Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин

Описаны структура, количественные показатели и основные сообщества макробентоса нижней ритрали р. Поронай. Приводится анализ влияния на бентос скорости течения, состава донных осадков и литодинамического режима. Скорость течения определяет количественные характеристики, а тип грунта, совместно со...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:
Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:Гидробиологический журнал
Datum:2009
1. Verfasser: Лабай, В.С.
Format: Artikel
Sprache:Russisch
Veröffentlicht: Інститут гідробіології НАН України 2009
Schlagworte:
Online Zugang:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30219
Tags: Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин / В.С. Лабай // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 14–30. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
_version_ 1860176450817097728
author Лабай, В.С.
author_facet Лабай, В.С.
citation_txt Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин / В.С. Лабай // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 14–30. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.
collection DSpace DC
container_title Гидробиологический журнал
description Описаны структура, количественные показатели и основные сообщества макробентоса нижней ритрали р. Поронай. Приводится анализ влияния на бентос скорости течения, состава донных осадков и литодинамического режима. Скорость течения определяет количественные характеристики, а тип грунта, совместно со скоростью течения — трофический облик бентоса. Показано, что развитие типов донных сообществ является адаптацией к литодинамическому режиму. Описано структуру, кількісні показники і основні угруповання макробентосу нижньої ритралі р. Поронай. Наводиться аналіз впливу на бентос швидкості течії, складу донних опадів та літодинамічного режиму. Швидкість течії визначає кількісні характеристики, а тип ґрунту, разом зі швидкістю течії — трофічну подобу бентосу. Показано, що розвиток типів донних угруповань є адаптацією до літодинамічного режиму. A structure and quantitative characteristics and basic communities of macrobenthos of the Poronay river metarithral are described. The influence of current velocity, bottom sediments composition, and lithodynamic regime on benthos has been analyzed. The stream velocity determine quantitative characteristics, the bottom sediments composition and the stream velocity jointly define trophical image of the benthos. We show that development of types of the bottom communities is their adaptation to the lithodynamic regime.
first_indexed 2025-12-07T18:00:25Z
format Article
fulltext ÓÄÊ 547.587/52 Â. Ñ. Ëàáàé ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÌÀÊÐÎÇÎÎÁÅÍÒÎÑÀ  ÍÈÆÍÅÉ ÐÈÒÐÀËÈ ÑÐÅÄÍÅÐÀÇÌÅÐÍÎÉ ËÎÑÎÑÅÂÎÉ ÐÅÊÈ Î. ÑÀÕÀËÈÍ Îïèñàíû ñòðóêòóðà, êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè è îñíîâíûå ñîîáùåñòâà ìàêðîáåíòîñà íèæíåé ðèòðàëè ð. Ïîðîíàé. Ïðèâîäèòñÿ àíàëèç âëèÿíèÿ íà áåí- òîñ ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, ñîñòàâà äîííûõ îñàäêîâ è ëèòîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ îïðåäåëÿåò êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè, à òèï ãðóíòà, ñî- âìåñòíî ñî ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ — òðîôè÷åñêèé îáëèê áåíòîñà. Ïîêàçàíî, ÷òî ðàç- âèòèå òèïîâ äîííûõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèåé ê ëèòîäèíàìè÷åñêîìó ðå- æèìó. Êëþ÷åâûå ñëîâà: íèæíÿÿ ðèòðàëü, ëèòîäèíàìè÷åñêèé ðåæèì, ñêîðîñòü òå÷åíèÿ, ãðóíò, áåíòîñ, òðîôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà, ñîîáùåñòâî, Ñàõà- ëèí. Ïîíÿòèå ðèòðàëè, ñîîòâåòñòâóþùåå ëîñîñåâîé îáëàñòè ðåêè, íàñåëåííîé ñïåöèôè÷íûì äîííûì íàñåëåíèåì — ðèòðîíîì, ââåë Äæ. Èëëèåñ (Illies, 1971: öèò. ïî [6]). Êîíöåïöèÿ ýêîñèñòåì ëîñîñåâûõ ðåê Äàëüíåãî Âîñòîêà áûëà ðàçðàáîòàíà Â. ß. Ëåâàíèäîâûì [6] è ðàçâèòà â òðóäàõ Â. Â. Áîãàòîâà [1—3]. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ôàóíîîáðàçóþùèì â ïðåäåëàõ âîäîòîêà ôàêòî- ðîì ÿâëÿåòñÿ òåìïåðàòóðà âîäû [6, 20]. Ïðè ïåðåõîäå îò êðåíàëè ê ðèòðàëè, ñîïðîâîæäàåìîì óâåëè÷åíèåì ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ ðóñëà è ðàñõîäà âîäû, âîçðàñòàåò ðîëü ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ è ôèëüòðàòîðîâ [27]. Íà ëîêàëü- íîì áèîòîïè÷åñêîì óðîâíå áèîðàçíîîáðàçèå îïðåäåëÿåòñÿ ñòðóêòóðíîé êîìáèíàöèåé ïëåñ — ïåðåêàò [12, 21, 25]. Ìèêðîðàñïðåäåëåíèå áåñïîçâî- íî÷íûõ â ïðåäåëàõ áèîòîïè÷åñêèõ åäèíèö îáóñëîâëåíî ôèçèêî-õèìè÷åñêè- ìè ôàêòîðàìè, ïðåèìóùåñòâåííî òèïîì ãðóíòà [18, 19, 22, 26], èëè èíûìè [12]. Ðàçâèòèå ýòîé èäåè íàáëþäàåòñÿ â ðàáîòàõ Ì. Â. ×åðòîïðóäà [14, 15], êîòîðûé âûÿâèë ÷åòûðå îñíîâíûõ ðåîòîïà — êàìíè, ìàêðîôèòû, ïåñîê è èë — ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè èì æèçíåííûìè ôîðìàìè äîííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ (ïî ñòåïåíè ïîäâèæíîñòè è ñïîñîáó çàõâàòà ïèùè). Çíà÷èòåëüíûé ïëàñò ñî- âðåìåííûõ ðàáîò îïèñûâàåò çàâèñèìîñòè êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áåíòîñà è îòäåëüíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï îò ñêîðîñòè òå÷åíèÿ è òèïîâ ãðóíòà [17, 18, 23, 24, 28, 29]. Îäíàêî äàííûå ðàçíûõ ðàáîò íå ñîãëàñóþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Âî ìíîãîì ýòî îáúÿñíÿåòñÿ íåäîó÷åòîì àâòîðàìè òàêîãî ôàê- òîðà, êàê ëèòîäèíàìè÷åñêèé ðåæèì. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè êðèòè÷åñêîé ñêîðî- ñòè îñàæäåíèÿ âçâåøåííîãî âåùåñòâà áîëåå 0,5 ìì/ñóò ïðîèñõîäèò ãèáåëü Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ © Ëàáàé Â. Ñ., 2009 14 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. — Ò. 45, ¹ 5 áåíòîñà ïîä ñëîåì îñàäêîâ [7], íî âëèÿíèå íà áåíòîñ åñòåñòâåííûõ ïðîöåñ- ñîâ îñàæäåíèÿ ïðè çíà÷åíèÿõ íèæå êðèòè÷åñêîãî ïðàêòè÷åñêè íå îïèñàíî. Öåëü äàííîé ðàáîòû — îïèñàíèå îñíîâíûõ çàêîíîìåðíîñòåé ðàñïðåäå- ëåíèÿ ìàêðîçîîáåíòîñà è äîííûõ ñîîáùåñòâ â íèæíåé ðèòðàëè ñðåäíåðàç- ìåðíîé ëîñîñåâîé ðåêè Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè â çàâèñèìîñòè îò ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, òèïà äîííûõ ãðóíòîâ è ëèòîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà íà ïðèìåðå ð. Ïîðîíàé. Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè íà ð. Ïî- ðîíàé 27 ñåíòÿáðÿ — 6 îêòÿáðÿ 2004 è 9—20 ñåíòÿáðÿ 2005 ã. â íèæíåé ðèò- ðàëè íà ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ: 1) íà êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íîì ïåðåêàòå, 2) íà ãàëå÷íî-ïåñ÷àíîì ïåðåêàòå è ñëåäóþùèì çà íèì íà ïëåñå ó ïîñ. Àáðà- ìîâêà, 3) â ïåñ÷àíî-ãëèíèñòîé ïðîòîêå è 4) íà ïëåñå íèæå âïàäåíèÿ ð. Îð- ëîâêà (ðèñ. 1). Îòîáðàíî è îáðàáîòàíî 152 ïðîáû. Îòáîð ïðîá îñóùåñòâëÿë- ñÿ ïî ðàçðåçàì (òðàíñåêòàì) ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ìàðêèðîâêîé ïðîá (À1, À2, …, Ñ1, Ñ2 è ò. ä.), ÷òî â äàëüíåéøåì ôèãóðèðóåò íà ðèñóíêàõ. Íà íåáîëüøîé ãëóáèíå ïðîáû îòáèðàëè áåíòîìåòðîì Ëåâàíèäîâà (0,12 ì2) [8], ãëóáæå — ìàëûì äíî÷åðïàòåëåì Âàí-Âèíà (0,0225 ì2) [16].  ìåñòå îòáîðà ïðîáû çîí- äîì ÑÌ-4 èçìåðÿëè ñêîðîñòü òå÷åíèÿ (V) ó äíà è âèçóàëüíî îöåíèâàëè òèï ãðóíòà (ÄÎ). Òðîôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðèíÿòà ïî ðàáî- òàì Â. ß. Ëåâàíèäîâà [6] è Ò. Ì. Òèóíîâîé [13]. Èñïîëüçîâàëèñü ñòàíäàðòíûå ïîêàçàòåëè: êîëè÷åñòâî âèäîâ (S), ÷èñëåííîñòü (N), áèîìàññà (B), ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè (×Â, %). Îïðåäåëÿþùèì ïðè ñòðóêòóðèçàöèè ñîîáùåñòâ áûë êîýôôèöèåíò îòíîñèòåëüíîñòè (ÊÎ), ðàññ÷èòûâàåìûé êàê ïðîèçâåäåíèå îò- íîñèòåëüíîé ñðåäíåé B (%) íà × (%) [10]. Ïðè ñòðóêòóðèçàöèè ñîîáùåñòâ ó÷èòûâàëè âêëàä êàæäîãî âèäà â ñîçäàíèå ñðåäíåé îáùåé B, × è ÊÎ ïðè ïðåâàëèðîâàíèè ÊÎ. Âèä ñ÷èòàåòñÿ äîìèíèðóþùèì, åñëè çíà÷åíèå ÊÎ ïî- ïàäàëî â ïðåäåë 10000—1000. Íàçâàíèÿ ñîîáùåñòâ äàâàëèñü ïî äîìèíèðóþ- ùèì âèäàì. Ïðè âûäåëåíèè ñîîáùåñòâ èñïîëüçîâàëè âûðàæàåìûé â ïðîöåíòàõ èí- äåêñ öåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà [11]: Cxy = 100 – 0,5�(� px – py �), (1) ãäå ð — äîëÿ (%) äàííîãî âèäà â îáùåé áèîìàññå ñîîòâåòñòâåííî íà ñòàíöè- ÿõ õ è ó. Êîððåëÿöèÿ ðàññ÷èòûâàëàñü êàê äëÿ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé ïîêàçàòåëåé, òàê è äëÿ ëîãàðèôìèðîâàííûõ (log N èëè log (N+1) ïðè íàëè÷èè íóëåâûõ çíà÷åíèé). Äëÿ ïðèâåäåíèÿ òèïà äîííûõ îòëîæåíèé (ÄÎ) ê êîëè÷åñòâåííî- ìó âèäó áûëà ïðèìåíåíà øêàëà ñîîòâåòñòâèÿ. Îïðåäåëåííîìó òèïó ãðóíòà ïðèñâàèâàëñÿ ïîðÿäêîâûé íîìåð îò 1 äî 8 ñ óâåëè÷åíèåì êðóïíîñòè è òâåð- äîñòè: èë — 1, ãëèíà — 2, ìåëêèé ïåñîê — 3, ñðåäíèé ïåñîê — 4, êðóïíûé ïåñîê — 5, ãàëüêà — 6, ãðàâèé — 7, êðóïíûé ãðàâèé (êàìíè) — 8. Äëÿ óïðî- ùåíèÿ àíàëèçà ó÷àñòîê ðóñëà îò ñòðåìíèíû äî ðàçìûâàåìîãî (îáðûâèñòîãî) áåðåãà îòíîñèëñÿ ê ëèòîäèíàìè÷åñêîé çîíå ðàçìûâà, îò ñòðåìíèíû ê íà- 15 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ ìûâíûì îáðàçîâàíèÿì (êîñû, îñåðåäêè) — ê çîíå àêêóìóëÿöèè, îáëàñòü ñòðåìíèíû — ê çîíå òðàíñïîðòèðîâêè. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå Ìåòîäîëîãè÷åñêîé ïðåäïîñûëêîé èññëåäîâàíèé ÿâëÿåòñÿ ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ãåîìîðôîëîãè÷åñêèå è ãèäðîäèíàìè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè áèîòî- 16 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1. Êàðòà-ñõåìà ðàéîíà èññëåäîâàíèé (îáîçíà÷åíèÿ â òåêñòå). ïîâ ðèòðàëè ëîñîñåâûõ ðåê îïðåäåëÿþò òèï, òðîôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó è êî- ëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè äîííîãî íàñåëåíèÿ. Ïàðàìåòðû ñðåäû íà îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ. Ðåêà Ïîðîíàé ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç êðóïíåéøèõ âîäíûõ àðòåðèé î. Ñàõàëèí. Åå äëèíà ñîñòàâëÿåò 350 êì, ïëîùàäü âîäîñáîðà â ðàéîíå ïîñ. Êðàñíûé Îêòÿáðü — 6080 êì2, à îñðåäíåííûé ãîäîâîé ñòîê — 2,49 ìëí. ì3, ìàêñèìàëüíûé ñðåäíåìåñÿ÷íûé ðàñõîä âîäû íàáëþäàåòñÿ â ïåðèîä âåñåííåãî ïàâîäêà â èþíå — 279 ì3/ñ, ìèíèìàëüíûé ðàñõîä — â àïðåëå — 7,95 ì3/ñ [9]. Êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íûé ïåðåêàò. Ó÷àñòîê ðåêè ïðåäñòàâëåí îá- øèðíûì ìåëêîâîäíûì ïåðåêàòîì íàä âûõîäîì ñêàëèñòîé ïëàòôîðìû. Ïåðå- êàò ñëîæíîãî êîñîãî òèïà [4]. Îñíîâíàÿ ïëîùàäü ïåðåêàòà, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñîáîé ïîëîãèé îáðàùåííûé ïðîòèâ òå÷åíèÿ ñêëîí, âûñòëàíà ãàëüêîé, ãðàâè- åì è êðóïíûìè êàìíÿìè, ó ëåâîãî áåðåãà îáðàçóþòñÿ ìåëêîâîäíûå çàëèâ÷è- êè, òàêæå âûñòëàííûå ãàëüêîé ñ íåçíà÷èòåëüíîé ïðèìåñüþ ïåñêà è ãëèíû. Êðóòîé, îáðàùåííûé ïî òå÷åíèþ ñêëîí, õàðàêòåðèçóåòñÿ ïåðåïàäîì âûñîò 0,3—0,5 ì, ãàëå÷íî-êàìåíèñòûé. Ãëóáèíà äîñòèãàåò 1 ì â ðóñëå íèæå ïåðåêà- òà è íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ ïî îñíîâíîé ïëîùàäè. Âäîëü ãëèíèñòîãî ïðà- âîãî ðàçìûâíîãî áåðåãà ïðîõîäèò óçêèé ôàðâàòåð (äî 2 ì) ñ ãëóáèíîé 1 ì è áîëåå è ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ áîëåå 1 ì/ñ. Ïî îñòàëüíîé ïëîùàäè ñðåäíåâçâå- øåííàÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ â ìîìåíò îòáîðà ïðîá ñîñòàâëÿëà 0,46 ì/ñ è âàðüè- ðîâàëà â ïðåäåëàõ 0,01—0,67 ì/ñ. Âîäîðîñëåâûå îáðàñòàíèÿ áûëè ñëàáî âû- ðàæåíû, áèîìàññà ìèêðîâîäîðîñëåé ïåðèôèòîíà èçìåíÿëàñü îò 17 ìã/ì2 (íà ñòðåìíèíå) äî 115 ìã/ì2 (â ñëàáîïðîòî÷íûõ çàëèâ÷èêàõ). Ìåëêîãàëå÷íî-ïåñ÷àíûé ïåðåêàò. Òèïè÷íûé äëÿ íèæíåé ðèòðàëè ð. Ïî- ðîíàé òèï ïåðåêàòîâ — ïðîñòûå ïîïåðå÷íûå ñ ïåñ÷àíî-ãàëå÷íîé âûñòèëêîé äíà. Ïåðåïàä âûñîò â íà÷àëå è â êîíöå ïåðåêàòà ñîñòàâëÿåò áîëåå ìåòðà. Ëå- âûé áåðåã ïîäâåðæåí ðàçìûâó, îáðûâèñòûé. Ïðàâûé ïðåäñòàâëåí îáøèð- íîé êîñîé, îáðàçîâàííîé ïåñ÷àíûìè (èíîãäà ñ ïðèìåñüþ ãëèíû) íàíîñàìè. Âäîëü îáëàñòè ïåðåêàòà ðàñïîëàãàåòñÿ îñåðåäîê (ðóñëîâîé îñòðîâ) ðàçäåëÿ- þùèé ïåðåêàò íà äâà ðóêàâà. Íàáëþäàåòñÿ ñìåíà ãðóíòîâ, âûñòèëàþùèõ äíî ïåðåêàòà, îò ìåëêîé ãàëüêè ó ðàçìûâàåìîãî áåðåãà äî êðóïíîãî ïåñêà íà ñòðåìíèíå. Ê ðóñëîâîìó îñòðîâêó è äàëåå äî êîñû â äîííûõ îòëîæåíèÿõ ïðåäñòàâëåíû ïåñêè ðàçëè÷íîé êðóïíîñòè. Ãëóáèíà ïî îñíîâíîé ïëîùàäè ïåðåêàòà äîñòèãàëà 0,4 ì ïðè ñêîðîñòè òå÷åíèÿ äî 1,45 ì/ñ (ñðåäíåâçâåøåí- íàÿ — 0,88 ì/ñ). Îáðàñòàíèÿ íà ãàëüêå âûðàæåíû ñëàáî, ñðåäíÿÿ áèîìàññà ñîñòàâëÿåò 32 ìã/ì2. Ïëåñû. Îáà îáñëåäîâàííûõ ïëåñà ÿâëÿëèñü òèïè÷íûìè [4], ðàñïîëàãàëèñü â èçëó÷èíå îñíîâíîãî ðóñëà. Ñòðåæåíü, ñîâïàäàþùàÿ ñ ôàðâàòåðîì, áûëà ïðèæàòà ê âîãíóòîìó ðàçìûâàåìîìó áåðåãó. Ðàçìûâíîé áåðåã îáðûâèñòûé, ãëèíèñòûé. Ïðîòèâîïîëîæíûé áåðåã ïðåäñòàâëåí àêêóìóëÿöèîííûìè ïåñ- ÷àíî-ãëèíèñòûìè ëèáî ãàëå÷íî-ïåñ÷àíûìè êîñàìè. Äíî íà ñòðåìíèíå ïî- êðûòî êðóïíûìè êàìíÿìè è ãàëüêîé, ÷àñòî ïåðåõîäÿùèìè â ïåñîê, ó áåðåãà íà çàòèøíûõ ó÷àñòêàõ — ïåñ÷àíî-èëèñòûìè îòëîæåíèÿìè è ãëèíîé. Ðóñëî òèïè÷íîå êîðûòîîáðàçíîé ôîðìû. Ãëóáèíà íà ôàðâàòåðå äîñòèãàåò 1,5—1,7 ì. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ íà ñòðåìíèíå — äî 1,1—1,7 ì/ñ, ê áåðåãàì ðåç- êî ñíèæàåòñÿ è ñîñòàâëÿåò â ñðåäíåì 0,45—0,93 ì/ñ. Ïåðèôèòîí íà ãàëüêå è 17 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ ðàêîâèíàõ æåì÷óæíèö áûë âûðàæåí ñëàáî, åãî ñðåäíÿÿ áèîìàññà ñîñòàâèëà 13 ìã/ì2. Ãëèíèñòûå ïðîòîêè ñî ñïîêîéíûì òå÷åíèåì — åùå îäèí òèïè÷íûé áèî- òîï ð. Ïîðîíàé. Îáñëåäîâàííûé ó÷àñòîê ïðåäñòàâëåí èçëó÷èíîé è íàèáîëåå áëèçîê ïî òèïó ðóñëà ê ïëåñó. Øèðèíà ïðîòîêè âàðüèðóåò îò íåñêîëüêèõ äî 10 ì. Âîãíóòûé ïîäìûâàåìûé áåðåã îáðûâèñòûé, ãëèíèñòûé; ïðàâûé íàìûâ- íîé áåðåã ïðåäñòàâëåí àêêóìóëÿòèâíîé ãëèíèñòîé êîñîé. Äíî ïðîòîêè òè- ïè÷íîé êîðûòîîáðàçíîé ôîðìû. Ãëóáèíà äî 0,8 ì. Âäîëü óçêîé ñòðåìíèíû, ãäå ñêîðîñòü òå÷åíèÿ äîñòèãàëà 0,33 ì/ñåê, äíî âûñòëàíî ïåñêîì, ðåçêî ïå- ðåõîäÿùèì â ãëèíó. Íà îñòàëüíîé ïëîùàäè ïðîòîêè òèï äîííûõ îòëîæåíèé îäíîîáðàçåí — ãëèíèñòûé, äíî òîïêîå. Ðàñòèòåëüíîñòü îòñóòñòâóåò. Ìèêðî- âîäîðîñëè îáðàñòàíèÿ îáèëüíû íà êîðÿãàõ è ãëèíèñòîì äíå â çîíå ñëàáîãî òå÷åíèÿ ó êðàÿ àêêóìóëÿòèâíîé êîñû, èõ áèîìàññà âàðüèðîâàëà îò 49 äî 500 ìã/ì2, ïðè ñðåäíåì — 219 ìã/ì2.  ñîîòâåòñòâèè ñ âûäåëåííûìè Ì. Â. ×åðòîïðóäîì [14, 15] òèïàìè äîí- íûõ áèîòîïîâ, íà îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêàõ ðóñëà íàáëþäàþòñÿ áèîòîïû êà- ìåíèñòûõ ãðóíòîâ (â ýòîò òèï ìû âêëþ÷àåì âñþ îáëàñòü êàìåíèñòî-ãðàâèé- íî-ãàëå÷íîãî ïåðåêàòà è îòäåëüíûå ó÷àñòêè ìåëêîãàëå÷íî-ïåñ÷àíîãî ïåðå- êàòà è ïëåñîâ, âûñòëàííûå ãàëüêîé è êàìíÿìè), ïñàììèòû (íàèáîëåå ïðåä- ñòàâëåííûé òèï â íèæíåé ðèòðàëè ð. Ïîðîíàé, âêëþ÷àåò çîíó òðàíñïîðòè- ðîâêè âëåêîìûõ ïåñ÷àíûõ íàíîñîâ íà ñòðåìíèíå ìåëêîãàëå÷íî-ïåñ÷àíîãî ïåðåêàòà, ïëåñîâ è ãëèíèñòûõ ïðîòîê è çîíó àêêóìóëÿöèè ïåñ÷àíî-èëèñòûõ íàíîñîâ âäîëü àêêóìóëÿòèâíûõ êîñ) è ïåëèòû (ñ íåêîòîðîé íàòÿæêîé ñþäà ìîæíî âêëþ÷èòü âñþ îáëàñòü ãëèíèñòûõ ïðîòîê çà èñêëþ÷åíèåì ñòðåìíè- íû). Êàê âèäíî, íà áîëüøèíñòâå îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêîâ, êðîìå êàìåíè- ñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íîãî ïåðåêàòà, îòìå÷åíî íåñêîëüêî òèïîâ äîííûõ áèîòî- ïîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïðîâåñòè àíàëèç âîçäåéñòâèÿ ðÿäà àáèîòè÷åñêèõ ôàêòî- ðîâ, õàðàêòåðèçóÿ ðóñëî ðåêè â öåëîì. Ðàñïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áåíòîñà. Îñíîâó âèäî- âîãî ñîñòàâà ìàêðîáåíòîñà íà âñåõ ó÷àñòêàõ ôîðìèðîâàëè àìôèáèîòè÷å- ñêèå íàñåêîìûå: îò 93—90% îáùåãî ÷èñëà âèäîâ (ïåðåêàòû) äî 68% (ïëåñ). Âêëàä ðó÷åéíèêîâ, ïîäåíîê, âåñíÿíîê è äâóêðûëûõ íà ïåðåêàòàõ è ïëåñàõ èçìåíÿëñÿ äëÿ êàæäîãî òàêñîíà îò 8 äî 35% (òàáë. 1). Òîëüêî â ïðîòîêå îñíî- âó âèäîâîãî áîãàòñòâà ñîçäàâàëè äâóêðûëûå — 47%.  ðàñïðåäåëåíèè êîëè- ÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê íà âñåõ ó÷àñòêàõ ðèòðàëè îòìå÷åíû îáùèå çàêî- íîìåðíîñòè: 1) ñíèæåíèå ÷èñëåííîñòè è áèîìàññû îò áåðåãîâ ê ôàðâàòåðó, 2) ó ïîäìûâàåìîãî áåðåãà â çîíå ðàçìûâà ïëîòíîñòü è áèîìàññà âûøå, ÷åì ó áåðåãà â çîíå àêêóìóëÿöèè (ðèñ. 2). Íàèáîëåå íàãëÿäíî ïîñëåäíÿÿ çàêîíî- ìåðíîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ â ïðîòîêå, ãäå, íåñìîòðÿ íà ñèììåòðè÷íîñòü ðàñ- ïðåäåëåíèÿ âäîëü ôàðâàòåðà ñêîðîñòè òå÷åíèÿ è äîííûõ îòëîæåíèé, ÷èñ- ëåííîñòü è áèîìàññà áûëè íàèáîëüøèìè ó ðàçìûâàåìîãî áåðåãà. Íàèáîëü- øèå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè îòìå÷åíû äëÿ êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãà- ëå÷íîãî ïåðåêàòà. Íà îñòàëüíûõ ó÷àñòêàõ íàáëþäàåòñÿ ðîñò ñðåäíèõ çíà÷å- íèé îò ìåëêîãàëå÷íî-ïåñ÷àíîãî ïåðåêàòà ê ïðîòîêå. Íà êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íîì ïåðåêàòå 1 âûäåëåííûå çàêîíîìåðíî- ñòè îòñóòñòâîâàëè. Îòìå÷åíî âîçðàñòàíèå êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëåé ó 18 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 19 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 1 . Ê î ë è ÷ åñ ò â åí í û å õ à ð à ê ò åð è ñò è ê è á åí ò î ñà î á ñë åä î â à í í û õ ó ÷ à ñò ê î â í è æ í åé ð è ò ð à ë è ð . Ï î ð î í à é Ò à ê ñî í û Ï å ð å ê à ò 1 Ï å ð å ê à ò 2 Ï ë å ñ 2 Ï ë å ñ 4 Ï ð î òî ê à 3 Ê î ë è ÷ å ñò â î â è ä î â  ñå ãî 5 2 3 0 2 9 4 0 1 9 T ri ch o p te ra 1 1 6 4 6 2 P le co p te ra 5 6 6 3 0 E p h e m e ro p te ra 1 2 8 8 9 2 D ip te ra 1 7 6 7 1 4 9 Ï ð î ÷ è å 7 4 4 8 6 N B T ri ch o p te ra , % 6 3 9 7 9 3, , 4 2 4 6 0 6, , 9 1 1 2 5, , 4 6 1 5 5, , 2 3 1, P le co p te ra , % 5 6 9, 1 3 5 9 4, , 1 2 9 5 9, , 0 6 0 3, , 0 0 E p h e m e ro p te ra , % 1 7 9 9 4, , 2 9 1 1 5 5, , 5 5 5 3 9 1, , 7 2 2 4 6 5, , 7 5 5 9 3 2, , D ip te ra , % 1 2 2 2 8, , 1 0 1 1 1 5, , 1 5 5 1 0, 1 0 5 6 4, , 1 5 9 3 4, , Ï ð î ÷ è å , % 0 9 0 1 6, , 4 8 3 1, , 6 9 3 2 6, , 1 2 2 3 1 3, , 6 4 2 4, , Ñ ð å ä í ÿ ÿ , ýê ç / ì ã / ì 2 2 6 8 2 5 3 8 9 2 3 0 7 0 6 � � , , 1 2 1 4 1 0 8 5 0 2 7 9 � � , , 1 1 0 3 9 0 7 1 4 0 3 4 4 � � , , 2 6 8 9 6 2 7 5 1 0 6 5 7 � � , , 2 9 3 4 6 3 0 7 4 0 6 3 1 � � , , Ñ ð å ä í å â çâ å ø å í í à ÿ , ýê ç / ì ã / ì 2 2 7 0 0 9 3 9 7 , 8 0 0 6 1 , 8 3 0 4 4 , 1 6 4 1 6 0 4 , 2 8 6 2 8 3 7 , îñòðîâêîâ, îïîÿñûâàþùèõ ïî ïåðèìåòðó ïåðåêàò (ñì. ðèñ. 2). Ïëîòíîñòü ïî- ñåëåíèÿ ïðåâûøàëà çäåñü 900 ýêç/ì2. Íèçêàÿ ÷èñëåííîñòü (ìåíåå 400 ýêç/ì2) õàðàêòåðèçîâàëà ó÷àñòêè ñ îòíîñèòåëüíî ñïîêîéíûì òå÷åíèåì. Íàèáîëåå çíà÷èìîé ãðóïïîé áåíòîñà ÿâëÿëèñü ðó÷åéíèêè, ñîñòàâëÿâøèå 64% îáùåé ÷èñëåííîñòè è ïî÷òè 80% áèîìàññû (ñì. òàáë. 1). Äîìèíàíòàìè áûëè òðè âèäà ñåòåïëåòóùèõ ðó÷åéíèêîâ: Stenopsyche marmorata Navas, 1920, Ceratopsyche nevae (Kokenati, 1858) è Arctopsyche amurensis Martynov, 1934, ñîçäàâàâøèå ïî÷òè 70% áèîìàññû áåíòîñà. Ïðè ïåðåõîäå ê ìåëêîãà- ëå÷íî-ïåñ÷àíîìó ïåðåêàòó 2 è äàëåå ê ïëåñàì è ïðîòîêå ðîëü ðó÷åéíèêîâ ñíèæàëàñü. Íà ìåëêîãàëå÷íî-ïåñ÷àíîì ïåðåêàòå 2 îíè îñòàâàëèñü ïðåâàëè- ðóþùåé ãðóïïîé (ñì. òàáë. 1). Êëþ÷åâûì âèäîì áûëè ðó÷åéíèêè C. nevae (46% áèîìàññû). Âåðîÿòíî, ñíèæåíèå ðàçìåðîâ ÷àñòèö æåñòêîé ôàöèè ñòàëî ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì ïðè ïðî÷èõ ðàâíûõ óñëîâèÿõ. Íà ïëåñàõ ðóêîâî- äÿùåé ãðóïïîé ñòàëè ïîäåíêè (ñì. òàáë. 1). Íàèáîëåå çíà÷èìûìè âèäàìè íà ïëåñå 2 áûëè ïîäåíêè Ephemera orientalis McLachlan, 1875, Ephemerella auri- villi Bengtsson, 1908 è áîëîòíèöû Hexatoma, ôîðìèðîâàâøèå ñîâìåñòíî 46% áèîìàññû áåíòîñà. Äîìèíàíòîì íà ïëåñå 4 áûëè ïîäåíêè E. orientalis. Ñî- âìåñòíî ñ ïåñêîðîéêàìè, áîëîòíèöàìè Hexatoma è áîêîïëàâàìè Gammarus lacustris Sars, 1863 îíè ôîðìèðîâàëè 79% áèîìàññû.  ïðîòîêå ðîëü ïîäåíîê åùå âîçðîñëà (ñì. òàáë. 1). Äîìèíèðóþùèì è åäèíñòâåííûì ìàññîâûì âè- äîì áåíòîñà íà îáñëåäîâàííîì ó÷àñòêå áûëè E. orientalis. 20 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Ðàñïðåäåëåíèå áèîìàññû (ã/ì2) áåíòîñà: à — ïåðåêàò 1; á — ïåðåêàò 2; â — ïëåñ 2; ã — ïëåñ 4; ä — ïðîòîêà 3. Âëèÿíèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè. Ëîãè÷íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äèíàìèêà êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áåíòîñà â öå- ëîì ïî ðèòðàëè, íåçàâèñèìî îò áèîöåíîòè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé, îáóñëîâëå- íà ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è/èëè òèïîì ãðóíòà. Îäíàêî, òîëüêî äëÿ êàìåíè- ñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íîãî ïåðåêàòà áûëè îáíàðóæåíû çíà÷èìûå ïîëîæèòåëü- íûå ñâÿçè (áîëåå 0,5) ìåæäó êîëè÷åñòâåííûìè ïîêàçàòåëÿìè áåíòîñà è ëîãà- ðèôìèðîâàííîé ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ (òàáë. 2). Î÷åâèäíî, ÷òî â ðàçëè÷íûõ ëè- òîäèíàìè÷åñêèõ çîíàõ ñâÿçü õàðàêòåðèñòèê áåíòîñà è ïîêàçàòåëåé ñðåäû ïðîÿâëÿåòñÿ ïî-ðàçíîìó.  äàëüíåéøåì àíàëèç ïðîèçâîäèëñÿ ïî çîíå ðàç- ìûâà è çîíå àêêóìóëÿöèè îòäåëüíî (òàáë. 3). Ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ÷èñ- ëåííîñòü è áèîìàññó áåíòîñà íà ïëîùàäÿõ ðàçìûâà, ÿâëÿåòñÿ ñêîðîñòü òå÷å- íèÿ. Îáíàðóæåííàÿ ñâÿçü îòðèöàòåëüíàÿ è èçìåíÿåòñÿ ïî ó÷àñòêàì: íàèáî- ëüøèå îòëè÷èÿ õàðàêòåðèçóþò áèîòîïû îñíîâíîãî ðóñëà è ïðîòîêó. Êîððå- ëÿöèÿ ìåæäó ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è ïëîòíîñòüþ â ïðîòîêå ñëàáåå. Âèäîâîå áîãàòñòâî îïðåäåëÿåòñÿ ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ òîëüêî â áèîòîïàõ îñíîâíîãî ðóñëà. Òèï äîííûõ îòëîæåíèé ïðàêòè÷åñêè íå âëèÿåò íà êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè. Íà ïëîùàäÿõ àêêóìóëÿöèè êîððåëÿöèÿ ôàêòîðîâ ñðåäû ñ ÷èñëåííîñòüþ è áèîìàññîé ìåíåå çíà÷èìà è ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî íà ïëåñå 4. Ïîýòîìó îáíàðóæåííûå çàêîíîìåðíîñòè íåëüçÿ ðàñïðîñòðàíèòü íà âñþ ðèòðàëü, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ äëÿ ïëîùàäåé ðàçìûâà. Íàèáîëåå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ñîîòíîøåíèÿ ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ è áèîìàññû õàðàêòåðèçóþò ïåñ÷àíî-ãàëå÷íûé ïåðåêàò: ñðåäíÿÿ ÷èñëåííîñòü â çîíå ðàçìûâà ïðåâûøàåò òàêîâóþ â çîíå òðàíñïîðòèðîâêè è àêêóìóëÿöèè â 21 ðàç, à áèîìàññà — â 46 ðàç! Äëÿ ïëåñîâ ñîîòíîøåíèÿ äîâîëüíî áëèçêè è ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì 8:1 äëÿ ïëîòíîñòè è 6:1 — äëÿ áèîìàññû. Íàèìåíüøèå ðàçëè÷èÿ íàáëþäàþòñÿ äëÿ ïðîòîêè: ïëîòíîñòü — 2:1, à áèîìàññà — 3:1. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðè óìåíü- øåíèè ñðåäíåâçâåøåííîé ñêîðîñòè òå÷åíèÿ ðàçíèöà â ÷èñëåííîñòè è áèî- ìàññå ìåæäó ëèòîäèíàìè÷åñêèìè ó÷àñòêàìè ñíèæàåòñÿ. Ðàñïðåäåëåíèå òðîôè÷åñêèõ ãðóïï. Ôèëüòðóþùèå êîëëåêòîðû â íèæ- íåé ðèòðàëè ð. Ïîðîíàé ïðåäñòàâëåíû ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ñåòåïëåòóùè- ìè ðó÷åéíèêàìè èç òðåõ ñåìåéñòâ: Stenopsychidae ñ åäèíñòâåííûì âèäîì S. marmorrata, Arctopsychidae — A. amurensis, Hydropsychidae ñ íåñêîëüêèìè âèäàìè ðîäîâ Ceratopsyche è Cheumatopsyche è íàèáîëüøåé çíà÷èìîñòüþ C. nevae. Ýòà ãðóïïà áûëà ïðèóðî÷åíà èñêëþ÷èòåëüíî ê òâåðäûì ãðóíòàì, ãäå ôîðìèðîâàëà áîëåå 60% îò îáùåé áèîìàññû. Íà êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãà- ëå÷íîì ïåðåêàòå 1, ãäå îíè ñîçäàâàëè îñíîâó áèîìàññû áåíòîñà, ðàñïðåäåëå- íèå áèîìàññû ýòîé ãðóïïû äîâîëüíî áëèçêî ê òàêîâîìó â öåëîì äëÿ áåíòîñà, íî îòíîñèòåëüíàÿ áèîìàññà ñíèæàëàñü ïî êðàþ ôàðâàòåðà è íà çàòèøíûõ ó÷àñòêàõ ó âíåøíåãî êðàÿ ïåðåêàòà. Ýòî ñîãëàñóåòñÿ ñ âûâîäàìè Ñ. Ë. Êî÷à- ðèíîé [5] î ïðåäïî÷òèòåëüíîé ñêîðîñòè òå÷åíèÿ äëÿ ñåòåïëåòóùèõ ðó÷åéíè- êîâ 0,2—0,8 ì/ñ. Íà îñòàëüíûõ ó÷àñòêàõ ðóñëà ôèëüòðóþùèå êîëëåêòîðû áûëè çíà÷èìû òîëüêî íà âûõîäàõ ãàëå÷íèêîâ è êàìíåé (ïåðåêàò 2 è ïëåñû) èëè íà êîðÿãàõ (ïðîòîêà), ÷òî ïðèâåëî ê ñíèæåíèþ îòíîñèòåëüíîé ñðåäíåé áèîìàññû ôèëüòðóþùèõ êîëëåêòîðîâ äî 31% íà ïåðåêàòå 2 è 10—11% íà ïëåñàõ è äî 1% â ãëèíèñòîé ïðîòîêå (òàáë. 4). Íà âñåõ îñòàëüíûõ âûäåëåííûõ áèîòîïàõ ïðåâàëèðîâàëè ïîäáèðàþùèå êîëëåêòîðû, ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëåå çíà÷èìû áûëè ïîäåíêè E. orientalis è ëè÷èíêè áîëîòíèö ðîäà Hexatoma, ïîñëåäíèå äîìèíèðîâàëè íà ñòðåìíèíå. 21 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 22 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 2. Êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîëè÷åñòâåííûìè ïîêàçàòåëÿìè áåíòîñà, ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è òèïîì ãðóíòà íà êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íîì ïåðåêàòå 1 Ôàêòîðû N B log N log B S log S V 0,41 0,29 0,46 0,36 0,35 0,37 log V 0,49 0,52 0,65 0,75 0,52 0,57 ÄÎ 0,29 0,34 0,27 0,23 0,28 0,26 log ÄÎ 0,29 0,35 0,27 0,24 0,29 0,27 3. Êîððåëÿöèîííàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîëè÷åñòâåííûìè ïîêàçàòåëÿìè áåíòîñà, ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è òèïîì ãðóíòà íà ïëîùàäÿõ ðàçìûâà (÷èñëèòåëü) è àêêóìóëÿöèè (çíàìåíàòåëü) Ôàêòîðû N B log (N+1) log (B+1) S log (S+1) Ïåðåêàò è ïëåñ (2) V � � 0,91 043, � � 0,78 024, � � 0,89 028, � � 0,83 023, � � 0,94 039, � � 0,92 033, log (V+1) � � 0,91 045, � � 0,75 026, � � 0,87 029, � � 0,8 025, � � 0,95 041, � � 0,91 034, ÄÎ 026 032 , ,� 032 011 , ,� 043 026 , ,� 04 01 , ,� 03 019 , ,� 04 019 , ,� log ÄÎ 025 031 , ,� 03 01 , ,� 041 025 , ,� 037 009 , ,� 028 018 , ,� 037 018 , ,� Ïëåñ 4 V � � 0,62 0,55 � � 0,76 048, � � 0,98 0,83 � � 0,93 0,59 � � 0,82 0,71 � � 0,93 0,81 log (V+1) � � 0,65 0,56 � � 0,79 0,52 � � 0,97 0,79 � � 0,94 0,61 � � 0,8 0,68 � � 0,9 0,77 ÄÎ � � 047, 0,63 � � 049, 0,65 � � 049, 0,77 � � 049, 0,72 � � 023, 0,52 � � 034, 0,67 log ÄÎ � � 039, 0,7 � � 044, 0,76 � � 049, 0,72 � � 048, 0,79 � � 0 2 0 48 , , � � 033, 0,61 Ïðîòîêà 3 V � � 0,53 049, � � 0,56 047, � � 049 04 , , � � 0,58 0,59 � � 007 044 , , � � 066 037 , , log (V+1) � � 0,54 0,5 � � 0,57 048, � � 049 041 , , � � 0,58 0,6 � � 007 045 , , � � 006 038 , , ÄÎ � � 016 02 , , � � 02 019 , , � � 024 017 , , � � 019 031 , , � � 026 043 , , � � 029 042 , , Íà ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ îñíîâó áèîìàññû ñîçäàâàëè ëè÷èíêè ìèíîã Lethente- ron, à íà óçêîé ïîëîñå ãàëüêè âäîëü ðàçìûâàåìîãî áåðåãà ñðåäè íèõ íàèáî- ëåå çíà÷èìû áûëè ïîäåíêè E. aurivilli è Ameletus montanus Imanishi, 1930. Îò- íîñèòåëüíàÿ áèîìàññà ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ âîçðàñòàëà îò ïåðåêàòà 1 ê ïåðåêàòó 2 è äàëåå ê ïëåñàì è ãëèíèñòîé ïðîòîêå ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ïðåäñòàâëåííîñòè ïåñ÷àíûõ è ãëèíèñòûõ ãðóíòîâ (ñì. òàáë. 4). Íà âñåõ ó÷à- ñòêàõ ðåêè àáñîëþòíàÿ áèîìàññà ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ âîçðàñòàëà îò ñòðåìíèíû ê áåðåãàì, ñ íàèáîëüøèìè çíà÷åíèÿìè ó ðàçìûâàåìûõ îáðûâè- ñòûõ áåðåãîâ. Îòíîñèòåëüíàÿ áèîìàññà ýòîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïû, íàïðî- òèâ, áûëà íàèáîëåå âûñîêà íà ñòðåìíèíå ïåðåêàòà 2, ïëåñîâ è ãëèíèñòîé ïðîòîêè, ãäå äîñòèãàëà ïî÷òè 100% îò îáùåé áèîìàññû. Èçìåëü÷èòåëè ëèñòîâîãî îïàäà è äðåâåñíîãî äåòðèòà ïðåäñòàâëåíû íåáî- ëüøîé ãðóïïîé âèäîâ. Áèîìàññà ìàêðîèçìåëü÷èòåëåé ïî÷òè ïîëíîñòüþ ôîð- ìèðóåòñÿ îäíèì âèäîì — áîêîïëàâàìè G. lacustris, êîòîðûå áûëè îòìå÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî íà ïëåñàõ ó óðåçà âîäû, êàê ó ðàçìûâàåìîãî, òàê è àêêó- 23 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ Ôàêòîðû N B log (N+1) log (B+1) S log (S+1) log ÄÎ � � 016 02 , , � � 023 018 , , � � 024 017 , , � � 024 03 , , � � 025 044 , , � � 028 043 , ,  öåëîì ïî ó÷àñòêàì 2—4 V � � 047 04 , , � � 0,55 031, � � 0,84 0,61 � � 0,68 039, � � 038, 0,5 � � 0,58 0,59 log (V+1) � � 048 041 , , � � 0,56 033, � � 0,82 0,59 � � 0,68 04, � � 035 048 , , � � 0,53 0,54 ÄÎ � � 023, 0,54 � � 03 034 , , � � 048, 0,62 � � 03 038 , , � � 011 024 , , � � 025 037 , , log ÄÎ � � 023, 0,6 � � 033 036 , , � � 047, 0,62 � � 036 041 , , 0 08 023 , ,� � � 013 034 , , 4. Áèîìàññà (%) òðîôè÷åñêèõ ãðóïï ìàêðîáåíòîñà Òàêñîíû Ïåðåêàò 1 Ïåðåêàò 2 Ïëåñ 2 Ïëåñ 4 Ïðîòîêà 3 Ìàêðîèçìåëü÷èòåëè 1,5 3,4 1,3 6,6 1,6 Ìèêðîèçìåëü÷èòåëè 0,2 11,2 3,8 4,6 0,0 Ïîäáèðàþùèå êîëëåê- òîðû 19,1 49,3 49,3 77,2 97,3 Ñîñêðåáàòåëè 4,8 4,8 2,7 0,4 0,0 Ôèëüòðóþùèå êîëëåê- òîðû 62,3 30,8 9,8 10,6 1,1 Õèùíèêè 12,1 0,0 33,1 0,6 0,0 Ïðîäîëæåíèå òàáë. 3 ìóëÿòèâíîãî áåðåãîâ â ñêîïëåíèÿõ ëèñòîâîãî îïàäà. Îòíîñèòåëüíàÿ áèîìàñ- ñà ýòîé ãðóïïû íåâåëèêà è íå îáíàðóæèâàåò êàêèõ-ëèáî çàâèñèìîñòåé îò ëèòîäèíàìè÷åñêîãî ðåæèìà èëè òèïà ó÷àñòêà (ñì. òàáë. 4). Ñðåäè ìèêðîèç- ìåëü÷èòåëåé íà ïåðåêàòàõ íàèáîëåå çíà÷èìû âåñíÿíêè Diura sp., Skwala pu- silla Klapalek, 1912 è Taeniopterix sp., à íà ïëåñàõ — ðó÷åéíèêè ðîäà Hydato- phylax. Âåñíÿíêè áûëè ïðèóðî÷åíû ïðåèìóùåñòâåííî ê ðàçìûâàåìîìó áå- ðåãó, à ðó÷åéíèêè ïðåîáëàäàëè â óçêîé ïîëîñå âäîëü àêêóìóëÿòèâíîãî áåðå- ãà, èíäèöèðóÿ çîíó íàêîïëåíèÿ äðåâåñíîãî è ðàñòèòåëüíîãî äåòðèòà.  ïðî- òîêå ïðåäñòàâèòåëè ýòîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïû íå áûëè îáíàðóæåíû âîâñå. Ñîñêðåáàòåëè áûëè ìàëîçíà÷èìû â òðîôè÷åñêîé ñòðóêòóðå áåíòîñà, èõ îòíîñèòåëüíàÿ áèîìàññà ïàäàëà îò ïåðåêàòîâ ê ïëåñàì îò 5 äî 0,4%, ïî ìåðå ñíèæåíèÿ ïðåäñòàâëåííîñòè æåñòêèõ ñóáñòðàòîâ ñ âîäîðîñëåâûìè îáðàñòà- íèÿìè, è â ãëèíèñòîé ïðîòîêå, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíóþ áèîìàññó ïåðèôè- òîíà, ýòà ãðóïïà îòñóòñòâîâàëà (ñì. òàáë. 4). Ñðåäè ñîñêðåáàòåëåé íàèáîëåå çíà÷èìû áûëè ïîäåíêè ðîäà Baetis è ðó÷åéíèêè Apatanya crymophila Mac- Lachlan, 1880 è Brachycentrus americanus Banks, 1899. Íà âñåõ ó÷àñòêàõ ðèòðà- ëè îíè ïðèäåðæèâàëèñü ïðåèìóùåñòâåííî ðàçìûâàåìîãî áåðåãà. Õèùíûé áåíòîñ ïðåäñòàâëåí âåñíÿíêàìè Kamimuria è ñòðåêîçàìè Ophio- gomphus obscurus Bartenef, 1930. Ýòè âèäû íå ñîçäàâàëè çíà÷èòåëüíûõ ñêîï- ëåíèé íè íà îäíîì èç îáñëåäîâàííûõ ó÷àñòêîâ, íî çà ñ÷åò áîëüøèõ ëèíåé- íûõ ðàçìåðîâ è ìàññû òåëà íà îòäåëüíûõ ñòàíöèÿõ èõ áèîìàññà áûëà äîâî- ëüíî âåëèêà, ÷òî ïðåäîïðåäåëèëî âûñîêóþ äîëþ îò îáùåé áèîìàññû áåíòîñà íà ïåðåêàòå 1 è ïëåñå 2. Òàêèì îáðàçîì, ïðè ïåðåõîäå îò ïåðåêàòà 1 ê ïåðåêàòó 2 è äàëåå ê ïåñ÷à- íî-ãàëå÷íîìó ïëåñó (2, 4) è ãëèíèñòîé ïðîòîêå 3 íàáëþäàåòñÿ ïîñòåïåííàÿ ñìåíà òðîôè÷åñêîãî îáëèêà äîííîãî ñîîáùåñòâà îò ìàëîïîäâèæíûõ ôèëü- òðóþùèõ êîëëåêòîðîâ ê ïîäáèðàþùèì êîëëåêòîðàì. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðåîá- ëàäàþùèé òèï äîííûõ îòëîæåíèé ôîðìèðóåò â íèæíåé ðèòðàëè òðîôè÷å- ñêóþ ñòðóêòóðó ñîîáùåñòâ: íà æåñòêèõ ãðóíòàõ ðàçëè÷íîé êðóïíîñòè ðàç- âèâàþòñÿ ôèëüòðóþùèå êîëëåêòîðû, ïî ìåðå ïàäåíèÿ êðóïíîñòè ÷àñòèö è óâåëè÷åíèÿ èõ ïîäâèæíîñòè âîçðàñòàåò äîëÿ ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ. Ïîëó÷åííûé âûâîä ñîâïàäàåò ñ äàííûìè Ì. Â. ×åðòîïðóäà (2006). Âëèÿíèå ôàêòîðîâ ñðåäû íà òðîôè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè. Îïðåäåëèì íàëè÷èå ñâÿçè ìåæäó ïðåäñòàâëåííîñòüþ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï áåíòîñà è ïà- ðàìåòðàìè ñðåäû (ñêîðîñòü òå÷åíèÿ, òèï ãðóíòà). Äëÿ àíàëèçà ïðèâëåêàëèñü òîëüêî íàèáîëåå âñòðå÷àåìûå òðîôè÷åñêèå ãðóïïû: íà ïåðåêàòàõ — ôèëü- òðóþùèå êîëëåêòîðû, ïîäáèðàþùèå êîëëåêòîðû è ñîñêðåáàòåëè; íà ïëåñàõ — ïîäáèðàþùèå êîëëåêòîðû è ñîñêðåáàòåëè, â ïðîòîêå — ïîäáèðàþùèå êîëëåêòîðû.  öåëîì ïî âñåì îáñëåäîâàííûì ó÷àñòêàì çíà÷èìîé ñâÿçè ìåæ- äó ïàðàìåòðàìè ñðåäû è äîëåâîé ïðåäñòàâëåííîñòüþ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï áåíòîñà íå îáíàðóæåíî. Àíàëèç ïî ëèòîäèíàìè÷åñêèì çîíàì ïîêàçàë äëÿ çîíû ðàçìûâà íàëè÷èå çíà÷èìîé ïîëîæèòåëüíîé ñâÿçè ìåæäó òèïîì ãðóíòà è îòíîñèòåëüíîé áèîìàññîé ôèëüòðóþùèõ êîëëåêòîðîâ (log (B+1) — 0,53). Äëÿ çîíû àêêóìóëÿöèè íèêàêèõ çíà÷èìûõ ñâÿçåé íè ñ îäíîé òðîôè÷åñêîé ãðóïïîé áåíòîñà îáíàðóæåíî íå áûëî. Ñëåäóþùèì øàãîì áûëî îïðåäåëå- íèå ñâÿçè ìåæäó áèîìàññîé òðîôè÷åñêèõ ãðóïï è ïðåäñòàâëåííîñòüþ æåñò- 24 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ êîé ôðàêöèè (êàìíè, ãðàâèé, ãàëüêà) è ïåñ÷àíî-ãëèíèñòî-èëèñòûõ îñàäêîâ (%) îòäåëüíî. Ôèëüòðóþùèå êîëëåêòîðû ïîêàçàëè çíà÷èìóþ ïîëîæèòåëü- íóþ êîððåëÿöèþ ñ ïðåäñòàâëåííîñòüþ æåñòêîé ôðàêöèè (0,57 äëÿ àáñîëþò- íîé áèîìàññû è 0,67 äëÿ ëîãàðèôìà ïîêàçàòåëÿ) è çíà÷èìóþ îòðèöàòåëüíóþ ñâÿçü ñ äîëåé ïåñ÷àíî-èëèñòûõ îñàäêîâ (ñîîòâåòñòâåííî –0,58 è –0,67). Íà æåñòêèõ ãðóíòàõ ïðîÿâèëàñü çàâèñèìîñòü áèîìàññû ôèëüòðóþùèõ êîëëåê- òîðîâ îò ñêîðîñòè òå÷åíèÿ — ïîëîæèòåëüíàÿ è ðàâíàÿ 0,61 (äëÿ ëîãàðèôìà). Åùå îäíîé ãðóïïîé, çàâèñÿùåé îò òèïà ãðóíòà, ÿâëÿëèñü ñîñêðåáàòåëè, èõ áèîìàññà îòðèöàòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ïðåäñòàâëåííîñòüþ ïåñ÷àíî-èëèñòûõ îñàäêîâ (—0,5 è —0,54 äëÿ àáñîëþòíûõ çíà÷åíèé è ëîãàðèôìà, ñîîòâåòñò- âåííî). Íà ïëåñàõ è â ïðîòîêå â çîíå ðàçìûâà îáíàðóæåíà çíà÷èìàÿ îòðèöàòåëü- íàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è áèîìàññîé ïîäáèðàþùèõ êîë- ëåêòîðîâ: îò —0,59 â ïðîòîêå äî —0,96 íà ïëåñå 4. Îáíàðóæåííàÿ ñâÿçü çà- êîíîìåðíà è îáúÿñíÿåòñÿ ðîñòîì êîëè÷åñòâà îñàæäàåìîãî äåòðèòà ïðè ñíè- æåíèè ñêîðîñòè òå÷åíèÿ.  çîíå àêêóìóëÿöèè òàêàÿ ñâÿçü ïðîÿâëÿåòñÿ òîëü- êî â ïðîòîêå. Îñíîâíûå ñîîáùåñòâà. Íà îñíîâå äåíäðîãðàìì ñõîäñòâà âûäåëåíî 7 îñíîâíûõ äëÿ ìåòàðèòðàëè ñîîáùåñòâ áåíòîñà (ðèñ. 3, òàáë. 5). Ïåðâîå èç âûäåëåííûõ ñîîáùåñòâ — Ceratopsyche nevae + Stenopsyche marmorata + Arc- topsyche amurensis (ðèñ. 3, à: À7—À28, òàáë. 5: 1), çàíèìàåò îñíîâíóþ ÷àñòü ïåðåêàòà 1 íà òå÷åíèè íà êðóïíîîáëîìî÷íûõ ãðóíòàõ ñ îïòèìóìîì ñêîðîñòè òå÷åíèÿ, ðàññ÷èòàííûì ïî ïðàâèëó ñðåäíåå ± 0,67�, ðàâíûì 0,3—0,63 ì/ñ. Íà ìåëêîì ãàëå÷íèêå (ïåðåêàò 2) îíî ñìåíÿåòñÿ áëèçêèì ñ äîìèíàíòîé C. nevae (ðèñ. 3, á: À10—Ñ9, òàáë. 5: 2), êîòîðîå ëîêàëèçîâàíî ïðåèìóùåñòâåí- íî â çîíå ðàçìûâà: îïòèìóì ñêîðîñòè òå÷åíèÿ — 0,6—1,1 ì/ñ, áèîìàññà áûëà íèæå. Ñîîáùåñòâî Stenopsyche marmorata + Ephemera orientalis îòìå÷å- íî â çîíå ðàçìûâà íà ãðàíèöå çîíû ïåðåêàò — ïëåñ, íà çàòèøíûõ ó÷àñòêàõ ïåðåêàòîâ èëè íà ïëåñîâîé ñòðåìíèíå íà êðóïíîîáëîìî÷íûõ ãðóíòàõ (ðèñ. 3, à: À8—À6; ðèñ. 3, â: J6—J7, òàáë. 5: 3). Îíî ÿâëÿåòñÿ ïåðåõîäíûì è îò- ìå÷åíî ïðè îïòèìóìå ñêîðîñòè òå÷åíèÿ 0,15—0,34 ì/ñ. Ñðåäíÿÿ áèîìàññà ñîñòàâëÿëà áîëåå 5 ã/ì2. Ïîäåíêè E. aurivilli è ðó÷åéíèêè A. crymophila ïðå- âàëèðóþò â îäíîèìåííîì ñîîáùåñòâå æåñòêèõ ãðóíòîâ ïëåñîâ (ðèñ. 3, á: Å7—D7, òàáë. 5: 6). Äàííîå ñîîáùåñòâî ïðîñòèðàåòñÿ óçêîé ïîëîñîé âäîëü ïîäìûâàåìîãî áåðåãà íà ãðàâèè ïðè íåáîëüøîé ñêîðîñòè òå÷åíèÿ. Ñîîáùå- ñòâî Ephemera orientalis ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì äëÿ ìåòàðèòðàëè (ðèñ. 3, à: À10—À3; ðèñ. 3, á: D2—D8; ðèñ. 3, â: G3—J2; ðèñ. 3, ã: Â6—Â20, òàáë. 5: 4). Îíî ëîêàëèçîâàíî êàê íà ïåðåêàòàõ, òàê è íà ïëåñàõ è â ïðîòîêå ïðè øèðîêîì ñïåêòðå äîííûõ îòëîæåíèé — îò ãàëå÷íî-ãðàâèéíîãî äî ïåñ÷àíî-ãëèíèñòî- ãî, êàê â çîíå ðàçìûâà, òàê è â çîíå àêêóìóëÿöèè, ñ íàèáîëüøèìè ÷èñëåííî- ñòüþ è áèîìàññîé â çîíå ðàçìûâà. Ñêîðîñòü òå÷åíèÿ èçìåíÿëàñü îò 0,01 äî 0,57 ì/ñ, ïðè îïòèìóìå 0,11—0,28 ì/ñ. Áèîìàññà èçìåíÿëàñü îò 2,94 ã/ì2 íà ïëåñå 2 äî 5,78 ± 0,37 ã/ì2 íà ïëåñå 4. Ñëåäóþùàÿ ãðóïïà ñîîáùåñòâ ñóùåñò- âóåò â óñëîâèÿõ òðàíñïîðòèðîâêè è àêêóìóëÿöèè ïåñ÷àíûõ ãðóíòîâ: Hexato- ma (ðèñ. 3, á: À8—Â7; ðèñ. 3, â: H4—H1; ðèñ. 3, ã: Â16—Â25, òàáë. 5: 5) è Let- henteron (ðèñ. 3, â: I4—I1, òàáë. 5: 7). Ïåðâîå îáû÷íî íà ïåñêàõ îò ñòðåìíèíû äî ïðèáðåæüÿ ó àêêóìóëÿöèîííûõ êîñ ïðè øèðîêîì äèàïàçîíå ñêîðîñòè òå- ÷åíèÿ: îïòèìóì 0,22—0,75 ì/ñ. Áèîìàññà íå ïðåâûøàëà 0,5 ã/ì2. Âòîðîå 25 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ áûëî îòìå÷åíî òîëüêî íà ïëåñå 4 íà àêêóìóëÿòèâíûõ ïåñêàõ ïðè ñêîðîñòè òå÷åíèÿ äî 0,27 ì/ñ. Î÷åâèäíî, íàáëþäàåòñÿ äèõîòîìèÿ ñîîáùåñòâ. Èñõîäíûì è íàèáîëåå ïðåäñòàâëåííûì ñîîáùåñòâîì, ñóùåñòâóþùèì â øèðîêîì äèàïàçîíå ñêîðî- ñòè òå÷åíèÿ è òèïîâ ãðóíòîâ, ÿâëÿåòñÿ ñîîáùåñòâî Ephemera orientalis. Îò íåãî îòõîäÿò äâå âåòâè. Ïåðâàÿ — ñîîáùåñòâà çîíû ðàçìûâà: Stenopsyche marmorata + Ephemera orientalis è äàëåå ê Ceratopsyche nevae è Ceratopsyche nevae + Stenopsyche marmorata + Arctopsyche amurensis ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ êðóïíîñòè äîííûõ îòëîæåíèé íà ïåðåêàòàõ èëè ê Ephemerella aurivilli + Apatanya crymophila íà ïëåñàõ. Âòîðàÿ âåòâü — ñîîáùåñòâà, àäàïòèðîâàííûå ê ñóùåñòâîâàíèþ â çîíå òðàíñïîðòèðîâêè (Hexatoma), è äàëåå — ê çîíå àê- êóìóëÿöèè ïðè ñíèæåíèè ñêîðîñòè òå÷åíèÿ (Lethenteron). Ñëåäîâàòåëüíî, òèï ñîîáùåñòâ â ìåòàðèòðàëè ð. Ïîðîíàé îïðåäåëÿåòñÿ ëèòîäèíàìè÷åñêèì ðåæèìîì, òèïîì ãðóíòîâ è ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ. Ðîëü ëèòîäèíàìè÷åñêîãî ðå- æèìà ðàíåå íå ó÷èòûâàëàñü, õîòÿ îíà îïðåäåëÿåò íàðÿäó ñ äîííûìè îòëîæå- íèÿìè îáëèê äîííîãî ñîîáùåñòâà è åãî îñðåäíåííûå êîëè÷åñòâåííûå õà- ðàêòåðèñòèêè. Çàêëþ÷åíèå Îñíîâíûìè ôàêòîðàìè ñðåäû, îïðåäåëÿþùèìè ñòðóêòóðó è êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè áåíòîñà íèæíåé ðèòðàëè ñðåäíåðàçìåðíûõ ëîñîñåâûõ âîäîòîêîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà ÿâëÿþòñÿ ñêîðîñòü òå÷åíèÿ â ïðèäîííîì ñëîå, òèï ãðóíòà è ëè- òîäèíàìè÷åñêèé ðåæèì. 26 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 3. Äåíäðîãðàììû öåíîòè÷åñêîãî ñõîäñòâà áåíòîñíûõ ñòàíöèé ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêîâ íèæíåé ðèòðàëè ð. Ïîðîíàé: à — ïåðåêàò; á — ïåðåêàò è ïëåñ 2; â — ïëåñ 4; ã — ïðîòîêà 3. 27 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 5 . Í åê î ò î ð û å õ à ð à ê ò åð è ñò è ê è î ñí î â í û õ ñî î á ù åñ ò â á åí ò î ñà ì åò à ð è ò ð à ë è ð . Ï î ð î í à é Ñ î î á ù å ñò â à Ñ òà í ö è è S N , ýê ç/ ì 2 B , ã/ ì 2  ä î ì è í à í ò, % È í ä å ê ñû â è ä î â î ãî î á è ë è ÿ , á è ò/ â è ä Ä Î V , ì / ñå ê 1 1 3 9 7 9 5 ± 7 5 1 0 ,2 4 ± 0 ,9 6 7 1 ,8 0 ,8 9 6 , 7 , 8 0 ,1 3 — 1 2 2 2 4 3 4 0 ± 4 6 2 ,4 8 ± 0 ,3 2 4 7 ,3 0 ,7 7 5 , 6 0 ,2 5 — 1 ,3 3 1 3 1 5 5 1 ± 5 5 9 ,0 4 ± 0 ,8 9 7 0 ,2 0 ,6 9 4 , 5 , 6 , 7 0 ,1 — 0 ,3 3 4 1 0 2 4 2 5 ,6 4 6 8 0 0 ,5 7 7 0 ,4 — 0 ,5 4 1 2 0 3 9 2 3 ,4 3 1 5 9 ,5 0 ,6 6 6 , 7 0 ,0 1 — 0 ,1 4 2 2 7 3 8 8 2 ,9 4 3 1 ,5 0 ,8 0 2 , 3 , 4 , 5 , 6 0 ,0 5 — 0 ,3 4 2 4 7 9 8 ± 5 8 5 ,7 8 ± 0 ,3 7 6 9 ,8 0 ,4 7 1 , 2 , 3 , 4 , 5 , 6 0 ,0 2 — 0 ,5 7 3 1 9 3 2 7 ± 3 8 3 ,5 8 ± 0 ,4 7 9 3 ,3 0 ,1 7 1 , 3 , 4 , 0 ,0 5 — 0 ,3 3 5 2 8 3 7 ± 2 0 ,2 ± 0 ,0 1 7 2 0 ,3 5 3 , 4 , 5 0 ,0 5 — 1 ,4 5 4 1 3 5 9 ± 3 0 ,4 9 ± 0 ,3 7 7 ,5 0 ,3 6 3 , 4 , 5 , 6 0 ,0 5 — 0 ,8 3 2 1 1 1 0 ,0 9 1 9 7 ,6 0 ,0 5 2 , 3 , 4 , 5 0 ,2 — 0 ,2 5 6 2 9 7 8 0 ,1 1 7 6 8 ,7 0 ,6 8 8 0 ,0 5 — 0 ,2 7 4 9 1 2 8 5 ,0 9 1 8 9 ,4 0 ,2 1 3 , 4 , 5 0 ,0 5 — 0 ,2 7 Òèï ãðóíòà ôîðìèðóåò òðîôè÷åñêóþ ñòðóêòóðó ñîîáùåñòâ. Íà æåñòêèõ ìà- ëîïîäâèæíûõ ãðóíòàõ ðàçâèâàþòñÿ ñîîáùåñòâà ñ ïðåîáëàäàíèåì ôèëüòðóþùèõ êîëëåêòîðîâ, ïî ìåðå ïàäåíèÿ âåëè÷èíû ÷àñòèö è óâåëè÷åíèÿ èõ ïîäâèæíîñòè âîçðàñòàåò äîëÿ ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ. Îòìå÷àåòñÿ ïðåâûøåíèå çíà÷åíèé ïëîòíîñòè è áèîìàññû â çîíå ðàçìûâà íàä òàêîâûìè â çîíå îñàæäåíèÿ. Íà ïëî- ùàäÿõ àêêóìóëÿöèè ÷èñëåííîñòü è áèîìàññà ñëàáî êîððåëèðóþò ñî ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ è òèïîì äîííûõ îòëîæåíèé, à â çîíå ðàçìûâà îòìå÷åíà çíà÷èìàÿ îòðè- öàòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó ëîãàðèôìèðîâàííûìè ïëîòíîñòüþ, áèîìàññîé, êî- ëè÷åñòâîì âèäîâ è ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ. Êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íûé ïåðåêàò ðåçêî îòëè÷àåòñÿ ïî îáíàðóæåííûì çàâèñèìîñòÿì îò ïðî÷åé ðèòðàëè. Çäåñü âû- ÿâëåíû ïîëîæèòåëüíûå çàâèñèìîñòè ïëîòíîñòè è áèîìàññû ñ log V. Çàâèñèìîñòü êîëè÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê áåíòîñà îò òèïà ãðóíòà è ñêîðî- ñòè òå÷åíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ ïðåäñòàâëåííîñòüþ îñíîâíûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï — ôèëüòðóþùèõ êîëëåêòîðîâ, ñîñêðåáàòåëåé è ïîäáèðàþùèõ êîëëåêòîðîâ. Áèî- ìàññà ôèëüòðàòîðîâ îïðåäåëÿåòñÿ êàê òèïîì äîííûõ îòëîæåíèé (ïðåäñòàâëåííî- ñòüþ êàìåíèñòî-ãðàâèéíî-ãàëå÷íèêîâîé ôðàêöèè), òàê è ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ. Áèî- ìàññà ñîñêðåáàòåëåé çàâèñèò îò òèïà ãðóíòà (îòðèöàòåëüíàÿ çàâèñèìîñòü îò ïðåäñòàâëåííîñòè ïåñ÷àíî-èëèñòîé ôðàêöèè), íî íå ëèìèòèðóåòñÿ ñêîðîñòüþ òå- ÷åíèÿ. Ïîäáèðàþùèå êîëëåêòîðû, íàîáîðîò, ïðîÿâëÿþò îòðèöàòåëüíóþ ñâÿçü ñî ñêîðîñòüþ òå÷åíèÿ, íî íå êîíòðîëèðóþòñÿ òèïîì ãðóíòà. Ëèòîäèíàìè÷åñêèé ðåæèì ó÷àñòêà ðåêè (ðàçìûâ, òðàíñïîðòèðîâêà èëè àêêó- ìóëÿöèÿ) îïðåäåëÿåò ðàçâèòèå äîííîãî ñîîáùåñòâà (â øèðîêîì ñìûñëå) ïî âåò- âÿì íàáëþäàþùåéñÿ äèõîòîìèè ëèáî ñîîáùåñòâà çîíû ðàçìûâà ëèáî ñîîáùåñò- âà çîíû òðàíñïîðòèðîâêè è äàëåå — çîíû àêêóìóëÿöèè. ** Îïèñàíî ñòðóêòóðó, ê³ëüê³ñí³ ïîêàçíèêè ³ îñíîâí³ óãðóïîâàííÿ ìàêðîáåíòîñó íèæíüî¿ ðèòðàë³ ð. Ïîðîíàé. Íàâîäèòüñÿ àíàë³ç âïëèâó íà áåíòîñ øâèäêîñò³ òå÷³¿, ñêëàäó äîííèõ îïàä³â òà ë³òîäèíàì³÷íîãî ðåæèìó. Øâèäê³ñòü òå÷³¿ âèçíà÷ຠê³ëüê³ñí³ õàðàêòåðèñòèêè, à òèï ´ðóíòó, ðàçîì ç³ øâèäê³ñòþ òå÷³¿ — òðîô³÷íó ïî- äîáó áåíòîñó. Ïîêàçàíî, ùî ðîçâèòîê òèï³â äîííèõ óãðóïîâàíü º àäàïòàö³ºþ äî ë³òîäèíàì³÷íîãî ðåæèìó. ** A structure and quantitative characteristics and basic communities of macrobenthos of the Poronay river metarithral are described. The influence of current velocity, bottom sedi- ments composition, and lithodynamic regime on benthos has been analyzed. The stream ve- locity determine quantitative characteristics, the bottom sediments composition and the stream velocity jointly define trophical image of the benthos. We show that development of types of the bottom communities is their adaptation to the lithodynamic regime. ** 1. Áîãàòîâ Â. Â. Êîìáèíèðîâàííàÿ êîíöåïöèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ðå÷íûõ ýêîñèñòåì // Âåñòí. ÄÂÎ ÐÀÍ. — 1995. — ¹ 3. — Ñ. 51—61. 2. Áîãàòîâ Â. Â. Îñíîâíûå èòîãè èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îð- ãàíèçàöèè ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè // ×òåíèÿ 28 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ ïàìÿòè Â. ß. Ëåâàíèäîâà. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 2003. — Âûï. 2. — Ñ. 5—11. 3. Áîãàòîâ Â. Â. Ýêîëîãèÿ ðå÷íûõ ñîîáùåñòâ Ðîññèéñêîãî Äàëüíåãî Âîñòî- êà. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 1994. — 218 ñ. 4. Êîíäðàòüåâ Í. Å., Ïîïîâ È. Â., Ñíèùåíêî Á. Ô. Îñíîâû ãèäðîìîðôîëîãè- ÷åñêîé òåîðèè ðóñëîâîãî ïðîöåññà. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1982. — 272 ñ. 5. Êî÷àðèíà Ñ. Ë. Îñîáåííîñòè ìèêðîðàñïðåäåëåíèÿ è ïðîäóêöèÿ ïîïóëÿ- öèé ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ ñåòåïëåòóùèõ ðó÷åéíèêîâ íà ó÷àñòêå ïëåñ-ïåðå- êàò ìåòàðèòðàëè ð. Êåäðîâàÿ â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä // ×òåíèÿ ïàìÿòè Â. ß. Ëåâàíèäîâà. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 2001. — Âûï. 1. — Ñ. 38—54. 6. Ëåâàíèäîâ Â. ß. Ýêîñèñòåìû ëîñîñåâûõ ðåê Äàëüíåãî Âîñòîêà // Áåñïîç- âîíî÷íûå æèâîòíûå â ýêîñèñòåìàõ ëîñîñåâûõ ðåê Äàëüíåãî Âîñòîêà. — Âëàäèâîñòîê: ÄÂÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1981. — Ñ. 3—21. 7. Ëåñíèêîâ Ë. À. Âëèÿíèå ïåðåìåùåíèÿ ãðóíòîâ íà ðûáîõîçÿéñòâåííûå âî- äîåìû // Òð. ÃîñÍÈÎÐÕ. — 1986. — Âûï. 255. — Ñ. 3—10. 8. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî ñáîðó è îïðåäåëåíèþ çîîáåíòîñà ïðè ãèäðîáèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ âîäîòîêîâ Äàëüíåãî Âîñòîêà Ðîññèè: Ìåòîäè÷åñêîå ïîñîáèå. — Ì.: ÂÍÈÐÎ, 2003. — 95 ñ. 9. Ìíîãîëåòíèå äàííûå î ðåæèìå è ðåñóðñàõ ïîâåðõíîñòíûõ âîä ñóøè. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1987. — Ò. 1: ÐÑÔÑÐ, âûï. 22: Áàññåéíû ðåê Ñàõà- ëèíñêîé îáëàñòè. — 228 ñ. — (Ãîñóäàðñòâåííûé âîäíûé êàäàñòð). 10. Ïàëèé Â. Ô. Î êîëè÷åñòâåííûõ ïîêàçàòåëÿõ ïðè îáðàáîòêå ôàóíèñòè÷å- ñêèõ ìàòåðèàëîâ // Çîîë. æóðí. — 1961. — Ò. 40, âûï. 1. — Ñ. 3—6. 11. Ïåñåíêî Þ. À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíè- ñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ — Ì.: Íàóêà, 1982. — 288 ñ. 12. Òèóíîâà Ò. Ì. Ïðîäîëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ëè÷èíîê ïîäåíîê (Ephemerop- tera) â ïðåäåëàõ ñòðóêòóðíîé åäèíèöû ïëåñ — ïåðåêàò ðåêè Êåäðîâàÿ (Þæíîå Ïðèìîðüå) // ×òåíèÿ ïàìÿòè Â. ß. Ëåâàíèäîâà. — Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà, 2003. — Âûï. 2. — Ñ. 35—44. 13. Òèóíîâà Ò. Ì. Òðîôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ áåñïîçâîíî÷íûõ â ýêî- ñèñòåìàõ ëîñîñåâûõ ðåê þãà Äàëüíåãî Âîñòîêà // Ýêîëîãèÿ. — 2006. — ¹ 6. — Ñ. 457—463. 14. ×åðòîïðóä Ì. Â. Àíàëèç æèçíåííûõ ôîðì ðåîôèëüíîãî ìàêðîáåíòîñà: íîâûé ïîäõîä ê êëàññèôèêàöèè ñîîáùåñòâ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 2006. — Ò. 67, ¹ 3. — Ñ. 190—197. 15. ×åðòîïðóä Ì. Â. Ñòðóêòóðíàÿ èçìåí÷èâîñòü ëèòîðåîôèëüíûõ ñîîá- ùåñòâ ìàêðîáåíòîñà // Òàì æå. — 2007. — Ò. 68, ¹ 6. — Ñ. 424—434. 16. Ýëëèîòò Äæ., Äðåéê Ñ., Òóëëåò Ï. Âûáîð ïðîáîîòáîðíèêà äëÿ áåíòîñ- íûõ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ â ãëóáîêèõ ðåêàõ // Íàó÷íûå îñíîâû êîíòðî- ëÿ êà÷åñòâà ïîâåðõíîñòíûõ âîä ïî ãèäðîáèîëîãè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì: Òðóäû II ñîâ.-àíãë. ñåìèíàðà. — Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1981. — Ñ. 230—245. 17. Boyero L., Bailey R. Organization of macroinvertebrate communities at a hie- rarchy of spatial scales in a tropical stream // Hydrobiol. — 2001. — Vol. 463, N 1—3. — P. 219—225. 29 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 18. Ciutti F., Cappeletti C., Monauni C., Siligardi M. Influenza della composizio- ne granulometrica del substrato sulla comunità dei macroinvertebrati in con- dizioni di seminaturalità // Riv. Idrobiol. — 2001. — Vol. 40, N 2—3. — P. 1—25. 19. Danhey R., Ringler N., Ruby R. Hydraulic and geomorphic influence on mac- roinvertebrate distribution in the headwaters of a small watershed // J. Fresh- water Ecol. — 1999. — Vol. 14, N 1. — P. 79—91. 20. Illies J., Botošaneanu L. Problems et Methods de la Classification et de la Zo- nation Ecologoque des eaux courants, consederees surtout do point de vue Faunistique // Mitt. Intern. Verein. Theor. Angew. Limnol. — 1963. — N 12. — P. 213—223. 21. Kani T. Stream classification // Physiol. and Ecol. — 1981. — P. 113—118. 22. Minshall G. W. Aquatic insect-substratum relationships // The Ecol. of Aqua- tic Insects / Ed. by V. A. Resh, D. M. Rosenberg. — 1984. — P. 358—400. 23. Smith H., Wood P. J. Flow permanence and macroinvertebrate community va- riability in limestone spring systems // Hydrobiol. — 2002. — Vol. 487, N 1. — P. 45—58. 24. Sommer T. R., Harrel W. C., Mueller S. A., Tom B. & other. Effects of low varia- tion on channel and floodplain biota and habitats of the Sacramento River, California, USA // Aquat. Conserv.: Mar. and Freshwater Ecosyst. — 2004. — Vol. 14, N 3. — P. 247—261. 25. Takemon Y. Management of biodiversity in aquatic ecosystems: dynamic as- pects of habitat complexity in stream ecosystems // Biodiversity: an ecologi- cal perspective. — New York Inc.: Springer-Verl., 1997. — P. 259—275. 26. Takemon Y. Hirayama Y., Tanida K. Species composition of hyporheos in a bar-island of a Japanese mountain stream // Jap. J. Limnol. 1999. — N 60. P. 413—416. 27. Takemon Y., Kozu A., Imai Y., Avlyush S. et al. Longitudinal patterns of bent- hos community in relation to habitat structure and trophic sources in the Tuul River, Mongolia // North Amer. Benthol. Soc. 55th Annual Meeting, 2007. — P. 150. 28. Vassilev Y., Uzunov Y. Comparative density and biomass of the bottom inver- tebrate communities in consequent running and stagnant aquatic microhabi- tats along the Iskar River in South-West Bulgaria // Acta zool. Bulg. — 2004. — Vol. 56, N 1. — P. 93—103. 29. Verdonshot P. Hydrology and substrates: Determinants of oligochaete distri- bution in lowland streams (The Netherlands) // Hydrobiol. — 2001. — Vol. 463, N 1—3. — P. 249—262. Ñàõàëèíñêèé íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèé èíñòèòóò ðûáíîãî õîçÿéñòâà è îêåàíîãðàôèè, Þæíî-Ñàõàëèíñê Ïîñòóïèëà 22.09.08 30 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30219
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn 0375-8990
language Russian
last_indexed 2025-12-07T18:00:25Z
publishDate 2009
publisher Інститут гідробіології НАН України
record_format dspace
spelling Лабай, В.С.
2012-01-24T20:56:04Z
2012-01-24T20:56:04Z
2009
Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин / В.С. Лабай // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 14–30. — Бібліогр.: 29 назв. — рос.
0375-8990
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30219
547.587/52
Описаны структура, количественные показатели и основные сообщества макробентоса нижней ритрали р. Поронай. Приводится анализ влияния на бентос скорости течения, состава донных осадков и литодинамического режима. Скорость течения определяет количественные характеристики, а тип грунта, совместно со скоростью течения — трофический облик бентоса. Показано, что развитие типов донных сообществ является адаптацией к литодинамическому режиму.
Описано структуру, кількісні показники і основні угруповання макробентосу нижньої ритралі р. Поронай. Наводиться аналіз впливу на бентос швидкості течії, складу донних опадів та літодинамічного режиму. Швидкість течії визначає кількісні характеристики, а тип ґрунту, разом зі швидкістю течії — трофічну подобу бентосу. Показано, що розвиток типів донних угруповань є адаптацією до літодинамічного режиму.
A structure and quantitative characteristics and basic communities of macrobenthos of the Poronay river metarithral are described. The influence of current velocity, bottom sediments composition, and lithodynamic regime on benthos has been analyzed. The stream velocity determine quantitative characteristics, the bottom sediments composition and the stream velocity jointly define trophical image of the benthos. We show that development of types of the bottom communities is their adaptation to the lithodynamic regime.
ru
Інститут гідробіології НАН України
Гидробиологический журнал
Общая гидробиология
Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
Article
published earlier
spellingShingle Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
Лабай, В.С.
Общая гидробиология
title Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
title_full Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
title_fullStr Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
title_full_unstemmed Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
title_short Распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. Сахалин
title_sort распределение макрозообентоса в нижней ритрали среднеразмерной лососевой реки о. сахалин
topic Общая гидробиология
topic_facet Общая гидробиология
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30219
work_keys_str_mv AT labaivs raspredeleniemakrozoobentosavnižneiritralisrednerazmernoilososevoirekiosahalin