Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат

Описаны основные типы местообитаний редких видов растений Украинских Карпат. Они приурочены главным образом к экотопам со специфическими экологическими условиями, геологической структурой и формами рельефа, в частности высокогорным, скальным, болотным и родниковым участкам. Значительное количество р...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2010
Автор:	Кобів, Ю.Й.
Формат:	Стаття
Мова:	Ukrainian
Опубліковано:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Назва видання:	Український ботанічний журнал
Теми:	Геоботаніка, охорона рослинного світу
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30176
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат / Ю.Й. Кобів // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 355-372. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30176
record_format	dspace
spelling	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-301762025-02-09T14:07:06Z Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат Экологические особенности местообитаний редких видов растений Украинских Карпат Ecological characteristics of habitats of rare plant species in the Ukrainian Carpathians Кобів, Ю.Й. Геоботаніка, охорона рослинного світу Описаны основные типы местообитаний редких видов растений Украинских Карпат. Они приурочены главным образом к экотопам со специфическими экологическими условиями, геологической структурой и формами рельефа, в частности высокогорным, скальным, болотным и родниковым участкам. Значительное количество редких видов произрастает на обогащенной кальцием почве. Перечислены стенотопные виды каждого типа местообитаний, раскрыты определенные закономерности их распространения. Рассмотрены также некоторые аспекты охраны этих местообитаний. The main types of habitats of rare plant species in the Ukrainian Carpathians are described. These species are restricted mostly to the sites with special ecological conditions, geological structure or landforms, namely high-mountain, rocky, marshy and spring sites. A considerable number of rare species is confined to calcareous bedrock. Stenotopic species occurring in each type of habitats are listed and certain patterns of their distribution revealed. Some considerations on conservation of these habitats are presented as well. 2010 Article Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат / Ю.Й. Кобів // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 355-372. — Бібліогр.: 89 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30176 uk Український ботанічний журнал application/pdf Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
language	Ukrainian
topic	Геоботаніка, охорона рослинного світу Геоботаніка, охорона рослинного світу
spellingShingle	Геоботаніка, охорона рослинного світу Геоботаніка, охорона рослинного світу Кобів, Ю.Й. Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат Український ботанічний журнал
description	Описаны основные типы местообитаний редких видов растений Украинских Карпат. Они приурочены главным образом к экотопам со специфическими экологическими условиями, геологической структурой и формами рельефа, в частности высокогорным, скальным, болотным и родниковым участкам. Значительное количество редких видов произрастает на обогащенной кальцием почве. Перечислены стенотопные виды каждого типа местообитаний, раскрыты определенные закономерности их распространения. Рассмотрены также некоторые аспекты охраны этих местообитаний.
format	Article
author	Кобів, Ю.Й.
author_facet	Кобів, Ю.Й.
author_sort	Кобів, Ю.Й.
title	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат
title_short	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат
title_full	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат
title_fullStr	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат
title_full_unstemmed	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат
title_sort	екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин українських карпат
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
publishDate	2010
topic_facet	Геоботаніка, охорона рослинного світу
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30176
citation_txt	Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат / Ю.Й. Кобів // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 355-372. — Бібліогр.: 89 назв. — укр.
series	Український ботанічний журнал
work_keys_str_mv	AT kobívûj ekologíčníosoblivostíoseliŝrídkísnihvidívroslinukraínsʹkihkarpat AT kobívûj ékologičeskieosobennostimestoobitanijredkihvidovrastenijukrainskihkarpat AT kobívûj ecologicalcharacteristicsofhabitatsofrareplantspeciesintheukrainiancarpathians
first_indexed	2025-11-26T16:01:12Z
last_indexed	2025-11-26T16:01:12Z
_version_	1849869338530545664
fulltext	355ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Ю.Й. КОБІВ Інститут екології Карпат НАН України вул. Козельницька, 4, м. Львів, 79026, Україна yukobiv@gmail.com ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОСЕЛИЩ РІДКІСНИХ ВИДІВ РОСЛИН УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ К л ю ч о в і с л о в а: рідкісні види, оселище, острівні оселища, стено- топний вид, Українські Карпати © Ю.Й. КОБІВ, 2010 Вступ За сучасним підходом ефективно охороняти види рослин, які перебувають під загрозою, можна, лише зберігаючи їхні оселища (англ. — habitats). При ро до- охо ронні пріоритети останніми роками щоразу більше переорієнтовуються з видової охорони [31] на користь оселищної концепції збереження біорізнома- нітності. Порушення оселищ є головною причиною зниження чисельності вразливих популяцій та їх вимирання. Задля протидії таким явищам ухвалено низку міжнародних документів, з яких основоположним є Бернська (1979 р.) «Kонвенція про збереження європейської дикої природи і природних оселищ» [38]. Згодом, у 1992 р., у Ріо-де-Жанейро прийнято «Конвенцію з біологічної різноманітності», що приділяє увагу збереженню оселищ, які є особливо цін- ними осередками біорізноманітності, і визначає оселище як «місце або тип ді- лянки, де природно трапляється організм чи популяція» [37, с. 29]. Того ж року задіяно «Директиву Ради Європейської економічної спільноти від 21 травня 1992 р. про збереження природних оселищ дикої фауни і флори» [39], яку ско- рочено називають «Директивою щодо оселищ» («Habitats Directive»). Згідно з цим документом «природні оселища — це суходільні чи водні ділянки, як при- родні, так і напівприродні, виділені на підставі географічних, абіотичних і біо- тичних рис» [39, с. 4]. У додатках до Директиви перелічено різні типи оселищ, що становлять природоохоронний інтерес, певні з них відзначені як пріоритет- ні. Наведено також список видів, збереження оселищ яких потребує виділення особливих охоронних територій. За цими напрацюваннями вироблено опри- люднену 2002 р. «Європейську стратегію збереження рослин» [45], обґрунтова- но організацію природоохоронної мережі і визначено важливі рослинні тери- торії (important plant areas) [20, 56] у рамках загальноєвропейської екомережі Natura 2000. Єврокомісія розробила класифікацію типів оселищ з урахуванням рослинності, геологічної будови та елементів рельєфу [57]. Близьким до понят- тя оселища є також сучасне розуміння біотопу, однак воно зосереджене на рос- линному угрупованні, а не популяції певного виду [40]. За визначенням М.Л. Моррісона зі співавторами [69, с. 11], оселище (ha- bitat) — «це ділянка, де поєднано ресурси (як-от поживу, покрив, воду) й умови 356 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 довкілля (температуру, опади, наявність чи відсутність хижаків або конкурен- тів), що сприяє заселенню її особинами даного виду (чи популяції) і дає змогу цим особинам виживати і розмножуватися». Отже, власне умови оселища ви- значають наявність у ньому популяції певного виду, а також її чисельність і життєздатність. Саме специфічність умов оселищ (окрім розмірів ареалів і чисельності ло- кальних популяцій) вважається одним із трьох основних критеріїв раритетності видів [47, 78]. Таку раритетність називають також екологічною [46]. Вона зумов- люється стенотопністю видів, тобто їх вузькою приуроченістю до особливих умов середовища, наявних лише у вельми обмеженій кількості оселищ. Ці ділян- ки з дуже специфічними умовами, різко відмінними від їхнього оточення, мож- на трактувати як «континентальні острівні оселища» (continental habitat islands) — за аналогією з островами суходолу посеред водного простору [51, 65, 66]. Деякі автори [52, 59] вважають за доцільне виділення архіпелагів подібних за умовами островів. Особливості острівних оселищ можуть визначатися, наприклад, їх оро- графічним положенням, геологічною будовою материнської породи, формами рельєфу (скелі, улоговини), дією нетипових екологічних чинників (тривалого залягання снігу, заболочення тощо). Популяції рідкісних видів, що заселяють взаємно віддалені острівні оселища, є ізольованими, а за теорією острівної біо- географії Р. МакАртура і Е. Вілсона [68], чисельність таких популяцій та видове багатство згаданих ділянок залежать від їхньої площі. Чимало видів рослин, занесених до «Червоної книги України» [30], тра- пляється власне в рідкісних типах оселищ, що вповні стосується й представни- ків флори Українських Карпат. Слід зазначити, що гірський рельєф сприяє від- слоненню геологічних порід, а також інтенсивнішій зміні просторових граді- єнтів основних екологічних факторів (температури, інсоляції, зволоження). Ця стаття присвячена аналізові приуроченості видів до певних типів осе- лищ та характеристиці особливостей забезпечення життєздатності популяцій Показники фізико-хімічних властивостей ґрунтів в оселищах рідкісних видів Українських Карпат № Тип оселища рН(Н 2 О) вміст Са, мг-екв./100 г I Скельні на пісковиковому субстраті 3,8—5,0 1—12 II Скельні на збагаченому кальцієм пісковиковому субстраті 5,2—6,8 12—35 III Скельні на вапняковому субстраті 6,8—7,3 32—51 IV Лучні післялісові на вапняковому субстраті 6, 7—7,2 24—35 V Болотні карбонатні 6,0—6,6 13—26 VI Болотні ацидні 3,5—5,3 <1—10 VII Приджерельні карбонатні 6,6—8,0 22—125 VIIІ Приджерельні ацидні 5,1—5,6 3—9 ІX Ксеротермні на вулканічному субстраті 5,5—6,7 13—26 357ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 представників раритетної флори. Едафічні потреби видів (таблиця) визначені на основі отриманих нами результатів, у тому числі раніше опублікованих [10, 11, 15—17, 60—64], а також за літературними даними [42, 89]. Рідкісні типи оселищ рослин Українських Карпат Високогірні території. Особливості еколого-ценотичних умов високогір’я пов’я- зані з впливом низьких температур, вищою вологістю (зумовленою ряснішими опадами) і відсутністю деревного ярусу, що забезпечує кращу інсоляцію на рів- ні трав’яної рослинності. В Українських Карпатах високогір’я займає дуже не- значну площу. Зокрема, площа території, розташованої вище 1500 м над р. м. (що приблизно відповідає нижній межі субальпійського поясу), становить 220 км2, тобто близько 1 % усієї території Українських Карпат. Натомість най- більш високогірні ділянки, розміщені вище 1800 м над р. м., займають лише 14,2 км2, тобто 0,07 % площі Українських Карпат. Більш-менш розлогі осеред- ки корінної альпійської рослинності наявні лише на найвищих ділянках Чорногори, Свидовця, Мармароських і Чивчинських гір, тобто зосереджені у південно-східній частині гірського пасма [13]. Це головні рефугіуми, де з часів плейстоцену збереглися найхолодолюбніші рідкісні представники високогір- ної флори [19], які пережили теплий період так званого кліматичного оптиму- му в середині голоцену [41]. Деякі з цих видів, наприклад Loiseleuria pro cum- bens (L.) Desv., Primula minima L., Salix retusa L, навіть домінують чи субдоміну- ють на тих невеликих ділянках, де трапляються. Інші, як-от Callianthemum coriandrifolium Rchb., Oreochloa disticha (Wulfen) Link, Saxifraga bryoides L., Ve ro- nica bellidioides L., представлені поодинокими малочисельними популяціями. Трактування ізольованих вершинних ділянок як острівних оселищ [59, 81, 86] допомагає зрозуміти закономірності обмеженого поширення і характер приу- роченості високогірних видів до займаних ними оселищ. Особливо спеціалізованими є хіонофіли, тобто холодолюбні рослини, що трапляються у місцях тривалого залягання снігу, здебільшого на північних схи- лах Чорногори, Свидовця і Мармароських гір. Ці стенотопні види пристосова- ні до низьких температур, нетривалого періоду вегетації і майже несформова- них ґрунтів. Деякі з них є сланкими чагарничками чи низькорослими тра в’я- ними рослинами, приуроченими до улоговин у післяльодовикових карах або ж крутих еродованих жолобах, як-от Cerastium cerastoides (L.) Britton (= Dichodon cerastoides (L.) Rchb.), Omalotheca supina (L.) DC., Salix herbacea L., Veronica alpina L. Інші є піонерними рослинами з нетривалим онтогенезом і виразною життєвою r-стратегією — Cardaminopsis neglecta (Schultes) Hayek, Oxyria di gy- na (L.) Hill, Saxifraga carpatica Sternb. [13]. Чисельність їхніх популяцій дуже ла більна. Остання група видів здебільшого приурочена до вузькоареального угруповання Oxyrio digynae-Saxifragetum carpaticae (союз Androsacion alpinae), що трапляється лише у високогір’ї Карпат і на півночі гір Балканського півостро- ва, а Cardaminopsis neglecta є карпатським ендеміком. Інший вузьколокальний вид — східно-південнокарпатський ендемік Poa deylii Chrtek & Jirásek (P. granitica 358 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 Br.-Bl. subsp. disparilis (E.I. Nyárády) E.I. Nyárády) нерідко домінує у високогір- них злакових угрупованнях із союзу Festucion pictae, що формуються на місці снігових надувів у верхній частині карів північної експозиції. Визначальними факторами, які зумовлюють трапляння хіонофільних видів і чисельність їх по- пуляцій, є вплив низьких температур і нетривалий період вегетації, а міжвидо- ві внутрішньоценотичні взаємини відіграють лише незначну роль [74]. Приуроченість видів до певних форм рельєфу і геологічних порід. Значна частина рідкісних видів рослин зосереджена на скелях або кам’янистих відслоненнях [29, 87]. Такі форми рельєфу трапляються в Українських Карпатах нечасто, однак тією чи іншою мірою вони присутні в усіх їх флористичних районах. Українська части- на карпатської гірської системи майже цілковито утворена геологічними порода- ми пісковикового флішу [4], на якому формуються кислі ґрунти [25], що зумовлює відносну одноманітність флори, представленої здебільшого ацидофільними вида- ми. Серед петрофітів переважають силіцифіли, з яких раритетними є Agrostis alpina Scop., A. rupestris All., Carex fuliginosa Schkuhr, Poa nemoralis L. subsp. carpatica Jirásek, Sempervivum montanum L. subsp. carpathicum (Wettst. ex Prodan) A. Berger, Veronica baumgartenii Roemer & Schultes. Три останні таксони — це загально- або ж східно- карпатські ендеміки. Всі згадані види приурочені до сильнокислих, збіднених кар- бонатами ґрунтів (таблиця, І тип оселищ). Петрофітну флору істотно урізноманітнює кальцит (карбонат кальцію), подекуди присутній у материнській породі [18]. Здебільшого йдеться не про вапняки, які дуже рідко трапляються в Українських Карпатах, а лише про каль- цитові домішки, що зменшують кислотність субстрату. Це уможливлює наяв- ність низки базофільних видів, цікавих з природоохоронної точки зору. Із на- скельних високогірних таксонів до них належать Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh., Aster alpinus L., Biscutella laevigata L., Bupleurum ranunculoides L., Cotoneaster integerrimus Medicus, Draba aizoides L., Dryas octopetala L., Erigeron alpinus L., E. atticus Vill., Euphrasia salisburgensis Funck, Gallium anisophyllon Vill., Gentiana nivalis L., Hedysarum hedysaroides (L.) Schinz & Thell., Leontopodium alpinum Cass., Linum extraaxillare Kit., Primula halleri J.F. Gmelin, Ranunculus tho- ra L., Rumex scutatus L., Salix alpina Scop., Saussurea alpina L., Saxifraga an dro sa- cea L., Trifolium badium Schreber, Veronica aphylla L., V. fruticans Jacq., Achillea oxy- lo ba (DC.) Schultz Bip. subsp. schurii (Schultz Bip.) Heimerl. (= Ptarmica tenuifolia (Schur) Schur), Aconitum moldavicum Hacq. ex Rchb. subsp. hosteanum (Schur) Ascherson & Graebner, Astragalus australis (L.) Lam. subsp. krajinae Dom., Cortusa mat thioli L. subsp. pubens (Schott, Nyman & Kotschy) Jáv., Festuca saxatilis Schur, Leontodon montanus Lam. subsp. pseudotaraxaci (Schur) Finch & P.D. Sell. Шість останніх таксонів є східно-, східно-південно- чи загальнокарпатськими енде- міками. Наведені таксони трапляються на помірно кислих або нейтральних, збагачених карбонатами ґрунтах, сформованих здебільшого на пісковиковому субстраті (таблиця, ІІ тип оселищ). Головними осередками поширення цих кальцефілів є скельні відслонення в околицях гір Петрос, Говерла, Данцир, Туркул, Шпиці, Ґутин-Томнатик, Бребенескул, Піп Іван на Чорногорі; Близ- 359ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 ниця, Драгобрат, Ґерешаска, Трояска, Котел на Свидовці; Чивчин і Гнетєса у Чивчинських горах; Петрос, Берлебашка, Ненєска у Мармароських горах і Негровець — у Ґорганах. Найбільш стенотопними є хазмофітні види, приурочені до скельних щі- лин і розколин. Це, зокрема, Draba carinthiaca Hoppe, Leontopodium alpinum, Saussurea alpina, Carex rupestris All., Lloydia serotina (L.) Rchb. Особливий флористичний інтерес становлять відслонення вапняків (ри- сунок), які в Українських Карпатах трапляються лише в окремих флористич- них районах і майже не представлені у високогір’ї [22—24, 35]. Найбільше ді- лянок вапнякової материнської породи у Чивчинських горах, однак і тут вони відзначені лише на невеликих територіях біля кордону з Румунією або в 10- ти км від нього. Наймасивнішими є вапнякові скелі Великий Камінь і Мокринів Камінь, що досягають висоти понад 1400 м над р. м. Менші відслонення вап- няків розташовані у верхів’ї річок Білий і Чорний Черемош на хребтах Чорний Діл, Яровиця і Прелучний, горах Фатя Банулуй, Чивчин, а також на сідловині між горами Суліґул і Чивчинаш [17, 75, 85]. Вони є оселищами рідкісних каль- цефільних петрофітів, зокрема вузькоареальних таксонів — Aconitum anthora L. subsp. jacquinii (Rchb. ex Beck) Domin, Aquilegia vulgaris subsp. nigricans, Carduus defloratus L. subsp. glaucus (Baumg.) Nyman, Delphinim elatum L. subsp. nacladense (Zapał.) J. Holub, Erysimum witmannii Zawadski subsp. transsilvanicum (Shur) P.W. Ball, Saussurea discolor (Willd.) DC., Silene zawadskii Herbich (= Elizanthe zawadskii (Her- bich) Klokov), межі ареалів яких лише незначно захоплюють територію Українських Карпат. До інших кальцефільних таксонів, представлених на межі своїх ареалів, належать Crepis jacquinii Tausch, Dianthus superbus L. subsp. speciosus (Rchb.) Pawł., Erigeron alpinus, Saxifraga corymbosa Boiss. (= S. luteo-viridis Schott & Kotschy). Більшість із перелічених таксонів в Україні трапляються лише в Чив чин- ських горах, а для деяких з них (наприклад, Crepis jacquinii, Saxifraga corymbosa, Dianthus superbus subsp. speciosus, Erysimum witmannii subsp. transsilvanicum, Sau s- Розташування вапняків в Ук- раїн ських Карпатах. У м о в н і п о з н а ч е н н я: ░░ — терито- рія Карпат, ● — вапнякова ма- теринська порода Location of limestones in the Uk- rainian Carpathians. S y m b o l s i n d i c a t e: ░░ — territory of the Carpathians, ● — limestone bed- rock 360 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 su rea discolor, Silene zawadskii) відомі тільки поодинокі локалітети. Оселища Si- lene zawadskii (на горах Великий Камінь і Мокринів Камінь) мають міжнародне природоохоронне значення, оскільки цей вид внесений до європейського і всесвітнього Червоних списків [44, 58]. Прилегла до українсько-румунського кордону ділянка Чивчинських гір становить значний біогеографічний інтерес, оскільки тут пролягають межі ареалів низки видів. Поширення вузькоареаль- них видів Gagea fistulosa (Ram. ex DC.) Ker-Gawl. та Erysimum hungaricum Zapał. не охоплює території України і закінчується недалеко від її кордону на вапня- ковій скелі, розташованій на південному схилі г. Малий Лостун у Румунії [17]. В Українських Карпатах поодинокі оселища цих кальцефілів розміщені на пе- реривчастому ланцюзі тріасово-юрських вапняків, що тягнеться з півночі Балканського півострова до Східних Карпат [84] уздовж так званого дакійсько- го шляху міграції балканських видів у Карпати [53, 54]. Продовженням цього ланцюгового архіпелагу вапнякових і мармурових відслонень у північно-західному напрямку є низка так званих Мармароських стрімчаків і брил-олістолітів [35, 49], розташованих у Закарпатській обл. по лі- нії від Мармароського масиву (скельні виступи по берегах річок Тиси і Білого потоку) через урочище Кузій, г. Кобила, долини приток річок Шопурки й Апшиці (на південних відрогах Свидовця) до долин річок Лужанки, а також Великої і Малої Угольки (належать до Краснянського флористичного району). Вони приурочені до відносно невеликої висоти (менше 1000 м над р. м.) та утворюють низку розпорошених острівних оселищ, придатних для існування кальцефільних рослин. Подібні скельні відслонення, так звані Пенінські стрім- чаки, простягаються далі у тому ж північно-західному напрямку вздовж межі Внутрішніх і Зовнішніх Карпат до кордону зі Словаччиною [35, 50]. Вони най- краще представлені у долинах річок Тересви, Боржави й Ужа [22]. Ґрунти, сформовані на вапняковому субстраті, мають нейтральну реакцію і значний вміст карбонатів (таблиця, ІІІ тип оселищ). На закарпатських вапнякових стрімчаках трапляються рідкісні кальцефільні таксони — Cortusa matthioli subsp. matthioli, Jovibarba globifera (L.) J. Parnell subsp. hirta (L.) J. Parnell (= Jovibarba preissiana (Domin) Omelcz. & Czopik), Sagina saginoides (L.) Karsten, Sedum hispanicum L., а також загально- і східнокарпатські ендеміки — Campanula carpatica Jacq. і Galium transcarpaticum Stojko & Tasenkevitsch. У прискельних це- нозах поширені лісові кальцефільні види — Taxus baccata L., Phyllitis sco lo pen- drium (L.) Newman, Scopolia carniolica Jacq., Erythronium dens-canis L., Cep ha lan- thera rubra (L.) L.C.M. Richard, Epipogium aphyllum Swartz, Iris pseudocyperus Schur. До вапнякових відслонень на Закарпатті приурочена й низка термофіль- них видів, зокрема Sesleria heuflerana Schur, Coronilla elegans Panč., Ophioglossum vulgatum L., Carex humilis Leyss., Juniperus sabina L. [26, 27]. Ймовірно, добре прогрівання вапнякових скель, розташованих на схилах південної і південно- східної експозицій, уможливило виживання їх популяцій у плейстоцені. На окрему згадку заслуговують некорінні оселища рідкісних кальцефільних видів, а саме приурочені до вапнякового підґрунтя післялісові луки, які трапля- 361ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 ються на полонинах Чивчинських гір у верхів’ях Чорного і Білого Черемошу. Вони сформувалися на збагачених карбонатами нейтральних ґрунтах (табли- ця, ІV тип оселищ). Особливий інтерес становлять луки середньогірської смуги (на місці смерекового лісу) на хребтах Прелучний, Яровиця, Чорний Діл, Брусний, перевалі Джоґул, південно-східній віднозі г. Чивчин і сідловині між горами Суліґул і Чивчинаш на кордоні з Румунією. Вони є осередками значно- го видового багатства й оселищами рідкісного диз’юнктивно-ареального виду Botrychium multifidum (S.G. Gmelin) Ångström, а також низки вузькоареальних східно-, східно-південнокарпатських чи східно-південнокарпатсько-бал кан- сь ких таксонів, а саме Acinos alpinus (L.) Moench subsp. baumgartenii (Simk.) Pawł., Carduus kerneri Simonk., Centaurea kotschyana Heuffel ex Koch, Dianthus car- thu sianorum L. var. carpaticus (Woł.) Zapał. (= D. carpaticus Woł.), Linum extraaxillare, Melampyrum saxosum Baumg., Nigritella carpatica (Zapał.) Teppner, E. Klein & M. Zagulski, Poa rehmannii (Asch. & Graebn.) Woł., Scabiosa lucida Vill. subsp. barbata E.I. Nyárády (= S. opaca Klok.), Silene nutans L. subsp. dubia (Herbich) Zapał. [6, 17, 34]. З інших кальцефільних таксонів, що загалом зрідка трапляються в Українських Карпатах, тут рясно представлені Aconitum anthora subsp. jacquinii, Anemone narcissifolia L., Anthyllis vulneraria L. subsp. alpestris Asch. & Graebn., Botrychium lunaria (L.) Swartz, Carex ornithopoda Willd., Cirsium erisithales (Jacq.) Scop., Coeloglossum viride (L.) Hartman, Helianthemum nummularium (L.) Mill. subsp. grandiflorum (Scop.) Schinz & Thell., Phyteuma orbiculare L., Pinguicula alpina L., Polygala amara L. subsp. brachyptera (Chodat) Hayek (= P. subamara Fritsch), Selaginella selaginoides (L.) Beauv. ex Schrank & C.F.P. Mart., Senecio pap- posus (Rchb.) Less., Thesium alpinum L. Деякі з перелічених таксонів тут настіль- ки рясні, що утворюють аспект, а щільність їхніх генеративних пагонів часто перевищує 10 шт./м2 [14, 17]. Оскільки антропогенну діяльність у цьому регіоні практично припинено, такі лучні оселища надалі зазнаватимуть демутації, що супроводжуватиметься їх поступовим залісненням. Згодом це неминуче при- зведе до зниження життєздатності популяцій згаданих кальцефільних лучних видів і подальшого їх витіснення з післялісових оселищ. Очевидно, ці види ко- лись потрапили на луки з корінних високогірних оселищ, здебільшого приу- рочених до вапнякових чи збагачених карбонатами пісковикових скель або кам’янистих відслонень. У Чивчинських горах такі осередки майже відсутні на українській території, натомість частіше трапляються в румунській частині гір- ського пасма, про що свідчать літературні дані [75, 76, 88]. Тому самовідновлення лісу на сформованих на вапняковому субстраті вторинних луках, а також задер- нування петрофітних ділянок у ході демутації загрожує істотним збідненням біо- різноманітності в Українських Карпатах, а в деяких випадках — навіть повним витісненням деяких трав’яних кальцефілів з української території. Можна з певністю стверджувати, що у другій половині ХХ ст. в Україні зник східно-південнокарпатсько-балканський вид Thlaspi kovatsii Heuffel (= Th. pawlowskii M. Dvořáková). У 1930-х роках його оселище виявлене на самому кордоні з Румунією на г. Суліґул, що підтверджують літературні [75] і гербарні 362 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 дані. Тоді популяція виду частково поширювалася на сучасну українську тери- торію, натомість тепер вона розташована винятково в Румунії, а її теперішня межа проходить на відстані близько 10 м від кордону з Україною. Витіснення виду зумовлене заростанням цієї ділянки дернинними травами Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv. i Luzula luzuloides (Lam.) Dandy & Wilmott, що сталося вна- слідок припинення випасання. З тих самих причин тут зник й інший рідкісний східно-південнокарпатський вид — Festuca saxatilis. Вимирання загрожує й не- численним популяціям східнокарпатського ендеміка Minuartia verna (L.) Hiern. subsp. oxypetala (Woł.) Halliday (= M. oxypetala (Woł.) Kulcz.). Згадані низькорос- лі загрожені таксони зазнають витіснення більш конкурентоспроможними ви- дами, а для самовідновлення їхніх популяцій необхідні незадерновані мікро- локуси, що виникають внаслідок випасання [14, 17]. Не менш своєрідним типом оселищ кальцефільних видів є карбонатні бо- лота, приурочені до відповідної материнської породи в субальпійському та лі- совому поясах на Свидовці, Чорногорі і в Чивчинських горах [16, 33], які від- значаються нейтральною реакцією ґрунту (таблиця, V тип оселищ). Їх рослин- ність здебільшого представлена асоціацією Caricetum paniculatae (cоюз Mag no- caricion elatae), рідше — Caricetum davallianae (cоюз Caricion davallianae). Із рід- кісних таксонів тут трапляються гігрофіти — Carex davalliana Smith, Carex har t mannii Kajander, Festuca pratensis Hudson subsp. apennina De Not, Pinguiculа vulgaris L., Swertia perennis L. subsp. alpestris (Baumg. ex Fuss) Simonk. (= S. alpestris Baumg. ex Fuss) і східно-південнокарпатський ендемік Festuca porcii Hackel. Наприкінці ХХ століття з єдиного в Українських Карпатах оселища в урочищі Ґереджівка (с. Ясиня Рахівського р-ну Закарпатської обл.) в асоціації Caricetum davallianae зник гляціальний релікт Primula farinosa L. [5, 7]. Значний природо- охоронний інтерес становлять нечисленні оселища вузькоендемічного східно- карпатського виду Saussurea porcii Degen, який зберігся лише в Українських Карпатах [63]. Цей вид, що трапляється в асоціації Caricetum paniculatae, вхо- дить до «Європейського червоного списку» [44]. Іншим типом оселищ рідкісних гігрофітних видів є збіднені карбонатами мезо- та оліготрофні ацидні болота із сильнокислою реакцією ґрунту (таблиця, VІ тип оселищ), де трапляються Andromeda polifolia L., Carex bigelowii Torrey ex Schwei- nitz subsp. dacica (Heuffel) Egorova (= C. dacica Heuffel), C. Limosa L., C. pauciflora Lightf., Lycopodiella inundata (L.) J. Holub, Drosera rotundifolia L., Oxycoccus mic ro- carpus Turcz. ex Rupr., O. palustris Pers., Scheuchzeria palustris L., здебільшого приуро- чені до угруповань класу Oxycocco-Sphagnetea. Деякі з цих ацидофільних рослин не є рідкісними в інших регіонах України, зокрема на Поліссі, проте в Карпатах їхні оселища трапляються вельми нечасто. Більшість з перелічених видів остан- ньої групи належать до бореального елементa флори і є гляціальними реліктами. Ацидні болота різної площі знаходимо майже в усіх флористичних районах Ук- раїнських Карпат, але взагалі в горах вони займають дуже незначну територію. Слід зазначити, що оселища кальцефільних видів не завжди приурочені до вапнякової чи збагаченої кальцитом материнської породи. В окремих випад- 363ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 ках серед суцільного ацидного пісковикового флішу, що залягає на поверхні, можливе вимивання CaCO 3 з глибинних карбонатних порід і подальше його осадження на приджерельних ділянках у вигляді вторинного кальцитового міне- ралу травертину. Крихким білим крупкуватим шаром він укриває пісковико- вий гравій поблизу витоків кальценосних потоків. Разом з підкладовим гли- нистим мергелем товщина травертинового шару може бути досить значною, а подекуди він може утворювати брили різної величини. Травертин найінтен- сивніше формується на відносно невеликій висоті (до 1200 м над р. м.). Це зу- мовлено нижчим вмістом гумусу, а також вищою температурою повітря і ґрун- ту, що сприяє осаджуванню CaCO 3 . Низку таких збагачених карбонатами при- джерельних ділянок нещодавно виявлено у Чорногорі [10, 11, 60—62] і Чив- чинських горах [32]. Шар ґрунту тут дуже тонкий унаслідок інтенсивного про- мивання водою. Завдяки наявності кальциту значення pH(H 2 0) ґрунту нейтральні чи основні (таблиця, VIІ тип оселищ). Такі гігрофітні безлісі ділян- ки, де переважно домінують мохи (союз Cratoneurion commutati), є оселищами рідкісних кальцефільних таксонів, зокрема Cortusa matthioli L. subsp. sibirica (Andrz.) E.I. Nyárády, Ligularia sibirica (L.) Cass., Swertia perennis subsp. alpestris, Pinguicula vulgaris, та загальнокарпатського ендеміка Festuca carpatica F.G. Dietr. Цей тип травертинових приджерельних оселищ, приурочених до лісового поясу Українських Карпат, становить природоохоронний інтерес у всеєвро- пейському масштабі і потребує надання їм статусу охоронних територій, що передбачено в додатку І «Директиви щодо оселищ» [39] і посібнику, виданому Єврокомісією [57]. На особливу увагу заслуговують оселища Ligularia sibirica, яким надано охоронний статус додатком ІІ «Директиви щодо оселищ» [39]. Крім того, цей вид підлягає суворій охороні в Європі згідно з додатком до Бернської конвенції [38]. В Українських Карпатах його поодинокі оселища розташовані в Чивчинських горах (ур. Білий Потік) [32, 33] і Чорногорі (ур. Тисоватий) [12, 61]. Крім лісового поясу, приджерельні карбонатні оселища представлені також у високогір’ї Свидовця, Чорногори і Чивчинських гір, однак тут не формується травертин. Рослинність таких ділянок здебільшого теж належить до союзу Cratoneurion commutati, а крім деяких згаданих вище рідкісних таксонів (Pinguicula vulgaris, Swertia perennis subsp. alpestris), трапляються також Carex hartmannii, Juncus triglumis L., Saxifraga aizoides L. і Triglochin palustris L. [11, 16, 62]. Значно відрізняється видовий склад високогірних ацидних приджерельних ділянок, збіднених карбонатами. Вони розташовані на пісковикових, аргіліто- вих чи конгломератових породах, де формуються кислі ґрунти (таблиця, VIIІ тип оселищ), і є оселищами деяких рідкісних силіцифільних чи індиферентних видів, зокрема Carex bicolor All., Juncus castaneus Sm., Pedicularis oederi Vahl, Saxifraga stellaris L., Swertia punctata Baumg. Межі їхніх ареалів лише незначно заходять із Румунії на територію Українських Карпат, де в північно-західному напрямку їх поширення обмежується високогір’ям Чорногори чи Свидовця. На некарбонатних приджерельних ділянках у високогір’ї трапляються також 364 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 східнокарпатський ендемік Chrysosplenium alpinum Schur, східно-пів ден но кар- пат сько-балканські види — Dactylorhiza cordigera (Fries) Soó і Doronicum car pa ti- cum (Griseb. & Schenk) Nyman, а в значно ширшому висотному діапазоні — Car damine amara L. subsp. opizii (J. & C. Presl) Čelak. (= Cardamine opizii J. & C. Presl). Рослинність оселищ цього типу здебільшого представлена ендеміч- ними карпатськими асоціаціями — Brachythecio rivularis-Cardaminetum opizii, Chrysosplenio alpini-Saxifragetum stellaris, Doronico-Cratoneuretum commutati і Swe- rtio punctatae-Saxifragetum stellaris із класу Montio-Cardaminetea. Окремим типом оселищ рідкісних видів є водойми різної площі, які зага- лом нечасто трапляються в Українських Карпатах і здебільшого представлені післяльодовиковими озерцями у високогір’ї Свидовця і Чорногори. У водо- ймах виявлено рідкісні гігрофіти — Batrachium trichophyllum (Chaix) Van den Bosch і Potamogeton alpinus Balb. [16]. Упродовж ХХ століття останній вид зазнав вимирання у значній частині своїх карпатських оселищ [3]. У Вулканічних Карпатах найбагатшими осередками рідкісних видів є доб- ре інсольовані південні схили, розташовані на незначній висоті (до 600 м над р. м.). Тут наявні ксеротермні лісові або лучно-степові угруповання із союзів Quercion pubescenti-petraeae чи Festucion valesiaceae, визнані Єврокомісією пріо- ритетними у природоохоронному сенсі [57]. Вони є оселищами таких рідкіс- них термофільних видів: Asplenium adiantum-nigrum L., Chamaecytisus podolicus (Błocki) A. Klásková, Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch, Crocus banaticus Gay, Cruciata pedemontana (Bellardi) Ehrend., Doronicum hungaricum Rchb., Festuca pseu- dodalmatica Krajina, Fraxinus ornus L., Iris pseudocyperus, Lathyrus transsilvanicus (Sprengel) Fritsch., Potentilla thuringiaca Bernh. ex Link, Quercus cerris L., Q. po- lycarpa L., Staphylea pinnata L., Stipa transcarpatica Klokov (= S. crassiculmis P. Smir n. subsp. euroanatolica Martinovský), Waldsteinia geoides Willd. [2, 8]. Зде- більшого мають центральноєвропейський, середземноморський або паннон- ський тип ареалу, і в українській частині Вулканічних Карпат трапляються на межі своїх ареалів. Більшість оселищ наведених видів приурочена до вулка- нічних порід (андезитів чи базальтів) на південному пасмі Вигорлат—Ґутийсь- кої гряди, зокрема на горах Чорній, Юлівській та Вар-Гедь, де формуються слабокислі ґрунти (таблиця, IХ тип оселищ). Закономірності поширення стенотопних видів в Українських Карпатах Екологічні умови оселищ визначають можливість трапляння у них особин пев- них рослин. Кожна група перелічених вище рідкісних видів приурочена до певного типу оселищ, які, своєю чергою, теж є нетривіальними для Українських Карпат. Раритетність видів може зумовлюватися їх особливими екологічними потребами, наприклад, гідро- чи гігрофільністю, хіонофільністю або ж приу- роченістю до петрофітних чи збагачених карбонатами ділянок. Найбільш сте- нотопними є види, оселища яких мають поєднувати кілька згаданих чинників. Такі, наприклад, карбонатні болота (оселища кальцефілів-гігрофітів Carex davalliana, Saussurea porcii, Swertia perennis subsp. alpestris) чи місця тривалого 365ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 залягання снігу між скелями (де трапляються хіонофіли-петрофіти Carda- mi nopsis neglecta i Oxyria digyna). Прикметно, що деякі види займають майже всі або принаймні більшість придатних для них ділянок, натомість інші — лише незначну їх частину. При цьому придатність біотопу для певного виду можна визначити за наявністю у ньому низки інших видів, що часто трапляються сукупно з ним [70, 87]. Наприклад, Phyteuma orbiculare чи Saxifraga paniculata Mill. є більш-менш зви- чайними компонентами наскельних кальцефільних угруповань, тимчасом як Achillea oxyloba subsp. schurii, Hedysarum hedysaroides, Veronica fruticans відзначені лише в поодиноких оселищах окремих районів Українських Карпат, хоча су- путні їм види більше поширені. Це може зумовлюватися як різною експан- сивністю видів, так і історією їх поширення, зокрема динамікою скорочення ареалів у голоцені. Поступове зменшення кількості оселищ властиве насампе- ред аркто-альпійським чи європейським високогірним видам, для яких зміни клімату і рослинності у голоцені виявилися загалом несприятливими. Вони збереглися лише в окремих рефугіумах, натомість раніше значно частіше тра- плялися в Українських Карпатах. Порівняння задокументованих літературних і гербарних даних із сучасним поширенням деяких видів, зокрема Hedysarum hedysaroides, Oxyria digyna, Pedicularis oederi, Veronica bellidioides, дає змогу стверджувати, що навіть упродовж ХХ ст. вони поступово зникали із частини власних оселищ [13]. В Українських Карпатах ці види здебільшого трапляють- ся на межі своїх ареалів, тобто їхні оселища є периферійними. Приуроченість деяких видів лише до окремих придатних для них біотопів, навпаки, може зумовлюватися й тим, що нині вони перебувають на етапі посту- пової експансії. При цьому відбувається почергове проникнення виду у най- ближчі відповідні біотопи, хоча він ще не встиг заселити всі придатні ділянки у регіоні. Вважається, що такий тип розселення властивий насамперед вузькоаре- альним неоендемічним таксонам [48]. У Карпатах до ендемічних чи субендеміч- них таксонів із дуже неоднорідним поширенням належать східнокарпатський підвид Silene nutans subsp. dubia і східно-південнокарпатсько-балканський вид Centaurea kotschyana. В Українських Карпатах їх рясність зменшується у північно- західному напрямку. Прикметно, що ареал деяких видів (зокрема, Doronicum clusii (All.) Tausch, Saxifraga stellaris, Swertia punctata) простягається від Румунських Карпат у цьому ж напрямку на дуже незначну відстань, охоплюючи лише части- ну Чорногори, хоча не існує якихось особливих еколого-ценотичних обмежень чи географічних бар’єрів, які би протидіяли подальшій колонізації цього гір- ського хребта згаданими видами. Ймовірно, така поступова колонізація відбува- ється й тепер, про що, наприклад, свідчать наші спостереження за сучасною ди- намікою спрямованого пересування у східному напрямку межі поширення Swertia punctata у Чорногорі. Згідно з цьогочасними уявленнями про межі ареалів видів їх динамічний характер є радше правилом, аніж винятком [48]. Відсутність низки видів на придатних для них ділянках зумовлюється їх ізольованістю і взаємною просторовою віддаленістю. Набір видів у більшості 366 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 однотипних острівних оселищ є досить своєрідним і залежить від низки факто- рів, у тому числі історії формування флори у регіоні, а також від суто ймовір- нісних чинників. У минулих епохах для деяких видів, наприклад холодолюб- них чи петрофітних, придатними були більші площі, ніж у сучасний період (зокрема, внаслідок холоднішого клімату і меншої сформованості ґрунтового покриву у плейстоцені). Натомість інші типи оселищ, як-от травертинові при- джерельні ділянки, були не менш рідкісними, ніж тепер, принаймні впродовж значної частини четвертинного періоду. За сучасними уявленнями ізольовані острівні оселища можуть заселятися не лише з найближчих подібних осередків (stepping-stone dispersal), а й шляхом стрибкоподібного поширення відразу на далеку відстань (long-distance dispersal) [55, 83]. Хоча протягом осяжного для спостережень часу несинантропне занесення виду здалека на певну придатну ділянку здається вкрай малоймовірним, але впродовж тисячолітніх періодів така ймовірність значно зростає [71]. Можливість природного розселення неадвентивних видів існує й тепер. Ймовірним прикладом може бути нещодавнє виявлення у Чорногорі єдиної в Українських Карпатах невеликої популяції Callianthemum coriandrifolium [15], чисельність якої багаторазово зросла за останнє десятиліття [21]. Така динамі- ка наводить на думку про відносно недавнє виникнення цієї популяції, яка мо- гла розвинутися із насіння C. coriandrifolium, занесеного із Румунських Карпат, де цей вид трапляється у Роднянських горах на відстані близько 60 км від чор- ногірського оселища [15]. Оселища багатьох рідкісних видів рослин приурочені до особливих еда- фічних умов і трапляються на певних геологічних породах [67]. Едафічні умови є важливим фактором адаптації і стимулюють процеси видоутворення, внаслі- док яких виникають спеціалізовані едафічні екотипи [80, 82] або навіть чітко розмежовані види рослин [79]. В Українських Карпатах прикладом такої оселищної спеціалізації є вну- трішньовидові таксони Cortusa matthioli, яким найкраще відповідає підвидовий ранг. Цe насамперед центрально-південноєвропейський монтанний таксон Cortusa matthioli subsp. matthioli, що трапляється на затінених вапнякових скелях у Мармароських горах, а також на стрімчаках південних відног Свидовця і Краснянського масиву у висотному діапазоні 500—900 м над р. м. Інший підвид — Cortusa matthioli subsp. sibirica (Andrz.) E.I. Nyárády — при- урочений до збагачених карбонатами приджерельних і припотокових оселищ у Чорногорі, Чивчинських і Гринявських горах [1, 10, 32, 60]. Йому властиві ви- разні гігро- і геліофільність. Трапляється здебільшого у поясі букового лісу, але окремі оселища досягають висоти 1300 м над р. м. [60]. Бореально-монтанний таксон з широким диз’юнктивним євроазійським ареалом [77]. Третій підвид — C. matthioli subsp. pubens (Schott, Nyman & Kotschy) Jáv. — в Українських Карпатах відомий лише з одного оселища у високогір’ї Чорногори на висоті 1630 м над р. м. Його невелика популяція заселяє підніжжя затінених пісковикових скель, а отже, таксон не виявляє ознак кальце- чи базофільності 367ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 [10, 60]. Є вузькоареальним східнокарпатським неоендеміком, крім Чорногори, відомий лише з Роднянських гір у Румунії [72]. Варто згадати, що у Західних Карпатах трапляється ще один вузьколокальний підвид Cortusa matthioli subsp. moravica (Podp.) Soják, приурочений до єдиного осе- лища з дуже специфічними геологічними умовами у карстовій западині гірського масиву Моравський Крас [36]. Вид C. matthioli s. l. азійського походження, оскіль- ки найбільша різноманітність роду Cortusa L. відзначена у горах Азії, зокрема Далекого Сходу [28, 77]. Очевидно, ареал виду в Європі істотно розширився в плейстоцені. Значна внутрішньовидова диференціація C. matthioli у Карпатах і на- явність тут ендемічних підвидів, спеціалізованих щодо певних типів оселищ, може засвідчувати, що це гірське пасмо є вторинним центром формоутворення виду. Висновки Характер поширення стенотопних видів зумовлений наявністю придатних для них оселищ, що пояснює обмеженість їх трапляння в Українських Карпатах. Приуроченість низки рідкісних видів до оселищ з особливими еколого- ценотичними умовами свідчить про важливу роль цих ділянок як цінних осеред- ків біорізноманітності. Деякі з них унікальні не лише для Українських Карпат, а й у загальноєвропейському масштабі, і потребують охорони. Це насамперед досі не охоплені охоронним режимом оселища видів, згаданих у міжнародних доку- ментах [38, 39, 44] — Ligularia sibirica (на Чорногорі) і Saussurea porcii (на Свидовці), а також травертинові приджерельні ділянки [12]. Впровадження заповідного ре- жиму потребують і деякі високогірні осередки кальцефільної петрофітної фло- ри, зокрема територія в околицях гір Ґерешаска, Трояска і Котел на Свидовці, яку варто приєднати до Карпатського біосферного заповідника [9, 12, 16]. Для збереження або відновлення у Чивчинських горах популяцій деяких вузько ен- демічних таксонів, яким загрожує зникнення, потрібніо вжити активних заходів охорони з метою формування сприятливого фітоценотичного режиму в їхніх оселищах. Для Erysimum witmannii subsp. transsilvanicum, Saussurea discolor і Silene zawadskii такими заходами є проріджування чагарникового і лісового ярусів за- для протидії заростанню оселищ, натомість для Minuartia verna subsp. oxypetala і Thlaspi kovatsii — випасання помірної інтенсивності або скошування з метою зменшення задерніння. Регульоване дотримання традиційних способів вико- ристання лук для збереження цінних осередків біорізноманітності останнім ча- сом привертає щоразу більшу увагу європейських природоохоронців [43, 73]. 1. Анастасій С.Г., Величко М.В., Клепач І.А., Якимчук М.К. Поширення Cortusa matthioli L. на території Рядянської Буковини // Укр. ботан. журн. — 1978. — 35, № 5. — С. 528— 529. 2. Борисенко В.І. Сучасний стан рослинного покриву масиву Чорна Гора Карпатського біосферного заповідника // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Міжнар. конф. молодих учених-ботаніків. — К., 2007. — С. 74—76. 3. Борсукевич Л.М. Проблема збереження Potamogeton alpinus Balb. (Potamogetonaceae) у Карпатському регіоні // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збере- ження біорізноманіття: Мат-ли наук. конф. — Львів, 2008. — С. 52—54. 368 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 4. Габинет М.П., Кульчицкий Я.О., Матковский О.И. Геология и полезные ископаемые Украинских Карпат. — Ч. I. — Львов: Вища шк., 1976. — 200 с. 5. Данилик І.М. Збереження популяцій рідкісних видів роду Carex L. і виду Saussurea porcii Degen у високогір’ї Українських Карпат // Збереження біотичного різноманіття у високогір’ї Українських Карпат: Наук. реком. — Львів: Меркатор, 2009. — С. 24—26. 6. Загульський М.М., Чорней І.І. Нове знаходження Nigritella nigra (L.) Reichenb. (Orchidaceae) в Українських Карпатах // Укр. ботан. журн. — 1993. — 50, № 2. — С. 125—129. 7. Зиман С.М., Вайнагій І.В. Еколого-ценотичні та фітоценотичні особливості рідкісних ви дів Primula farinosa L. і Gentiana verna L. // Укр. ботан. журн. — 1991. — 48, № 5. — С. 99—101. 8. Кіш Р., Андрик Є., Мірутенко В. Біотопи Natura 2000 на Закарпатській низовині. — Ужгород: Мистецька лінія, 2006. — 64 с. 9. Кияк В. Збереження малих популяцій // Збереження біотичного різноманіття у ви со- когір’ї Українських Карпат: Наук. реком. — Львів: Меркатор, 2009. — С. 14—18. 10. Кобів Ю.Й. Популяційно-онтогенетичні показники і перспективи охорони Cortusa matthioli L. (Primulaceae) у Чорногорі // Наук. вісн. УкрДЛТУ. — Львів, 1999. — 9.9. — С. 230—239. 11. Кобів Ю.Й. Приджерельні оселища кальцефільних видів рослин у Чорногорі (Українські Карпати) як рідкісні осередки біорізноманіття // Наук. зап. Держ. природозн. музею. — 2007. — 23. — С. 43—54. 12. Кобів Ю. Збереження оселищ рідкісних видів рослин // Збереження біотичного різно- маніття у високогір’ї Українських Карпат: Наук. реком. — Львів: Меркатор, 2009. — С. 19—22. 13. Кобів Ю.Й. Глобальні кліматичні зміни як загроза видовій біорізноманітності високогір’я Українських Карпат // Укр. ботан. журн. — 2009. — 66, № 4. — С. 451—465. 14. Кобів Ю., Кобів В. Біологічні особливості видів і життєздатність їхніх популяцій // Життєздатність популяцій рослин високогір’я Українських Карпат / За ред. Й. Царика. — Львів: Меркатор, 2009. — С. 23—51. 15. Кобів Ю.Й., Нестерук Ю.Й. Унікальна популяція Callianthemum coriandrifolium Reichenb. (Ranunculaceae) у Чорногорі // Укр. ботан. журн. — 1996. — 53, № 3. — С. 218—223. 16. Кобів Ю., Прокопів А., Борсукевич Л., Гелеш М. Поширення, стан популяцій та характе- ристика оселищ рідкісних і загрожених видів рослин у північній частині Свидовця (Українські Карпати) // Вісн. Львів. ун-ту. — Сер. біол. — 2009. — 49. — С. 63—82. 17. Кобів Ю., Прокопів А., Гелеш М. та ін. Поширення і стан популяцій рідкісних, загроже- них та ендемічних видів рослин у північній частині прикордонної ділянки Чивчинських гір (Українські Карпати) // Там само. — 2007. — 45. — С. 71—84. 18. Малиновський А.К. Кальцефільна флора високогір’я Українських Карпат // Укр. ботан. журн. — 1991. — 48, № 4. — С. 23—28. 19. Малиновський К.А. Охорона рідкісних видів високогірної флори Українських Карпат // Там само. — 1981. — 38, № 4. — С. 63—73. 20. Методичні аспекти впровадження міжнародної програми «Важливі ботанічні території» в Україні / За заг. ред. Т.Л. Андрієнко, В.А. Онищенка. — К.: Арістей, 2008. — 43 с. 21. Нестерук Ю. Популяція виду Callianthemum coriandrifolium Reichenb. // Внут ріш ньо по- пу ляційна різноманітність рідкісних, ендемічних і реліктових видів рослин Українських Карпат. — Львів: Поллі, 2004. — С. 96—102. 22. Природа Закарпатської області / За ред. К.І. Геренчука. — Львів: Вища шк., 1981. — 156 с. 23. Природа Івано-Франківської області / За ред. К.І. Геренчука. — Львів: Вища шк., 1973. — 160 с. 24. Природа Чернівецької області / За ред. К.І. Геренчука. — Львів: Вища шк., 1978. —160 с. 25. Руднева Е.Н. Почвенный покров Закарпатской области. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. — 229 с. 369ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 26. Стойко С.М., Тасєнкевич Л.О., Мілкіна Л.І. та ін. Флора і рослинність Карпатського за- повідника. — К.: Наук. думка, 1982. — 220 с. 27. Тасенкевич Л.А. Угольский буковый заповедный массив // Охрана важнейших бота- нических объектов Украины, Белоруссии, Молдавии. — Киев: Наук. думка, 1980. — С. 76—83. 28. Федоров А.А. Cortusa L. // Флора СССР / Под ред. Б.K. Шишкина, Е.Г. Боброва. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. — С. 242—249. 29. Фодор С.С. Скальная высокогорная флора Советских Карпат // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. — М.; Л.: Наука, 1966. — С. 12—17. 30. Червона книга України. Рослинний світ / За заг. ред. Ю.Р. Шеляга-Сосонка. — К.: УЕ, 1996. — 608 с. 31. Чопик В.І. Наукові основи охорони рідкісних видів флори України // Укр. ботан. журн. — 1970. — 27, № 6. — С. 693—703. 32. Чорней І.І. Ligularia bucovinensis Nakai (Asteraceae) — новий вид для флори Українських Карпат // Укр. ботан. журн. — 1999. — 56, № 1. — С. 19—21. 33. Чорней І.І., Буджак В.В., Андрієнко Т.Л. Болота Буковинських Карпат // Укр. ботан. журн. — 2008. — 65, № 2. — С. 180—188. 34. Чорней І.І., Скільський І.В., Коржик В.П., Буджак В.В. Заповідні об’єкти Буковини за- гальнодержавного значення як основа регіональної екологічної мережі // Заповідна справа в Україні. — 2001. — 7, вип. 2. — С. 73—98. 35. Шакин В.А., Буров В.С., Вялов О.С. и др. Геологическая карта Украинских Карпат и при- легающих прогибов. — К.: Мин. геологии УССР, 1978. — 6 с. 36. Čeřovský J. Endangered plants. — Prague: Aventinum, 1995. — 176 p. 37. Convention on biological diversity. — Rio de Janeiro: Environmental Law and Institutions Programme Activity Centre, 1992. — 56 p. 38. Convention on conservation of European wildlife and natural habitats. — Bern, 1979. — 12 p. 39. Council Directive 92/43/EEC of May 1992 on the conservation of natural habitats and wildfauna and flora // Official Journ. of the European Union. — 1992. — L 206. — P. 1—50. 40. Davies C.E., Moss D., Hill M.O. EUNIS habitat classification revised. — Copenhagen: European Environment Agency, 2004. — 311 p. 41. Davis B.A.S., Brewer S., Stevenson A.C., Guiot J. The temperature of Europe during the Holocene reconstructed from pollen data // Quaternary Science Reviews. — 2003. — 22. — P. 1701—1716. 42. Ellenberg H., Weber H.E., Düll R. et al. Zeigwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2 Aufl. // Scripta Geobotanica. — Bd. 18. — Göttingen: E. Goltze KG, 1992. — S. 1—258. 43. Eriksson O., Cousins S.A.O., Bruun H.H. Land-use history and fragmentation of traditionally managed grasslands in Scandinavia // Journal of Vegetation Science. — 2002. — 13, № 5. — P. 743—748. 44. European Red List of globally threatened animals and plants. — New York: UN, 1991. — 154 p. 45. European plant conservation strategy. — London: Council of Europe & Planta Europa, 2002. — 43 p. 46. Fontaine B., Bouchet P., Van Achterberg K. et al. The European Union’s 2010 target: putting rare species in focus // Biological Conservation . — 2007. — 139, № 1—2. — P. 167—185. 47. Gaston K.J. Rarity. — London: Chapman & Hall, 1994. — 205 p. 48. Gaston K.J. The structure and dynamics of geographic ranges. — Oxford: Oxford Univ. Press, 2003. — 267 p. 49. Geological map of the Outer Carpathians: borderland of Ukraine and Romania / Ed. L. Jan- kowski, R. Kopciowski, W. Ryłko. — Warsawа: Polish Geolog. Inst., 2007. — 2 p. 50. Geological map of the Outer Carpathians: borderlands of Poland, Ukraine and Slovakia / Ed. L. Jan kowski, R. Kopciowski, W. Ryłko. — Warsawa: Polish Geolog. Inst., 2004. — 2 p. 51. Gorman M.L. Island ecology. — London: Chapman & Hall, 1979. — 105 p. 370 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 52. Harris L.D. An island archipelago model for maintaining biotic diversity in old-growth forests // New forests for a changing world. — Proceedings of the Society of American Forestry National Convention. — 1983. — P. 378—382. 53. Hendrych R. Karpatische Migrationen und Florenbeziehungen in den Tschechischen Ländern der Tschechoslowakei // Acta Universitatis Carolinae. — Ser. Biologica. — 1987. — 3—4. — P. 105—250. 54. Hendrych R., Hendrychová H. Preliminary report on the Dacian migroelement in the Slovakia // Preslia. — 1979. — 51. — P. 313—332. 55. Higgins S.I., Nathan R., Cain M.L. Are long-distance dispersal events in plants usually caused by nonstandard means of dispersal? // Ecology. — 2003. — 84, № 8. — P. 1945—1956. 56. Identifying important plant areas: a site selection manual for Europe, and a basis for developing guidelines for other regions of the world. — Hague: Plantlife International, 2002. — 52 p. 57. Interpretation manual of European Union Habitats. — Strasbourg: European Commission, 2007. — 143 p. IUCN 58. Red List of threatened plants / Eds. K.S. Walter, H.J Gillett. — Gland; Cambridge: World Conservation Monitoring Centre, 1997. — 862 p. 59. Kirkpatrick J.B. Factors influencing the spatial restriction of vascular plant species in the alpi- ne archipelagos of Australia // Mountain biodiversity: a global assessment / Eds. C. Körner, E.M. Spehn. — London; New York: Parthenon Publish. Group, 2002. — P. 155—164. 60. Kobiv Y. Cortusa matthioli L. (Primulaceae) in the Chornohora Mts (Ukrainian Carpathians): distribution, ecology, taxonomy and conservation // Fragm. Flor. et Geobot. — 1999. — XLV, № 2. — P. 355—574. 61. Kobiv Y. Ligularia sibirica (L.) Cass. (Asteraceae) in the Chornohora Mountains (Ukrainian Carpathians): population-ontogenetic parameters, morphology, taxonomy and conservation // Ukr. Botan. Journ. — 2005. — 62, № 3. — P. 383—395. 62. Kobiv Y. Calciferous headstream localities as sites of noteworthy biodiversity in the Chornohora Mts (Eastern Carpathians) // Roczniki Bieszczadzkie. — 2005. — 13. — P. 203—214. 63. Kobiv Y., Helesh M., Borsukevich. Saussurea porcii Degen (Asteraceae) in the Svydovets Mountains (Ukrainian Carpathians) // Ukr. Botan. Journ. — 2007. — 64, № 6. — P. 825— 832. 64. Kobiv Y., Nesteruk Y. Pedicularis oederi (Scrophulariaceae) in the Chornohora Mts (Ukrainian Carpathians): distribution, biology, ecology and threat // Polish Botan. Journ. — 2001. — 46, № 2. — P. 1—10. 65. Köchy M., Rydin H. Biogeography of vascular plants on habitat islands, peninsulas, and mainland in a central-Swedish agricultural landscape // Nordic Journ. of Botany. — 1997. — 17. — P. 215—223. 66. Kornaś J., Medwecka-Kornaś A. Geografia roślin. — Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2002. — 569 s. 67. Kruckeberg A.R. Geology and plant life: the effects of landforms and rock types on plants. — Seattle: Univ. of Washington Press, 2002. — 363 p. 68. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. — Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. — 204 p. 69. Morrison M.L., Marcot, B.G., Mannan R.W. Wildlife-habitat relationships: concepts and ap- plications. — Madison: Univ. of Wisconsin Press, 1992. — 364 p. 70. Münzbergová Z., Herben T. Identification of suitable unoccupied habitats in metapopulation studies using co-occurrence of species // Oikos. — 2004. — 105. — P. 408—414. 71. Nathan R. Long-distance dispersal of plants // Science. — 2006. — 313. — P. 786—788. 72. Nyárády E.I. Cortusa L. // Flora Republicii Populare Romîne / Ed. T. Săvulescu . — Т. 7. — Bucureşti: Edit. Acad. RPR, 1960. — P. 58—61. 73. Pärtel M., Kalamees R., Reier Ü. et al. Grouping and prioritization of vascular plant species for conservation: combining natural rarity and management need // Biological Conservation. — 2005. — 123. — P. 271—278. 371ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 74. Pauli H., Gottfried M., Retter K., Grabherr G. High mountain summits as sensitive indicators of climate change effects on vegetation patterns: the «multi summit-approach» of GLORIA (Glo- bal Observation Research Initiative in Alpine Environments) // Global change and protected areas / Ed. G.Visconti et al. — Dordrecht: Kluwer, 2003. — P. 45—51. 75. Pawłowski B. Ogólna charakterystyka geobotaniczna gór Czywczyńskich // Rozpr. wydz. mat.- przyrod. PAU. — 1948. — 72. — Dz. B. — S. 1—75. 76. Pawłowski B., Wałas J. Les assotiations des plantes vasculaires des Monts de Czywczyn // Bull. Acad. Pol. Scient. et Lettr. — Ser. B. — 1949. — 1. — P. 117—181. 77. Podpěra J. Studien über den Formenkreis der Cortusa matthioli L. // Beihefte zum Botan. Centralblatt. — 1923. — 39, № 2. — P. 276—287. 78. Rabinowitz D. S., Cairns S., Dillon T. Seven forms of rarity and their frequency in the flora of the British Isles // Conservation biology: the science of scarcity and diversity / Ed. M.E. Soulé. — Sunderland: Sinauer, 1986. — P. 182—204. 79. Rajakaruna N. 2004. The edaphic factor in the origin of species // Internat. Geology Review. — 2004. — 46. — P. 471—478. 80. Schleichter S.P., T. D. Bruns T.D. Serpentine and non-serpentine ecotypes of Collinsia sparsiflora associate with distinct arbuscular mycorrhizal fungal assemblages // Molecular Ecology. — 2008. — 17. — P. 3198—3210. 81. Selvi F. Rare plants on Mount Amiata, Italy: Vulnerability to extinction on an ecological «island» // Biological Conservation. — 1997. — 81, № 3. — P. 257—266. 82. Snaydon R.W., Davies T.M. Rapid divergence of plant populations in response to recent changes in soil conditions // Evolution. — 1982. — 36. — P. 289—297. 83. Soons M.B., Ozinga W.A. How important is long-distance seed dispersal for the regional survival of plant species? // Diversity and Distributions. — 2005. — 11. — P. 165—172. 84. Sramkó G. «Dunántúli» közép-dunai flóraválasztós fajok a Matricum flórájában // Kitaibelia. — 2004. — IX, № 1. — P. 31—56. 85. Tokarski J. Pasmo gór Czywczyńskich. Studium petrograficzno-geologiczne // Roczn. Pol. Tow. Geolog. — 1934. — 10. — 505 s. 86. Vuilleumier F. Insular biogeography in continental regions. I. The northern Andes of South America // American Naturalist. — 1970. — 104. — P. 373—388. 87. Wiser S.K., Peet R.K., White P.S. Prediction of rare-plant occurrence: a Southern Appalachian example // Ecological implications. — 1998. — 8, № 4. — P. 909—920. 88. Zapałowicz H. Roślinna szata gór Pokucko-Marmaroskich // Spraw. Коm. Fizіogr. 1889. — 24. — 390 s. 89. Zarzycki K., Trzcińska-Tacik H., Różański W. et al. Ecological indicator values of vascular plants of Poland. — Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Acad. Sci., 2002. — 183 p. Рекомендує до друку Надійшла 16.11.2010 Я.П.Дідух Ю.И. Кобив Институт экологии Карпат НАН Украины, г. Львов ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ УКРАИНСКИХ КАРПАТ Описаны основные типы местообитаний редких видов растений Украинских Карпат. Они приурочены главным образом к экотопам со специфическими экологическими условиями, геологической структурой и формами рельефа, в частности высокогорным, скальным, бо- лотным и родниковым участкам. Значительное количество редких видов произрастает на обогащенной кальцием почве. Перечислены стенотопные виды каждого типа местообита- 372 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 ний, раскрыты определенные закономерности их распространения. Рассмотрены также не- которые аспекты охраны этих местообитаний. К л ю ч е в ы е с л о в а: редкие виды, местообитание, островные местообитания, сте но- топный вид, Украинские Карпаты. Y.Y. Kobiv Institute of Ecology of the Carpathians, National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv ECOLOGICAL CHARACTERISTICS OF HABITATS OF RARE PLANT SPECIES IN THE UKRAINIAN CARPATHIANS The main types of habitats of rare plant species in the Ukrainian Carpathians are described. These species are restricted mostly to the sites with special ecological conditions, geological structure or landforms, namely high-mountain, rocky, marshy and spring sites. A considerable number of rare species is confined to calcareous bedrock. Stenotopic species occurring in each type of habitats are listed and certain patterns of their distribution revealed. Some considerations on conservation of these habitats are presented as well. K e y w o r d s: rare species, habitat, habitat islands, stenotopic species, Ukrainian Carpathians.

Екологічні особливості оселищ рідкісних видів рослин Українських Карпат

Репозитарії

Схожі ресурси