. 64.
71. Willdenow С. C. alliarifolia Willd. // Species pianlarum. — Berolini, 1797. — P. 910.
72. Witasek J. Studien uber einige Arten aus der Verwandschaft der Campanula rotundifolia L. //
Magy. Bot. — 1906. — Lapok 5. — P. 236—260.
Рекомендує до друку Надійшла 02.03.2009
Я.П. Дідух
Н.Г. Дремлюга
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМАТИКИ РОДА CAMPANULA L.
Представлен критический обзор работ по роду Campanula L. Обсуждаются результаты ис-
следований рода в историческом аспекте, акцентируется на различных мнениях относи-
тельно объема и структуры рода, а также основных принципах признания внутриродовых
таксонов. Считаем актуальной задачу критико-систематической обработки рода.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Campanula L., литературный обзор, система рода, морфологические
особенности, флора Украины.
N.G. Dremliuga
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences, Kyiv
AN OVERVIEW OF TAXONOMIC STUDIES OF THE GENUS CAMPANULA L.
A critical overview of taxonomic studies of the genus Campanula L. is presented, with a special re fe-
rence to the flora of Ukraine. Historical aspects of taxonomic studies are discussed, especially dif fe-
ring opinions on the circumscription and structure of the genus, and the main principles of re cog-
nition of infrageneric taxa.
K e y w o r d s: Campanula, overview, system of genus, morphological characters, flora, Ukraine.
�6.indd 813�6.indd 813 24.12.2010 14:42:5224.12.2010 14:42:52
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30113 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:23:17Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Дремлюга, Н.Г. 2012-01-20T21:14:17Z 2012-01-20T21:14:17Z 2009 Історія дослідження систематики роду Campanula L / Н.Г. Дремлюга // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 805-813. — Бібліогр.: 72 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30113 Представлен критический обзор работ по роду Campanula L. Обсуждаются результаты исследований рода в историческом аспекте, акцентируется на различных мнениях относительно объема и структуры рода, а также основных принципах признания внутриродовых таксонов. Считаем актуальной задачу критико-систематической обработки рода. A critical overview of taxonomic studies of the genus Campanula L. is presented, with a special reference to the flora of Ukraine. Historical aspects of taxonomic studies are discussed, especially dif fering opinions on the circumscription and structure of the genus, and the main principles of re cognition of infrageneric taxa. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Історія дослідження систематики роду Campanula L История исследования систематики рода Campanula L. An overview of taxonomic studies of the genus Campanula L. Article published earlier |
| spellingShingle | Історія дослідження систематики роду Campanula L Дремлюга, Н.Г. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Історія дослідження систематики роду Campanula L |
| title_alt | История исследования систематики рода Campanula L. An overview of taxonomic studies of the genus Campanula L. |
| title_full | Історія дослідження систематики роду Campanula L |
| title_fullStr | Історія дослідження систематики роду Campanula L |
| title_full_unstemmed | Історія дослідження систематики роду Campanula L |
| title_short | Історія дослідження систематики роду Campanula L |
| title_sort | історія дослідження систематики роду campanula l |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30113 |
| work_keys_str_mv | AT dremlûgang ístoríâdoslídžennâsistematikiroducampanulal AT dremlûgang istoriâissledovaniâsistematikirodacampanulal AT dremlûgang anoverviewoftaxonomicstudiesofthegenuscampanulal |