Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри»
Статья посвящена новым для флоры Украины и интересным в флористико-экологическом и таксономическом аспектах видам водорослей, обнаруженных в пещерах и гротах национального природного парка «Подольские Товтры» — Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonens...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Український ботанічний журнал |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30200 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» / О.М. Виноградова, Т.І. Михайлюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 596-610. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859676164596957184 |
|---|---|
| author | Виноградова, О.М. Михайлюк, Т.І. |
| author_facet | Виноградова, О.М. Михайлюк, Т.І. |
| citation_txt | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» / О.М. Виноградова, Т.І. Михайлюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 596-610. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Український ботанічний журнал |
| description | Статья посвящена новым для флоры Украины и интересным в флористико-экологическом и таксономическом аспектах видам водорослей, обнаруженных в пещерах и гротах национального природного парка «Подольские Товтры» — Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana Ko márek, L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex Anag nostidis, Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea stichococcoides Hindák, Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Приведены их описания, иллюстрации, информация об экологических особенностях, распространении в Украине и мире.
Paper deals with the data on new for Ukrainian flora and noteworthy records of algae revealed in caves and grottoes of the National Nature Park «Podilsky Tovtry»: Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana Komárek, L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex Anagnostidis, Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea stichococcoides Hindák, Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Their descriptions, illustrations, data on ecological peculiarities, distribution in Ukraine and general distribution are given.
|
| first_indexed | 2025-11-30T16:20:48Z |
| format | Article |
| fulltext |
596 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
© О.М. ВИНОГРАДОВА,
Т.І. МИХАЙЛЮК, 2010
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ Спорові рослини та гриби
О.М. ВИНОГРАДОВА, Т.І. МИХАЙЛЮК
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
вул. Терещенківська, 2, Київ, МСП-1, 01001, Україна
НОВІ ТА РІДКІСНІ ДЛЯ УКРАЇНИ
ВОДОРОСТІ З ПЕЧЕР І ГРОТІВ
НАЦІОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО ПАРКУ
«ПОДІЛЬСЬКІ ТОВТРИ»
К л ю ч о в і с л о в а: Gloeothece cf. cyanochroa, Gloeocapsa
co racina, Cyanosarcina parthenonensis, Leptolyngbya hans-
gir giana, L. schmidlei, Phormidium vulgare, Pseu do dic tyo-
ch lo ris dissecta, Scotiella tuberculata, Fottea stichococcoi des,
Sticho coc cus undulatus, Klebsormidium sp., нові знахідки,
на ціона ль ний природний парк «Подільські Товтри», Україна
Вступ
Відомо, що печери та гроти — це особливий тип місце-
зростань, де основним лімітуючим фактором є рівень
освітлення, що може досягати критично низьких зна-
чень. У цих умовах формується своєрідна альгофлора,
до складу якої входять переважно аерофітно-ґрунтові
форми з відділів Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Strep to-
phyta, Bacillariophyta та Xanthophyta [24]. В Україні пече-
ри та гроти є досить поширеним типом ландшафту,
проте в альгофлористичному аспекті вони практично
не досліджені. Бібліографія на цю тему обмежується
лише кількома працями [7, 10, 11, 12], причому дві
перші присвячені вивченню Національного природ-
ного парку (НПП) «Подільські Товтри», що є дуже пер-
спективним об’єктом для спелеоальгологічних дослі-
джень. Цей парк, розташований у Хмельницькій обл.
України, було створено для збереження природних
ландшафтів Поділля, зокрема Товтрового кряжа, який
597ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
утворений бар’єрним рифом міоценового моря, складеного із мшанкових,
мембранопорових і черепашкових вапняків [9]. Геологічна будова Товтрового
кряжа сприяла формуванню на його схилах численних печер і гротів, у яких
рясно розвиваються різноманітні водорості. Вивчаючи їхній видовий склад та
екологічні особливості, ми виявили низку нових, рідкісних і цікавих для аль-
гофлори України таксонів із відділів Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Streptophyta;
їм і присвячено наше повідомлення.
Матеріали і методи досліджень
Матеріалом для наших досліджень були повітряно-сухі зразки вапняку та ґрун-
ту, відібрані в липні 2006 р. у таких печерах і гротах, розміщених на території
НПП «Подільські Товтри»:
Геологічний пам’ятник «Залучанська печера» знаходиться на околицях с. За-
луччя Кам’янець-Подільського р-ну. Утворена в неогенових вапняках. Печера
порівняно невелика, близько 20 м завдовжки, складається з тераси (перед вхо-
дом до неї), захищеної нагромадженням валунів, коридора та двох зал. У бага-
тьох місцях печери сочиться або крапає вода. Розсіяне світло досягає лише тре-
тини першої зали, далі — темрява. Температура повітря всередині печери ста-
новила 14—16 °С.
Пам’ятник загальнодержавного значення печера «Атлантида» розташована
в с. Завалля Кам’янець-Подільського р-ну. Печера закритого типу, проникнен-
ня світла заблоковано дверима, що захищають її від небажаних візитерів. «Ат-
лантида» простягається на 1,8 км, складається з великої кількості галерей, лазів
і залів. Завдяки крапельному зрошенню стіни печери прикрашені сталактита-
ми та сталагмітами з гіпсу. Температура повітря всередині печери цілорічно
становить 10—12 °С.
Серед гротів, вивчених нами в альгологічному відношенні, цікаві флорис-
тичні знахідки виявлені в трьох*. Два з них морфологічно подібні, утворені
скупченнями вапнякових брил, а саме: грот на терасі р. Смотрич на околиці
с. Залуччя та грот на високому північному березі Бакотської затоки Дністра. Тре-
тій із досліджених гротів утворений усередині вапнякової скелі; він міститься
біля вершини геологічного пам’ятника «Товтра Першак» на околиці с. Білого.
Усі ці гроти невеликі за розмірами, приблизно 1,0—1,5 м завширшки, 3 м за-
вглибшки та 1,5 м заввишки, їхні стіни затінені та сухі. Показники температу-
ри повітря всередині гротів практично не відрізнялися від зовнішніх.
Усі зразки ми вивчали за допомогою методу культур [13]. Зіскоби з поверх-
ні вапняків і дрібнозем засівали в чашки Петрі на 1 %-не агаризоване середо-
вище Дрю, рН 7,8. Для культивування зелених водоростей використовували
також основне середовище Болда (3N BBM). Культури вирощували на освіт-
лювальній установці, режим освітлення 12 : 12. Мікроскопічне вивчення куль-
* Повні відомості про видовий склад водоростей печер та гротів НПП «Подільські Товт-
ри» та їх таксономічний, флористичний та екологічний аналізи наведено в [2, 3].
598 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
тур тривало 4—6 міс. від появи перших ознак росту. Використовували світлові
мікроскопи МБИ-3 і Мікмед-2 вар. 2 (ЛОМО) з імерсійним об’єктивом. Ри-
сунки виконані за допомогою рисувального апарата РА-6, мікрофотографії —
на мікроскопі Olympus BX-40 із цифровою фотокамерою ColorView III.
Ідентифікували види за різними виданнями [1, 21, 23, 26, 27, 29]. Таксоно-
мічне положення виявлених представників синьозелених водоростей подано за
системою І. Комарека та К. Анагностідіса [25—27], еукаріотичних — за «Разно-
образие водорослей ...» [17] та «Водорості ґрунтів …» [13] з деякими уточнення-
ми у світлі сучасних уявлень про систему Chlorophyta s.l. (www.algaebase.org).
Таксономічне положення та родинні зв’язки деяких видів водоростей уточ-
нені за допомогою молекулярно-філогенетичних аналізів за геном 18S рРНК
(із використанням праймерів NS1 і 18L для ампліфікації та 895R, 1122F, 370R,
34F, 1263R для секвенування) та ділянкою ITS1 і ITS2 (з праймерами AL1500af
і LR1850 для ампліфікації та 1800F, 5.8SbF, 5.8SbR, ITS4m для секвенування).
Дослідження проведені в лабораторії (EP SAG) університету м. Геттінген (Ні-
меччина) за методикою, детально викладеною в одній із наших попередніх
публікацій [31].
Результати досліджень та їх обговорення
У вивчених культурах ми виявили 11 таксонів водоростей, нових і рідкісних
для території України, а також цікавих з еколого-флористичного і таксономіч-
ного погляду. З них шість видів належать до синьозелених водоростей, чотири —
до зелених, один — до стрептофітових. Подаємо опис морфологічних ознак,
відомості про екологію та поширення, а також оригінальні рисунки і мікрофо-
тографії знайдених таксонів.
Cyanoprokaryota
Chroococcales
Gloeothece cf. cyanochroa Komárek (рис. 1)
Клітини в чітких слизистих обгортках, зібрані в компактні мікроскопічні
колонії. Колоніальний слиз вузький, гомогенний, сіруватий. Клітини широкое-
ліпсоїдні, без слизових обгорток, 1,9—
2,8 мкм завширшки та 3,1—4,4 мкм
завдовжки. Слизові обгортки чіткі, не-
шаруваті, сіро-фіолетового кольору.
Місцезнаходження. НПП «По-
дільські Товтри», околиці с. Залуччя,
печера «Залучанська», неогенові вап-
няки. Прохід у печеру, на бічній стіні,
в затемненому місці.
Екологія та поширення. G. cya no-
chroa — аерофітно-субаерофітний вид,
що мешкає на вологих гранітних і не-
Рис. 1. Gloeothece cf. cyanochroa Komárek
Fig. 1. Gloeothece cf. cyanochroa Komárek
599ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
вапнякових скелях. Відомий із Скандинавії (Норвегія, Швеція). Для України
вказується вперше.
Примітка. Належність виявленого матеріалу до роду Gloeothece Nägeli (будова колоній,
характер слизу, форма клітин і площина їх поділу) не викликає сумнівів, проте повністю він не
відповідає опису жодного з відомих видів цього роду. Від G. confluens Nägeli, який подібний за
розмірами, відрізняється забарвленим слизом, вузькими, а не широкими обгортками та фор-
мою клітин (широкоеліпсоїдні, а не циліндричні). Слиз, що має відтінки фіолетового кольору,
властивий видам Gloeothece cyanochroa Komárek, G. endochromatica Gardner, G. ustulata Beck-
Mannagetta та G. violacea Rabenhorst. Усе це аерофітні форми, що виявлені на поверхні скель.
Вид G. violacea найбільше подібний за екологією — він аерофітно мешкає у печерах в умовах
низької інтенсивності світла [26]. Проте за формою та розмірами клітин (довгі, циліндричні,
прямі або дещо зігнуті, близько 1 мкм завширшки та 5—6(10) мкм завдовжки) наш матеріал
цілком відмінний. До G. ustulata, навпаки, він морфологічно дуже подібний, проте цей вид
набагато більший (клітини 7,5—8,6 мкм завширшки, 15,5 мкм завдовжки). G. endochromatica
(0,9—1,2 мкм завширшки, 1,5—2,4 мкм завдовжки), менший за розмірами, крім того, відомий
лише з Південної Америки (Пуерто-Ріко). Знайдена нами водорість найбільше спільних ознак
має з G. сyanochroa (будова колоній, структура та забарвлення слизу, форма клітин, їхній роз-
мір: 0,5—1,2(2) мкм × 1,2—3(4) мкм), а відрізняється дещо більшими лімітами розмірів клітин
і типом субстрату (G. cyanochroa наводиться для вологих гранітних і невапнякових скель).
Gloeocapsa coracina Kützing (рис. 2)
Колонії із 2—4 клітин утворюють
об’ємні скупчення. Слизові обгортки
нав коло клітин більш-менш округлі,
безбарвні, м’які, гомогенні. Клітини
кулясті, після поділу напівкулясті, з
гомогенним світло-оливковим вміс-
том, 4,4—5,7 мкм у діаметрі.
Місцезнаходження. НПП «По-
дільські Товтри», околиці с. Залуччя,
печера «Залучанська», неогенові вап-
няки. Прохід у печеру, бічна стіна,
темний і світло-зелений наліт у затем-
нених місцях.
Екологія та поширення. Субаерофітний вид, типовий для вологих піскови-
ків. У Європі відомий з Чехії, Німеччини. Знайдений також в Азії (Індія). Для
України вказується вперше.
Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis (рис. 3)
Слань оливково-бурого або сіруватого кольору, складається із 2—16-клі-
тинних колоній, які згодом утворюють об’ємні агрегації з тісно зближених ко-
лоній. Колоніальний слиз безбарвний, м’який, тонкий, тісно прилягає до клі-
тин і повторює форму колоній (тоді практично непомітний) або дещо відстає
від клітин (тоді його видно). Клітини від оливково-зелених до яскраво-синьо-
зелених, кулясті, після поділу півкулясті, від взаємного тиску бувають кутасти-
Рис. 2. Gloeocapsa coracina Kützing
Fig. 2. Gloeocapsa coracina Kützing
600 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
ми, 2,5—5,1—(7,6) мкм у діаметрі, вміст клітин гомогенний, оливкового, сіру-
ватого або бурого кольору.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри», с. Завалля, печера «Атлан-
тида», гіпс, темрява. Староушицький р-н, високий північний берег Бакотської
затоки р. Дністра, грот у нагромадженні вапнякових брил, посередині грота на
затемненій стіні.
Екологія та поширення. Аерофітний вид, хазмоендоліт на вапняковому суб-
страті. Відомий із мармурових артефактів Афінського Парфенону (Греція). Зна-
йдений у вапнякових печерах Іспанії [18; 33]. Для України вказується вперше.
Примітка. У дослідженій нами популяції із грота на березі Бакотської затоки верхні лі-
міти діаметра клітин (3,8—6,3—(7,6) мкм) були вищими за вказані в діагнозі виду (2,5—
4,5(5) мкм); у печері «Атлантида», навпаки, розмірні ознаки клітин (2,5—3,1 мкм) близькі до
нижнього ліміту першоопису.
Oscillatoriales
Leptolyngbya hansgirgiana Komárek (рис. 4)
Поодинокі тонкі трихоми блідо-оливкового ко-
льору у вузьких безбарвних піхвах, 0,9—1,2 мкм за-
вширшки, біля клітинних перегородок не перетягну-
ті. Довжина клітин 1,6—1,9 мкм. Кінцева клітина
округло-конічна.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри»,
с. Завалля, печера «Атлантида», гіпс, темрява.
Екологія та поширення. Субаерофітний вид, на
вологому ґрунті, біля основи дерев, повсюдно в Цен-
тральній Європі. Для України вказується вперше.
Рис. 3. Cyanosarcina parthenonensis
Anagnostidis
Fig. 3. Cyanosarcina parthenonensis
Anagnostidis
Рис. 4. Leptolyngbya hansgirgiana Komárek
Fig. 4. Leptolyngbya hansgirgiana Komárek
601ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
Leptolyngbya schmidlei (Limanowska) Anag-
nostidis et Komárek (рис. 5)
Водорість утворювала макроскопічне роз-
ростання яскравого синьо-зе ле но го кольору.
Піхви вузькі, міцні, безбарвні. Трихоми яск-
раво-синьо-зелені, 2,2—2,8 мкм завширшки,
біля клітинних перегородок перетягнуті. Не-
справж нє галуження досить рясне, одинарне,
гілки короткі. Трихоми легко фрагментують-
ся. Довжина клітин 1,3—1,6 мкм, завжди мен-
ша ширини. Кінцеві клі тини заокруглені.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Тов-
т ри», околиці с. Залуччя, грот, неогенові
вапняки, на освітлених і затемнених ділян-
ках стін.
Екологія та поширення. Субаерофітний
вид, трапляється переважно на скелях і в пе-
черах (вапнякові печери Beremendi-ördöglyuk і
Nagy Vizea на півдні Угорщини [19], сталакти-
това печера Szemlo-Hegyi в Будапешті [32],
печера «An na-barlang» на околицях м. Лілла-
фюред (Угорщина) [28], також виявлений у на-
земних місцезростаннях Європи та в Ізраїлі).
Для України вказується вперше.
Phormidium vulgare [Kützing] ex Anagnostidis
(рис. 6)
Поодинокі довгі нитки світло-оливкового
кольору, 7,6—7,9 мкм завширшки. Трихоми
олив кові, 4,4—5,7 мкм завширшки, біля клі-
тинних перегородок не перетягнуті, до кін-
ців звужені. Кінцеві клітини округло-конічні,
зви чай но з каліптрою. Довжина клітин 3,8—
5,1 мкм.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Тов-
три», Староушицький р-н, високий північний
берег Бакотської затоки р. Дністра, грот у на-
громадженні вапнякових брил, посередині
грота на стіні та під склепінням, зона зволо-
ження, затемнені ділянки.
Екологія та поширення. На вологій землі.
Європа, досить поширений. Для України вка-
зується вперше.
Рис. 5. Leptolyngbya schmidlei (Li ma-
nowska) Anagno s ti dis et Komárek
Fig. 5. Leptolyngbya schmidlei (Li ma-
nowska) Anagnos ti dis et Komárek
Рис. 6. Phormidium vulgare [Kützing]
ex Anagnostidis
Fig. 6. Phormidium vulgare [Kützing]
ex Anagnostidis
602 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
Chlorophyta
Chlorophyceae
Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer (рис. 7)
Водорість має багатоядерну кокоїдну слань. Клітини сферичні, пооди-
нокі, великих розмірів (діаметр 30,9—35,1 мкм, у старих культур — до
50 мкм), оболонка середньої товщини. Хлоропласт при с тін но-сітчастий, з
поверхні розділений на ве лику кількість полігональних часточок (рис. 7, а).
З віком окремі частини хлоропласту проникають усередину клітини, фор-
муючи цент ральне «тіло», від якого радіально відходять тяжі до поверхнево-
го шару хлоропласта (рис. 7, b, c). Між цими тяжами розташовується чо-
тири-п’ять дрібних ядер. Піреноїд відсутній. Розмноження відбувається
зоо- та автоспорами, що формуються по 16—32—64 у спорангії. Зооспори
Рис. 7. Pseudodictyochloris dissecta Vi na tzer: а—c — дорослі вегетативні клі тини (а — вигляд із
поверхні, b, c — вигляд в оптичному перерізі); d — мо лоді вегетативні клітини; e, f — автоспори;
g — зооспори. Масштаб: 10 мкм
Fig. 7. Pseudodictyochloris dissecta Vi na t zer: а—c — adult vegetative cells (а — surface view, b, c — op-
tical section vi ew); d — young vegetative cells; e, f — auto s po res; g — zoospores. Scale bars: 10 μm
603ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
еліпсоїдні (5,1—7,7 × 2,6—3,0 мкм), вкриті оболонкою, мають пристінний,
розсічений на 2—4 лопаті хлоропласт, заднє ядро, крапкоподібну передню
стигму та два джгутики, які дорівнюють довжині тіла зооспори (рис. 7, g).
Після зупинки зооспор молоді клітини ще тривалий час залишаються еліп-
соїдними, поступово набуваючи округлої форми. Їхній хлоропласт із віком
дедалі більше розсікається, набираючи вигляду дрібно розсіченого прис тін-
но-сітчастого (рис. 7, d). На агаризованому середовищі колонії водорості
мають вигляд скупчення дрібних кульок.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товт ри», околиці с. Залуччя, Залу-
чанська печера, вхід, жовто-зелений наліт, що покривав виїмку у вапняковій
стіні, високий рівень освітлення.
Екологія та поширення. Відомий із ґрунтів Італійських Альп і Росії [1]. Для
флори України наводиться вперше.
Примітка. Згідно з окремими визначниками [21] до цього виду належить також
Dictyococcus fusisporus Reisigl (=Pseudodictyococcus fusisporus (Reisigl) V. Andr.) як синонім,
що свідчить про майже ідентичну морфологію та життєвий цикл даних представників.
Водночас, відповідно до праці В.М. Андрєєвої [1], ці таксони слід розрізняти, оскільки,
незважаючи на подіб ність дорослих клітин, їхні хлоропласти мають принципово різну
будову: у представників Pseu do dic tyo chloris Vina t zer хлоропласт один, але складний,
сітчасто-ло па тевий, а у Dictyococcus fusisporus їх багато, проте прос тої будови — від піра-
мідальних до конусоподібних. Розвиток хлоропласта в молодих клітин досліджуваної
популяції вказує на те, що він закладається один (рис. 7, e, f), але з віком розсікається,
поступово ускладнюючись (рис. 7, d). Водночас ми помітили деякі ознаки, спільні з
ознаками іншого виду, зокрема, рідкісне формування зооспор і розмноження переважно
автоспорами характерної веретеноподібної форми. Автоспори нашої популяції мали не-
значні полярні потовщення оболонок, унаслідок чого набували вигляду широковерете-
ноподібних (рис. 7, e, f). Крім того, клітини у старих культурах мали однобічні потов-
щення оболонок, що властиво Dictyococcus fusisporus; розмірні характеристики зооспор,
особливо їхня ширина, також більше узгоджуються з діагнозом цього представника.
Очевидно, ці водорості потребують детальніших досліджень для з’ясування їхньої таксо-
номічної приналежності.
Scotiella tuberculata Bourelly (рис. 8)
Одноклітинна водорість, клітини широкоеліпсоїдні, з дещо потовщеними
полюсами (15,3—27,1 × 10,2—16,9 мкм), оточені досить товстою оболонкою з
восьма—десятьма товстими, нерівномірно-горбкуватими, хвилястими меридіо-
нальними ребрами, частина яких проходить через усю клітину, від полюса до
Рис. 8. Scotiella tuberculata Bourelly:
а—c — дорослі вегетативні кліти-
ни (а, b — вигляд із поверхні, c —
вигляд в оптичному перерізі).
Масштаб: 10 мкм
Fig. 8. Scotiella tuberculata Bourelly:
а—c — adult vegetative cells (а, b —
surface view, c — optical section
view). Scale bars: 10 μm
604 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
полюса, інші — уриваються або аностомозують між собою (рис. 8, a, b). У полі
зору, як правило, можна бачити 3—5 ребер. Хлоропластів кілька, дископодіб-
них, кожен з одним дрібним піреноїдом (рис. 8, с).
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри», околиці с. Білого, грот на
товтрі «Першак», вапняки, центр грота, рихлі плями світло-оливкового кольо-
ру на кам’яній підлозі та сухі темно-оливкові кірочки зовні на скелі, середній і
високий рівень освітлення. Староушицький р-н, північний берег Бакотської
затоки р. Дністра, грот серед нагромадження вапнякових брил, зовнішня стін-
ка, затінена частина під виступом, бурий наліт.
Екологія та поширення. Відомий із вологих скель і ґрунтів колишньої Че-
хословаччини [21]. Для флори України типова різновидність наводиться впер-
ше, var. verrucosa Geitler виявлений в обростаннях кам’янистих субстратів Ка-
нівського природного заповідника [15].
Примітка. Вид повністю відповідає діагнозу, хоча характеризується дещо дрібнішими
клітинами (в діагнозі [21] зазначені розміри клітин 20—50 × 14—30 мкм). Від близьких видів
роду Scotiellopsis Vinatzer відрізняється товщиною оболонки, дуже виразними меридіональ-
ними ребрами із хвилястими краями та багатьма хлоропластами з піреноїдами. Самостій-
ність цього роду потребує підтвердження.
Trebouxiophyceae
Fottea stichococcoides Hindák (рис. 9)
Водорість утворює короткі нитки, які легко розпадаються. Окремі клітини
(2,5—3,0 × 5,5—7,3 мкм) за морфологією нагадують представників роду Sti cho-
co c cus Nägeli, але різняться наявністю чітко виражених слизистих піхов (рис. 9,
а—с). Знайдена популяція цілком узгоджується з авторським діагнозом [23].
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри», околиці с. Залуччя, грот,
неогенові вапняки, наліт на стіні, середній рівень освітлення. Околиці с. Бі-
лого, грот на товтрі «Першак», вапняки, центр грота, рихлі плями світло-
олив ко во го кольору на кам’яній підлозі та сухі темно-оливкові кірочки зовні
на скелі, середній і високий рівень освітлення. Староушицький р-н, північ-
Рис. 9. Fottea stichococcoides Hindák:
а—c — дорослі вегетативні клітини в
момент фар бування слизу метилено-
вим синім. Мас ш таб: 10 мкм
Fig. 9. Fottea stichococcoides Hindák:
а—c — adult vegetative cells in the
moment of stai ning of mucilage by
methylene blue. Scale bars: 10 μm
605ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
ний берег Бакотської затоки р. Дністра, грот посеред нагромадження вапня-
кових брил, зовнішня стінка, затінена частина під виступом, бурий наліт, се-
редній рівень освітлення.
Екологія та поширення. Досить широко розповсюджений у наземних міс-
цезростаннях. У світі відомий з аерофітних обростань субстратів Словаччи-
ни, Північної Кореї [21], Люксембурга [8], ґрунтів Чехії (А. Лукешова, Чехія,
особисте повідомлення). В Україні виявлений у 1999 р. у ґрунтах ПЗ «Мис
Март’ян» [5]. Після цієї знахідки неодноразово наводився для різноманіт-
них наземних місцезростань Канівського ПЗ [14], РЛП «Гранітно-степове
Побужжя» [16, 30], ПЗ «Хомутовський степ» і «Кам’яні могили», Києво-
Печерської лаври, антич ного міста «Ольвія» [20], НПП «Подільські Товтри»
[7], Карадазького ПЗ [4].
Примітка. Вид цікавий у флористико-таксономічному аспекті. Таксономія цього роду є
досить проблематичною. Традиційно, за морфологічними ознаками (а саме: короткі нитки,
що легко розпадаються, наявність слизових обгорток), його відносять до класу Chlorophyceae,
порядків Ulotrichales [23], Gloeotilales [21] чи Protosiphonales [13]. Проведені молекулярні до-
слідження нуклеотидної послідовності 18S р-РНК-гена двох штамів даного виду (з цього
місцезростання та ґрунтів Чехії) показали, що вони генетично близькі між собою, а також із
видами роду Stichococcus. Очевидно, наявність слизистої обгортки навколо клітин не є гене-
тично обумовленою ознакою, тому цей представник, найімовірніше, є видом Stichococcus.
Вочевидь вегетативний поділ клітин вказаних водоростей відбувається за схемою, близькою
до споруляції [34], тому дана слизиста обгортка являє собою ослизнені залишки материн-
ської клітинної стінки, які у представників, котрі мешкають в екстремальних умовах, міцні-
ші, що й зумовлює наявність потужних слизистих піхов навколо клітин (рис. 9, а—с). Ми
помітили значне потоншання слизистих обгорток протягом утримання цього виду в культу-
рі, що підтверджує висловлене припущення.
Молекулярно-філогенетичні дослідження типового штаму (SAG 1.88) іншого виду
цього роду — Fottea pyrenoidosa Broady — показали, що це представник кон’югуючих зелених
водоростей [22], близький до роду Mesotaenium Nägeli (Streptophyta, Zygnematophyceae). Вра-
ховуючи сумнівність таксономічного положення цих представників, слід припустити сум-
нівність і штучність роду Fottea Hindák загалом, виділеного на основі нитчастого морфоло-
гічного типу водоростей та наявності слизистої обгортки навколо клітин.
Stichococcus undulatus Vinatzer (рис. 10)
Нитчаста водорість, яка легко розпадається. Особливістю виду є форму-
вання хвилястих ниток, складених звичайними циліндричними клітинами
(2,5—3,0 × 6,5—7,8 мкм) (рис. 10, d), із зігнутою та значно видовженою кінце-
вою клітиною (до 30—45 мкм) (рис. 10, а—d). Через цю особливість на твердо-
му агаризованому середовищі водорість утворює характерні колонії, що мають
вигляд світло-зеленого пуху (рис. 10, e).
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри», околиці с. Білого, грот на
товтрі «Першак», вапняки, центр грота, рихлі плями світло-оливкового кольо-
ру на кам’яній підлозі та сухі темно-оливкові кірочки зовні на скелі, середній і
високий рівень освітлення. Староушицький р-н, північний берег Бакотської
затоки р. Дністра, грот у нагромадженні вапнякових брил, зовнішня стінка, за-
тінена частина під виступом, бурий наліт, середній рівень освітлення.
606 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
Екологія та поширення. Відомо кілька знахідок виду у світовій флорі: із
ґрунтів Італійських Альп, Італії і Австрії [21]. В Україні виявлений як новий для
флори у ґрунтах заповідників Гірського Криму [6]. Після цього вид знаходили
у ґрунтах та на корі дерев Канівського ПЗ [13, 14], в обростаннях штолень НПП
«Подільські Товтри» [7].
Примітка. На наш погляд, є цікавим представником у флористичному відношенні.
Неодноразово висловлювалося припущення, що цей вид — ґрунтова водорість із гірською
причетністю [6, 7]. Проте, на нашу думку, він найхарактерніший для аерофітних місцезрос-
тань, зокрема на гірських породах, уламками яких багаті ґрунти в горах. Про це свідчать
неодноразові знахідки виду на рівнині. Під час його тривалого утримання в культурі може
змінювати морфологічний вигляд, втрачаючи характерні кінцеві клітини і перетворю ю-
чись на звичайні види роду Stichococcus, унаслідок чого неодноразово виникали сумніви
щодо самостійності даного виду. Проте через певний час (особливо при чергуванні утри-
мання культури на рідкому та твердому середовищах) його характерний морфологічний
вигляд відновлюється. Очевидно, він є самостійним видом даного роду.
Streptophyta
Klebsormidiophyceae
Klebsormidium sp. (рис. 11)
Нитки довгі, хоча певною мірою схильні до дезінтеграції, незначно пере-
тягнуті біля поперечних перегородок, оболонка середньої товщини, з чіткими
Н-по дібними фрагментами на кінцевих клітинах (рис. 11, b, d). Клітини мають
цилінд ричну форму протягом усього життєвого циклу (7,7—8,3 × 8,1—14,7 мкм);
хлоропласт пластинчастий, із чітким лопатевим краєм, складеним 10—15-ма
дрібними лопатинками (іноді розсічений на чотири великі лопаті), займає 2/3
клітинного об’єму; піреноїд еліпсоїдний, великий, оточений значною кількіс-
Рис. 10. Stichococcus undulatus Vinatzer: а—d — дорослі вегетативні клітини (а—c — вигляд
кінцевих клітин, d — загальний вигляд ниток); e — схематичний вигляд колонії на агаризо-
ваному середовищі. Масштаб: 10 мкм
Fig. 10. Stichococcus undulatus Vinatzer: а—d — adult vegetative cells (а—c — end cells, d — fi la-
ments); e — schematic view of the colony on agarized medium. Scale bars: 10 μm
607ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
тю дрібних крохмальних гранул, розташованих кількома паралельними ряда-
ми навколо тіла піреноїда (рис. 11, а, b). На твердому середовищі утворює ха-
рактерні хвилясті колонії.
Місцезнаходження. НПП «Подільські Товтри», околиці с. Залуччя, грот, нео-
ге нові вапняки, наліт на стіні, середній рівень освітлення. Староушицький р-н,
північний берег Бакотської затоки р. Дністра, грот у нагромадженні вапняко-
вих брил, зовнішня стінка, затінена частина під виступом, бурий наліт, у гли-
бині гроту, світло-оливкові кірочки на стіні, середній рівень освітлення.
Екологія та поширення. Представників із подібною морфологією ми вияви-
ли на гранітних відслоненнях РЛП «Гранітно-степове Побужжя» та околицях
м. Житомира і с. Хохітва (Богуславського р-ну Київської обл.) (рис. 11, e, f).
Ще один морфологічно подібний штам (SAG 7.91) виділений із водного біо-
топу на території колишнього СРСР у 1960 р. (рис. 11, g, h). Тобто даного пред-
ставника можна вважати досить широко розповсюдженим у наземних і амфібі-
альних місцезростаннях Східної Європи.
Примітка. За морфологічною характеристикою перелічені вище штами водоростей
найбільше подібні до K. elegans Lokhorst і K. bilatum Lokhorst [29], від яких відрізняються
формою клітин і дещо вужчими нитками. Проведений молекулярно-філогенетичний аналіз
за послідовністю ITS 1 та ITS 2 показав генетичну близькість усіх перелічених штамів між
собою та найбільшу спорідненість зі штамами, віднесеними до K. flaccidum (Kützing) Silva et
al., і значну віддаленість від групи K. elegans — K. bilatum. Проте ці представники чітко від-
різняються від K. flaccidum морфологічно, в якого вужчі нитки, відсутні або слабо виражені
Н-подібні фрагменти оболонки та хлоропласт із гладеньким краєм. Оскільки досліджені
штами водоростей утворили власну генетичну групу, очевидно, в майбутньому можливий
опис нового таксона, найближчим видом до якого буде K. flaccidum.
Рис. 11. Klebsormidium sp. і спо-
ріднені з ним штами: а—d —
Klebsormidium sp. (а, b — загаль-
ний вигляд ниток, c — особли-
вості будови хлоропласта, d —
Н-подібний фрагмент оболон-
ки на кінці нитки); e, f — штам
із гранітних відслонень с. Хо-
хітва (e — загальний вигляд ни-
ток, f — Н-по діб ний фрагмент
оболонки); g, h — штам SAG
7.91 (g — загальний вигляд ни-
ток, h — Н-подібний фрагмент
оболонки). Масштаб: 10 мкм
Fig. 11. Klebsormidium sp. and re-
lated stra ins: а—d — Klebsormidium
sp. (а, b — general view of fila ments,
c — chlo ro plast structure, d — Н-
shaped fragment of cell wall at the
end of filament); e, f — strain from the granite outcrops of Khokhitva village (e — general view of
filaments, f — Н-shaped fragment of cell wall); g, h — strain SAG 7.91 (g — general view of filaments,
h — Н-shaped fragment of cell wall). Scale bars: 10 μm
608 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
Висловлюємо щиру подяку канд. біол. наук доценту Л.Г. Любінській, а також
керівництву і співробітникам НПП «Подільські Товтри» за всебічну допомогу в
організації польових досліджень, а також проф. Томасу Фрідлу за можливість
проведення молекулярно-філогенетичних аналізів на базі його лабораторії (універ-
ситет м. Геттінгена, Німеччина) та допомогу в інтерпретації отриманих резуль-
татів. Дослідження здійснені за часткової підтримки міжнародного фонду ІНТАС
(Ref. N 06-1000014-6216).
1. Андреева В.М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли (Chlorophyta: Tetrasporales,
Chlorococcales, Chlorosarcinales). — Санкт-Петербург: Наука, 1998. — 351 с.
2. Виноградова О.М. Синьозелені водорості в печерах та гротах національного природного
парку «Подільські Товтри» // Мат-ли наук. конф. «Створення кадастрів фіторізнома-
ніття заповідних територій, ботанічних садів та дендропарків», Канів, 13—15 жовтня
2008 р. — С. 19—20.
3. Виноградова О.Н., Михайлюк Т.И. Альгофлора пещер и гротов национального при-
родного парка «Подольские Товтры» (Украина) // Альгология. — 2009. — 19, № 2. —
С. 155—171.
4. Войцехович А.А. Фотобионты и водоросли — эпифиты литофильных лишайников Бере-
гового хребта Карадагского природного заповедника (Крым, Украина) // Зб. наук.
праць «Актуальні проблеми ботаніки та екології». — 2008. — Вип. 2. — С. 46—51.
5. Дариенко Т.М. Редкие и новые для флоры Украины виды водорослей из почв заповед-
ников Горного Крыма // Альгология. — 1999. — 9, № 1. — С. 82—92.
6. Дариенко Т. М. О видовом составе почвенных водорослей заповедников Горного Крыма
(Украина) // Альгология. — 2000. — 10, № 1. — С. 54—62.
7. Дарієнко Т.М. Перші відомості про наземні водорості національного природного парку
«Подільські Товтри» // Зб. наук. праць «Актуальні проблеми ботаніки та екології». —
2008. — Вип. 2. — С. 13—20.
8. Дариенко Т.М., Гоффманн Л. Разнообразие и экологические особенности водорослевых
обрастаний песчанников в казематах Люксембурга // Альгология. — 2006. — 16, № 4. —
С. 435—452.
9. Заповідники та національні парки України. Міністерство екологічної безпеки Украї-
ни. — К.: Вища шк., 1999. — 232 с.
10. Коваленко О.В., Кислова О.А. Новые данные о Cyanophyta (Cyanoprocaryota) националь-
ного природного парка «Подольские Товтры» (Украина) // Альгология. — 2007. — 17,
№ 1. — С. 71— 75.
11. Костиков И.Ю. Chloromonas antrorum (Volvocales, Chlorophyta) — новый вид из пещер
Горного Крыма // Ботан. журн. — 1991. — 76, № 7. — С. 990—992.
12. Костіков І.Ю., Кондратюк Т.О., Рибчинська О.М. Біодеструктори печери «Звіринець-
ка» // Проблеми збереження, консервації та реставрації музейних пам’яток історії та
культури. — 1998. — Спецвипуск. — С. 142—161.
13. Костіков І.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дарієнко Т.М., Михайлюк Т.І., Рибчин-
ський О.В., Солоненко А.М. Водорості ґрунтів України: історія та методи досліджень, сис-
тема, конспект флори / Під. ред. С.Я. Кондратюка, Н.П. Масюк. — К: Фітосоціоцентр,
2001. — 300 с.
14. Михайлюк Т.І. Еусубаеральні водорості Канівського природного заповідника (Украї-
на) // Укр. ботан. журн. — 1999. — 56, № 5. — С. 507—514.
15. Михайлюк Т.І. Водорості Канівського природного заповідника // Дис. канд. биол. наук. —
Киев, 2000.
609ISSN 0372-4123. Укр. ботан. журн., 2010, т. 67, № 4
16. Михайлюк Т.И., Демченко Э.Н. Новые для флоры и редкие виды зеленых водорослей с
гранитных обнажений регионального ландшафтного парка «Гранитно-cтепное Побу-
жье» (Николаевская обл., Украина) // Ботан. журн. — 2005. — 90, № 2. — С. 183—196.
17. Разнообразие водорослей Украины / Под ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко // Альголо-
гия. — 2000. — 10, № 4. — 309 с.
18. Arino X., Canals A., Hernandez—Marine M. Cianoficies i algues aerofitiques de substrats car-
bonates // Acta Bot. Barc. — 1998. — 45. — P. 133—140.
19. Buczko K., Rajczy M. Contributions to the flora of Hungarian caves II. Flora of three caves near
Beremend, Hungary // Stud. Bot. Hung. — 1989. — 21. — P. 13—21.
20. Darienko T., Hoffmann L. Algal growth on cultural monuments in Ukraine // Biologia, Bra-
tislava. — 2003. — 58, N 4. — P. 575—587.
21. Ettl H., Gärtner G. Syllabus der Boden-, Luft- und Flechtenalgen. — Stuttgart; Jena; New York:
Gus tav Fischer, 1995. — 721 p.
22. Gontcharov A.A., Melkonian M. Molecular phylogeny and revision of the genus Netrium
(Zygnematophyceae, Streptophyta): Nucleothaenium gen. nov. // J. Phycol. — 2010. — 46. —
P. 346—362.
23. Hindák F. Kl’uč na určovanie nerozkonárených vláknitých zelených rias (Ulotrichineae,
Ulotrichales, Chlorophyceae) / Bull. Slov. bot. spol. SAV. Supl. 1. — Bratislava, 1996. — 77 p.
24. Hoffmann L. Algae of terrestrial habitats // Bot. Rev. — 1989. — 55, N 2. — P. 77—105.
25. Komárek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4.
Nostocales // Arch. Hydrobiol. / Algol. Stud. — 1989. — 43. — P. 157—226.
26. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil: Chroococcales // Süsswasserflora von
Mitteleuropa. — Jena etc.: Gustav Fischer, 1998. — Band 19/1. — 548 s.
27. Komárek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota.2. Teil: Oscillatoriales // Süsswasserflora von
Mitteleuropa. — Jena etc.: Elsevier, 2005. — Band 19/2. — 759 s.
28. Komaromy Z., Padisak J, Rajczy M. Flora in the lamp-lit areas of the cave «Anna-barlang» near
Lillafured (Hungary). Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung. — 1985. — 77. — P. 103—112.
29. Lokhorst G.M. Comparative taxonomic studies on the genus Klebsormidium (Charophyceae) in
Europe. — Stuttgart etc.: Gustav Fisher, 1996. — 132 p.
30. Mikhailyuk T.I., Demchenko E.M., Kondratyuk S.Ya. Algae of granitе outcrops from the left
bank of Pivdennyi Bug River (Ukraine) // Biologia, Bratislava. — 2003. — 58, N 4. —
P. 589—601.
31. Mikhailyuk T.I., Sluiman H., Massalski A., Mudimu O., Demchenko E., Kondratyuk S., Friedl T.
New streptophyte green algae from terrestrial habitats and an assessment of the genus Interfilum
(Klebsormidiophyceae, Streptophyta) // J. Phycol. — 2008. — 44. — P. 1586—1603.
32. Rajczy M., Buczko K. The development of the vegetation in lamp areas of the cave Szemlo-
hegyi-barlang, Budapest, Hungary // 10th Intern. Congr. Speleol. Proc. — Budapest, 1989. —
P. 514—516.
33. Roldán M., Clavero E., Canals T., Gómez—Bolea A., Ariño X., Hernández-Mariné M. Distribution of
phototrophic biofilms in cavities (Garraf, Spain) // Nova Hedwigia. — 2004. — 78, N 3—4. —
P. 329—351.
34. Yamamoto M., Nishikawa, T., Kajitani, H., Kawano S. Patterns of asexual reproduction in Na n no-
chloris bacillaris and Marvania geminata (Chlorophyta, Trebouxiophyceae) // Planta. — 1997. —
226. — C. 917—927.
Рекомендує до друку Надійшла 21.08.2009
С.Я. Кондратюк
610 ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2010, vol. 67, № 4
О.Н. Виноградова, Т.И. Михайлюк
Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев
НОВЫЕ И РЕДКИЕ ДЛЯ УКРАИНЫ ВОДОРОСЛИ ИЗ ПЕЩЕР
И ГРОТОВ НАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДНОГО
ПАРКА «ПОДОЛЬСКИЕ ТОВТРЫ»
Статья посвящена новым для флоры Украины и интересным в флористико-экологическом и
таксономическом аспектах видам водорослей, обнаруженных в пещерах и гротах националь-
ного природного парка «Подольские Товтры» — Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloe o capsa
coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana Ko márek,
L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex Anag nostidis,
Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea sti cho coccoides Hindák,
Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Приведены их описания, иллюстрации, ин-
формация об экологических особенностях, распространении в Украине и мире.
К л ю ч е в ы е с л о в а: Gloeothece cf. cyanochroa, Gloeocapsa coracina, Cyanosarcina
parthenonensis, Leptolyngbya hansgirgiana, L. schmidlei, Phormidium vulgare, Pseudodictyochloris
dissecta, Scotiella tuberculata, Fottea stichococcoides, Stichococcus undulatus, Klebsormidium
sp., новые находки, Национальный природный парк «Подольские Товтры», Украина.
O.M. Vinogradova, T.I. Mikhailyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
NEW AND NOTEWORTHY RECORDS OF ALGAE FROM THE CAVES
AND GROTTOES OF THE NATIONAL NATURE
PARK «PODILSKY TOVTRY»
Paper deals with the data on new for Ukrainian flora and noteworthy records of algae revealed in
caves and grottoes of the National Nature Park «Podilsky Tovtry»: Gloeothece cf. cyanochroa Komárek,
Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana
Komárek, L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex
Anagnostidis, Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea stichococ-
coides Hindák, Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Their descriptions, illustrations,
data on ecological peculiarities, distribution in Ukraine and general distribution are given.
K e y w o r d s: new records, Gloeothece cf. cyanochroa, Gloeocapsa coracina, Cyanosarcina
parthenonensis, Leptolyngbya hansgirgiana, L. schmidlei, Phormidium vulgare, Pseudodictyochloris
dissecta, Scotiella tuberculata, Fottea stichococcoides, Stichococcus undulatus, Klebsormidium
sp., new records, National Nature Park «Podilsky Tovtry», Ukraine.
<<
/ASCII85EncodePages false
/AllowTransparency false
/AutoPositionEPSFiles true
/AutoRotatePages /None
/Binding /Left
/CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
/CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
/sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
/CannotEmbedFontPolicy /Error
/CompatibilityLevel 1.4
/CompressObjects /Tags
/CompressPages true
/ConvertImagesToIndexed true
/PassThroughJPEGImages true
/CreateJobTicket false
/DefaultRenderingIntent /Default
/DetectBlends true
/DetectCurves 0.0000
/ColorConversionStrategy /CMYK
/DoThumbnails false
/EmbedAllFonts true
/EmbedOpenType false
/ParseICCProfilesInComments true
/EmbedJobOptions true
/DSCReportingLevel 0
/EmitDSCWarnings false
/EndPage -1
/ImageMemory 1048576
/LockDistillerParams false
/MaxSubsetPct 100
/Optimize true
/OPM 1
/ParseDSCComments true
/ParseDSCCommentsForDocInfo true
/PreserveCopyPage true
/PreserveDICMYKValues true
/PreserveEPSInfo true
/PreserveFlatness true
/PreserveHalftoneInfo false
/PreserveOPIComments true
/PreserveOverprintSettings true
/StartPage 1
/SubsetFonts true
/TransferFunctionInfo /Apply
/UCRandBGInfo /Preserve
/UsePrologue false
/ColorSettingsFile ()
/AlwaysEmbed [ true
]
/NeverEmbed [ true
]
/AntiAliasColorImages false
/CropColorImages true
/ColorImageMinResolution 300
/ColorImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleColorImages true
/ColorImageDownsampleType /Bicubic
/ColorImageResolution 300
/ColorImageDepth -1
/ColorImageMinDownsampleDepth 1
/ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeColorImages true
/ColorImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterColorImages true
/ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
/ColorACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/ColorImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000ColorACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000ColorImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasGrayImages false
/CropGrayImages true
/GrayImageMinResolution 300
/GrayImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleGrayImages true
/GrayImageDownsampleType /Bicubic
/GrayImageResolution 300
/GrayImageDepth -1
/GrayImageMinDownsampleDepth 2
/GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeGrayImages true
/GrayImageFilter /DCTEncode
/AutoFilterGrayImages true
/GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
/GrayACSImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/GrayImageDict <<
/QFactor 0.15
/HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
>>
/JPEG2000GrayACSImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/JPEG2000GrayImageDict <<
/TileWidth 256
/TileHeight 256
/Quality 30
>>
/AntiAliasMonoImages false
/CropMonoImages true
/MonoImageMinResolution 1200
/MonoImageMinResolutionPolicy /OK
/DownsampleMonoImages true
/MonoImageDownsampleType /Bicubic
/MonoImageResolution 1200
/MonoImageDepth -1
/MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
/EncodeMonoImages true
/MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
/MonoImageDict <<
/K -1
>>
/AllowPSXObjects false
/CheckCompliance [
/None
]
/PDFX1aCheck false
/PDFX3Check false
/PDFXCompliantPDFOnly false
/PDFXNoTrimBoxError true
/PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
/PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
0.00000
0.00000
0.00000
0.00000
]
/PDFXOutputIntentProfile ()
/PDFXOutputConditionIdentifier ()
/PDFXOutputCondition ()
/PDFXRegistryName ()
/PDFXTrapped /False
/CreateJDFFile false
/Description <<
/CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
/CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
/DAN <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>
/DEU <FEFF00560065007200770065006e00640065006e0020005300690065002000640069006500730065002000450069006e007300740065006c006c0075006e00670065006e0020007a0075006d002000450072007300740065006c006c0065006e00200076006f006e002000410064006f006200650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e00740065006e002c00200076006f006e002000640065006e0065006e002000530069006500200068006f006300680077006500720074006900670065002000500072006500700072006500730073002d0044007200750063006b0065002000650072007a0065007500670065006e0020006d00f60063006800740065006e002e002000450072007300740065006c006c007400650020005000440046002d0044006f006b0075006d0065006e007400650020006b00f6006e006e0065006e0020006d006900740020004100630072006f00620061007400200075006e0064002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020006f0064006500720020006800f600680065007200200067006500f600660066006e00650074002000770065007200640065006e002e>
/ESP <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>
/FRA <FEFF005500740069006c006900730065007a00200063006500730020006f007000740069006f006e00730020006100660069006e00200064006500200063007200e900650072002000640065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000410064006f00620065002000500044004600200070006f0075007200200075006e00650020007100750061006c0069007400e90020006400270069006d007000720065007300730069006f006e00200070007200e9007000720065007300730065002e0020004c0065007300200064006f00630075006d0065006e00740073002000500044004600200063007200e900e90073002000700065007500760065006e0074002000ea0074007200650020006f007500760065007200740073002000640061006e00730020004100630072006f006200610074002c002000610069006e00730069002000710075002700410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e0030002000650074002000760065007200730069006f006e007300200075006c007400e90072006900650075007200650073002e>
/ITA <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>
/JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
/KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>
/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
/NOR <FEFF004200720075006b00200064006900730073006500200069006e006e007300740069006c006c0069006e00670065006e0065002000740069006c002000e50020006f0070007000720065007400740065002000410064006f006200650020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065007200200073006f006d00200065007200200062006500730074002000650067006e0065007400200066006f00720020006600f80072007400720079006b006b0073007500740073006b00720069006600740020006100760020006800f800790020006b00760061006c0069007400650074002e0020005000440046002d0064006f006b0075006d0065006e00740065006e00650020006b0061006e002000e50070006e00650073002000690020004100630072006f00620061007400200065006c006c00650072002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000200065006c006c00650072002000730065006e006500720065002e>
/PTB <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>
/SUO <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>
/SVE <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>
/ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
/UKR ()
>>
/Namespace [
(Adobe)
(Common)
(1.0)
]
/OtherNamespaces [
<<
/AsReaderSpreads false
/CropImagesToFrames true
/ErrorControl /WarnAndContinue
/FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
/IncludeGuidesGrids false
/IncludeNonPrinting false
/IncludeSlug false
/Namespace [
(Adobe)
(InDesign)
(4.0)
]
/OmitPlacedBitmaps false
/OmitPlacedEPS false
/OmitPlacedPDF false
/SimulateOverprint /Legacy
>>
<<
/AddBleedMarks false
/AddColorBars false
/AddCropMarks false
/AddPageInfo false
/AddRegMarks false
/ConvertColors /ConvertToCMYK
/DestinationProfileName ()
/DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
/Downsample16BitImages true
/FlattenerPreset <<
/PresetSelector /MediumResolution
>>
/FormElements false
/GenerateStructure false
/IncludeBookmarks false
/IncludeHyperlinks false
/IncludeInteractive false
/IncludeLayers false
/IncludeProfiles false
/MultimediaHandling /UseObjectSettings
/Namespace [
(Adobe)
(CreativeSuite)
(2.0)
]
/PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
/PreserveEditing true
/UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
/UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
/UseDocumentBleed false
>>
]
>> setdistillerparams
<<
/HWResolution [2400 2400]
/PageSize [368.504 566.929]
>> setpagedevice
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30200 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-30T16:20:48Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Виноградова, О.М. Михайлюк, Т.І. 2012-01-22T20:30:53Z 2012-01-22T20:30:53Z 2010 Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» / О.М. Виноградова, Т.І. Михайлюк // Укр. ботан. журн. — 2010. — Т. 67, № 4. — С. 596-610. — Бібліогр.: 34 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30200 Статья посвящена новым для флоры Украины и интересным в флористико-экологическом и таксономическом аспектах видам водорослей, обнаруженных в пещерах и гротах национального природного парка «Подольские Товтры» — Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana Ko márek, L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex Anag nostidis, Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea stichococcoides Hindák, Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Приведены их описания, иллюстрации, информация об экологических особенностях, распространении в Украине и мире. Paper deals with the data on new for Ukrainian flora and noteworthy records of algae revealed in caves and grottoes of the National Nature Park «Podilsky Tovtry»: Gloeothece cf. cyanochroa Komárek, Gloeocapsa coracina Kützing, Cyanosarcina parthenonensis Anagnostidis, Leptolyngbya hansgirgiana Komárek, L. schmidlei (Limanowska) Anagnostidis et Komárek, Phormidium vulgare [Kützing] ex Anagnostidis, Pseudodictyochloris dissecta Vinatzer, Scotiella tuberculata Bourelly, Fottea stichococcoides Hindák, Stichococcus undulatus Vinatzer, Klebsormidium sp. Their descriptions, illustrations, data on ecological peculiarities, distribution in Ukraine and general distribution are given. Висловлюємо щиру подяку канд. біол. наук доценту Л.Г. Любінській, а також керівництву і співробітникам НПП «Подільські Товтри» за всебічну допомогу в організації польових досліджень, а також проф. Томасу Фрідлу за можливість проведення молекулярно-філогенетичних аналізів на базі його лабораторії (університет м. Геттінгена, Німеччина) та допомогу в інтерпретації отриманих результатів. Дослідження здійснені за часткової підтримки міжнародного фонду ІНТАС (Ref. N 06-1000014-6216). uk Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України Український ботанічний журнал Спорові рослини та гриби Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» Новые и редкие для Украины водоросли из пещер и гротов Национального природного парка «Подольские Товтры» New and noteworthy records of algae from the caves and grottoes of the National nature park «Podilsky Tovtry» Article published earlier |
| spellingShingle | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» Виноградова, О.М. Михайлюк, Т.І. Спорові рослини та гриби |
| title | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» |
| title_alt | Новые и редкие для Украины водоросли из пещер и гротов Национального природного парка «Подольские Товтры» New and noteworthy records of algae from the caves and grottoes of the National nature park «Podilsky Tovtry» |
| title_full | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» |
| title_fullStr | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» |
| title_full_unstemmed | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» |
| title_short | Нові та рідкісні для України водорості з печер і гротів Національного природного парку «Подільські Товтри» |
| title_sort | нові та рідкісні для україни водорості з печер і гротів національного природного парку «подільські товтри» |
| topic | Спорові рослини та гриби |
| topic_facet | Спорові рослини та гриби |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30200 |
| work_keys_str_mv | AT vinogradovaom novítarídkísnídlâukraínivodorostízpečerígrotívnacíonalʹnogoprirodnogoparkupodílʹsʹkítovtri AT mihailûktí novítarídkísnídlâukraínivodorostízpečerígrotívnacíonalʹnogoprirodnogoparkupodílʹsʹkítovtri AT vinogradovaom novyeiredkiedlâukrainyvodorosliizpeŝerigrotovnacionalʹnogoprirodnogoparkapodolʹskietovtry AT mihailûktí novyeiredkiedlâukrainyvodorosliizpeŝerigrotovnacionalʹnogoprirodnogoparkapodolʹskietovtry AT vinogradovaom newandnoteworthyrecordsofalgaefromthecavesandgrottoesofthenationalnatureparkpodilskytovtry AT mihailûktí newandnoteworthyrecordsofalgaefromthecavesandgrottoesofthenationalnatureparkpodilskytovtry |