Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України

Исследована реакция семян на увлажнение 179 видов флоры Украины из 51 рода supertribus Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). Для 102 видов данные получены впервые. Обсуждаются взаимосвязь между реакцией семян на увлажнение и строением плодов, а также систематическое и экологическое значение исслед...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Український ботанічний журнал
Datum:	2010
Hauptverfasser:	Ільїнська, А.П., Ниценко, Л.М.
Format:	Artikel
Sprache:	Ukrainian
Veröffentlicht:	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України 2010
Schlagworte:	Судинні рослини: систематика, географія, флора
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30178
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України / А.П. Ільїнська, Л.М. Ниценко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 381-397. — Бібліогр.: 16 назв. — укр.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30178
record_format	dspace
spelling	Ільїнська, А.П. Ниценко, Л.М. 2012-01-22T16:49:40Z 2012-01-22T16:49:40Z 2010 Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України / А.П. Ільїнська, Л.М. Ниценко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 381-397. — Бібліогр.: 16 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30178 Исследована реакция семян на увлажнение 179 видов флоры Украины из 51 рода supertribus Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). Для 102 видов данные получены впервые. Обсуждаются взаимосвязь между реакцией семян на увлажнение и строением плодов, а также систематическое и экологическое значение исследованной особенности семян. Предполагается, что у анцесторных типов семейства семена не ослизнялись при увлажнении. Reaction of the seeds to moistening was studied for 179 species of the flora of Ukraine from 51 genera of supertribe Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). For 102 species the data were obtained for the first time. The connection between reaction of the seeds to wetting and the fruit structure, and their systematic and ecological value are discussed. It is suggested that seeds of the ancestral types of the family do not become mucilaginous when moistened. uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Судинні рослини: систематика, географія, флора Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України Реакция на увлажнение семян видов надтрибы Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флоры Украины Reaction to moistening of seeds of the supertribe Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) in the flora of Ukraine Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України
spellingShingle	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України Ільїнська, А.П. Ниценко, Л.М. Судинні рослини: систематика, географія, флора
title_short	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України
title_full	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України
title_fullStr	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України
title_full_unstemmed	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України
title_sort	реакція на зволоження насінин видів надтриби sisymbriidinae v. avet. (brassicaceae) флори україни
author	Ільїнська, А.П. Ниценко, Л.М.
author_facet	Ільїнська, А.П. Ниценко, Л.М.
topic	Судинні рослини: систематика, географія, флора
topic_facet	Судинні рослини: систематика, географія, флора
publishDate	2010
language	Ukrainian
container_title	Український ботанічний журнал
publisher	Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
format	Article
title_alt	Реакция на увлажнение семян видов надтрибы Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флоры Украины Reaction to moistening of seeds of the supertribe Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) in the flora of Ukraine
description	Исследована реакция семян на увлажнение 179 видов флоры Украины из 51 рода supertribus Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). Для 102 видов данные получены впервые. Обсуждаются взаимосвязь между реакцией семян на увлажнение и строением плодов, а также систематическое и экологическое значение исследованной особенности семян. Предполагается, что у анцесторных типов семейства семена не ослизнялись при увлажнении. Reaction of the seeds to moistening was studied for 179 species of the flora of Ukraine from 51 genera of supertribe Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). For 102 species the data were obtained for the first time. The connection between reaction of the seeds to wetting and the fruit structure, and their systematic and ecological value are discussed. It is suggested that seeds of the ancestral types of the family do not become mucilaginous when moistened.
issn	0372-4123
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30178
citation_txt	Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України / А.П. Ільїнська, Л.М. Ниценко // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 3. — С. 381-397. — Бібліогр.: 16 назв. — укр.
work_keys_str_mv	AT ílʹínsʹkaap reakcíânazvoložennânasíninvidívnadtribisisymbriidinaevavetbrassicaceaefloriukraíni AT nicenkolm reakcíânazvoložennânasíninvidívnadtribisisymbriidinaevavetbrassicaceaefloriukraíni AT ílʹínsʹkaap reakciânauvlažneniesemânvidovnadtribysisymbriidinaevavetbrassicaceaefloryukrainy AT nicenkolm reakciânauvlažneniesemânvidovnadtribysisymbriidinaevavetbrassicaceaefloryukrainy AT ílʹínsʹkaap reactiontomoisteningofseedsofthesupertribesisymbriidinaevavetbrassicaceaeinthefloraofukraine AT nicenkolm reactiontomoisteningofseedsofthesupertribesisymbriidinaevavetbrassicaceaeinthefloraofukraine
first_indexed	2025-11-25T23:31:33Z
last_indexed	2025-11-25T23:31:33Z
_version_	1850582454652370944
fulltext	381ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 А.П. ІЛЬЇНСЬКА, Л.М. НИЦЕНКО Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України вул. Терещенківська, 2, Київ, МСП-1, 01601, Україна РЕАКЦІЯ НА ЗВОЛОЖЕННЯ НАСІНИН ВИДІВ НАДТРИБИ SISYMBRIIDINAE V. AVET. (BRASSICACEAE) ФЛОРИ УКРАЇНИ К л ю ч о в і с л о в а: Brassicaceae, Sisymbriidinae, зволоження насінин, систематика, екологія, флора України © А.П. ІЛЬЇНСЬКА, Л.М. НИЦЕНКО, 2010 Продовжуючи вивчати реакцію насінин на зволоження у представників роди- ни Brassicaceae Burnett, які ростуть на території України, повідомляємо резуль- тати нашого дослідження такої реакції у видів supertribus Sisymbriidinae V. Avet. Матеріал і методика дослідження Ми вивчили насінини 179 видів із 51-го роду та 6-ти триб надтриби Sisymbriidi- nae, а також (для порівняння) насінини Cleoma speciosa Raf. з підродини Cleomeae родини Capparaceae Juss., від якої походять, як вважають, Brassicaceae [6, 8, 11, 13]. Робота виконана за методикою, описаною у нашій попередній публікації [4]. Екологічні особливості видів і родів аналізувались із використанням кла- сифікації екосистем України [2]. Результати дослідження та їх обговорення Види надтриби Sisymbriidinae мають одночленні плоди з добре розвиненими стулками й тонким стовпчиком зав’язі, у якому насінні зачатки не закладають- ся, на відміну від представників надтриби Brassicidinae, що мають носик — по- товщену стерильну або фертильну нижню частину стовпчика. В обох надтри- бах плоди можуть бути розкривні або нерозкривні. Крім того, у надтрибі Si sym- b riidinae, на відміну від Brassicidinae, є ще важкорозкривні плоди, які можна виділити у третю групу. В них стулки розкриваються, але не відразу після до- зрівання насінин, як це характерно для розкривних плодів, а значно пізніше, часто — після відмирання всієї рослини (в монокарпіків) або її надземної час- тини (в полікарпіків). В обох надтрибах розкривні плоди подібні між собою насамперед за будовою стулок, а нерозкривні — вирізняються за конструкці- єю: в надтрибі Brassicidinae вони носикові з редукованими стулками, а у Si sym- b riidinae — стулкові [4]. Результати дослідження реакції насінин на зволоження видів надтриби Sisymbriidinae флори України наведені в таблиці. Крім того, в ній подаються відповідні дані, почерпнуті з літературних джерел (цитуються у тексті), а також інформація про систематичне значення цієї ознаки на рівні роду та тип плоду. Відомості про реакцію насінин на зволоження для 102 видів досліджуваної надтриби отримані нами вперше. У цій надтрибі, як і у вивченій раніше, реак- 382 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 ція насінин на зволоження — стійка видова ознака. Все ж у рослин одного й того ж виду (таблиця) інколи вона варіює, що, на наш погляд, може бути зу- мовлено неоднаковим ступенем зрілості досліджених насінин або різним трак- туванням обсягу того чи іншого виду. Крім того, в деяких видів утворення сли- зу навколо насінин ледве помітне, що може неоднозначно трактуватися авто- рами. Однак, як видно з таблиці, такі випадки серед вивчених видів трапля- ються дуже рідко. Аналіз отриманих даних показує, що у видів Sisymbriidinae, як і в таких Brassicidinae, насінини після зволоження ослизнюються (дуже чи незначно) або ні. В обох надтрибах не утворюється слизовий шар навколо насінин тих представників, які мають нерозкривні плоди, незважаючи на різну будову останніх у цих надтрибах. Він відсутній також в усіх видів із важкорозкривни- ми плодами та в частини тих, що мають розкривні стручки або стручечки. На території України лише десять родів із 51-го мають важкорозкривні (п’ять) або нерозкривні (п’ять) плоди. До числа останніх належать: Chorispora, Clypeola, Coronopus, Biscutella та Euclidium, які входять до складу різних триб [4, 8, 9, 15]. Відсутність ослизнення їхніх насінин є родовою ознакою. Серед них лише види Chorispora мають стручки (розламуються на окремі частинки), а всі інші — стручечки, в тому числі горіхоподібні. Види названих родів наявні у різних екосистемах: зумовлених геоморфо- логічними формами; ксерофітного типу, що утворюються в умовах недостат- нього зволоження; морських і прибережних, сформованих за безпосередньої дії моря та процесів засолення, а також в екосистемах антропогенного поход- ження. Слід зазначити, що представники Coronopus, Euclidium і Chorispora на материковій частині України є адвентивними рослинами. Здатність видів із не- розкривними плодами існувати в екосистемах із недостатньою вологозабезпе- ченістю можна пояснити тим, що в них функцію захисту насінин від несприят- ливих факторів навколишнього середовища, в тому числі нестачі вологи, ви- конують тканини плоду. Із таблиці видно, що ослизнення насінин відсутнє також у тих видів, які мають важкорозкривні плоди. До числа останніх у флорі України належать представники п’яти родів: Matthiola, Hesperidium, Strigosella, Neotorularia та Vela- rum. В усіх цих родах плід — стручок, а тип плоду та відсутність ослизнення є родовими ознаками, крім Strigosella, у родовій характеристиці якого не вказана реакція насінин на зволоження [1, 8, 9, 15]. Види названих родів неоднаково толерантні до відсутності вологи й також, як і попередні, наявні в тих самих екосистемах. Та все ж деякі з них (наприклад, Hesperidium triste і види роду Matthiola) вибагливіші до вологи, ніж ті, що мають нерозкривні плоди. Види з розкривними плодами за здатністю насінин до ослизнення ми роз- ділили на три групи. До першої з них віднесли представників тих родів, у яких відсутність ослизнення насінин є родовою ознакою, до другої — тих, у яких ця Автори родів і видів, які ростуть на території України, наведені в таблиці. 383ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Реакція насінин на зволоження представників родини Brassicaceae флори України (supertribus Sisymbriidinae) Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду Tribus Thelypodieae Subtribus Lunariinae Lunaria L. НО Р rediviva L. — [—] annua L. — [—] Tribus Hesperideae Subtribus Matthiolinae Matthiola W.T. Aiton НО ВР incana (L.) W.T. Aiton — [—] annua (L.) Sweet (+) odoratissima (M. Bieb.) W.T. Aiton — fragrans Bunge — longipetala (Vent.) DC. — [—] bicornis (L.) DC. [—] Hesperidium (DC.) G. Beck НО ВР triste (L.) G. Beck — Strigosella Boiss. НО ВР africana (L.) Botsch. — Subtribus Hesperidinae Hesperis L. НО Р matronalis L. — [—] sibirica L. — suaveolens (Andrz.) Steud. — steveniana DC. — voronovii N. Busch — pycnotricha Borbás et Degen — Clausia Korn.-Trotzky НО Р aprica (Stephan ex Willd.) Korn.-Trotzky — Subtribus Chorisporinae Chorispora R. Br. ex DC. НО НР tenella (Pall.) DC. — [—] Subtribus Erysiminae Cheiranthus L. НО Р cheiri L. — [—] Erysimum L. ОС/НО Р Subgen. Erysimum Sect. Cheiropsis ucranicum J. Gay — krynkense Lavrenko — Sect. Canescentia 384 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 Subsect. Canescentia canescens Roth (+) [—] Subsect. Iberica pannonicum Crantz (+/—) [—] transsilvanicum Schur — Sect. Hieracifolia leptostylum DC. (+) [—] exaltatum Andrz. (+) marschallianum Andrz. (+) Sect. Pachygonum repandum L. (+) Sect. Erysimum Subsect. Erysimum aureum M. Bieb. — cheiranthoides L. — [—] Sect. Agonolobus Subsect. Cylindrica versicolor (M. Bieb.) Andrz. (+) Subgen. Cuspidaria cuspidatum (M. Bieb.) DC. — [—] Syrenia Andrz. НО Р talijevii Klokov — cana (Pill. et Mitterp.) Neilr. — [—] montana (Pall.) Klokov — Subtribus Alyssinae Fibigia Medik. НО Р clypeata (L.) Medik. — [—] Berteroa DC. НО Р incana (L.) DC. — [—] Schivereckia Andrz. ex DC. НО Р podolica (Bess.) Andrz. ex DC. — [—] mutabilis (M. Alexeenko) M. Alexeenko — Meniocus Desv. ОС Р linifolius (Willd.) DC. + [+] Clypeola L. НО НР jonthlaspi L. — [—] Lobularia Desv. ОС Р maritima (L.) Desv. (+) [+] Aurinia Desv. ОС/НО Р saxatilis (L.) Desv. — [—] Alyssum L. ОС/НО Р Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 385ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Subgen. Alyssum Sect. Alyssum Subsect. Alyssum lenense Adams (+) calycocarpum Rupr. — rostratum Steven (+) gmelinii Jord. et Fourr. + alexandrae A.P. Iljinsk. + trichostachyum Rupr. (+) kotovii A.P. Iljinsk. + Subsect. Desertorum parviflorum M. Bieb. + umbellatum Desv. + hirsutum M. Bieb. + [+] desertorum Stapf + minutum Schlecht. ex DC. + smyrnaeum C.A. Mey. [+] Subsect. Psilonema alyssoides (L.) L. + [+] Subgen. Odontarrhena Sect. Odontarrhena Subsect. Compressa murale Waldst. et Kit. — [—] Subsect. Inflata subalpinum M. Bieb. (+) borzaeanum Nyar. (+) [—] gymnopodum P. A. Smіrn. (+) longistylum (Somm. et Lev.) Grossh. (+) tortuosum Waldst. et Kit. ex Willd. (+) savranicum Andrz. (+) Tribus Arabideae Subtribus Arabidinae Turritis L. НО Р glabra L. — [—] Arabis L. ОС/НО Р Sect. Turritella Subsect. Turritella turrita L. — [—] Subsect. Pendula pendula L. — Subsect. Hirsuta Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 386 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 hirsuta (L.) Scop. — [—] sagittata (Bertol.) DC. — hornungiana Schur — sudetica Tausch — gerardii (Bess.) Bess. ex Koch — Sect. Alomatium recta Vill. — verna (L.) W.T. Aiton — Sect. Arabis alpina L. — [(+)] caucasica Willd. (+) [(+)] Arabidopsis (DC.) Heynh. ОС/НО Р Sect. Cardaminopsis Subsect. Lyratae petraea (L.) V.I. Dorof. — Subsect. Stoloniferae halleri (L.) O'Kane et Al-Shehbaz (+) ovirensis (Wulfen) A.P. Iljinsk. (+) Subsect. Cardaminopsis arenosa (L.) Lawalrée + [—] borbasii (Zapal.) A.P. Iljinsk. (+) або — neglecta (Schult.) O’Kane et Al-Shehbaz (+) Sect. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (+) [+] Pseudoarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane et R.A. Price ОС Р toxophylla (M. Bieb.) Al-Shehbaz, O’Kane et R.A. Price (+) [(+)] Subtribus Drabinae Draba L. ОС/НО Р Sect. Aizopsis aizoides L. — [(+)] cuspidata M. Bieb. — Sect. Chrysodraba sibirica (Pall.) Thell. — [(+)] Sect. Draba carinthiaca Hoppe [(+)] Sect. Drabella muralis L. — nemorosa L. — lutea Gilib. — Erophila DC. ОС Р Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 387ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 krockeri Andrz. (+) verna (L.) Bess. (+) [(+)] praecox (Steven) DC. (+) Subtribus Cardamininae Barbarea W.T. Aiton НО Р Sect. Barbarea arcuata (Opiz ex J. Presl et С. Presl) Rchb. — vulgaris W.T. Aiton — [—] verna (Mill.) Asch. [(—)] Sect. Strictae stricta Andrz. — Rorippa Scop. ОС/НО Р Subgen. Rorippa austriaca (Crantz) Bess. — armoracioides (Tausch) Fuss — amphibia (L.) Bess. — anceps (Wahlenb.) Rchb. — sylvestris (L.) Bess. — [—] prolifera (Heuff.) Neilr. — brachycarpa (C.A. Mey.) Hayek — pyrenaica (All.) Rchb. (+) [—] Subgen. Jonsellia dogadovae Tzvelev — palustris (L.) Bess. — Nasturtium W.T. Aiton НО Р officinale W.T. Aiton — [—] Armoracia P. Gaert., В. Mey. et Scherb. НО Р rusticana (Lam.) P. Gaert., B. Mey. et Scherb. — Cardamine L. ОС/НО Р Sect. Coriophyllum trifolia L. Sect. Pteroneurum graeca L. (+) [+] Sect. Tenerae tenera J.G. Gmel. ex C.A. Mey. Sect. Amarae amara L. — [—] opicii J. Presl et C. Presl — Sect. Cardamine Subsect. Cardamine pratensis L. — [—] Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 388 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 dentata Schult. — Subsect. Brachypetalae hirsuta L. — flexuosa With. — parviflora L. — Subsect. Sagittatae impatiens L. — [—] Dentaria L. НО Р Sect. Dentaria Subsect. Dentaria bulbifera L. — Sect. Verticillatae quinquefolia M. Bieb. — glandulosa Waldst. et Kit. ex Willd. — Tribus Sisymbrieae Subtribus Аlliariiпае Alliaria Heist. ex Fabr. НО Р petiolata (M. Bieb.) Cavara et Grande — [—] Subtribus Sisymbriinae Sisymbrium L. ОС/НО Р Subgen. Buschia Sect. Norta strictissimum L. — [—] Sect. Perennia polymorphum (Murr.) Roth — volgense M. Bieb. ex Fourn. — [—] Sect. Leptocarpaea loeselii L. — [(+)] Sect. Vandalea austriacum Jacq. [—] Sect. Irio irio L. — Subgen. Sisymbrium Sect. Sisymbrium altissimum L. — orientale L. —/(+) [+/—] Sect. Chamaeplium confertum Steven ex Turcz. — Neotorularia Hedge et J. Leonard НО ВР torulosa (Desf.) Hedge et J. Léonard — contortuplicata (Stephan ex Willd.) Hedge et J. Léonard — Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 389ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Velarum (DC.) Rchb. НО ВР officinale (L.) Rchb. — Descurainia Webb et Berthel. ОС Р sophia (L.) Webb ex Prantl + [+] Tribus Thlaspideae Subtribus Lepidiinae Lepidium L. ОС Р Sect. Lepia campestre (L.) W.T. Aiton + [+] Sect. Cardamon sativum L. (+) [+] Sect. Dileptium virginicum L. + densiflorum Schrad. + [+] ruderale L. + Sect. Lepidium Subsect. Perfoliatae perfoliatum L. + Subsect. Lepidium crassifolium Waldst. et Kit. + borysthenicum Kleopov + pumilum Boiss. et Balansa + syvaschicum Kleopov + latifolium L. + graminifolium L. (+) pinnatifidum Ledeb. + Sect. Titanolepidium turczaninowii Lipsky (+) Cardaria Desv. ОС Р Sect. Cardaria draba(L.) Desv. + [+] propinqua (Fisch. et C.A. Mey.) N. Busch + Sect. Cyclocarpae pubescens (C.A. Mey.) Jarm. + [—] Iberis L. ОС/НО Р saxatilis L. + amara L. — [—] umbellata L. — [—] taurica DC. + [+/—] pinnata L. + Subtribus Thlaspidinae Noccaea Moench ОС/НО Р Sect. Pterotropis Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 390 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 sarmatica F.K. Mey. — macrantha (Lipsky) F.K. Mey. + Microthlaspi F.K. Mey. ОС/НО Р perfoliatum (L.) F.K. Mey. + [+] Thlaspi L. ОС/НО Р Sect. Thlaspi arvense L. — [+/—] alliaceum L. — [(+)] Hornungia Rchb. ОС Р petraea (L.) Rchb. + [+/—] Teesdalia W.T. Aiton ОС Р nudicaulis (L.) W.T. Aiton + [+] coronopifolia (J. P. Bergeret) Thell. + [+] Subtribus Cochleariinae Cochlearia L. НО Р polonica Frohl. — Subularia L. НО Р aquatica L. — Subtribus Capsellinae Camelina Crantz ОС Р sativa (L.) Crantz + [+] alyssum (Mill.) Thell. + microcarpa Andrz. + [+] rumelica Velen. + Capsella Medik. ОС Р bursa-pastoris (L.) Medik. + [+] orientalis Klokov + rubella Reut. (+) [+] Hymenolobus Nutt. ex Torr. et A. Gray ОС Р procumbens (L.) Nutt. ex Schinz et A. Gray + [+] Tribus Cremolobeae Coronopus Zinn НО НР squamatus (Forssk.) Asch. — [—] Biscutella L.* НР laevigata L. — [—] Tribus Euclidieae Euclidium W.T. Aiton НО НР syriacum (L.) W.T. Aiton — [—] Умовні позначення: «+» — ослизнення значне, «(+)» — незначне, «–» — відсутнє; у квадрат- них дужках вказані літературні дані; ОС — ослизнення є родовою ознакою; ОС/НО — у роді одні види мають ослизлі насінини, інші — ні; НО — відсутність ослизнення є родовою озна- кою; зірочкою (*) позначено роди, у характеристиці яких не вказана реакція насінин на зво- ложення; НР — плоди нерозкривні, Р — розкривні, ВР — важкорозкривні. Продовження табл. Таксон Реакція насінин на зволоження Тип плоду 391ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 ознака в межах роду варіює, тобто в одних видів насінини ослизнюються, а в інших — ні, а до третьої — види тих родів, для яких наявність ослизнення є родовою ознакою. У складі першої групи — види 16 родів із числа наявних у флорі України (таблиця). За особливостями екологічної приуроченості вони розподіляються наступним чином. Представники дев’яти з них, зокрема види Lunaria, Turritis, Barbarea, Nasturtium, Armoracia, Dentaria, Alliaria, Cochlearia та Subularia, харак- терні для добре або навіть надмірно зволожених екотопів й виявлені, головним чином, у екосистемах стоячих і проточних водойм континентів, надмірно зво- ложених, трав’янистих і чагарничково-трав’янистих екосистемах мезофітного типу, що формуються в умовах достатнього зволоження, а також у тих, що ма- ють антропогенне походження. Серед них багато стенотопних видів. Названі роди в різній мірі споріднені між собою, їхній таксономічний статус і місце у системі автори трактують неоднозначно [3, 5, 9—11, 16] (таблиця). Так, Den- ta ria та Turritis можуть об’єднуватися відповідно з Cardamine та Arabis [наприк - лад, 3, 5, 7, 13, 14]. Наявність видів названих родів у вищеперерахованих типах екосистем дає змогу припустити, що в них відсутність ослизнення на- сінин зумовлена особливостями їхньої екології — існуванням в умовах до- статнього забезпечення вологою. Види інших семи родів цієї групи (Hesperis, Clausia, Cheiranthus, Syrenia, Fibigia, Berteroa та Schivereckia) толерантніші до нестачі вологи. Найчастіше вони трапляються у трав’янистих і чагарничково-трав’янистих екосистемах ксерофітного типу, що формуються в умовах недостатнього зволоження, в еко- системах, розвиток яких зумовлений геоморфологічними формами, в таких із домінуванням фанерофітів — лісів, рідколісся, чагарників, а також у тих, що мають антропогенне походження. У цих родах є види, які мають вузьку еколо- гічну амплітуду (наприклад, Schivereckia та Syrenia), але є й такі, що трапляють- ся в дуже різноманітних екотопах (Berteroa incana). Вказані роди займають різ- не систематичне положення у системі Brassicaceae, а таксономічний ранг дея- ких із них продовжує дискутуватися. Так, Cheiranthus і Syrenia споріднені з Erysimum й інколи підпорядковуються останньому, Schivereckia близька до Draba, а Clausia споріднена з Hesperis [1, 5, 7, 13, 14]. Порівнюючи систематичне положення названих родів та особливості екологічної приуроченості їхніх представників, можна припустити, що Syrenia, Schivereckia та роди, подібні до них, є «посухостійкими» дериватами або філумами багатовидових і досить давніх родів Brassicaceae, таких, наприклад, як Erysimum або Draba. До другої групи ми включили види 13 родів. Як уже вказувалося, кожний із них має представників з ослизлими або неослизлими насінинами. За чисель- ністю видів, навколо насінин яких утворюється слиз, їх можна розділити на дві підгрупи. Першу з них склали ті роди, в яких види з ослизлими насінинами по- одинокі. Це, зокрема: Draba, Rorippa, Cardamine і Arabis. Так, у роді Cardamine незначне ослизнення характерне лише для насінин C. graeca, що належить до монотипної секції Pteroneurum, котра спочатку була 392 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 описана як окремий рід. Йому властиві не тільки своєрідна морфологічна будо- ва, але й екологічна приуроченість, дещо відмінна від такої більшості представ- ників роду. Якщо останні надзвичайно вибагливі до вологи — часто ростуть у надмірно зволожених екосистемах або в екосистемах мезофітного типу, то C. graeca як східно-середземноморський елемент — менш вибагливий до водо- забезпечення й трапляється (в Україні) на затінених скелях і вапнякових відсло- неннях у грабинниково-пухнастодубових лісах Південного берега Криму [5]. Серед видів Rorippa, поширених на території України, ослизнення (незнач- не) характерне тільки для насінин південно-європейського R. pyrenaica (що- правда, за літературними даними, насінини цього виду не утворюють слизово- го шару [15]). Зауважимо, що насінини R. pyrenaica мають дуже своєрідний ре- льєф, за яким цей вид відрізняється від інших представників роду [12]. В Україні він росте тільки в Закарпатті на досить сухих або вологих луках і пасовищах. У роді Arabis лише два високогірні види (A. alpina та A. caucasica) секції Arabis мають незначно ослизлі насінини [15]. Зазначимо, що інші автори на- водять для цього роду неослизлі насінини як родову ознаку [10, 16]. Наше до- слідження показало (таблиця), що зовсім незначне ослизнення насінин спос- терігається в A. caucasica. Представники Arabis властиві екосистемам із достат- ньою кількістю вологи, але можуть траплятись і в тих, які не завжди стабільно забезпечені вологою. Дещо суперечливі дані стосовно здатності насінин ослизнюватися піс- ля зволоження наводяться для видів аркто-альпійського роду Draba. Так, J.G. Vaug han та J.M. Whitehouse [15] повідомляють про наявність незначно- го ослизнення насінин у десяти видів цього роду, які належать до різних сек- цій, зокрема у D. aizoides (sect. Aizopsis), D. sibirica Thell. (sect. Chrysodraba), D. ca- rin thiaca Hoppe (sect. Draba) тощо. Інші автори вважають відсутність ослиз- нення родовою ознакою [10, 16]. У всіх досліджених нами видів Draba насі - ни ни не ослизнюються після зволоження (таблиця). Отже, у цих чотирьох родах незначне ослизнення насінин, що характерне лише поодиноким їхнім представникам, — скоріше виняток, ніж правило. Час то такі види займають відокремлене положення у системі роду і відрізня- ються від інших дещо більшою толерантністю до нестачі вологи. Загалом же досліджені представники родів цієї підгрупи виявляють вели- ку вибагливість до водозабезпечення. За потребою у волозі та представленіс- тю в екосистемах вони досить подібні до таких першої групи, які ростуть в умовах достатнього або надмірного зволоження і мають розкривні плоди. До складу другої підгрупи ми віднесли ті роди, в яких види з ослизлими насінинами більш чисельні. Сюди увійшли: Erysimum, Aurinia, Alyssum, Ara bi- dop sis, Sisymbrium, Iberis, Noccaea, Microthlaspi та Thlaspi. Для насінин великого за кількістю видів роду Erysimum ослизнення насі- нин іноді вказується як родова ознака [16]. За нашими даними, у представни- ків цього роду реакція насінин на зволоження є різною: в одних видів ослиз- нення насінин спостерігається, а в інших — ні. Як видно з таблиці, у флорі 393ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 України немає видів Erysimum, насінини яких інтенсивно б ослизнювалися. Як правило, воно незначне і властиве частіше насінинам еволюційно «молодших» видів із секцій Canescentia, Hieracifolia і Agonolobus. Відсутнє ослизнення в насінин ендемічних видів, наприклад, у E. ucranicum і E. krynkense (секція Chei ropsis). Види Erysimum (як й інших багатовидових родів цієї підгрупи) над- звичайно різноманітні за екологічною приуроченістю. На території України вони представлені в шести типах екосистем, а відсутні — у двох: екосистемах стоячих і проточних водойм континентів та надмірно зволожених. Видів із не- значно ослизлими насінинами досить багато в екосистемах ксерофітного ти- пу, екосистемах, розвиток яких спричинений геоморфологічними формами, і в таких, що мають антропогенне походження. Отже, у цьому роді спостеріга- ється виразна тенденція до утворення слизу навколо насінин тих його пред- ставників, які ростуть в умовах більшої чи меншої нестачі вологи. У Aurinia saxatilis — єдиного виду цього роду, що росте в Україні, насінини не ослизнюються після зволоження, а в A. petraea (Ard.) Schur, ареал якого охоплює північну частину Італії, Румунію та північну частину Греції, — ослизнюються [15]. У роді Alyssum — одному з найбільших у родині за кількістю видів — реак- ція насінин на зволоження варіює від утворення потужного шару слизу до пов- ної його відсутності. Згідно з отриманими даними, зовсім не ослизнюються насінини A. calycocarpum і A. murale. Вони належать до числа найдавніших і входять відповідно до складу двох різних підродів — Alyssum та Odontarrhena. Обидва види є в екосистемах, розвиток яких спричинений геоморфологічними формами. Усім іншим представникам підроду Odontarrhena властиве незначне ослизнення насінин. Більшість із них є у вищеназваних типах екосистем, а та- кож у морських і прибережних, сформованих під безпосереднім впливом моря та процесів засолення, а ще — екосистем ксерофітного типу, що формуються в умовах недостатнього зволоження. Як уже зазначалося, інколи здатність до утворення слизу навколо насінин варіює в межах одного й того ж виду. В під- роді Odontarrhena таке явище властиве насінинам A.borzaeanum (таблиця), який росте на морських літоралях і для якого в літературі вказується наявність нео- слизлих насінин [15]. У підроді Alyssum дуже ослизнюються насінини одноріч- ників, а також деяких багаторічних видів, зокрема споріднених із A. montanum L. s. l. (таблиця). Усі вони добре представлені в різних екосистемах ксерофітно- го типу, тобто таких, що формуються в умовах більшої чи меншої нестачі воло- ги. Загалом спектр екологічної приуроченості видів роду Alyssum досить широ- кий, та все ж вони найчастіше трапляються в тих екосистемах, розвиток яких спричинений геоморфологічними формами, у трав’янистих і чагарничково- трав’янистих екосистемах ксерофітного типу та антропогенного походження. Отже, в даному роді спостерігається чіткий зв’язок між наявністю й кількістю слизу навколо насінин і ступенем посушливості екотопів, у яких існує вид. У роді Arabidopsis насінини не ослизнюються в аркто-альпійського виду A. petraea (підсекція Lyratae), незначно ослизнюються у центральноєвропей- ських гірських A. halleri і A. ovirensis (підсекція Stoloniferae), а також у A. thaliana 394 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 та (за даними J.G. Vaughan, J.M. Whitehouse [15]) у A. suecica Norrl. ex O.E. Schulz (секція Arabidopsis), а виразно — у найтолерантніших до нестачі вологи A. borbasii та A.arenosa (секція Cardaminopsis). Зауважимо, що для останнього в літературі вка- зуються й неослизлі насінини [15]. Можливо, ці дані стосуються A. borbasii, у яко- го, за нашими результатами, насінини ослизнюються або ні. Отже, як видно з на- ведених даних, у видів роду Arabidopsis утворення слизового шару навколо насінин лише до певної міри корелює зі ступенем вологозабезпеченості їхніх екотопів. Для роду Sisymbrium відсутність ослизнення насінин у літературі вказуєть- ся як родова ознака [10, 16]. Однак, за даними J.G. Vaughan та J.M. Whitehouse, для насінин деяких його видів слизовий шар характерний [15], що підтверджу- ється й результатами нашого дослідження (таблиця). Серед представників Sisymbrium, які ростуть на території України, вищеназвані автори вказують ослизлі насінини для S. orientale. Наше дослідження показало, що ця особ- ливість у нього варіює: одні насінини ослизнюються, а інші — ні. Названі ав- тори повідомляють також про те, що слиз навколо насінин S. loeselii спостері- гається, однак у тих рослин, що ростуть на території України, насінини не ослизнюються. За екологічними особливостями S. orien tale і S. loeselii власти- ві екосистемам ксерофітного типу й добре представлені в екосистемах антро- погенного походження. Отже, у родах другої підгрупи види з ослизлими насінинами, як правило, займають відокремлене систематичне положення. Вони невибагливі до водо- забезпечення й ростуть найчастіше в екосистемах із дефіцитом вологи і таких, що мають антропогенне походження. Третю групу утворили види 12-ти родів: Meniocus, Lobularia, Pseudoarabi- dop sis, Erophila, Descurainia, Lepidium, Cardaria, Hornungia, Teesdalia, Camelina, Capsella, Hymenolobus. В них ослизнення насінин спостерігається в усіх видів. Підк рес лимо, що для більшості з них (крім Pseudoarabidopsis і Descurainia) ха- рактерні стручечки, а не стручки. У цій групі значно переважають однорічники та ефемери. Дослідження показало, що в них навколо насінин формується, як правило, потужний шар слизу. Названі роди, як і в попередніх випадках, за- й мають різне положення у системі хрестоцвітих. Однак їхні види досить по- дібні за екологічною приуроченістю. Майже усі вони, а особливо представ- ни ки Lepidium і Capsella, належать до числа найпоширеніших у різноманіт них екосистемах антропогенного походження, вони також характерні екосисте- мам ксерофітного типу з недостатнім зволоженням і тим, розвиток яких спричинений геоморфологічними формами. Крім того, вони добре предс- тавлені в морських і прибережних екосистемах, сформованих під дією моря та процесів засолення. Зауважимо, що представники більшості названих родів належать до числа рослин, характерних солонцям і солончакам або та- ким, що дуже толерантні до засоленості субстрату. Для порівняння ми перевірили реакцію насінин на зволоження в Cleoma speciosa з родини Capparaceae (підродина Cleomeae), спорідненої з досліджува- ною, від якої, на думку багатьох авторів, походять Brassicaceae. Вивчений вид у 395ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 Південній Америці росте у природних умовах, а в Україні він вирощується як декоративна рослина. Як з’ясувалося, насінини цього виду не лише не ослиз- нюються при зволоженні, але й не змочуються водою. Висновки У видів обох надтриб (Sisymbriidinae та Brassicidinae) наявність або відсутність слизової оболонки навколо насінин — стійка видова особливість, яка має діаг- ностичне значення. Однакова реакція насінин на зволоження у багатьох ви- падках є характерною родовою ознакою, а інколи — ознакою секційного так- сономічного рівня, що може використовуватися у систематиці родини. Проведене дослідження показало, що в обох надтрибах спостерігається за- лежність між здатністю насінин ослизнюватися після зволоження і типом пло- ду: в усіх видів із нерозкривними та важкорозкривними плодами слизова обо- лонка навколо насінин не утворюється, а в тих, що мають розкривні плоди, вона або утворюється, або ні. У флорі України переважають таксони надтриби Sisymbriidinae, в яких пло- ди розкриваються: із 51-го роду нерозкривні або важкорозкривні плоди (й, від- повідно, неослизлі насінини) характерні лише для десяти родів, тимчасом як серед Brassicidinae краще представлені роди з нерозкривними плодами: із 19 — нерозкривні плоди мають 11 родів. Як у Brassicidinae, так і в Sisymbriidinae спостерігається чітка залежність між здатністю насінин ослизнюватися після зволоження та екологічною приуроче- ністю видів. Велика екологічна пластичність (представлені в різних екосисте- мах ксерофітного типу) властива видам із неослизлими насінинами й нероз- кривними або важкорозкривними плодами (Chorispora, Clypeola, Neotorularia, Coronopus, Biscutella та ін.). У таких випадках функцію захисту насінин від зне- воднення, пересихання та інших несприятливих факторів навколишнього се- редовища виконують тканини плоду. Виразна стенотопність характерна видам із розкривними плодами, насінини яких не ослизнюються після зволоження (Rorippa, Nasturtium, Cardamine, Dentaria, Arabis та ін.). Останні добре представ- лені в екосистемах із достатнім або надмірним зволоженням, зокрема в еко- системах стоячих і проточних водойм континентів, надмірно зволожених, а також у трав’янистих і чагарничково-трав’янистих екосистемах мезофітного типу, сформованих в умовах достатнього зволоження, та в екосистемах із до- мінуванням фанерофітів — лісів, рідколісся, чагарників тощо. Багатьом видам із розкривними плодами й потужним шаром слизу навко- ло насінин (Lepidium, Hymenolobus, Cardaria, Capsella та ін.) властива чітка еко- логічна спеціалізація у природних умовах (екотопи з виразною засоленістю, солонці, солончаки) та здатність освоювати широкий спектр екосистем антро- погенного походження. Отже, утворення слизового шару навколо насінин (унаслідок зволоження) є одним зі способів адаптації рослин до зростання в несприятливих умовах нав колишнього середовища, особливо за нестачі вологи та надмірного засо- 396 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 3 лення. Саме тому, мабуть, ослизнення характерне для насінин тих видів, що представлені в різних екосистемах ксерофітного типу, й відсутнє у тих, які рос- туть в умовах оптимального або надмірного зволоження. Зважаючи на походження родини Brassicaceae від тропічно-субтропічної підродини Cleomeae (Capparaceae), можна припустити, що анцесторні типи ро- дини мали насінини, які не ослизнювалися після зволоження. 1. Алявдина А.А. Значение анатомии плодов и семян для систематики крестоцветных // Журн. Русск. ботан. об-ва, 1931. — 6, № 1. — С. 85—100. 2. Дідух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Класифікація екосистем України — імператив На ціо- на ль ної екомережі (ECONET) України // Укр. ботан. журн. — 2001. — 58, № 4. — С. 393—403. 3. Дорофеев В.И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Европейской России // Turczaninowia. — 2002. — 5, № 3. — С. 5—114. 4. Ільїнська А.П., Ниценко Л.М. Реакція на зволоження насінин видів надтриби Brassicidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України // Укр. ботан. журн. — 2010. — 67, № 2. — С. 237—247. 5. Котов М.И. Сем. Brassicaceae Burnett // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1979. — Т. 4. — С. 30—148. 6. Тахтаджян А. Система магнолиофитов. — Ленинград: Наука, 1987. — 439 с. 7. Ball P.W., Heywood V.H., Akeroyd J.R. Cruciferae // In: Flora Europaea. Ed. T.G. Tutin, N.A. Bur - ges, A.O. Chater et al. / Vol. 1, Ed. 2. — Cambridge: University Press, 1993. — P. 313—417. 8. Hall J.C., Sytsma K.J., Iltis H.H. Phylogeny of Capparaceae and Brassicaceae based on chlo- roplast sequence data // Amer. J. Bot. — 2002. — 89, N 11. — P. 1826—1842. 9. Hedge I. Cruciferae // In: Flora of Turkey. Ed. P.H. Davis /Vol. 1. — Edinburgh: University Press, 1965. — P. 248—495. 10. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3 Aufl. Hrsg. W. Schultze-Motel. — Berlin; Ham- burg: Parey, 1986. — Bd. 4, T. 1. — 598 S. 11. Janchen E. Das System der Cruciferen // Österr. Bot. Zeitschr. — 1942. — 91. — H.1. — S. 1—28. 12. Jonsell B. Taxonomy and distribution of Rorippa (Cruciferae) in the Southern U.S.S.R. // Sven. bot. tidskr. — 1973. — 67, №3. — S. 281—302. 13. Koch M. A., Kiefer C. Molecules and migration: biogeographical studies in cruciferous plants // Pl. Syst. Evol. — 2006. — 259. — P. 121—142. 14. Koch M.A., Al-Shehbaz I.A. Molecluar Systematics and Evolution // In: Biology and Breeding of Crucifers / Editor S.K. Gupta. — Chatha: CRC Press, 2009. — P. 1—19. 15. Vaughan J.G., Whitehouse J.M. Seed structure and the taxonomy of the Cruciferae // Bot. J. Linn. Soc. — 1971. — 64, № 4. — P. 383—409. 16. Zhou T.Y., Lu L.L., Yang G., Al-Shehbaz I.A. Brassicaceae (Cruciferae) // Flora of China / Zh.G. Wu, P.H. Raven (eds.). — Beijing: Science Press, St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2010. — Vol. 8 (Bras sicaceae through Saxifragaceae). — P. 1—193. Рекомендує до друку Надійшла 13.10.2009 Я.П. Дідух А.Ф. Ильинская, Л.Н. Ниценко Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, г. Киев РЕАКЦИЯ НА УВЛАЖНЕНИЕ СЕМЯН ВИДОВ НАДТРИБЫ SISYMBRIIDINAE V. AVET. (BRASSICACEAE) ФЛОРЫ УКРАИНЫ Исследована реакция семян на увлажнение 179 видов флоры Украины из 51 рода supertri- bus Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). Для 102 видов данные получены впервые. Об суж- даются взаимосвязь между реакцией семян на увлажнение и строением плодов, а также 397ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 3 систематическое и экологическое значение исследованной особенности семян. Пред по- лагается, что у анцесторных типов семейства семена не ослизнялись при увлажнении. К л ю ч е в ы е с л о в а: Brassicaceae, Sisymbriidinae, увлажнение семян, систематика, экология, флора Украины. A.P. Iljinska, L.M.Nytsenko M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv REACTION TO MOISTENING OF SEEDS OF THE SUPERTRIBE SISYMBRIIDINAE V. AVET. (BRASSICACEAE) IN THE FLORA OF UKRAINE Reaction of the seeds to moistening was studied for 179 species of the flora of Ukraine from 51 gen- era of supertribe Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae). For 102 species the data were obtained for the first time. The connection between reaction of the seeds to wetting and the fruit structure, and their systematic and ecological value are discussed. It is suggested that seeds of the ancestral types of the family do not become mucilaginous when moistened. K e y w o r d s: Brassicaceae, Sisymbriidinae, seed moistening, taxonomy, ecology, flora of Ukraine.

Реакція на зволоження насінин видів надтриби Sisymbriidinae V. Avet. (Brassicaceae) флори України

Institution

Ähnliche Einträge