Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.)
С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 11 видов (28 образцов) из двух родов трибы Digitaleae. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, средние и мелкие. Впервые выделены шесть типов скульптуры: гладкий,...
Saved in:
| Published in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Date: | 2010 |
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30142 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 79-92. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860242002928467968 |
|---|---|
| author | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| author_facet | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. |
| citation_txt | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 79-92. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 11 видов (28 образцов) из двух родов трибы Digitaleae. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, средние и мелкие. Впервые выделены шесть типов скульптуры: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ямчатый, сетчатый и струйчато-сетчатый. Установлено, что диагностическими признаками на секционном и подсекционном уровнях рода Digitalis являются характер скульптуры пыльцевых зерен и детали ее строения. Пыльцевые зерна родов Digitalis и Erinus проявляют сходство по типу апертур, форме, очертаниям и размерам, что подтверждает точку зрения о родстве этих таксонов. Особенности пыльцевых зерен хорошо согласуются с традиционными системами рода Digitalis, модифицированными в соответствии с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Сходство пыльцевых зерен Digitalis и Erinus с пыльцой секций Pseudolysimachium и Alsinebe рода Veronica, очевидно, является результатом параллельной эволюции в более отдаленных родственных группах. Это не противоречит их отнесению к семейству Veronicaceae согласно молекулярно-филогенетическим данным.
Pollen grains of 11 species (28 specimens) of 2 genera of tribe Digitaleae were studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, middle- to small-sized. Six types of sculpture are identified for the first ti me: psilate, rugulate, foveolate, rugulate-foveolate, reticulate, and striate-reticulate. Diagnostic features at the level of sections and subsections of the genus Digitalis are the sculpture type and its details. Pollen grains of Digitalis are similar to those of Erinus by their type of apertures, shape and size of pollen grains, which confirms the close phylogenetic relatedness of these genera. Paly no mor phological peculiarities are well correlated with the traditional systems of Digitalis modified according to recent molecular phylogenetic studies. Similarity of pollen grains of Digitalis and Erinus to those of representatives of Veronica sections Pseudolysimachium and Alsinebe is probably a result of parallel evolution in more distantly related groups, which is in accordance with their placement in the family Veronicaceae, as suggested by results of molecular phylogenetic studies.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:30:49Z |
| format | Article |
| fulltext |
79ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, м. Київ, МСП-1, 01601, Україна
palynology@ukr.net
ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ
РОДУ DIGITALIS L. (SCROPHULARIACEAE S.L.)
К л ю ч о в і с л о в а: пилкові зерна, морфологія, скульптура, система-
ти ка, Digitalis, Erinus, Scrophulariaceae, Veronicaceae
Рід Digitalis L. традиційно відносили до родини Scrophulariaceae Juss., підроди-
ни Rhinantoideae, триби Digitaleae [6, 24 та ін.]. За результатами молекулярно-
фі логенетичних досліджень цю трибу зараховують до родини Veronicaceae Du-
ran de (Plantaginaceae s.l.) [9, 21—23, 25]. Систему роду Digitalis розробляли Л.І. Іва-
ніна [2, 3], K. Werner [26], V.H. Heywood [14, 15] та інші науковці. Мо ле кулярно-
філогенетичний аналіз роду здійснено C. Bräuchler et al. [10].
Нашою метою було вивчення морфології пилкових зерен представників
роду Digitalis для уточнення паліноморфологічної характеристики видів, вияв-
лення варіабельності ознак і ступеня їх таксономічної значущості та з’ясування
можливостей їх використання у систематиці.
У світовій флорі рід Digitalis налічує близько 36 видів, поширених переваж-
но в Європі, Середземномор’ї, на Кавказі, в Західному Сибіру, Малій Азії, Іра-
ні, на Канарських островах та острові Мадейра [2]. Деякі види нині розповсю-
дилися далеко за межами природного ареалу як натуралізовані, здичавілі або
культивовані рослини. В Україні трапляються три види цього роду [20]. У фло-
рі колишнього Радянського Союзу рід Digitalis представлений шістьма видами
[2]. Для порівняння ми досліджували морфологію пилкових зерен роду Eri-
nus L., котрий також належить до триби Digitaleae і містить два види, поширені
на півночі Африки, у Піренеях та Альпах [25].
Відомості про морфологічні особливості пилкових зерен представників три би
Digitaleae дуже фрагментарні. Є короткі загальні характеристики пилкових зерен
роду Di gi talis у цілому [13] і, зокрема, видів D. purpurea [11, 19] та D. grandiflora Mill.
[1]. Деякі автори детальніше досліджували пилкові зерна D. purpurea з використан-
ням як світлового, так і сканувального електронного мікроскопів [16—18]. Ха рактер
стратифікації екзини і структуру її шарів вивчено на ультратонких зрізах пилкових
зерен D. purpurea [17]. Аналіз паліноморфологічної вивченості роду Digitalis засвід-
чує, що дані морфології пилкових зерен не прив’язувалися до системи роду.
Матеріал і методи досліджень
Зразки пилкових зерен для досліджень відібрано в гербаріях Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), Нікітського ботанічного саду (YALT),
Державного природознавчого музею НАН України (LWS). Для вивчення під
світловим мікроскопом (CM, Biolar) матеріал обробляли за загальноприйнятим
© З.М. ЦИМБАЛЮК, С.Л. МОСЯКІН, 2010
80 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
ацетолізним методом [12], під сканувальним електронним мікроскопом (CEM,
JSM-6060 LA) пилкові зерна фіксували у 96%-му етанолі та напилювали шаром
золота за стандартною методикою. Описували пилкові зерна, використовуючи
загальноприйняту термінологію [4, 7]. Досліджено пилкові зерна 10 видів (28
зразків) Digitalis, які представляють усі нині визнані п’ять секцій роду, і одного
виду (два зразки) роду Erinus. Види розміщені за системами, прийнятими у пра-
цях K. Werner [26] і V.H. Heywood [14, 15].
Результати досліджень та їх обговорення
Рід Digitalis
Секція 1. Frutescens Benth.
D. obscura L. (рис. 1, 1, 2; рис. 3, 1, 2)
Рис. 1. Пилкові зерна Digitalis (СЕМ): 1, 2 — D. obscura; 3, 6 — D. purpurea; 4, 5 — D. ciliata; 7,
8 — D. grandiflora; 9, 12 — D. lutea; 10, 11 — D. viridiflora; 1, 7, 9 — вигляд з екватора; 3 — вигляд
з полюса; типи скульптур: 2 — сітчаста; 4 — гладенька; 5 — ямчаста; 6, 8 — зморшкувато-
ямчаста; 10—12 — зморшкувата
Fig. 1. Pollen grains of Digitalis (SEM): 1, 2 — D. obscura; 3, 6 — D. purpurea; 4, 5 — D. ciliata; 7, 8 —
D. grandiflora; 9, 12 — D. lutea; 10, 11 — D. viridiflora; 1, 7, 9 — equatorial view; 3 — polar view; type
of sculpture: 2 — reticulate; 4 — psilate; 5 — foveolate; 6, 8 — rugulate-foveolate; 10—12 — rugulate
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
81ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
СМ. Пилкові зерна (п. з.) триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або
сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві чи слаботри-
лопатеві, з екватора — широкоеліптичні або округлі. Полярна вісь (п. в.) —
18,6—22,6 мкм, екваторіальний діаметр (е. д.) — 15,6—21,3 мкм. Борозни довгі,
2,4—2,7 мкм завширшки, з більш-менш чіткими або нечіткими, нерівними
краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори нечіт-
ко виражені, 1,3—2,7 мкм завдовжки, зрідка закриті краями борозен або спос-
Рис. 2. Пилкові зерна Digitalis (СЕМ): 1—3 — D. laevigata; 4, 5 — D. ferruginea; 6, 9 — D. nervosa;
7, 8 — D. lanata, 1, 6, 7 — вигляд з екватора; 2—5, 8, 9 — струменясто-сітчаста скульптура
Fig. 2. Pollen grains of Digitalis (SEM): 1—3 — D. laevigata; 4, 5 — D. ferruginea; 6, 9 — D. nervosa;
7, 8 — D. lanata, 1, 6, 7 — equatorial view; 2—5, 8, 9 — striate-reticulate sculpture
1 2 3
4 5 6
7 8 9
82 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
те рігаються розриви борозен на місці ор. Ширина мезокольпіумів (ш. мк.) —
11,9—14,6 мкм, діаметр апокольпіумів (д. ак.) — 2,7 мкм. Екзина тонка, 1,3—
2,0 мкм завтовшки. Покрив майже дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики
нечіткі. Скульптура нечітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів сітчаста. Комірки переважно округлі,
розташовані рідко. Скульптура борозних мембран гладенька.
Досліджений зразок: [Іспанія] Calatayud — In collibus. 2 Jul. 1909. Leg. Vi-
cioso (KW).
Секція 2. Digitalis
D. purpurea L. (рис. 1, 3, 6; рис. 3, 3, 4)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або зрідка сплющено-
сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса слаботрилопатеві, трилопатеві або
округло-трикутні, з екватора — широкоеліптичні або округлі. П. в. — 19,9—
29,3(30,6) мкм, е. д. — (18,6)19,9—27,9 мкм. Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм зав-
ширшки, з рівними чи нерівними краями, звужені до загострених кінців, бороз-
ні мембрани гладенькі. Ори нечіткі або чіткі, 4,0—8,0 мкм завдовжки, 4,0—
6,6 мкм завширшки, зрідка ледь прикриті краями борозен або двозубим замком.
Ш. мк. — 14,6—18,6 мкм, д. ак. — 2,7—5,3 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки.
Стовпчики чіткі, розташовані щільно. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів зморшкувата, зморшкувато-ямчаста з
переходом до сітчастої. Стінки тонкі, невисокі, перфорації дрібні, різної фор-
ми, розташовані рідко або густо. Скульптура борозних мембран гладенька чи
зерниста.
Досліджені зразки: 1. Окр. Харькова, Павлово поле. Коллекц. питомник.
17.VI.1940. Осадча (KW). 2. Черниговская обл., г. Прилуки, опытная станция эфирно-
масличных растений. 18.VI.1951. М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW). 3. [Czech
Republic] Moravia septentr., montes Hrubý Jesenik (distr. Bruntál): in silva caedua ad pagum
Karlov non procul ab oppido Rýmařov, ca 770 m. s. m. 18.VIII.1974. F. Dvořák (KW).
Секція 3. Macranthae Heywood (=Grandiflorae Benth. p.p.)
D. ciliata Trautv. (рис. 1, 4, 5; рис. 3, 5, 6)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено -
сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широко-
еліптичні або округлі. П. в. 19,9—26,6 мкм, е. д. 18,6—25,3 мкм. Борозни довгі,
2,7—4,0 мкм завширшки, з нечіткими, нерівними краями, звужені до загостре-
них або злегка заокруглених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори нечіткі,
2,4—2,7 мкм завдовжки, прикриті краями борозен. Ш. мк. 13,3—15,9 мкм,
д. ак. 2,7—4,0 мкм. Екзина 1,3—2,4 мкм завтовшки. Покрив майже дорівнює
стовпчиковому шару, стовпчики нечіткі. Скульптура нечітка.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів гладенька, зморшкувата з переходом до
зморшкувато-ямчастої або ямчастої. Стінки нечітко виражені, перфорації різ-
ної форми, розташовані рідко. Скульптура борозних мембран гладенька.
Досліджені зразки: 1. Abchasia. Ad fontes flum. Klycz, in Abietis Nordmannianae.
31.VII. (13.VIII) 1907. B. Marcowicz (KW). 2. Ущ. Листия-Чала. Темнохвойные
83ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
17 18 19 20
Рис. 3. Пилкові зерна Digitalis (СМ): 1, 2 — D. obscura; 3, 4 — D. purpurea; 5, 6 — D. ciliata; 7,
8 — D. grandiflora; 9, 10 — D. lutea; 11, 12— D. viridiflora; 13, 14 — D. laevigata; 15, 16 —
D. ferruginea; 17, 18 — D. nervosa; 19, 20 — D. lanata; 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17—19 — вигляд з
екватора; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 20 — вигляд з полюса
Fig. 3. Pollen grains of Digitalis (LM): 1, 2 — D. obscura; 3, 4 — D. purpurea; 5, 6 — D. ciliata; 7,
8 — D. grandiflora; 9, 10 — D. lutea; 11, 12 — D. viridiflora; 13, 14 — D. laevigata; 15, 16 —
D. ferruginea; 17, 18 — D. nervosa; 19, 20 — D. lanata; 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17—19 — equatorial
view; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 20 — polar view
84 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
леса с преобл. Picea orientalis, выс. 1800 м. 29.VIII.1974. Пашкевич, Гагнидзе
(KW). 3. Кавказ, Кубанская обл., верховья р. Теберды на каменистых местах,
6000‘—8000‘. 10 июля 1899. Н. Десулави (KW).
D. grandiflora Mill. (рис. 1, 7, 8; рис. 3, 7, 8)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, зрідка сфероїдальні за формою,
в обрисі з полюса трилопатеві або слаботрилопатеві, з екватора — широкоеліп-
тичні чи, зрідка, округлі. П. в. — 21,3—33,2 мкм, е. д. — 18,6—25,3(26,6) мкм.
Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з рівними краями, звужені до загостре-
них кінців, зрідка зливаються по дві на апокольпіумах, борозні мембрани гла-
денькі. Ори нечіткі або чіткі, 4,0—8,0 мкм завдовжки, ледве прикриті краями
борозен або двозубим замком. Ширина мезокольпіумів (ш. мк.) — 13,3—18,6 мкм,
діаметр апокольпіумів (д. ак.) — 2,7—5,3 мкм. Екзина 1,1—2,7 мкм завтовшки.
Стовпчики чіткі, розташовані щільно. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів зморшкувата з переходом до зморш ку-
ва то-ямчастої або сітчастої. Стінки чітко виражені, товсті, перфорації дрібні,
розташовані густо. Скульптура борозних мембран гладенька або зерниста.
Досліджені зразки: 1. Черкаська обл., Канівський р-н, Канівський заповідник,
урочище Грушки. Узлісся. 07.1993. І.О. Єремко № 037126 (KW). 2. Киевская обл.,
Бородянский р-н, Тетеревский лес, 5—6 км к западу от с. Мирча, смешанный
лес. 26.06.1988. C.Л. Мосякин, № 014023 (KW). 3. Сосновий ліс. Борова тераса
р. Сейм., с. Жолдаки, Конотопський р-н, Сумська обл. 16.VI.1996. С.М. Пан-
чен ко, № 072207 (KW).
Секція 4. Tubiflorae Benth.
D. lutea L. (рис. 1, 9, 12; рис. 3, 9, 10)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса три-
лопатеві, з екватора — широкоеліптичні. П. в. — 25,3—34,6(35,9) мкм, е. д. —
(19,9)21,3—27,9 мкм. Борозни довгі, 2,4—4,0 мкм завширшки, з нерівними
краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори не-
чітко виражені, 1,3—4,0 мкм завдовжки, спостерігаються розриви борозен на
місті ор. Ш. мк. — 14,6—19,9 мкм, д. ак. — 4,0—6,6 мкм. Екзина тонка, 1,3—
2,0 мкм завтовшки, на апокольпіумах — до 2,7 мкм. Покрив майже дорівнює
стовпчиковому шару, стовпчики чіткі, тонкі, розташовані рівномірно, зрідка
нечіткі. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів зморшкувата або зморшкувато-ямчаста.
Стінки нечітко виражені, перфорації дрібні, різної форми, розташовані рідко.
Скульптура борозних мембран гладенька.
Примітка. У препараті, крім триборозно-орових пилкових зерен, зрідка трап-
ляються чотириборозно-орові.
Досліджені зразки: 1. [Італія] Toscana — In herbosis iuxta rivum Mugnone,
prope Caldine (Firenze), alt. m 163. 14.VI.1953. Leg. A. Contardo (KW). 2. [Італія,
колишня територія Австро-Угорської імперії] Flora Tirolensis. Waldränder bei St.
Gertrud im Sulden [Solda]. 24.07.1888. Leg. A. Zimmeter (LWS). 3. Ex horto bot.
Petropolitano [прізвище колектора невідоме] (YALT).
85ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
D. viridiflora Lindl. (рис. 1, 10, 11; рис. 3, 11, 12)
СМ. П. з. триборозно-орові, переважно сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні
або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві чи слабо-
трилопатеві, з екватора — округлі або широкоеліптичні. П. в. — (19,9)21,3—
30,6 мкм, е. д. — 19,9—26,6(27,9) мкм. Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з
нечіткими, нерівними краями, звужені до загострених кінців, борозні мембрани
гладенькі. Ори чіткі, 4,0—6,6 мкм завдовжки і завширшки, зрідка вкриті краями
борозен. Ш. мк. — 13,3—18,6 мкм, д. ак. — 2,7—5,3 мкм. Екзина 2,0—2,7 мкм за-
втовшки. Покрив майже дорівнює стовпчиковому шару, стовпчики чіткі, товсті,
розташовані рівномірно, зрідка нечіткі. Скульптура чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів зморшкувата або зморшкувато-ямчаста.
Стінки нечітко виражені, перфорації дрібні, різної форми, розташовані рідко
чи, зрідка, густо. Скульптура борозних мембран гладенька.
Досліджені зразки: 1. Bulgaria (Болгария), area of locality Beglika — Beglika Na-
ture Reserve; горные луга, каменистые осыпи. 28 июня 2006. С.Н. Зиман, Е.В. Бу-
лах, № 075029 (KW). 2. Болгария, окр. Боровца, пик Сталина, лес из Pinus peuce
на выс. 700 м. 18.VIII.1958. М. Котов (KW). 3. Болгария, Рыльский хребет, окр.
с. Боровца, лес из Pinus peuce. 18.VIII.1958. М. Котов, А. Барбарич (KW).
Секція 5. Globiflorae Benth.
D. laevigata Waldst. et Kit. (рис. 2, 1—3; рис. 3, 13, 14)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфе-
роїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліп-
тичні чи округлі. П. в. — 18,6—29,3 мкм, е. д. — 15,9—25,3 мкм. Борозни довгі,
2,4—5,3 мкм завширшки, з чіткими або нечіткими, нерівними краями, звужені
до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори нечіткі, 2,0—4,0 мкм за-
вдовжки, 2,7—4,0 мкм завширшки. Ш. мк. — 11,9—18,6(19,9) мкм, д. ак. — 2,7—
5,3 мкм. Екзина тонка, 1,1—2,0 мкм завтовшки. Покрив майже дорівнює стовп-
чиковому шару, стовпчики непомітні. Скульптура нечітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів струменясто-сітчаста. Струмочки нечіт-
ко виражені, тонкі, короткі, переплітаються, між ними густо розташовані дріб-
ні просвіти. Скульптура борозних мембран гладенька або горбкувата.
Досліджені зразки: 1, 2. [Італія, колишня територія Австро-Угорської імперії]
Pl. rar. Hung. II. p. 171. t. 158. In ditione Illyrico-litorali. In dumetis ad Ospo prope
Tergestum [Trieste] Pichler (KW). 2. [Інший зразок] In ditione Illyrico-litorali. In
dumetis ad Ospo prope Tergestum. Pichler (KW). 4. Plantae Charcovienses. H.b.Ch.
[Hortus botanicus Charcoviens.]. 2 Aug. 1829 [прізвище колектора невідоме] (KW).
D. ferruginea L. (рис. 2, 4, 5; рис. 3, 15, 16)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфе-
роїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з екватора — широкоеліп-
тичні чи округлі. П. в. — 19,9—25,3(26,6) мкм, е. д. — 18,6—25,3 мкм. Борозни
довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з нечіткими, більш-менш рівними або нерівни-
ми краями, звужені до загострених або злегка заокруглених кінців, борозні
мембрани гладенькі. Ори чіткі, 2,4—5,3 мкм завдовжки, 4,0—5,3 мкм завширш-
86 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
ки, зрідка екваторіально витягнуті. Ш. мк. — 13,3—15,9 мкм, д. ак. — 2,7—4,0 мкм.
Екзина тонка, 1,3—2,4 мкм завтовшки. Покрив майже дорівнює стовпчиковому
шару, стовпчики чіткі або нечіткі. Скульптура нечітка або чітка, сітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів струменясто-сітчаста. Струмочки нечіт-
ко виражені, тонкі, короткі, переплітаються, з густими, дрібними просвітами.
Скульптура борозних мембран гладенька.
Досліджені зразки: 1. Turkey. Prov. Gümüsane: Gümüsane to Erzincan, Koze
Dag Pass. stony slopes. Alt. 4500 ft. Coll. P. Furse. II.08.1962. № 3862 (KW). 2. [Грузія]
Кавказ. Бакурьян [Бакуриани], в лесу. 03.IX.1906. Е. Кудзинский (KW). 3. [Азер-
бай джан] Flora Caucasica. Ленкорань (KW).
D. nervosa Steud. et Nochst. ex Benth. (рис. 2, 6, 9; рис. 3, 17, 18)
СМ. П. з. триборозно-орові, переважно сфероїдальні, зрідка еліпсоїдальні
або сплющено-сфероїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві, з еква-
тора — округлі чи широкоеліптичні. П. в. — 19,9—22,6 мкм, е. д. — 19,9—
23,9 мкм. Борозни довгі, 4,0—6,6 мкм завширшки, з нечіткими краями, звуже-
ні до загострених кінців, борозні мембрани гладенькі. Ори чіткі, 4,0—7,9 мкм
завдовжки і завширшки. Ш. мк. — 13,3—15,9 мкм, д. ак. — 2,7—4,0 мкм. Екзина
тонка, 1,1—2,0 мкм завтовшки. Покрив майже дорівнює стовпчиковому шару,
стовпчики непомітні. Скульптура нечітка або чітка, дрібносітчаста.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів струменясто-сітчаста. Струмочки нечіт-
ко виражені, тонкі, короткі, переплітаються, з густими, дрібними просвітами.
Скульптура борозних мембран гладенька.
Примітка. В одному зразку, крім триборозно-орових пилкових зерен, поо-
диноко трапляються чотириборозно-орові.
Досліджені зразки: 1. Арм. ССР, Кафанский р-н, Шикахокский заповед-
ник, выс. 2003 м. 30.VII.1959. М. Григорян, Я. Мулкиджанян (KW). 2. Ex herbario
horti Petropolitani. Caucasus. Frick et Hohenacker. (KW).
D. lanata Ehrh. (рис. 2, 7, 8; рис. 3, 19, 20)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні, сфероїдальні або сплющено-сфе-
роїдальні за формою, в обрисі з полюса трилопатеві чи слаботрилопатеві, з еква-
тора — широкоеліптичні або округлі. П. в. — 18,6—26,6 мкм, е. д. — (17,3)18,6—
23,9 мкм. Борозни довгі, 2,7—5,3 мкм завширшки, з рівними або нерівними кра-
ями, звужені до загострених кінців, зрідка зливаються по дві на апокольпіумах,
борозні мембрани гладенькі. Ори нечіткі, 2,7—5,3 мкм завдовжки, ледь прикри-
ті краями борозен або замком. Ш. мк. — (11,9)13,3—17,3 мкм, д. ак. — 2,4—
5,3 мкм. Екзина тонка, 1,1—2,4 мкм завтовшки. Стовпчики чіткі, тонкі, розта-
шовані рідко або нечіткі. Скульптура чітка, дрібносітчаста, зрідка нечітка.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів струменясто-сітчаста. Струмочки чітко
виражені, тонкі, короткі, переплітаються, між ними густі, дрібні просвіти. Ску-
ль п тура борозних мембран гладенька або зерниста.
Досліджені зразки: 1. Полтавская обл., г. Лубны, опытная станция лекарст-
вен ных растений. 19.VI.1951. М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW). 2. Пол-
тав с кая обл., Лубенская лекарственная станция (культивируется). 19.VI.1951.
87ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
М. Котов, Е. Карнаух, Г. Кузнецова (KW). 3. Околиці м. Києва. Феофанія. В лісі
як здичавіла рослина (культивувалася на науково-дослідній базі Ін-ту ботаніки
АН УРСР у Феофанії). 17.VII.1961. В.С. Володченко, Г.О. Кузнєцова, В.В. Про-
то попова (KW). 4. Молдавская ССР., Чимишлийский (б. Кайнарский) р-н, ст.
Злоти, в ясенево-дубовом лесу, на суглинистой серой лесной почве, рассеянно.
1958.VI.25. Собр. В. Андреев, И. Молькова. Опред. В. Андреев (KW).
Рід Erinus L.
E. alpinus L. (рис. 4, 1—7)
СМ. П. з. триборозно-орові, еліпсоїдальні за формою, в обрисі з полюса
три лопатеві або слаботрилопатеві, з екватора — широкоеліптичні. П. в. — 19,9—
29,3 мкм, е. д. — 14,6—18,6(19,9) мкм. Борозни довгі, 2,7—4,0(5,3) мкм зав-
ширшки, з більш-менш рівними краями, розширюються до притуплених кін-
ців, зрідка зливаються по дві на апокольпіумах, борозні мембрани гладенькі.
Ори нечітко виражені, видовжені по екватору або у вигляді щілин, 1,3—2,7 мкм
завдовжки, 6,6 мкм завширшки. Ш. мк. — 10,6—13,3 мкм, д. ак. — 5,3 мкм.
Екзина дуже тонка, 0,4—0,7 мкм завтовшки. Стовпчики непомітні. Скульптура
гладенька.
СЕМ. Скульптура мезокольпіумів гладенька, інколи з крапчастими перфора-
ціями, розташованими біля апертур. Скульптура борозних мембран гладенька.
Досліджені зразки: 1. [Австрия] Vorarlbergia. In glareosis calcareis proxime ad
alpem Jassella ad pedem montis «drei Schwestern» prope urbem Feldkirch; solo cal-
ca reo; 1080 mt. s. m. Schönach. (KW). 2. [Швейцарія] Окрест. Женевы. Подошва
г. Салевъ. Ка ме нистые места. 1904.05.V. Leg.: G. Schirjajew (KW).
Отримані дані свідчать про те, що пилкові зерна всіх досліджених видів роду
Digitalis триборозно-орові. У пилкових зерен D. lutea, D. ciliata та D. nervosa в од ному
зразку, крім триборозно-орових, поодиноко трапляються і чотири бо роз но-орові. В
усіх видів роду форма п. з. непостійна, в одному і тому самому зразку виявлено еліп-
соїдальні, сфероїдальні і сплющено-сфероїдальні. І лише у пилкових зерен D. lutea
(рис. 3, 9) вони еліпсоїдальної форми. Рід характеризується п. з. переважно середніх
розмірів, зрідка дрібними: полярна вісь становить 18,6—34,6(35,9) мкм, екваторіаль-
ний діаметр — 15,6—27,9 мкм. Найменші за розміром пилкові зерна притаманні
D. obscura (18,6—22,6 × 15,6—21,3 мкм), найбільші — D. lutea (25,3—34,6(35,9) ×
(19,9)21,3—27,9 мкм). У п. з. усіх досліджених видів борозни довгі, 2,4—5,3 мкм за-
вширшки, з чіткими або нечіткими, більш-менш рівними чи нерівними краями,
звужуються до загострених або злегка заокруглених кінців, зрідка зливаються по дві
на апокольпіумах (зокрема, у D. grandiflora і D. lanata), з гладенькими борозни-
ми мембранами. Ори не чіткі (наприклад, у D. laevigata), прикриті краями боро-
зен або замком (D. gran diflora, D. ciliata, D. purpurea, D. lanata і D. viridiflora), інко-
ли спостерігаються розриви борозен на місці ор (D. lutea, D. obscura) або чіткі,
округлі чи видовжені за екватором (D. nervosa і D. ferruginea). Найбільші ори
виявлено у D. nervosa — 4,0—6,6 мкм (рис. 3, 17, 18).
Екзина 1,1—2,7 мкм завтовшки, покривно-стовпчикового типу. На ультра-
тонких зрізах D. purpurea, досліджених за допомогою трансмісійної електрон-
88 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
ної мікроскопії [17], чітко видно екзину та інтину. Екзина складається з ектек-
зини та ендекзини. Ектекзина тришарова: покрив, стовпчики і підстильний
шар. Покрив з перфораціями, стовпчики довгі, різні за товщиною, розташовані
рідко. Підстильний шар добре виражений, товстий. Ендекзина представлена
тон ким перервним шаром, чітко відділяється від підстильного шару [17]. Ін ти-
на вдвічі товстіша за підстильний шар [17]. При дослідженні пилкових зерен
під СМ в екзині розрізняється покрив, рівний стовпчиковому шару. Підстиль-
ний шар і ендекзину розділити неможливо, оскільки вони формують єдиний
рівномірно потовщений утвір.
Скульптура поверхні мезокольпіумів у пилкових зерен досліджених видів
роду Digitalis досить різноманітна: гладенька, зморшкувата, ямчаста, зморш ку-
ва то-ямчаста, сітчаста та струменясто-сітчаста. У пилкових зерен D. ciliata (рис. 1,
4, 5) вона гладенька і зморшкувата з поступовим переходом до ямчастої або
зморшкувато-ямчастої. Пилкові зерна D. lutea (рис. 1, 12) і D. viridiflora (рис. 1,
10, 11) мають зморшкувату скульптуру з переходом до зморшкувато-ямчастої.
Для пилкових зерен D. purpurea (рис. 1, 6) та D. grandiflora (рис. 1, 8) характерна
зморшкувата скульптура з переходом до зморшкувато-ямчастої та сітчастої.
Пилковим зернам D. obscura (рис. 1, 2) притаманна сітчаста скульптура, а п. з.
D. laevigata (рис. 2, 2, 3), D. ferruginea (рис. 2, 4, 5), D. lanata (рис. 2, 8) і D. nervosa
(рис. 2, 9) — струменясто-сітчаста.
Рис. 4. Пилкові зерна Erinus: 1—3 — E. alpinus (СЕМ); 1 — загальний вигляд; 2, 3 — гладень-
ка скульптура; 4—7 — E. alpinus (СМ); 4, 5 — вигляд з екватора; 6, 7 — вигляд з полюса
Fig. 4. Pollen grains of Erinus: 1—3 — E. alpinus (SEM); 1 — general view; 2, 3 — psilate sculpture;
4—7 — E. alpinus (LM); 4, 5 — equatorial view; 6, 7 — polar view
4 5 6 7
1 2 3
89ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
Згідно з нашими даними форма та розміри пилкових зерен, а також кіль-
кість апертур усіх зразків кожного виду залишаються сталими. Ми з’ясували,
що для пилкових зерен досліджених видів характерна варіабельність скульпту-
ри поверхні мезокольпіумів. Зауважимо, що найбільш варіабельні за характе-
ром скульптури пилкові зерна D. ciliata.
Паліноморфологічний аналіз систем роду Digitalis [2, 3, 14, 15, 26] показав, що
діагностичними ознаками секційного рівня є характер скульптури та деталі її будо-
ви. Додаткові суттєві ознаки — розмір та форма пилкових зерен і деталі будови ор.
Пилкові зерна секції Frutescentes [10, 14, 26], зокрема D. obscura, вирізня-
ються серед п. з. інших досліджених видів сітчастою скульптурою та наймен-
шими розмірами, що не суперечить правомірності виділення даної секції.
Досліджені види секції Tubiflorae [14, 26] подібні за зморшкуватою скульпту-
рою п. з. з переходом до зморшкувато-ямчастої. Однак вони відрізняються за ін-
шими ознаками: п. з. D. lutea характерна еліпсоїдальна форма, тимчасом як у п. з.
D. viridiflora — переважно сфероїдальна. Також зрідка у D. lutea відзначали чоти ри-
бо розно-орові пилкові зерна, розриви борозен на місці ор та найбільші розміри.
Слід зазначити, що молекулярно-філогенетичні дані [10] вказують на поліфілетич-
ність групи Tubiflorae в її традиційному обсязі. Проте ми дослідили лише ті види,
які за філогенетичною схемою споріднені з представниками секції Macranthae, а
інші, котрі раніше відносили до секції Tubiflorae (наприклад, D. parviflora Jacq.,
D. su balpina Br.-Bl.), не вивчали. З цієї причини ми не можемо паліноморфологіч-
ними даними підтвердити чи заперечити поліфілію даної групи.
Пилкові зерна секції Macranthae [14, 15, 26], зокрема D. ciliata та D. gran di-
flora, різняться за характером скульптури. Так, п. з. D. ciliata, як уже зазначало-
ся, мають гладенький, зморшкуватий, з переходом до зморшкувато-ямчастого
і ямчастого типи скульптури, тимчасом як у п. з. D. grandiflora — зморшкувата
скульптура з переходом до ямчастої та сітчастої. Пилкові зерна цих двох видів
також різняться за елементами будови скульптури: зокрема, п. з. D. ciliata
(рис. 1, 5) мають нечітко виражені стінки, а п. з. D. grandiflora (рис. 1, 8) — чітко
виражені. За системою Л.І. Іваніної [2] та молекулярно-філогенетичними да-
ними [10] секції Tubiflorae та Macranthae об’єднані у секцію Grandiflorae (=Mac-
ra n thae). Згідно з нашими даними особливості пилкових зерен більшою мірою
свідчать про філогенетичну єдність і, відповідно, доцільність об’єднання цих
секцій, оскільки їхні види чітко не розмежовуються за характером скульптури.
Однак, з іншого боку, комплекс паліноморфологічних ознак вказує на певні
відмінності на видовому рівні, що є підставою для виділення підсекцій, які,
про те, не відповідатимуть за обсягами групам «Macranthae» і «Tubiflorae» s. str.
За характером скульптури пилкових зерен виявлено подібність представників
секцій Digitalis [10, 14, 26], зокрема D. purpurea, та Macranthae. Мо ле ку ляр ний ана-
ліз також вказує на близьку спорідненість монофілетичної секції Digitalis та клади,
яка містить представників секцій Tubiflorae і Macranthae, розглянутих вище.
Пилкові зерна секції Globiflorae [2, 14, 26] — D. lanata, D. laevigata, D. nervosa і
D. ferruginea — відрізняються від пилку попередніх секцій за струменясто-сіт-
90 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
частою скульптурою. Отже, особливості пилкових зерен свідчать про слушність
виділення цієї секції. Молекулярно-філогенетичний аналіз [10] також підтвер-
джує її монофілетичність. З даної групи видів найбільше вирізняються п. з. D. la-
nata (рис. 2, 8) за чітко вираженими струмочками і великими просвітами, тим-
часом як пилкові зерна трьох останніх видів мали нечітко виражені струмочки і
дрібніші просвіти. Таким чином, морфологічні ознаки пилкових зерен підтвер-
джують розподіл даної секції на підсекції Hymenosepalae (зокрема, D. laevigata,
D. nervosa і D. ferruginea) та Blepharosepalae (D. lanata) за системою K. Werner [26].
Порівняльно-паліноморфологічний аналіз родів Erinus та Digitalis виявив
їх подібність за типом апертур, формою, обрисами та розмірами. У пилкових
зерен E. alpinus зрідка борозни зливаються по дві на апокольпіумах, що також
спостерігається і в п. з. D. grandiflora та D. lanata. Проте, окрім вказаних ознак
подібності, між пилковими зернами родів Erinus та Digitalis виявлені і відмін-
ності. У п. з. Digitalis борозни звужуються до загострених або злегка заокругле-
них кінців, тимчасом як у п. з. Erinus вони розширюються до притуплених кін-
ців. Пилкові зерна Erinus мають тоншу, ніж п. з. Digitalis, екзину. Для п. з. E. al-
pi nus (рис. 4, 2, 3) характерна гладенька скульптура. Такий гладенький тип
ску льп тури притаманний пилковим зернам D. ciliata (рис. 1, 4). Отже, комп-
лекс паліноморфологічних ознак, з одного боку, свідчить про чітку відмінність
на родовому рівні, а з другого — вказує на близьку спорідненість цих таксонів.
За типом апертур і характером скульптури найподібнішими до п. з. Digitalis
і Erinus є п. з. представників секції Pseudolysimachium роду Veronica. Пилкові
зерна секції Pseudolysimachium характеризуються триборозно-оровим типом
апертур та гладеньким, ямчастим, зморшкуватим, зморшкувато-ямчастим і
сітчастим типами скульптури [5, 8], що характерно і для п. з. триби Digitaleae.
Однак треба зауважити, що цілковитої подібності немає, є й певні відмінності;
зокрема, це стосується розмірів пилкових зерен та елементів будови апертур.
За струменясто-сітчастим типом скульптури, характерним для пилкових зерен
секції Globiflorae роду Digitalis, спостерігається подібність до п. з. секції Alsinebe
Griseb. роду Veronica (оригінальні дані). Водночас виявлені і чіткі відмінності:
пилкові зерна Digitalis мають триборозно-оровий тип апертур, тимчасом як
п. з. Alsinebe — триборозний. Отже, всі ці риси подібності у будові пилкових
зерен свідчать про близьку спорідненість Digitalis та Erinus, а подібність їхніх
пилкових зерен до пилку представників секцій Pseudolysimachium та Alsinebe
роду Veronica, очевидно, є наслідком паралельної еволюції у більш віддалено
споріднених групах. Це не суперечить їх віднесенню до родини Veronicaceae за
молекулярно-філогенетичними даними [9, 21—23, 25].
Висновки
Досліджено пилкові зерна 10 видів роду Digitalis та одного виду роду Erinus з них
уперше описано п. з. 9 видів. Встановлено, що діагностичними ознаками секцій-
ного та підсекційного рівнів роду Digitalis є характер скульптури і деталі її будови.
Додаткові суттєві ознаки — розмір та форма пилку і деталі будови ор. Особливості
91ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 1
пилкових зерен добре узгоджуються з традиційними системами роду [2, 14, 26],
модифікованими за результатами молекулярно-філогенетичних досліджень [10].
Пилкові зерна роду Digitalis подібні до п. з. Erinus за типом апертур, фор-
мою, обрисами, розмірами та характером скульптури, що свідчить про близьку
спорідненість цих таксонів. Діагностичні ознаки родового рівня — це характер
скульптури та елементи будови борозен. Подібність пилкових зерен триби
Digitaleae з п. з. деяких представників секцій роду Veronica, очевидно, є резуль-
татом паралельної еволюції у більш віддалено споріднених групах.
1. Алешина Л.А. Род Digitalis L. — Наперстянка // Пыльца двудольных растений флоры евро-
пейской части СССР. Lamiaceae—Zygophyllaceae. — Л.: Наука, 1978. — Т. 2. — C. 126.
2. Иванина Л.И. Наперстянка — Digitalis L. // Флора СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1955. — Т. 22. — С. 514—526.
3. Иванина Л.И. Наперстянка — Digitalis L. // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука,
1981. — С. 239—240.
4. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части
СССР. — Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с.
5. Мосякин С.Л., Цымбалюк З.Н. Особенности пыльцевых зерен секции Pseudolysimachium
W. D. J. Koch рода Veronica L. // Сб. науч. тр. XII Всерос. палинол. конф. (29 сентября —
4 октября 2008 г., Санкт-Петербург). — СПб.: ВНИГРИ, 2008. — I. — C. 92—98.
6. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л., 1987. — 439 с.
7. Токарев П.И. Морфология и ультраструктура пыльцевых зерен. — М.: Т-во науч. изд.
КМК, 2002. — 51 с.
8. Цимбалюк З.М. Паліноморфологія видів секції Pseudolysimachium W. D. J. Koch роду
Veronica L. флори України // Укр. ботан. журн. — 2008. — 65, № 6. — С. 823—835.
9. Albach D.C., Meudt H.M., Oxelman B. Piecing together the «new» Plantaginaceae // Amer. J.
Bot. — 2005. — 92 (2). — P. 297—315.
10. Bräuchler C., Meimberg H., Heubl G. Molecular phylogeny of the genera Digitalis L. and Isoplexis
(Lindley) Loudon (Veronicaceae) based on ITS- and trnL-F sequences // Plant Syst. Evol. —
2004. — 248. — P. 111—128.
11. Erdtman G. An introduction in to pollen analysis. — Waltham, Mass.: The Chronica Botanica
Co., 1943. — 239 p.
12. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist &
Wiksell, 1952. — 539 p.
13. Faegri K., Iversen J. Textbook of pollen analysis. — Oxford: Blackwell, 1964. — 237 p.
14. Heywood V.H. Digitalis L. // Flora Europaea. — Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1972. —
Vol. 3. — P. 239—241.
15. Heywood V.H. Flora Europaea notulae systematicae ad floram europaeam spectantes No 13.
Scrophulariaceae: Digitalis L. // Bot. J. Linn. Soc. — 1972. — 65 (4). — P. 357.
16. Hong D. Taxonomy and evolution of the Veroniceae (Scrophulariaceae) with special reference to
palynology // Opera Bot. — 1984. — 75. — P. 1—60.
17. Karim F.M., El-Oqlan A.A. Palynological studies in the family Scrophulariaceae from Jordan
and Iraq // Pollen et Spores. — 1989. — 31. — P. 203—214.
18. Minkin J.P., Eshbaugh W.H. Pollen morphology of the Orobanchaceae and rhinanthoid
Scrophulariaceae // Grana. — 1989. — 28. — P. 1—18.
19. Moore P.D., Webb J.A. An illustrated guide to pollen analysis. — London; Sydney; Auckland;
To ronto, 1983. — 133 p.
20. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 345 p.
21. Olmstead R.G., Reeves P.A. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast
rbcL and ndhF sequences // Ann. Missouri Bot. Gard. — 1995. — 82. — P. 176—193.
92 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 1
22. Olmstead R.G., DePamphilis C.W., Wolfe A.D. et al. Disintegration of the Scrophulariaceae //
Amer. J. Bot. — 2001. — 88. — P. 348—361.
23. Oxelman B., Kornhall P., Olmstead R.G., Bremer B. Further disintegration of the Scrophulariaceae //
Taxon. — 2005. — 54. — P. 411—425.
24. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. — New York: Columbia Univ.
Press, 1997. — 663 p.
25. Tank D.C., Beardsley P.M., Kelchner S.A., Olmstead R.G. Review of the systematics of Scro p hu-
la riaceae s.l. and their current disposition // Austral. Syst. Bot. — 2006. — 19. — P. 289—307.
26. Werner K. Taxonomie und Phylogenie der Gattungen Isoplexis (Lindl.) Benth. und Digitalis L. //
Feddes Repert. — 1965. — 70 (1—3). — S. 109—135.
З.Н. Цымбалюк, С.Л. Мосякин
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев
ПАЛИНОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РОДА DIGITALIS L. (SCROPHULARIACEAE s.l.)
С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна
11 видов (28 образцов) из двух родов трибы Digitaleae. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые,
эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, средние и мелкие. Впер-
вые выделены шесть типов скульптуры: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ям-
чатый, сетчатый и струйчато-сетчатый. Установлено, что диагностическими признаками на
секционном и подсекционном уровнях рода Digitalis являются характер скульптуры пыльце-
вых зерен и детали ее строения. Пыльцевые зерна родов Digitalis и Erinus проявляют сходство
по типу апертур, форме, очертаниям и размерам, что подтверждает точку зрения о родстве
этих таксонов. Особенности пыльцевых зерен хорошо согласуются с традиционными систе-
мами рода Digitalis, модифицированными в соответствии с результатами молекулярно-фило-
генетических исследований. Сходство пыльцевых зерен Digitalis и Erinus с пыльцой секций
Pseudolysimachium и Alsinebe рода Veronica, очевидно, является результатом параллельной эво-
люции в более отдаленных родственных группах. Это не противоречит их отнесению к се-
мейству Veronicaceae согласно молекулярно-филогенетическим данным.
К л ю ч е в ы е с л о в а: пыльцевые зерна, морфология, скульптура, систематика, Digitalis,
Erinus, Scrophulariaceae, Veronicaceae.
Z.M. Tsymbalyuk, S.L. Mosyakin
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
POLLEN MORPHOLOGY OF THE GENUS DIGITALIS L. (SCROPHULARIACEAE s.l.)
Pollen grains of 11 species (28 specimens) of 2 genera of tribe Digitaleae were studied using light and
scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colporate, prolate, sphe-
roidal and oblate-spheroidal, middle- to small-sized. Six types of sculpture are identified for the first
ti me: psilate, rugulate, foveolate, rugulate-foveolate, reticulate, and striate-reticulate. Diagnostic fea-
tures at the level of sections and subsections of the genus Digitalis are the sculpture type and its de-
tails. Pollen grains of Digitalis are similar to those of Erinus by their type of apertures, shape and si ze
of pollen grains, which confirms the close phylogenetic relatedness of these genera. Paly no mor pho-
logical peculiarities are well correlated with the traditional systems of Digitalis modified according to
recent molecular phylogenetic studies. Similarity of pollen grains of Digitalis and Erinus to those of
representatives of Veronica sections Pseudolysimachium and Alsinebe is probably a result of parallel
evolution in more distantly related groups, which is in accordance with their placement in the fam-
ily Veronicaceae, as suggested by results of molecular phylogenetic studies.
K e y w o r d s: pollen grains, morphology, sculpture, taxonomy, Digitalis, Erinus, Scrophulariaceae,
Veronicaceae.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30142 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:30:49Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. 2012-01-21T19:05:49Z 2012-01-21T19:05:49Z 2010 Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) / З.М. Цимбалюк, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 1. — С. 79-92. — Бібліогр.: 26 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30142 С помощью светового и сканирующего электронных микроскопов изучены пыльцевые зерна 11 видов (28 образцов) из двух родов трибы Digitaleae. Пыльцевые зерна 3-бороздно-оровые, эллипсоидальные, сфероидальные или сплющенно-сфероидальные, средние и мелкие. Впервые выделены шесть типов скульптуры: гладкий, морщинистый, ямчатый, морщинисто-ямчатый, сетчатый и струйчато-сетчатый. Установлено, что диагностическими признаками на секционном и подсекционном уровнях рода Digitalis являются характер скульптуры пыльцевых зерен и детали ее строения. Пыльцевые зерна родов Digitalis и Erinus проявляют сходство по типу апертур, форме, очертаниям и размерам, что подтверждает точку зрения о родстве этих таксонов. Особенности пыльцевых зерен хорошо согласуются с традиционными системами рода Digitalis, модифицированными в соответствии с результатами молекулярно-филогенетических исследований. Сходство пыльцевых зерен Digitalis и Erinus с пыльцой секций Pseudolysimachium и Alsinebe рода Veronica, очевидно, является результатом параллельной эволюции в более отдаленных родственных группах. Это не противоречит их отнесению к семейству Veronicaceae согласно молекулярно-филогенетическим данным. Pollen grains of 11 species (28 specimens) of 2 genera of tribe Digitaleae were studied using light and scanning electron microscopy. Pollen grains of the studied species are 3-colporate, prolate, spheroidal and oblate-spheroidal, middle- to small-sized. Six types of sculpture are identified for the first ti me: psilate, rugulate, foveolate, rugulate-foveolate, reticulate, and striate-reticulate. Diagnostic features at the level of sections and subsections of the genus Digitalis are the sculpture type and its details. Pollen grains of Digitalis are similar to those of Erinus by their type of apertures, shape and size of pollen grains, which confirms the close phylogenetic relatedness of these genera. Paly no mor phological peculiarities are well correlated with the traditional systems of Digitalis modified according to recent molecular phylogenetic studies. Similarity of pollen grains of Digitalis and Erinus to those of representatives of Veronica sections Pseudolysimachium and Alsinebe is probably a result of parallel evolution in more distantly related groups, which is in accordance with their placement in the family Veronicaceae, as suggested by results of molecular phylogenetic studies. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) Палиноморфологические особенности рода Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) Pollen morphology of the genus Digitalis L. (Scrophulariaceae s.l.) Article published earlier |
| spellingShingle | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) Цимбалюк, З.М. Мосякін, С.Л. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) |
| title_alt | Палиноморфологические особенности рода Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) Pollen morphology of the genus Digitalis L. (Scrophulariaceae s.l.) |
| title_full | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) |
| title_fullStr | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) |
| title_full_unstemmed | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) |
| title_short | Паліноморфологічні особливості роду Digitalis L. (Scrop hulariaceae s.l.) |
| title_sort | паліноморфологічні особливості роду digitalis l. (scrop hulariaceae s.l.) |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30142 |
| work_keys_str_mv | AT cimbalûkzm palínomorfologíčníosoblivostírodudigitalislscrophulariaceaesl AT mosâkínsl palínomorfologíčníosoblivostírodudigitalislscrophulariaceaesl AT cimbalûkzm palinomorfologičeskieosobennostirodadigitalislscrophulariaceaesl AT mosâkínsl palinomorfologičeskieosobennostirodadigitalislscrophulariaceaesl AT cimbalûkzm pollenmorphologyofthegenusdigitalislscrophulariaceaesl AT mosâkínsl pollenmorphologyofthegenusdigitalislscrophulariaceaesl |