Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма
Зачатковий генеративний пагін напівкущика Silene jailensis N.I. Rubtzov розвивається у два етапи: розгортання вегетативної частини та формування зачатків генеративних органів. За підвищення температури повітря на початку зими до +10 °С і більше на конусі наростання пагонів дочасно формуються зачатки...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Datum: | 2009 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2009
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30114 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма / А.Р. Никифоров // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 814-819. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859606016617873408 |
|---|---|
| author | Никифоров, А.Р. |
| author_facet | Никифоров, А.Р. |
| citation_txt | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма / А.Р. Никифоров // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 814-819. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Зачатковий генеративний пагін напівкущика Silene jailensis N.I. Rubtzov розвивається у два етапи: розгортання вегетативної частини та формування зачатків генеративних органів. За підвищення температури повітря на початку зими до +10 °С і більше на конусі наростання пагонів дочасно формуються зачатки суцвіття. Створюється друга зимуюча генерація генеративних пагонів. У фазу цвітіння рослини вступають лише після зростання середньодобової температури повітря до +15 °С.
Embryonic development of generative shoots of the subshrub Silene jailensis N.I. Rubtzov has two stages: formation of vegetative parts and formation of germinants of generative organs. If the average air temperature increases up to +10 °С and higher at the beginning of winter, sometimes the rudiments of racemes are formed at the ends of shoots before the proper time. In winter and summer the second wintering generation of generative shoots is developed. The plant enters into the blooming (blossom) phase only after the increasing of the average diurnal air temperature up to +15 °С and higher.
|
| first_indexed | 2025-11-28T02:56:17Z |
| format | Article |
| fulltext |
814 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
А.Р. НИКИФОРОВ
Никитский ботанический сад — Национальный научный центр УААН
г. Ялта, Крым, 98648, Украина
nbs1812@ukr.net
ВТОРИЧНОЕ ЦВЕТЕНИЕ SILENE JAILENSIS
N.I. RUBTZOV (CARYOPHYLLACEAE) —
РЕЛИКТОВОГО ЭНДЕМИКА ГОРНОГО
КРЫМА
К л ю ч е в ы е с л о в а: Silene jailensis, Горный Крым, реликт, вторич-
ное цветение
Настоящим вторичным цветением считается появление у растений цветков, ко-
торые в обычном цикле их развития должны были бы цвести в будущем году [1,
2, 6]. Способность формировать вторую генерацию генеративных побегов через
определенный период времени после завершения нормального цветения рас-
крывает биоэкологический потенциал растений [2]. Чаще всего в почках возоб-
новления вторично цветущих растений заранее закладываются полностью сфор-
мированные зачаточные генеративные побеги будущего года, которые при бла-
гоприятных погодных условиях могут начать развитие и в текущем году [1, 2, 6,
7]. Низкая температура воздуха снижает вероятность вторичного цветения. По-
этому в условиях яйлы, где морозный период длится с ноября по апрель, наибо-
лее позднее вторичное цветение растений отмечается в октябре [2].
Объект и методика исследования
Объектом исследования были особи полукустарничка Silene jailensis N.I. Rubtzov —
реликтового эндемика Горного Крыма. Сезонный цикл развития растений in
situ наблюдали на южной бровке яйлы (1400 м над у. м.) [5], ex situ — на Южном
берегу Крыма (300 м над у. м.). Погодные условия на ЮБК фиксировали по
данным метеостанции «Никитский сад» (208 м над у. м.).
В 2009 г. у особей ex situ зафиксировали массовое вторичное цветение.
Генеративные побеги S. jailensis — полурозеточные, монокарпические, цели-
ком отмирающие. Вторичное цветение S. jailensis — это преждевременное раз-
витие боковых генеративных побегов в системе одноосного полициклического
побега с открытой верхушечной почкой (вегетативным конусом нарастания).
Для объяснения данного феномена исследовали ритм побегообразования, рас-
положение и время распускания почек возобновления, этапы формирования
генеративного побега — особенности заложения вегетативных органов и гене-
ративных зачатков, период их развития до начала цветения, продолжитель-
ность фазы цветения и термические условия цветения.
© А.Р. НИКИФОРОВ, 2009
�6.indd 814�6.indd 814 24.12.2010 14:43:3424.12.2010 14:43:34
815ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
Результаты исследования и их обсуждение
Вегетация S. jailensis in situ длится 6—7 месяцев. На яйле растения зимуют в
состоянии глубокого биологического покоя. Первые зеленые листья развора-
чиваются в апреле из верхушечных почек на границах прошлогодних прирос-
тов многолетних побегов. В пазухах листьев терминальных розеток закладыва-
ются и раскрываются пазушные почки. Эти почки дают начало боковым гене-
ративным побегам, которые проходят этап развития вегетативных органов, а
через месяц — этап заложения и формирования генеративных зачатков.
Цветение четко синхронизировано с термическим максимумом яйлы — сред-
несуточной температурой воздуха +15 °С (середина июля — середина августа).
После окончания цветения до наступления морозного периода обменные про-
цессы растений направлены на накопление запасных пластических веществ.
Осеннее развитие летнезеленых особей служит переходом к состоянию глубо-
кого покоя. Вторичное цветение S. jailensis здесь никогда не наблюдали.
Особи, произрастающие ex situ, имеют иной ритм развития. Их сезонный
цикл включает два периода роста: весенне-раннелетний и осенний, а также два
периода относительного покоя. В состав позднеосенней генерации побегов
входят будущие генеративные побеги, и вегетативные побеги, которые разви-
ваются из почек в пазухах листьев розеток на верхушках прошлогодних при-
ростов многолетних побегов (рисунки 1, 2). Вегетативный этап развития гене-
ративного побега отделен от этапа формирования генеративных зачатков про-
хладным зимне-средневесенним периодом [5]. Генеративные зачатки заклады-
ваются после повышения среднесуточной температуры воздуха до +10—11 °С
и более. В фазу цветения растения вступают тогда, когда среднесуточная тем-
пература воздуха достигнет +16 °С и выше.
По признаку сформированности генеративного побега в почке возобнов-
ления S. jailensis относится к группе видов, у которых зачатки соцветия на ко-
нусе нарастания закладываются после развертывания вегетативных органов в
процессе роста побега [1, 7]. Общим признаком в развитии растений вида in
situ и ex situ является то, что генеративные побеги берут начало из пазушных
почек зеленых листьев терминальных розеток на границах прошлогодних при-
ростов одноосных побегов [5] (рисунки 1, 2).
В ноябре и декабре 2008 г. на Южном берегу Крыма создалась погодная
ситуация, способствующая развитию у особей вегетативной сферы генератив-
ных побегов и сразу же, без перерыва, заложились зачатки генеративных орга-
нов. Две последние декады ноября преобладала теплая погода — днем воздух
прогревался до +9—14 °С и выше, а ночью охлаждался до +5 °С и ниже, то есть
среднедекадная температура воздуха составляла +8,9—9,9 °С. Термический
фон соответствовал нормальным условиям развертывания пазушных почек и
формирования вегетативной сферы генеративных побегов. В начале декабря, в
результате заноса тропической воздушной массы, температура воздуха не сни-
зилась как обычно, а повысилась. В течение 8 суток среднесуточная темпера-
тура воздуха достигала +10 °С и выше (до +15 °С), а максимальная температу-
�6.indd 815�6.indd 815 24.12.2010 14:43:4124.12.2010 14:43:41
816 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
ра — +20 °С. В нормальном ритме развития растений именно при таких усло-
виях закладываются генеративные зачатки. Для внеочередного массового зало-
жения генеративных зачатков, как выяснилось, достаточно и непродолжитель-
ного влияния такой температуры на растения. В дальнейшем эти ге неративные
побеги нарастали при зимне-ранневесенних периодических повышениях
среднесуточной температуры воздуха до +10 °С и дневном прогреве воздуха до
+15 °С. В апреле сформировались бутоны (рис. 2), переход которых в фазу цве-
тения зафиксировали при устойчивом повышении среднесуточной температу-
ры воздуха до +15 °С и выше.
Итак, продолжительность периода от распускания почки и формирования
вегетативной сферы генеративного побега до заложения зачатков генератив-
ных органов детерминирована термическим фактором: переходом среднесу-
точной температуры воздуха от +8—9 до +10 °С. Период между заложением
генеративных органов побега и зацветанием при нормальном ритме развития
растений in situ и ex situ растянут на время, когда среднесуточная температура
воздуха устойчиво повышается от +10 °С до +15—16 °С и выше. У растений in
situ оба этапа развития зачаточного генеративного побега, сопряженные с по-
вышением среднесуточной температуры воздуха, фиксируются в период с мая
по июль. У растений ex situ они обычно разделены прохладным периодом. Если
же здесь после развертывания вегетативной сферы побега среднесуточная тем-
пература воздуха сразу повышается до +10 °С и более, то зачатки генеративных
органов побега формируются без паузы. Преждевременно созревшие генера-
тивные побеги ex situ развивались почти 6 месяцев: растения вступили во вто-
ричное цветение практически при той же температуре воздуха, что и при за-
цветании в нормальном ритме. Это поясняется тем, что после заложения зача-
точного генеративного побега его развитие возможно только при поступатель-
Рис. 1. Зимующая особь Silene jailensis N.I. Rubtzov ex situ с зачаточным генеративным побе-
гом: а — общий габитус; б — полностью сформированный зачаточный генеративный побег
Fig. 1. Wintering plant of S. jailensis ex situ with generative shoot: а — general habitus; б — fully
formed generative shoot
а б
�6.indd 816�6.indd 816 24.12.2010 14:43:4124.12.2010 14:43:41
817ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
ном возрастании температуры воздуха выше +10 °С, а собственно цветение
сопряжено со среднесуточной температурой воздуха не менее +15 °С и выше.
Популяции S. jailensis имеют узкую локализацию и чрезвычайно малочис-
ленны [4]. Этот факт привел некоторых исследователей к выводу о высокогор-
ном генезисе и реликтовой микротермной природе S. jailensis [3, 4]. Исходя из
того, что горные ландшафты Крыма начали формироваться не ранее плейсто-
цена, предполагают, что виды, распространение которых ограничено яйлами,
не могли появиться в Крыму до этого периода. «S. jailensis Rubz., видимо, плей-
стоценовый мигрант. Это тем более вероятно, что в вюрме значительно снижа-
лись альпийский и субальпийский пояса и, временами, устанавливался не
только суровый, но и сухой климат. Таким образом, создавались условия для
миграций высокогорных видов на равнины и по ним в Крым» [3]. Другие ис-
следователи полагают, что «…данный таксон сформировался в высотном поя-
се, который исчез за четвертичное время в результате длительного разрушения
яйлинского гребня, снижения его абсолютной высоты и общего отступания
южного склона (яйлинской стены) Главной гряды. …В плиоцене вершина
Парагильмена, где, возможно, обитала S. jailensis, находилась, по нашим рас-
четам, на высоте около 1560 м над у. м. (на 700 м выше современного уровня).
Среднегодовая температура на вершине Парагильмена в настоящее время на
10 °С выше, нежели на дочетвертичной кромке Палеобабугана» [4].
Типичные микротермы адаптированы к прохладно-морозному климату и
краткому вегетационному периоду. Генеративные фазы сезонного цикла таких
Рис. 2. Перезимовавшая особь S. jailensis ex situ со второй генерацией генеративных побегов:
а — общий габитус, б — скелетная ветвь с генеративными побегами; К — корневая система,
СВ — скелетная ветвь, ТРП — терминальный розеточный побег, РП — розеточный побег,
П — почка, ЗГП — зачаточный генеративный побег, Б — бутон, КЛ — кроющий лист соцве-
тия
Fig. 2. S. jailensis ex situ with second generation of generative shoots: а — general habitus, б —
skeleton branch with generative shoots: К — root system, СВ — skeleton branch, ТРП — terminal
rosette shoot, РП — rosette shoot, П — bud, ЗГП — generative shoot, Б — flower bud, КЛ — bract
of raceme
а б
�6.indd 817�6.indd 817 24.12.2010 14:43:4124.12.2010 14:43:41
818 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2009, vol. 66, № 6
растений приурочены к началу — середине вегетационного периода, а заложе-
ние почек — к его середине или концу. В почках возобновления микротермов
обычно закладываются полностью сформированные зачаточные генеративные
побеги. «Заблаговременное формирование побега с соцветием в почках возоб-
новления является приспособлением растений к более быстрому прохожде-
нию цикла сезонного развития растений в условиях укороченного вегетацион-
ного периода» [7]. Часто при благоприятных погодных условиях в конце веге-
тационного периода растения с полностью сформированными зачаточными
генеративными побегами в почках возобновления зацветают повторно [1, 6].
«Цветоносные побеги второй генерации формируются в пазухах листьев на до-
полнительно подросших вегетативных побегах» [1].
Ритмологические признаки S. jailensis свидетельствуют о его эколого-био-
логическом своеобразии. Двухэтапное формирование зачаточного генератив-
ного побега S. jailensis, сопряженное с конкретными термическими параметра-
ми, несомненно, является эндогенным признаком растений. Из-за этой осо-
бенности растения на яйле вступают в фазу цветения не раннее середины лета.
Цветение, для которого необходима максимальная для климата яйлы темпера-
тура воздуха (+15 °С), кратковременно и завершается в августе. Осенний рост
у растений на яйле почти не выражен из-за быстрого снижения среднесуточ-
ной температуры воздуха до +10 °С и ниже уже в сентябре. Это означает, что
при более прохладной погоде, чем на южной бровке яйлы и в среднегорьях,
термические условия, благоприятные для генеративного развития S. jailensis,
вероятнее всего, отсутствуют.
Выводы
Развитие вегетативной сферы генеративного побега и заложение зачатков ге-
неративных органов S. jailensis детерминированы термическим фактором: пе-
реходом среднесуточной температуры воздуха от +8—9 °С до +10 °С и выше, а
цветение — до +15—16 °С и более.
Преждевременное заложение зачатков соцветия на конусе нарастания бо-
ковых побегов стало возможным ex situ Южного берега Крыма при раннезим-
нем кратковременном повышении среднесуточной температуры воздуха до
+10 °С выше, что имело место в 2008 году. После поздневесеннего повышения
среднесуточной температуры воздуха до +15 °С и более вторичное цветение
совпало с нормальным цветением.
Выявленные ритмологические признаки свидетельствуют о том, что S. jai-
lensis не является видом-микротермом высокогорного происхождения.
1. Голубев В.Н. О вторичном цветении растений крымской яйлы // Науч. докл. высш. шк.
Биол. науки. — 1968. — № 1. — С. 67—70.
2. Голубева И.В., Голубев В.Н. Вторичное цветение растений Горного Крыма // Тр. ГНБС. —
1978. — 74. — С. 75 — 84.
3. Гроссет Г.Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. —
1979. — 84, № 2. — С. 35—55.
�6.indd 818�6.indd 818 24.12.2010 14:43:4224.12.2010 14:43:42
819ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2009, т. 66, № 6
4. Ена Ан.В., Ена Ал.В. Генезис и динамика метапопуляции Silene jailensis N.I. Rubtzov (Ca-
ryo phyllaceae) — реликтового эндемика флоры Крыма // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58,
№ 1. — С. 27—34.
5. Никифоров А.Р. Особенности зимовки реликтового эндемика Горного Крыма Silene jai-
lensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) в природных условиях и ex situ на Южном берегу
Крыма // Черномор. ботан. журн. — 2008. — 4, № 1. — С. 33—43.
6. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вестник
МГУ. — 1947. — № 6. — С. 159—176.
7. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: Сов. наука,
1952. — 391 с.
Рекомендует в печать Поступила 14. 04. 2009
С.Л. Мосякин
О.Р. Нікіфоров
Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр УААН (НБС — ННЦ), м. Ялта
ВТОРИННЕ ЦВІТІННЯ SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV
(CARYOPHYLLACEAE) — РЕЛІКТОВОГО ЕНДЕМІКА ГІРСЬКОГО КРИМУ
Зачатковий генеративний пагін напівкущика Silene jailensis N.I. Rubtzov розвивається у два
етапи: розгортання вегетативної частини та формування зачатків генеративних органів. За
підвищення температури повітря на початку зими до +10 °С і більше на конусі наростання
пагонів дочасно формуються зачатки суцвіття. Створюється друга зимуюча генерація гене-
ративних пагонів. У фазу цвітіння рослини вступають лише після зростання середньодобо-
вої температури повітря до +15 °С.
К л ю ч о в і с л о в а: Silene jailensis, Гірський Крим, релікт, вторинне цвітіння.
A.R. Nikiforov
Nikita Botanical Garden — National Scientific Center UAAS (NBG — NSC), Yalta
TTHE SECOND BLOOMING OF SILENE JAILENSIS N.I. RUBTZOV
(CARYOPHYLLACEAE), AN ENDEMIC RELICT SPECIES OF THE MOUNTAIN CRIMEA
Embryonic development of generative shoots of the subshrub Silene jailensis N.I. Rubtzov has two
stages: formation of vegetative parts and formation of germinants of generative organs. If the average
air temperature increases up to +10 °С and higher at the beginning of winter, sometimes the rudiments
of racemes are formed at the ends of shoots before the proper time. In winter and summer the second
wintering generation of generative shoots is developed. The plant enters into the blooming (blossom)
phase only after the increasing of the average diurnal air temperature up to +15 °С and higher.
K e y w o r d s: Silene jailensis, Crimean Mountains, relict, second blooming.
�6.indd 819�6.indd 819 24.12.2010 14:43:4224.12.2010 14:43:42
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30114 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-28T02:56:17Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Никифоров, А.Р. 2012-01-20T21:17:01Z 2012-01-20T21:17:01Z 2009 Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма / А.Р. Никифоров // Укр. ботан. журн. — 2009. — Т. 66, № 6. — С. 814-819. — Бібліогр.: 7 назв. — рос. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30114 Зачатковий генеративний пагін напівкущика Silene jailensis N.I. Rubtzov розвивається у два етапи: розгортання вегетативної частини та формування зачатків генеративних органів. За підвищення температури повітря на початку зими до +10 °С і більше на конусі наростання пагонів дочасно формуються зачатки суцвіття. Створюється друга зимуюча генерація генеративних пагонів. У фазу цвітіння рослини вступають лише після зростання середньодобової температури повітря до +15 °С. Embryonic development of generative shoots of the subshrub Silene jailensis N.I. Rubtzov has two stages: formation of vegetative parts and formation of germinants of generative organs. If the average air temperature increases up to +10 °С and higher at the beginning of winter, sometimes the rudiments of racemes are formed at the ends of shoots before the proper time. In winter and summer the second wintering generation of generative shoots is developed. The plant enters into the blooming (blossom) phase only after the increasing of the average diurnal air temperature up to +15 °С and higher. ru Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма Вторинне цвітіння Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реліктового ендеміка Гірського Криму The second blooming of Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae), an endemic relict species of the Mountain Crimea Article published earlier |
| spellingShingle | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма Никифоров, А.Р. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма |
| title_alt | Вторинне цвітіння Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реліктового ендеміка Гірського Криму The second blooming of Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae), an endemic relict species of the Mountain Crimea |
| title_full | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма |
| title_fullStr | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма |
| title_full_unstemmed | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма |
| title_short | Вторичное цветение Silene jailensis N.I. Rubtzov (Caryophyllaceae) — реликтового эндемика Горного Крыма |
| title_sort | вторичное цветение silene jailensis n.i. rubtzov (caryophyllaceae) — реликтового эндемика горного крыма |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30114 |
| work_keys_str_mv | AT nikiforovar vtoričnoecveteniesilenejailensisnirubtzovcaryophyllaceaereliktovogoéndemikagornogokryma AT nikiforovar vtorinnecvítínnâsilenejailensisnirubtzovcaryophyllaceaerelíktovogoendemíkagírsʹkogokrimu AT nikiforovar thesecondbloomingofsilenejailensisnirubtzovcaryophyllaceaeanendemicrelictspeciesofthemountaincrimea |