Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L.
Распределение и относительное содержание ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium latifolium L. на стадии вегетативного роста исследовано цитохимическим методом с использованием лазерно-конфокальной микроскопии. Воздушно-водные растения исслед...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30167 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. / О.М. Недуха // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 280-288. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859868276758151168 |
|---|---|
| author | Недуха, О.М. |
| author_facet | Недуха, О.М. |
| citation_txt | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. / О.М. Недуха // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 280-288. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Распределение и относительное содержание ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium latifolium L. на стадии вегетативного роста исследовано цитохимическим методом с использованием лазерно-конфокальной микроскопии. Воздушно-водные растения исследуемого вида характеризовались наличием двух типов листьев: подводных (триждыперисторассеченные) и надводных (перисторассеченные). Суходольные растения имели также листьев c разной пластинкой: с цельной и перисторассеченной пластинкой. Ионы кальция выявлены в хлоропластах, ядрах и цитоплазме клеток мезофилла независимо от экологической формы растения и типа листьев S. latifolium. С помощью программы Pascal были установлены достоверные отличия в содержании кальция в хлоропластах, ядре и клеточных оболочках мезофилла двух экологических форм растений S. latifolium. Выявлена определенная корреляция между снижением содержания ионов кальция и содержания хлорофиллов в подводных листьях исследуемого вида по сравнению с надводными листьями у его воздушно-водных растений. Сделан вывод также об определенном распределении ионов кальция в клеточных оболочках эпидермиса разных листьев воздушно-водных и суходольных растений S. latifolium. Предполагается, что выявленная пластичность в распределении ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев является адаптационным признаком гетерофилльного растения S. latifolium.
The distribution and the relative content of calcium ions in leaf mesophyll and epidermis cells of Sium latifolium L. of air-aquatic and terrestrial ecoforms in vegetative phase have been investigated by the cytochemical method and with using of laser confocal microscopy. Air-aquatic plants had aired (above-water) and submerged leaves (triple pinnatisect), while terrestrial plants had leaves with unbroken entire-kind leaflet and pinnatifid leaflet. Calcium ions were revealed in chloroplasts, nuclei, cytoplasm and cell walls of mesophyll cells independent on plant ecoform and leaf type of S. latifolium. The differences of calcium ions content in chloroplasts, nuclei and cell walls of mesophyll, and in cell walls of adaxial and abaxial epidermis were established in the different leaves of both plant forms by the Pascal program. The correlation of decrease of calcium ions content in the chloroplasts with the decrease of chlorophylls content in the submerged leaves has been revealed in comparison with above-water (air) leaves of S. latifolium of airwater form. The certain redistribution of calcium ions in cell walls of epidermis of differ leaves of S. latifolium air-aquatic and a terrestrial form was revealed. It is suggested that the remarkable plasticity in distribution of calcium ions in mesophyll and epidermis cells of leaves is adaptation sign for heterophyllous S. latifolium at vegetative stage under change of environment.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:49:44Z |
| format | Article |
| fulltext |
280 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
Фізіологія, біохімія, клітинна
та молекулярна біологія рослин
О.М. НЕДУХА
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківсьа, 2, м. Київ, 01601, Україна
РОЗПОДІЛ ІОНІВ КАЛЬЦІЮ У КЛІТИНАХ
МЕЗОФІЛУ ТА ЕПІДЕРМІСУ ЛИСТКІВ
ПОВІТРЯНО-ВОДНОЇ ТА СУХОДІЛЬНОЇ
ЕКОФОРМ SIUM LATIFOLIUM L.
К л ю ч о в і с л о в а: кальцій, Sium latifolium L., гетерофі-
лія, лист кова пластинка, хлорофіл
© О.М. НЕДУХА, 2010
Вступ
Sium latifolium L. — повітряно-водна рослина, у якої ге-
терофілія виявляється на стадії вегетативного росту не-
залежно від умов зростання. У гетерофільних рослин
перехід однієї форми листка до іншої відбувається пе-
реважно при виході стебла з води на водну поверхню і
характеризується фенотипічною пластичністю анато-
мічних та ультраструктурних ознак листків, а також по-
силенням інтенсивності фіксації СО
2
, збільшенням
синтезу хлорофілів і АБК [4, 11]. У підводних листках
зниження активності карбоксилюючих ферментів і
вмісту продуктів фотосинтезу супроводжується зміна-
ми структури кутикули оболонок епідерми, що сприяє
транспорту СО
2
та НСО
3
– по апопласту [13].
У рослинних клітинах іонізований кальцій, як один
із вторинних месенджерів, бере участь у регуляції фото-
дихання та фотосинтезу, зокрема, у відновленні реак-
ційних центрів ФСІІ, активації ферменту Д-рибулозо-
1,5-дифосфаткарбоксизи (Рубіско) та регуляції синтезу
хлорофілів [9, 14, 17]. У клітинних оболонках листків
мезофітів іони кальцію, зв’язуючись із пектинами та
структурними білками, знижують пластичність оболо-
281ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
нок та інгібують водний транспорт по апопласту [11, 18]. Участь іонів кальцію
у вищевідмічених процесах у листках гідрофітів, які зростають в оптимальних
умовах чи умовах помірного водного дефіциту, майже не досліджена. Раніше
нами були виявлені певні відмінності у структурі клітин мезофілу підводних і
надводних листків S. latifolium, а також в ультраструктурі епідермісу листків
Alisma plantago-aquatica L., які зростали в різних умовах водопостачання [2, 3].
Ми висунули припущення: відмінності в ультраструктурі клітин мезофілу під-
водних і надводних листків S. latifolium опосередковані перерозподілом іонів
кальцію у клітинах і змінами кальцій-залежного синтезу хлорофілу.
Тому метою даного дослідження було подальше вивчення розподілу іонів
кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків S. latifolium на стадії вегета-
тивного росту залежно від умов його зростання.
Матеріал і методи досліджень
Об’єктом дослідження були листки S. latifolium (веху широколистого) на стадії
вегетативного росту (третя декада травня, 2008 р.). Зразки листків відбирали із
двох екологічних форм рослин. Повітряно-водні рослини виду зростали у воді
(на глибині до 40—60 см) вздовж озер у Кончі-Заспі (поблизу Києва). Для ви-
рощування суходільних рослин веху широколистого восени 2006 та 2007 років
збирали насіння з відповідних його особин, які зростали на суходолі (на від-
стані 5—15 м від берега річки Псьол, Полтавська обл.). Насіння суходільних
рослин висівали в ґрунт у культивуючі ємності (на території Інституту), в трав-
ні на стадії вегетативного росту з цих рослин відбирали листки.
Локалізацію та розподіл іонів кальцію визначали цитохімічним методом за
Такахаші [16] із наступним використанням конфокальної мікроскопії. Сере-
дин ну частину листкових пластинок інкубували у 10 μМ розчині кальційспеци-
фічному флуоресцентному барвнику fluo-4, рН 7,4 (Molecular Probes, США)
протягом 20 хв у темряві. Матричний розчин індикатора готували в концентра-
ції 1 мМ у безводному диметилсульфоксиді (DMSO) за [16]. Для виявлення
флуоресценції ДНК ядер матеріал після інкубації у розчині fluo-4 промивали
DН
2
О та інкубували у 1 μМ розчині DAPI (4′,6-диамідино-2-феніліндол) за [7]
протягом 20 хв у темряві. Флуоресценцію іонів кальцію досліджували в конфо-
кальному лазерному скануючому мікроскопі LSM 5 Pascal (Сarl Zeiss, Німеч-
чини); довжина хвилі збудження — 488 нм, емісії — 516 нм. Для ідентифікації
ядер і хлоропластів використовували почергово інші два лазерні канали: за дов-
жини хвилі збудження 405 нм, емісії — 461 нм (для люмінесценції ДНК ядер) і
за довжини хвилі збудження 520 нм, емісії — 662 нм (для автолюмінесценції
хлорофілів а та b у хлоропласті). Сканування здійснювали поперек листка у на-
прямку від верхньої або нижньої епідерми до мезофілу. Дані про розподіл і від-
носний вміст іонів кальцію отримували, використовуючи програмне забезпе-
чення «Pascal», яке дозволяє кодувати інтенсивність флуоресценції іонів каль-
цію після обробки індикатором. Для цитохімічних досліджень брали листки із
шести повітряно-водних і шести суходільних рослин. У особин повітряно-
282 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
водної форми веху широколистого відбирали підводні та надводні листки: пер-
ший і третій тричіперисторозсічений листок. У суходільної форми виду відби-
рали листки із цільною пластинкою (перший та другий листок) і листок із
перисто-розсіченою пластинкою (четвертий листок). Для кількісних вимірів
інтенсивності флуоресценції іонів кальцію брали по 30 клітин мезофілу та 30
клітин епідерми для кожного листка. Статистичну обробку даних щодо віднос-
ного вмісту іонів кальцію у клітинах здійснювали за загальноприйнятою мето-
дикою [5], використовуючи програму БІО (Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України) та критерій Ст’юдента (P < 0,05).
Вміст фотосинтезуючих пігментів визначали спектрофотометричним ме-
тодом за формулами Робелена та Веттштейна [1]. Виміри проводили на спек-
трофотометрі СФ 2000. Для біохімічних досліджень відбирали підводні та над-
водні листки (перший і третій перисторозсічені листки) із шести повітряно-
водних рослин, а також листки (перший—другий листок із цільною пластин-
кою та четвертий — перисторозсіченою) із шести суходільних рослин. Пов-
торність визначення чотирикратна.
Інтенсивність освітлення при збиранні рослинних зразків для досліджень
вимірювали приладом LI-250 (Light Meter, LI-COR, USA). Середня інтенсив-
ність освітлення над верхньою епідермою надводних листків повітряно-водної
форми S. latifolium становила 400—450 μmol квантів ⋅ м–2с–1, підводних листків—
14—16, а над верхньою поверхнею листків суходільної форми — 480—500 μmol
квантів ⋅м–2с–1, відповідно.
Результати досліджень та їх обговорення
Sium latifolium повітряно-водна екоформа на стадії вегетативного росту характе-
ризувався розвитком підводних і надводних листків. Ми дослідили розподіл
іонів Са2+ у хлоропластах, ядрах, клітинних оболонках і цитоплазмі клітин ме-
зофілу, а також у клітинних оболонках верхньої і нижньої епідерми. Аналіз ло-
калізації іонів кальцію за наявності специфічного флуоресцентного індикатора
в клітинах мезофілу підводних і надводних листків показав рівномірну зелено-
го кольору люмінесценцію іонів у хлоропластах, ядрах, клітинних оболонках і
цитоплазмі досліджуваних клітин (рисунок; а—г).
Використання програми «Pascal» для побудови відповідних гістограм (ри-
сунок: є, є’, ї, ї’; див. кольорову вклейку) дозволило визначити відносний вміст
іонів Са2+ в органелах клітин і клітинних оболонках листків, які були обробле-
ні флуоресцентним індикатором. Порівняння інтенсивності флуоресценції іо-
нів кальцію в клітинах мезофілу підводних і надводних листків S. latifolium по-
казало, що у підводних листках інтенсивність флуоресценції іонів кальцію у
хлоропластах, ядрі та клітинних оболонках мезофілу була в 1,7; 1,5 та 1,4 раза
нижча, ніж у надводних листках; тоді як у цитоплазмі клітин — більша в 1,4
раза порівняно з надводними листками (табл. 1).
Вивчення люмінесценції комплексу fluo-4-кальцій у клітинних оболонках
верхньої та нижньої епідерми підводних і надводних листків показало, що в
283ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
зовнішніх оболонках основних епідермальних клітин кальцій флуоресціював у
вигляді окремих зелених зерен. Флуоресценція іонів кальцію в антиклінальних
оболонках тих же клітин та оболонках замикаючих клітин продихів була рівно-
мірною (рисунок; ж, з). У замикаючих клітинах продихів досліджували клітин-
ні оболонки, які утворювали продихову щілину. В підводних листках розподіл
інтенсивності флуоресценції іонів кальцію в оболонках верхньої та нижньої
епідерми відрізнявся. У верхній епідермі її інтенсивність була достовірно ви-
щою: у 3,3 раза — в зовнішніх оболонках, у 1,7 раза — в антиклінальних обо-
лонках та у 2,2 раза — в оболонках клітин продихів порівняно з відповідними
оболонками клітин нижньої епідерми (табл. 2).
У надводних листках також відмічена подібна тенденція щодо розподілу
іонів кальцію у клітинах верхньої епідерми: збільшення його вмісту в 1,3 раза в
Таблиця 1. Розподіл іонів Са++ у клітинах мезофілу листків S. latifolium L. на стадії
вегетативного росту
Структура клітини
Відносний вміст іонів кальцію, ум. од., x ± S
x
–
Листки повітряно-водних
рослин
Листки суходільних рослин
підводні надводні
з цільною
пластинкою
перисторозсічені
Хлоропласт
Ядро
Клітинна оболонка
Цитоплазма
125 ± 9,0
83 ± 2,7
35 ± 2
60 ± 3,7
211 ± 12**
124 ± 5,7**
50 ± 2,4*
48 ± 2,4*
95 ± 5,2
87 ± 2,9
33 ± 1,9
53 ± 2,3
109 ± 7,1
151 ± 9,1**
41 ± 1,5*
114 ± 1,2**
Позначення: * — Р ≤ 0,01 ; **— Р ≤ 0,001 (При порівнянні даних двох типів листків у кожної
екоформи S. latifolium)
Таблиця 2. Розподіл іонів Са++ у клітинах епідермісу листків S. latifolium
на стадії вегетативного росту
Епідерма / тип оболонки
Відносний вміст іонів кальцію, ум. од., x ± S
x
–
Листки повітряно-водних
рослин
Листки суходільних
рослин
підводні надводні
з цільною
пластинкою
перисто -
розсічені
Верхня епідерма:
зовнішня болонка
антиклінальна оболонка
оболонки продихів
Нижня епідерма:
зовнішня оболонка
антиклінальна оболонка
оболонки продихів
87 ± 4,3
157 ± 10,2
174 ± 12,9
26 ± 1,7
90 ± 4,9
79 ± 6,7
49 ± 2,1***
133 ± 11
120 ± 8,9**
43 ± ,7***
99 ± 4,4
107 ± 9,7*
91 ± 3,2.
101 ± 9,3
110 ± 8,9
90 ± 7,0
89 ± 7,8
97 ± 8,0
57 ± 4,4***
105 ± 10,1
190 ± 13,2***
47 ± 2,9***
100 ± 9,9
140 ± 12,7**
Позначення: *— Р ≤ 0,05; ** — Р ≤ 0,01 ; *** — Р ≤ 0,001 (При порівнянні даних двох типів
листків у кожної екоформи S. latifolium)
284 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
антиклінальних оболонках та в 1,12 раза — в оболонках замикаючих клітин
продихів порівняно з клітинами нижньої епідерми (табл. 2).
Порівняння вмісту іонів кальцію в оболонках верхньої та нижньої епідерми
підводних і надводних листків S. latifolium показало, що ріст листків над водою
супроводжувався зниженням відносного вмісту іонів у зовнішніх оболонках ос-
новних клітин та оболонках клітин продихів верхньої епідерми, а також збільшен-
ням вмісту іонів кальцію у відповідних оболонках клітин нижньої епідерми.
Визначення вмісту фотосинтезуючих пігментів у підводних і надводних лист-
ків досліджуваного виду засвідчило, що в підводних листках вміст хлорофілу а та
b і каротиноїдів був достовірно менший, ніж у надводних листках (табл. 3).
Sium latifolium суходільна екоформа. Листки цих рослин при вирощуванні на
суходолі мали різну форму пластинки: цільну (перший—третій листок) і перисто-
розсічену (четвертий-п’ятий листок). Флуоресценція іонів кальцію у клітинах
мезофілу листків із різною формою пластинки була ідентична такій у листкових
пластинках повітряно-водної форми веху широколистого (рисунок; д, е). Роз-
поділ інтенсивності флуоресценції іонів кальцію у клітинах мезофілу мав такий
характер: у ядрі, клітинних оболонках і цитоплазмі клітин перших листків (із
цільною пластинкою) його флуоресценція була нижчою відповідно у 1,7; 1,3 та у
2,1 раза, ніж у ідентичних структурах клітин мезофілу перисторозсічених лист-
ків (табл. 1). Водночас відносний вміст іонів кальцію у хлоропластах мезофілу в
листках із різною формою пластинки достовірно не відрізнявся (табл. 1).
Розподіл іонів кальцію у клітинних оболонках верхньої та нижньої епідер-
ми перших листків (із цільною пластинкою) суходільної екоформи S. latifolium
достовірно не відрізнявся.
У перисторозсічених листків відносний вміст іонів кальцію в оболонках
епідерми різнився: в зовнішніх оболонках основних епідермальних клітин
верхньої епідерми був у 1,2 раза, в оболонках замикаючих клітин продихів — у
1,4 раза більшим, ніж в оболонках нижньої епідерми (табл. 2).
Таблиця 3. Вміст фотосинтезуючих пігментів у листках S. latifolium
на стадії вегетативного росту
Пігмент,
мг/г сирої маси
Вміст пігментів, x ± S
x
–
Листки повітряно-
водних рослин
Листки суходільних рослин
підводні надводні
з цільною
пластинкою
перисто-
розсічені
Хлорофіл а
Хлорофіл b
Сума хлорофілів а+b
Відношення хлорофілів а/b
Каротиноїди
1,43 ± 0,08
0,95 ± 0,02
2,38 ± 0,08
1,5
0,554 ± 0,02
2,16 ± 0,08**
1,176 ± 0,04**
3,336 ± 0,09**
1,83
1,004 ± 0,05*
1,76 ± 0.2
1,142 ± 0,11
2,887 ± 0,12
1.46
0,778 ± 0,05
1,590 ± 0,10
1, 210 ± 0,08
2,791 ± 0,12
1,3
0,884 ± 0,06
Позначення: * — Р ≤ 0,05; ** — Р ≤ 0,001 (При порівнянні даних двох типів листків у кожної
екоформи виду)
285ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
Порівняння вмісту іонів кальцію у клітинних оболонках епідерми двох типів
листків суходільної екоформи веху широколистого показало наявність суттєвої
відмінності між зовнішніми оболонками та оболонками клітин продихів (табл. 2).
Визначення вмісту фотосинтезуючих пігментів у перших листках (із ціль-
ною пластинкою) та наступних перисто-розсічених листках суходільної еко-
форми виду засвідчило відсутність достовірної відмінності у вмісті хлорофілів
a, b, їхньої суми (а + b) та каротиноїдів (табл. 3). Одержані дані щодо відсутнос-
ті суттєвих змін у розподілі іонів кальцію у хлоропластах мезофілу та вмісті фо-
тосинтезуючих пігментів у двох типів листків суходільної екоформи S. latifolium,
очевидно, свідчать про те, що ці ознаки в листків його суходільної форми у фазі
вегетативного росту залишаються стабільними.
Таким чином, цитохімічним методом і лазерно-конфокальною мікроско-
пією доведено, що листки гетерофільного S. latifolium у фазі вегетативного рос-
ту залежно від умов зростання рослини характеризуються певним розподілом
іонів кальцію. Ми встановили, що в мезофілі надводних листків відносний
вміст Са++ у хлоропластах вищий, ніж у хлоропластах підводних листків.
Як відомо, швидкість фотосинтезу, активність карбоксилюючих фермен-
тів і вміст продуктів фотосинтезу в затоплених листках багатьох видів диких і
культурних рослин значно нижчі порівняно з такими у надводних листках тих
самих видів [4, 6, 8]. Крім того, встановлено, що активність Рубіско та синтез
фотосинтезуючих пігментів залежать від вмісту іонів кальцію у хлоропласті [10,
14]. Враховуючи наведені вище дані літератури та наші експериментальні ре-
зультати, можна припустити, що в підводних листках S. latifolium зміни у син-
тезі хлорофілів опосередковані меншим вмістом іонів кальцію у хлоропластах.
Порівняльний аналіз вмісту хлорофілів і каротиноїдів підводних і надвод-
них листків повітряно-водної форми веху широколистого показав, що вміст
хлорофілів і каротиноїдів був достовірно нижчим у підводних листках. Анало-
гіч ні дані низького вмісту хлорофілів у підводних листках описані іншими авто-
рами при порівнянні підводних і плаваючих листків Ranunculus vulgaris L., Mar-
silea quadrifolia L. та інших видів гідрофітів [4, 6, 8, 11]. Інгібування синтезу фото-
синтезуючих пігментів під водою відбувається внаслідок низької освітленості,
збільшення далекого червоного світла та повільної дифузії СО
2
у воді [11, 4].
Порівняння відносного вмісту іонів кальцію у хлоропластах надводних
листків повітряно-водної екоформи S. latifolium і вмісту цих іонів у хлороплас-
тах мезофілу двох типів листків суходільної форми цього виду (див. табл. 1) по-
казало, що хлоропласти мезофілу надводних листків містили вдвічі більше іо-
нів кальцію, ніж хлоропласти мезофілу листків суходільної форми. Крім того,
надводні листки містили більше фотосинтезуючих пігментів, ніж листки сухо-
дільної форми. Раніше подібна кореляція вмісту пігментів та іонів кальцію ви-
явлена у сім’ядолях огірків, коли концентрація іонів кальцію у поживному се-
редовищі не перевищувала 10 мМ [17].
Нами виявлено збільшення вмісту іонів кальцію у клітинних оболонках
продихів перисто-розсічених листків суходільної екоформи S. latifolium при по-
286 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
рівнянні з такими в надводних листків повітряно-водних зразків виду. За даними
дослідників [2], в регуляції величини тургору замикаючих клітин продихів та у
процесі відкриття/закриття продихової щілини активну участь беруть іони каль-
цію, вміст яких регулюється як запасами апопластного кальцію, так і запасами
кальцію, зв’язаного з ендомембранами. Враховуючи наші результати та вище-
відмічені дані літератури, можна припустити інтенсифікацію роботи продихів
верхньої та нижньої епідерми третіх—четвертих листків суходільної форми при
порівнянні з надводними листками повітряно-водної екоформи S. latifolium.
Нами також виявлена відмінність розподілу іонів кальцію у клітинних обо-
лонках верхньої та нижньої епідерми підводних листків веху широколистого:
більший вміст Са++ в оболонках клітин верхньої епідерми. Раніше встановле-
но, що підводні листки деяких гідрофітів (Potamogeton lucens L. та Elodea sp.) є
полярними: на нижньому боці листка відбувається поглинання іонів НСО
3
—, а
на верхньому — вивільнення гідроксилів (ОН–) [8]. У нижньому епідермісі під-
водних листків вищезазначених рослин активується Са++-залежна карбонілан-
гідраза, яка бере участь в утворенні СО
2
з абсорбованих із води іонів НСО
3
– [13,
8]. До того ж відомо, що іони Са++, з’єднуючись з атомами кисню вільних кар-
боксильних груп пектинів та з гідроксильними групами білків, знижують елас-
тичність, механічну міцність оболонки та її адсорбційну здатність [12, 18].
Враховуючи наші експериментальні дані по збільшенню вмісту іонів кальцію в
оболонках верхньої епідерми підводних листків веху та вищевідмічені дані лі-
тератури, можна зробити припущення: оболонки верхнього та нижнього епі-
дермісу підводних листків веху широколистого також проявляють полярність
функціонування, в якому задіяні незв’язані іони кальцію.
Нами також відмічені відмінності у відносному вмісті іонів кальцію у клі-
тинах епідерми надводних листків повітряно-водної форми веху та розсічених
листків суходільної форми. Відомо, що зовнішні клітинні оболонки верхньої
та нижньої епідерми листків беруть участь у кутикулярній транспірації, швид-
кість якої залежить від структури оболонки, вмісту кальцію, зв’язаного із пек-
тинами, та наявності кутикулярних пор [15, 18]. Питання про зв’язок та вплив
іонізованого кальцію на транспіраційні процеси в кутикулярних порах зовніш-
ніх оболонок клітин епідерми поки лишається відкритим.
Таким чином, одержані дані щодо розподілу іонів кальцію у різних типів лист-
ків повітряно-водних і суходільних рослин веху широколистого у фазі вегетатив-
ного росту свідчать про те, що вміст іонів кальцію відіграє суттєву роль у пластич-
ності рослин веху до змін навколишнього середовища. Подальші дослідження
мають спрямуватись на встановлення механізмів перерозподілу іонів кальцію у
клітинах мезофілу та епідерми листків у відповідь на зміну водного режиму.
Висновки
1. Доведена участь іонів кальцію у вияві гетерофілії повітряно-водних рослин
S. latifolium на стадії вегетативного росту. Розподіл відносного вмісту іонів Са2+ в
органелах мезофілу та клітинних оболонках епідермісу різних типів листків
287ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 2
повітряно-водних рослин виду на стадії вегетативного росту пов’язаний із умо-
вами росту листків. Відносний вміст іонів Са2+ у хлоропластах, ядрах та оболон-
ках клітин мезофілу надводних листків був більший, ніж у підводних листків.
2. Виявлена певна кореляція між збільшенням відносного вмісту іонів Са2+
у хлоропластах і вмістом хлорофілів у надводних листках повітряно-водних
рослин порівняно з підводними листками, що дає змогу припустити активацію
функціонування ФСІІ у надводних листках. Виявлено перерозподіл іонів Са2+
в оболонках верхньої та нижньої епідерми у різних листках суходільних рос-
лин S. latifolium.
Автор висловлює щиру подяку члену-кореспонденту НАНУ Є.Л. Кордюм за
критичні зауваження та цінні поради при обговоренні результатів експериментів.
1. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии
растений. — М.: Высш. шк., 1975. — 390 с.
2. Кордюм Е.Л., Сытник К.М., Бараненко В.В. и др. Клеточные механизмы адаптации рас-
тений к неблагоприятным воздействиям экологических факторов в естественных усло-
виях. — Киев: Наук. думка, 2003. — 277 с.
3. Недуха О.М. Фенотипічні зміни клітин листків при водному дефіциті // Укр. ботан.
журн. — 2005. — 62, № 2. — С. 280—288.
4. Некрасова Г.Ф., Ронжина Д.А., Малеева М.Г., Пьянков В.И. Фотосинтетический метабо-
лизм и активность карбоксилирующих ферментов у надводних, плаваючих и пог ру-
женных листьев гидрофитов // Физиол. раст. — 2003. — 50, № 1. — C. 65—75.
5. Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд-во МГУ, 1970. — 367 с.
6. Рожина Д.А., Некрасова Г.Ф., Пьянков В.И. Сравнительная характеристика пигментного
комплекса надводних, плаваючих и погруженных листьев гидрофитов // Физиол. раст. —
2004. — 51, № 1. — C. 27—34.
7. Coleman A.W., Maguire M.J., Coleman J.R. Mythramucin- and 4’-6-diamidino-2-phenilindole
(DAPI)-DNA staining for fluorescence microspectrophotometric measurement of DNA in
nuclei, plastids, and virus particles // J. Histochem. & Cytochem. — 1981. — 29, N 8. —
P. 959—968.
8. Bowes G., Salvucci E. Plasticity in the photosynthetic carbon metabolism of submerged aquatic
macrophytes // Aquatic Botany. — 1989. — 34. — P. 233—266.
9. Hiedema H., Prins H.B.A. Coupling of proton fluxes in the polar leaves of Potamogeton lucens L. //
J Exp Bot. — 1992. — 43. — P. 907—914.
10. Lechowski Z., Biatczyk J. Calcium mediated cytokinin action on chlorophyll synthesis in isolated
embryo of Scots pine // Biol. Plant. — 1993. — 35, N 1. — P. 53—62.
11. Mommer L., Visser E.J.W. Underwater photosynthesis in flooded terrestrial plants: a matter of
leaf plasticity // Ann. Bot. — 2005. — 96. — Р. 581—589.
12. Preston R.D. Polysaccharides conformation and cell wall function // Ann. Rev. Plant Physiol. —
1979. — 30. — P. 55—78.
13. Rascio N. The underwater life of secondarily aquatic plants: some problems and solutions //
Critical Reviews of Plant Sciences. — 2002. — 21, N 4. — P. 401—427.
14. Sai J., Johnson C.H. Dark-stimulated calcium ion in the chloroplast stroma and cytosol // The
Plant Cell. — 2002. — 14. — P. 1279—1291.
15. Schreiber L. Polar paths of diffusion across cuticles: new evidence for an old hypothesis // Ann.
Bot. — 2005. — 95. — P. 283—290.
16. Takahashi A., Camacho P., Lechleiter J.D., Herman B. Measurement of intracellular calcium //
Physiological Reviews. — 1999. — 79. — P. 1089—1125.
17. Tanaka T., Tsuji H. Effects of calcium on chlorophyll synthesis and stability in the early phase
of greening in Cucumber cotyledons // Plant Physiol. — 1980. — 65 , N 6. — P. 1211—1215.
288 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 2
18. Virk S., Cleland R. Calcium and the mechanical properties of soybean hypocotyls cell walls:
Possible role of calcium and protons in cell-wall loosening // Planta. — 1988. — 176, N 1. —
P. 60—67.
Рекомендує до друку Надійшла 30.04.2009
І.В. Косаківська
Е.M. Недуха
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИОНОВ КАЛЬЦИЯ В КЛЕТКАХ МЕЗОФИЛЛА
И ЭПИДЕРМИСА ЛИСТЬЕВ ВОЗДУШНО-ВОДНОЙ И СУХОДОЛЬНОЙ
ЭКОФОРМ SIUM LATIFOLIUM L.
Распределение и относительное содержание ионов кальция в клетках мезофилла и эпидер-
миса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium latifolium L. на стадии вегета-
тивного роста исследовано цитохимическим методом с использованием лазерно-конфо-
кальной микроскопии. Воздушно-водные растения исследуемого вида характеризовались
наличием двух типов листьев: подводных (триждыперисторассеченные) и надводных (пе-
ристорассеченные). Суходольные растения имели также листьев c разной пластинкой: с
цельной и перисторассеченной пластинкой. Ионы кальция выявлены в хлоропластах, ядрах и
цитоплазме клеток мезофилла независимо от экологической формы растения и типа листьев
S. latifolium. С помощью программы Pascal были установлены достоверные отличия в содержа-
нии кальция в хлоропластах, ядре и клеточных оболочках мезофилла двух экологических
форм растений S. latifolium. Выявлена определенная корреляция между снижением содержа-
ния ионов кальция и содержания хлорофиллов в подводных листьях исследуемого вида по
сравнению с надводными листьями у его воздушно-водных растений. Сделан вывод также об
определенном распределении ионов кальция в клеточных оболочках эпидермиса разных лис-
тьев воздушно-водных и суходольных растений S. latifolium. Предполагается, что выявленная
пластичность в распределении ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев яв-
ляется адаптационным признаком гетерофилльного растения S. latifolium.
K л ю ч е в ы е с л о в а: кальций, Sium latifolium, гетерофиллия, лист, хлорофилл.
O.M. Nedukha
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
DISTRIBUTION OF CALCIUM IONS IN MESOPHYLL
AND EPIDERMIS CELLS IN LEAVES OF SIUM LATIFOLIUM L.
AIR-AQUATIC AND TERRESTRIAL FORMS
The distribution and the relative content of calcium ions in leaf mesophyll and epidermis cells of Sium
latifolium L. of air-aquatic and terrestrial ecoforms in vegetative phase have been investigated by the cyto-
chemical method and with using of laser confocal microscopy. Air-aquatic plants had aired (above-water)
and submerged leaves (triple pinnatisect), while terrestrial plants had leaves with unbroken entire-kind
leaflet and pinnatifid leaflet. Calcium ions were revealed in chloroplasts, nuclei, cytoplasm and cell walls
of mesophyll cells independent on plant ecoform and leaf type of S. latifolium. The differences of calcium
ions content in chloroplasts, nuclei and cell walls of mesophyll, and in cell walls of adaxial and abaxial
epidermis were established in the different leaves of both plant forms by the Pascal program. The correla-
tion of decrease of calcium ions content in the chloroplasts with the decrease of chlorophylls content in
the submerged leaves has been revealed in comparison with above-water (air) leaves of S. latifolium of air-
water form. The certain redistribution of calcium ions in cell walls of epidermis of differ leaves of S. lati-
folium air-aquatic and a terrestrial form was revealed. It is suggested that the remarkable plasticity in dis-
tribution of calcium ions in mesophyll and epidermis cells of leaves is adaptation sign for heterophyllous
S. latifolium at vegetative stage under change of environment.
K e y w o r d s: calcium, Sium latifolium, heterophylly, leaf, chlorophyll.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30167 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:49:44Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Недуха, О.М. 2012-01-22T12:37:31Z 2012-01-22T12:37:31Z 2010 Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. / О.М. Недуха // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 2. — С. 280-288. — Бібліогр.: 18 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30167 Распределение и относительное содержание ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium latifolium L. на стадии вегетативного роста исследовано цитохимическим методом с использованием лазерно-конфокальной микроскопии. Воздушно-водные растения исследуемого вида характеризовались наличием двух типов листьев: подводных (триждыперисторассеченные) и надводных (перисторассеченные). Суходольные растения имели также листьев c разной пластинкой: с цельной и перисторассеченной пластинкой. Ионы кальция выявлены в хлоропластах, ядрах и цитоплазме клеток мезофилла независимо от экологической формы растения и типа листьев S. latifolium. С помощью программы Pascal были установлены достоверные отличия в содержании кальция в хлоропластах, ядре и клеточных оболочках мезофилла двух экологических форм растений S. latifolium. Выявлена определенная корреляция между снижением содержания ионов кальция и содержания хлорофиллов в подводных листьях исследуемого вида по сравнению с надводными листьями у его воздушно-водных растений. Сделан вывод также об определенном распределении ионов кальция в клеточных оболочках эпидермиса разных листьев воздушно-водных и суходольных растений S. latifolium. Предполагается, что выявленная пластичность в распределении ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев является адаптационным признаком гетерофилльного растения S. latifolium. The distribution and the relative content of calcium ions in leaf mesophyll and epidermis cells of Sium latifolium L. of air-aquatic and terrestrial ecoforms in vegetative phase have been investigated by the cytochemical method and with using of laser confocal microscopy. Air-aquatic plants had aired (above-water) and submerged leaves (triple pinnatisect), while terrestrial plants had leaves with unbroken entire-kind leaflet and pinnatifid leaflet. Calcium ions were revealed in chloroplasts, nuclei, cytoplasm and cell walls of mesophyll cells independent on plant ecoform and leaf type of S. latifolium. The differences of calcium ions content in chloroplasts, nuclei and cell walls of mesophyll, and in cell walls of adaxial and abaxial epidermis were established in the different leaves of both plant forms by the Pascal program. The correlation of decrease of calcium ions content in the chloroplasts with the decrease of chlorophylls content in the submerged leaves has been revealed in comparison with above-water (air) leaves of S. latifolium of airwater form. The certain redistribution of calcium ions in cell walls of epidermis of differ leaves of S. latifolium air-aquatic and a terrestrial form was revealed. It is suggested that the remarkable plasticity in distribution of calcium ions in mesophyll and epidermis cells of leaves is adaptation sign for heterophyllous S. latifolium at vegetative stage under change of environment. Автор висловлює щиру подяку члену-кореспонденту НАНУ Є.Л. Кордюм за критичні зауваження та цінні поради при обговоренні результатів експериментів. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. Распределение ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium Latifolium L. Distribution of calcium ions in mesophyll and epidermis cells in leaves of Sium Latifolium l. air-aquatic and terrestrial forms Article published earlier |
| spellingShingle | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. Недуха, О.М. Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| title | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. |
| title_alt | Распределение ионов кальция в клетках мезофилла и эпидермиса листьев воздушно-водной и суходольной экоформ Sium Latifolium L. Distribution of calcium ions in mesophyll and epidermis cells in leaves of Sium Latifolium l. air-aquatic and terrestrial forms |
| title_full | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. |
| title_fullStr | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. |
| title_full_unstemmed | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. |
| title_short | Розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ Sium latifolium L. |
| title_sort | розподіл іонів кальцію у клітинах мезофілу та епідермісу листків повітряно-водної та суходільної екоформ sium latifolium l. |
| topic | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія, клітинна та молекулярна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30167 |
| work_keys_str_mv | AT neduhaom rozpodílíonívkalʹcíûuklítinahmezofílutaepídermísulistkívpovítrânovodnoítasuhodílʹnoíekoformsiumlatifoliuml AT neduhaom raspredelenieionovkalʹciâvkletkahmezofillaiépidermisalistʹevvozdušnovodnoiisuhodolʹnoiékoformsiumlatifoliuml AT neduhaom distributionofcalciumionsinmesophyllandepidermiscellsinleavesofsiumlatifoliumlairaquaticandterrestrialforms |