Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа
Изучены изменения ферментативной активности разных звеньев обмена углеводов в органах двухлеток карпа (Cyprinus carpio L.) под действием различных по химической природе гербицидов, что приводит к колебаниям концентрации глюкозы и гликогена в этих органах и влияет на жизнедеятельность рыб. Показано з...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Гидробиологический журнал |
|---|---|
| Datum: | 2009 |
| Hauptverfasser: | , , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут гідробіології НАН України
2009
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30224 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа / А.А. Жиденко, Е.В. Бибчук, О.Б. Мехед, В.В. Кривопиша // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 70–80. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859684740906352640 |
|---|---|
| author | Жиденко, А.А. Бибчук, Е.В. Мехед, О.Б. Кривопиша, В.В. |
| author_facet | Жиденко, А.А. Бибчук, Е.В. Мехед, О.Б. Кривопиша, В.В. |
| citation_txt | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа / А.А. Жиденко, Е.В. Бибчук, О.Б. Мехед, В.В. Кривопиша // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 70–80. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Гидробиологический журнал |
| description | Изучены изменения ферментативной активности разных звеньев обмена углеводов в органах двухлеток карпа (Cyprinus carpio L.) под действием различных по химической природе гербицидов, что приводит к колебаниям концентрации глюкозы и гликогена в этих органах и влияет на жизнедеятельность рыб.
Показано зміну реакцій вуглеводного обміну в тканинах коропа у відповідь на дію гербіцидів, різних за структурою, у кількості 2 ГДК (гранично допустимих концентрацій). Зенкор викликає зростання активності глюкозо-6-фосфатдегідрогенази (пентозо-фосфатний шлях) для збільшення пулу пентоз і відновлених коферментів NADH+Н+. Гербіциди групи 2,4-Д (дихлорфеноксіоцтової кислоти) зумовлюють зростання активності глюкозо-6-фосфатази (глюконеогенез) для підтримки нормального рівня глюкози в органах коропа. Раундап інгібує активність глюкозо-6 фосфа-тази, але дещо збільшує активність лактактдегідрогенази і ферментів циклу Кребса для підтримки необхідного рівня ATP у тканинах риб. Зміна ферментативної активності вуглеводного обміну під дією гербіцидів спричинює зміну концентрації глюкози і глікогену.
Change of carbohydrate exchange reactions in tissues of carp in reply to action of various herbicides in quantity 2 EAC (extremely allowed concentration) is shown. The action of zencor is directed on growth of activity glucose-6-phosphatdegidrogenasa (pentozophosphatic way) for increasing the quantity of pentozes and restored coenzymes NÀDÍ+Í+. Action of herbicides of group 2,4-D (dichlorphenoxyacid), results in growth of glucose-6-phosphatase activity (gluconeogenesis) for maintenance of glucose normal level in organs of carp. Round-up action causes inhibition of fermentative activity glucose-6-phosphatase, but some increase in lactatdegidrogenase activity and enzymes of Krebs cycle for maintenance of necessary level ATP in tissues of fishes. Change of fermentative activity of carbohydrates exchange under action of herbicides results in changes of concentration of glucose and glycogen.
|
| first_indexed | 2025-11-30T21:27:23Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 632.954+597.551.2:577.124
À. À. Æèäåíêî, Å. Â. Áèá÷óê, Î. Á. Ìåõåä, Â. Â. Êðèâîïèøà
ÂËÈßÍÈÅ ÃÅÐÁÈÖÈÄΠÐÀÇËÈ×ÍÎÉ
ÕÈÌÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÍÀ ÓÃËÅÂÎÄÍÛÉ
ÎÁÌÅÍ Â ÎÐÃÀÍÈÇÌÅ ÊÀÐÏÀ
Èçó÷åíû èçìåíåíèÿ ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè ðàçíûõ çâåíüåâ îáìåíà óã-
ëåâîäîâ â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà (Cyprinus carpio L.) ïîä äåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ
ïî õèìè÷åñêîé ïðèðîäå ãåðáèöèäîâ, ÷òî ïðèâîäèò ê êîëåáàíèÿì êîíöåíòðàöèè
ãëþêîçû è ãëèêîãåíà â ýòèõ îðãàíàõ è âëèÿåò íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü ðûá.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàðï, ãåðáèöèäû, ãëþêîçà, ãëèêîãåí, ôåðìåíòû óãëåâîä-
íîãî îáìåíà.
Ñ öåëüþ ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð óâåëè-
÷èâàåòñÿ ïðèìåíåíèå ãåðáèöèäîâ íà Óêðàèíå è â äðóãèõ ñòðàíàõ. Ðåçóëüòà-
òîì ýòîãî ÿâëÿåòñÿ çàãðÿçíåíèå âîäîåìîâ, ñòåïåíü òîêñè÷íîñòè âîäû êîòî-
ðûõ ìîæíî óñòàíîâèòü ñ ïîìîùüþ ðûá â êà÷åñòâå òåñò-îáúåêòîâ.  îðãàíèç-
ìå ðûá íàèáîëåå áûñòðî íà íåãàòèâíîå âîçäåéñòâèå ãåðáèöèäîâ ðåàãèðóþò
óãëåâîäû, òàê êàê îíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ñðî÷íîé àäàïòàöèè [3]. Ìåòàáî-
ëèçì óãëåâîäîâ õàðàêòåðèçóåòñÿ áûñòðûìè èçìåíåíèÿìè ïîêàçàòåëåé â
ýíåðãåòè÷åñêîì è ïëàñòè÷åñêîì íàïðàâëåíèÿõ îáìåíà âåùåñòâ. Öåëüþ äàí-
íîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå èçìåíåíèé óãëåâîäíîãî îáìåíà â îðãà-
íàõ äâóõëåòîê êàðïà (Cyprinus carpio L.) â îòâåò íà âîçäåéñòâèå ãåðáèöèäîâ
ðàçíîé õèìè÷åñêîé ïðèðîäû (çåíêîð, ïðîèçâîäíûå 2,4 äèõëîðôåíîêñèóê-
ñóñíîé êèñëîòû (2,4-Ä), ðàóíäàï) â êîíöåíòðàöèè 2 ÏÄÊ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Èññëåäîâàíèå âëèÿíèÿ ãåðáèöèäîâ
ïðîâåäåíî íà äâóõëåòêàõ êàðïà, âûðàùåííûõ â ÎÀÎ «×åðíèãîâðûáõîç» ñ
1990 ïî 2006 ã. Ãèäðîõèìè÷åñêèé ðåæèì ïðóäîâ, èç êîòîðûõ îòáèðàëè ðûá, è
ýêñïåðèìåíòàëüíûå óñëîâèÿ â 200-ëèòðîâûõ àêâàðèóìàõ íå îòêëîíÿëèñü îò
ðûáîâîäíî-áèîëîãè÷åñêèõ è ãèäðîõèìè÷åñêèõ íîðì. Âåëè÷èíà ðÍ ñîñòàâëÿ-
ëà 7,30 ± 0,27, ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà — 5,6 ± 0,4 ìã/äì3, òåìïåðàòóðà âîäû
ñîîòâåòñòâîâàëà åñòåñòâåííîé. Ìàññà ðûá êîëåáàëàñü â ïðåäåëàõ 200—300 ã.
Äëÿ ïðîâåäåíèÿ ýêñïåðèìåíòà áûëè âçÿòû 3 ãåðáèöèäà ðàçíîé õèìè÷åñêîé
ïðèðîäû ñ ðàçëè÷íûìè ñâîéñòâàìè: çåíêîð — ìåòðèáóçèí (4-àìè-
íî-6-òðåòáóòèë-3(ìåòèëòèî)-1,2,4-òðèàçèí-5(4Í)-îí), ðàóíäàï — ãëèôîñàò,
ôîñóëåí (N-ôîñôîíîìåòèëãëèöèí, äåéñòâóþùåå âåùåñòâî — ãëèôîñàò âõî-
äèò â ñîñòàâ 22 ãåðáèöèäîâ, êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ â 8
ñòðàíàõ ìèðà è ðàçðåøåíû ê ïðèìåíåíèþ íà Óêðàèíå [2]) è 2,4-äèõëîðôå-
íîêñèóêñóñíàÿ êèñëîòà (2,4-Ä), à òàêæå åå ïðîèçâîäíûå — àìèííàÿ ñîëü
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
© Æèäåíêî À. À., Áèá÷óê Å. Â., Ìåõåä Î. Á., Êðèâîïèøà Â. Â., 2009
70 ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2009. — Ò. 45, ¹ 5
(2,4-ÄÀ), ðàñòâîð 2,4-Ä áóòèëîâîãî ýôèðà (ÄÁÝ), êîòîðûå àêòèâíî ïðèìåíÿ-
ëèñü â 1970—1980-å ãîäû, èõ çàïàñû äî ñèõ ïîð õðàíÿòñÿ â äîñòàòî÷íûõ êî-
ëè÷åñòâàõ, â òîì ÷èñëå è â ×åðíèãîâñêîé îáëàñòè. Êðîìå òîãî, â êà÷åñòâå
äåéñòâóþùèõ âåùåñòâ îíè âõîäÿò â ñîñòàâ 16 ãåðáèöèäîâ, ïðîèçâîäèìûõ â
Óêðàèíå, Êèòàå, Âåíãðèè, Ïîëüøå, Àâñòðèè, Øâåéöàðèè, ÑØÀ è ïðèìåíÿþ-
ùèõñÿ â Óêðàèíå â íàñòîÿùåå âðåìÿ [10]. Êðîâü ó ðûá áðàëè ïóòåì ïóíêöèè
ñåðäöà, ñòàáèëèçèðîâàëè äîáàâëåíèåì ãåïàðèíà 1000 åä/ìë [2]. Àêòèâíîñòü
ôåðìåíòîâ îïðåäåëÿëè â ãîëîâíîì ìîçãå, áåëûõ ìûøöàõ è ïå÷åíè ðûá, äëÿ
÷åãî ãîòîâèëè ãîìîãåíàò òêàíåé íà 0,25 Ì ñàõàðîçå â ñîîòíîøåíèè 1:10.
ßäðà, ìèòîõîíäðèè è ìèêðîñîìû âûäåëÿëè ïî îáùåïðèíÿòûì ìåòîäèêàì
[17], ñ ó÷åòîì íåêîòîðûõ îñîáåííîñòåé ôðàêöèîíèðîâàíèÿ ãîìîãåíàòîâ òêà-
íåé ðûá [15]. Äîïîëíèòåëüíî ìèòîõîíäðèè î÷èùàëè öåíòðèôóãèðîâàíèåì â
ãðàäèåíòå ïëîòíîñòè ñàõàðîçû 0,32—1,2 ìîëü [5] â ãîðèçîíòàëüíîì ðîòîðå
ïðè 75000 g íà ïðîòÿæåíèè 60 ìèí ïðè +4oÑ.
Îïðåäåëåíèå àêòèâíîñòè ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçû (ÊÔ 1.1.1.49,
Ã-6-ÔÄÃ) ïðîâîäèëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïðè äëèíå âîëíû 340 íì [14].
Àêòèâíîñòü âûðàæàëè â ìêìîëü NADP/ìã áåëêàìèí. Àêòèâíîñòü èçîöèòðàò-
äåãèäðîãåíàçû (ÊÔ 1.1.1.41, ÈÖÄÃ) îïðåäåëÿëè â ìèòîõîíäðèàëüíîé ôðàê-
öèè ãîìîãåíàòîâ. Ôåðìåíòíóþ àêòèâíîñòü âûðàæàëè â ìêìîëü NÀDÐÍ â
ðàñ÷åòå íà 1 ìã áåëêà çà 1 ìèíóòó [14]. Ëàêòàòäåãèäðîãåíàçíóþ (ÊÔ 1.1.1.27,
ËÄÃ) àêòèâíîñòü îïðåäåëÿëè ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêè ïî èçìåíåíèþ îïòè-
÷åñêîé ïëîòíîñòè îêèñëåíèÿ NADH ïðè 340 íì [8]. Àêòèâíîñòü ôåðìåíòà
âûðàæàëè â ìêìîëü NÀDÍ/ìã áåëêà·ìèí. Àêòèâíîñòü ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçû
(ÊÔ.3.1.3.9, Ã-6-Ôàçà) îïðåäåëÿëè â íàäîñàäî÷íîé ôðàêöèè ãîìîãåíàòîâ âû-
øåóêàçàííûõ îðãàíîâ [9]. Ôåðìåíòàòèâíóþ àêòèâíîñòü âûðàæàëè â ìêìîëü
íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôîðà (Ði) çà 1 ìèí íà 1 ìã áåëêà. Ñîäåðæàíèå áåëêà â
ôåðìåíòàòèâíûõ ïðåïàðàòàõ îïðåäåëÿëè ìåòîäîì Ëîóðè è äð. [16]. Êîíöåí-
òðàöèþ ãëþêîçû è ãëèêîãåíà îïðåäåëÿëè ãëþêîîêñèäàçíûì ìåòîäîì ñîãëàñ-
íî èíñòðóêöèè ê ëàáîðàòîðíîìó íàáîðó ÀÎ «Ðåàãåíò» (Óêðàèíà).
Ñòàòèñòè÷åñêóþ îáðàáîòêó äàííûõ ïðîâîäèëè ñ ïîìîùüþ Microsoft Ex-
cel, äîñòîâåðíîñòü ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñðåäíèìè àðèôìåòè÷åñêèìè âåëè÷èíà-
ìè îïðåäåëÿëè ïî t-êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñðàâíèâàåìûìè
ãðóïïàìè ñ÷èòàëè äîñòîâåðíûìè ïðè Ð < 0,05.
Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé è èõ îáñóæäåíèå
Èçó÷åíèå âîçäåéñòâèÿ îäíîãî ãåðáèöèäà (çåíêîð) [9] íà îäíî íàïðàâëå-
íèå óãëåâîäíîãî îáìåíà (ãëþêîíåîãåíåç) íå äàåò ïîëíîé êàðòèíû âîçìîæ-
íûõ áèîõèìè÷åñêèõ èçìåíåíèé â òêàíÿõ ðûá, êîòîðûå ìîãóò áûòü ñâÿçàíû
ëèáî ñ íà÷èíàþùåéñÿ ïàòîëîãèåé, ëèáî ñ âîçìîæíîé àäàïòàöèåé. ×òîáû ïî-
íÿòü âëèÿíèå õèìè÷åñêîé ñòðóêòóðû ãåðáèöèäà íà áèîõèìè÷åñêèå ïðîöåñ-
ñû â îðãàíàõ êàðïà íåîáõîäèìî èñïîëüçîâàòü íàèáîëåå îòëè÷àþùèåñÿ ïî
ñâîåé ïðèðîäå ãåðáèöèäû è ñðàâíèòü îòâåòíûå ðåàêöèè ðûá íà èõ âîçäåéñò-
âèå. Êàê íàìè áûëî ðàíåå óñòàíîâëåíî, ó ñåãîëåòîê íàèáîëåå óñòîé÷èâûì ê
âîçäåéñòâèþ ãåðáèöèäîâ ôåðìåíòîì ÿâëÿåòñÿ ËÄÃ [4], åå àêòèâíîñòü íà 14-å
ñóòêè ýêñïåðèìåíòà â èññëåäóåìûõ îðãàíàõ ìàëî îòëè÷àëàñü (òåíäåíöèÿ ê
óâåëè÷åíèþ) îò çíà÷åíèé àêòèâíîñòè ôåðìåíòà ó ðûá êîíòðîëüíîé ãðóïïû.
Òî æå ÿâëåíèå ìû íàáëþäàåì è äëÿ äâóõëåòîê êàðïà (ðèñ. 1), îñîáåííî â ïå-
÷åíè: êîíòðîëü — 0,215 ± 0,003; çåíêîð — 0,205 ± 0,043; 2,4-ÄÀ — 0,227 ±
71
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
0,071; ðàóíäàï — 0,116 ± 0,024, ïðè êîíòðîëå — 0,111 ± 0,024 ìêìîëü
NADH/ìã áåëêà·ìèí.
Ðàçëè÷èÿ â ïîêàçàòåëÿõ íåäîñòîâåðíû, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ñòîéêîñòè
äàííîãî ôåðìåíòà ê âîçäåéñòâèþ ãåðáèöèäîâ íåçàâèñèìî îò èõ õèìè÷åñêî-
ãî ñîñòàâà. Íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè ýòîãî ôåðìåíòà ïîä äåéñòâè-
åì çåíêîðà â ìûøöàõ äâóõëåòîê êîððåëèðóþò ñ òàêîâûì â ìûøöàõ ñåãîëå-
òîê [4]. Èñêëþ÷åíèåì, à ïðàâèëüíåå íåìåäëåííîé îòâåòíîé ðåàêöèåé íà âîç-
äåéñòâèå ðàóíäàïà, ìîæåì ñ÷èòàòü óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòü ËÄà â 8,2 ðàçà â
æàáðàõ (ðèñ. 2).
Êàê èçâåñòíî, æàáðû ðûá ïðèíèìàþò íà ñåáÿ ïåðâûé «óäàð», âûçâàííûé
õèìè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè â âîäíîé ñðåäå, ÷òî ÷àñòî àäåêâàòíî îòðàæàåòñÿ
íà áèîõèìè÷åñêèõ ïîêàçàòåëÿõ â ýòîì îðãàíå.  íàøåì ñëó÷àå àêòèâíîñòü
ËÄà íåçíà÷èòåëüíî óìåíüøèëàñü òîëüêî ïîä äåéñòâèåì 2,4-ÄÀ. Êàê áûëî ïî-
êàçàíî [1], ïðè õðîíè÷åñêèõ âîçäåéñòâèÿõ àáèåòèíîâîé êèñëîòû â æàáðàõ
ðàäóæíîé ôîðåëè òàêæå óìåíüøèëàñü àêòèâíîñòü èçîôåðìåíòîâ ëàêòàòäå-
ãèäðîãåíàçû ãðóïïû «Ñ». Àêòèâíîñòü äðóãèõ èññëåäóåìûõ ôåðìåíòîâ êàòà-
áîëèçìà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè â æàáðàõ âîçðîñëà ïîä äåéñòâèåì
ðàóíäàïà ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçíàÿ — â 6,4 ðàçà è ïîä äåéñòâèåì
2,4-ÄÀ èçîöèòðàòäåãèäðîãåíàçíàÿ — â 3,7 ðàçà (ñì. ðèñ. 2).
Ïåíòîçîôîñôàòíûé øóíò, íàçûâàåìûé òàêæå ôîñôîãëþêîíàòíûì ïó-
òåì, ïîñòàâëÿåò â òêàíè æèâîòíûõ äâà ñïåöèàëüíûå ïðîäóêòà: NADH è ðè-
áîçî-5-ôîñôàò. NADH ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âîññòàíîâëåííûõ êîôåðìåíòîâ
[6]. Îñîáåííî ýòà ôóíêöèÿ âàæíà â ïå÷åíè, ãäå ïðîòåêàåò àêòèâíûé áèîñèí-
72
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
1. Èçìåíåíèÿ ëàêòàòäåãèäðîãåíàçíîé àêòèâíîñòè â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé
íàãðóçêè: 1 — ìûøöû; 2 — ïå÷åíü; 3 — ìîçã. Çäåñü è íà ðèñ. 2—8: M ± m, n = 6, * — ðàçëè÷èÿ ìåæäó
ãðóïïàìè äîñòîâåðíû ïðè Ð < 0,05.
òåç æèðíûõ êèñëîò è ñòåðîèäîâ èç ìàëûõ ìîëåêóë-ïðåäøåñòâåííèêîâ. Ïðè
áèîñèíòåçå æèðíûõ êèñëîò âîññòàíîâèòåëüíàÿ ñïîñîáíîñòü â ôîðìå NADH
òðåáóåòñÿ äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ äâîéíûõ ñâÿçåé â ìîëåêóëàõ, èãðàþùèõ â
ýòîì ïðîöåññå ðîëü ïðîìåæóòî÷íûõ ïðîäóêòîâ.  òåõ òêàíÿõ, â êîòîðûõ
áèîñèíòåç æèðíûõ êèñëîò ïðàêòè÷åñêè íå ïðîèñõîäèò, íàïðèìåð â ñêåëåò-
íûõ ìûøöàõ, àêòèâíîñòü ïåíòîçîôîñôàòíîãî ïóòè âûðàæåíà ñëàáî. Ïîä-
òâåðæäåíèåì ýòîãî ÿâëÿþòñÿ äàííûå, ïðèâåäåííûå íà ðèñóíêå 3: ìèíèìàëü-
íûå çíà÷åíèÿ àêòèâíîñòè Ã-6-ÔÄà â áåëûõ ìûøöàõ (ïî ñðàâíåíèþ ñ ïå÷å-
íüþ), ïðè÷åì ïîä äåéñòâèåì 2,4-ÄÀ óðîâåíü àêòèâíîñòè ñíèæàåòñÿ â 2 ðàçà,
ïîä äåéñòâèåì çåíêîðà è ðàóíäàïà íåñêîëüêî óâåëè÷èâàåòñÿ. Âîçìîæíî ïî-
òîìó, ÷òî äðóãàÿ ôóíêöèÿ ýòîãî ïóòè çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâàíèè ïåíòîç (â
÷àñòíîñòè, D-ðèáîçû), êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñèíòåçà íóêëåèíîâûõ êèñ-
ëîò, íåîáõîäèìûõ ïðè áèîñèíòåçå áåëêà äëÿ îáíîâëåíèÿ ñòðóêòóðû îðãàíà â
ïðîöåññå äîëãîâðåìåííîãî ýòàïà àäàïòàöèè.
Èçìåíåíèÿ èçîöèòðàòäåãèäðîãåíàçíîé àêòèâíîñòè ïîä äåéñòâèåì ðàóí-
äàïà íåñêîëüêî èíûå: òîëüêî â ïå÷åíè íàáëþäàåì âîçðàñòàíèå àêòèâíîñòè
ýòîãî ôåðìåíòà â 2 ðàçà, â ìûøöàõ — ñíèæåíèå â 5,2 ðàçà è â ìîçãå — ïðàê-
òè÷åñêè îäèíàêîâûé óðîâåíü (ðèñ. 4).
Ïîä äåéñòâèåì çåíêîðà ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè ÈÖÄà â
ìûøöàõ â 2,6, â ïå÷åíè â 1,6 ðàçà, àêòèâíîñòè 2,4-ÄÁÝ — â áåëûõ ìûøöàõ â
1,8, â ïå÷åíè â 1,9 è â ìîçãå â 1,3 ðàçà (ñì. ðèñ. 4). Ýòè ðåçóëüòàòû îáóñëîâëå-
íû óñèëåíèåì ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà. Ñêîðîñòü ãëèêîëèçà â íîðìàëüíûõ
óñëîâèÿõ ñîãëàñîâàíà ñî ñêîðîñòüþ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ öèêëà ëèìîííîé
êèñëîòû: â êëåòêå äî ïèðóâàòà ðàñùåïëÿåòñÿ ðîâíî ñòîëüêî ãëþêîçû, ñêîëü-
73
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
2. Èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ óãëåâîäíîãî îáìåíà â æàáðàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáè-
öèäíîé íàãðóçêè: 1 — êîíòðîëü I; 2 — çåíêîð; 3 — 2,4-Ä, 4 — ðàóíäàï.
êî íåîáõîäèìî äëÿ òîãî, ÷òîáû îáåñïå÷èòü öèêë ëèìîííîé êèñëîòû «òîïëè-
âîì» [6]. Ñîãëàñîâàííîñòü ìåæäó ñêîðîñòüþ ãëèêîëèçà è ñêîðîñòüþ ôóíê-
öèîíèðîâàíèÿ öèêëà ëèìîííîé êèñëîòû îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïåðâûé èíãè-
áèðóåòñÿ âûñîêèìè êîíöåíòðàöèÿìè ÀÒÐ è NADH, òî åñòü êîìïîíåíòàìè,
îáùèìè äëÿ ãëèêîëèòè÷åñêîé è äûõàòåëüíîé ñòàäèé îêèñëåíèÿ ãëþêîçû; â
òî æå âðåìÿ îïðåäåëåííóþ ðîëü â ýòîé ñîãëàñîâàííîñòè èãðàåò è êîíöåíò-
ðàöèÿ öèòðàòà [6].
Ïðîèçâîäíûå 2,4-äèõëîðôåíîêñèóêñóñíîé êèñëîòû, êîòîðûå áûëè èñïî-
ëüçîâàíû â ýêñïåðèìåíòå, 2,4-Ä àììîíèéíàÿ ñîëü è 2,4-Ä áóòèëîâûé ýôèð â
ðàñòåíèÿõ ïðèâîäÿò ê ñíèæåíèþ ñîäåðæàíèÿ ìîíîñàõàðèäîâ âñëåäñòâèå óã-
íåòåíèÿ ôåðìåíòíûõ ñèñòåì ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê [11] è íàðóøåíèÿ ïðîöåñ-
ñà îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ ó ñîðíûõ ðàñòåíèé. Äåéñòâèå ãåðáè-
öèäîâ â èññëåäóåìûõ òêàíÿõ ïðèâîäèò ê ïðîòèâîïîëîæíûì ïîñëåäñòâèÿì:
òàê â ïå÷åíè êàðïà óâåëè÷èâàåòñÿ àêòèâíîñòü ìèòîõîíäðèàëüíîé ÈÖÄà — â
1,9 ðàçà, à Ã-6-Ôàçû — áîëåå ÷åì â 5 ðàç (ðèñ. 5) è òîëüêî àêòèâíîñòü
Ã-6-ÔÄÃ ñíèæàåòñÿ â 1,6 ðàçà. Îäíàêî ïðè ýòîì íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèå êîí-
öåíòðàöèè ãëþêîçû â ìîçãå è ïå÷åíè ïîä äåéñòâèåì âñåõ èññëåäóåìûõ ãåð-
áèöèäîâ (ðèñ. 6, 7).
 êðîâè óðîâåíü ãëþêîçû ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâ, à â áåëûõ ìûøöàõ îò-
ìå÷åíî óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà äàííîãî ìåòàáîëèòà ñîîòâåòñòâåííî íà 3,4,
3,1 è 14,7% (ñì. ðèñ. 6).  ïå÷åíè ïîä äåéñòâèåì 2,4-ÄÁÝ ïðîèñõîäèò ñíèæå-
íèå ñîäåðæàíèÿ ñóáñòðàòîâ: ãëþêîçû — íà 16% (ñì. ðèñ. 7), ãëèêîãåíà — íà
18% (ðèñ. 8)
Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò î ïðîòåêàíèè ìåõàíèçìà áèîõèìè÷åñêîé
àäàïòàöèè ïåðâîãî òèïà, êîòîðûé áûë íàçâàí Ï. Õî÷à÷êîé è Äæ. Ñîìåðî
74
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
3. Èçìåíåíèÿ ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåãèäðîãåíàçíîé àêòèâíîñòè â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ
ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè: 1 — ìûøöû; 2 — ïå÷åíü; 3 — ìîçã.
[13] «êîëè÷åñòâåí-
íîé ñòðàòåãèåé», êîã-
äà îðãàíèçì ðåàãèðó-
åò íà äåéñòâèå òîêñè-
êàíòîâ ôóíêöèîíà-
ëüíî, áåç êà÷åñòâåí-
íûõ ïåðåìåí, íà
óðîâíå ñðî÷íîé
àäàïòàöèè.
Áèîõèìè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ â îðãàíàõ
ðûá ïîä äåéñòâèåì
ãåðáèöèäîâ âëèÿþò
íà ãèñòîëîãè÷åñêèå
ïàðàìåòðû äâóõëå-
òîê êàðïà. Íàèìåíåå âûðàæåíû ïàòîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ æàáð ïîä äåéñò-
âèåì ðàóíäàïà, íàèâûñøàÿ àêòèâíîñòü èçó÷åííûõ ôåðìåíòîâ òàêæå â æàá-
ðàõ è òàêæå ïîä äåéñòâèåì ðàóíäàïà. Àêòèâíîñòü ËÄà óâåëè÷èëàñü â 8 ðàç,
àêòèâíîñòü Ã-6-ÔÄÃ — â 6,4 ðàçà, àêòèâíîñòü ÈÖÄÃ îñòàëàñü áåç èçìåíåíèé.
Ïîä äåéñòâèåì 2,4-ÄÀ ñðåäíÿÿ âûðàæåííîñòü ïàòîëîãèè îðãàíà, à èçîöèò-
ðàòäåãèäðîãåíàçíàÿ àêòèâíîñòü — íàèâûñøàÿ, â 3,7 ðàçà ïðåâûøàåò àêòèâ-
íîñòü òîãî æå ôåðìåíòà â æàáðàõ êîíòðîëüíûõ ðûá. Îòâåòíàÿ ðåàêöèÿ íà
äåéñòâèå çåíêîðà ñëàáî âûðàæåíà, âîçìîæíî, ïîòîìó, ÷òî ïàòîëîãè÷åñêèå
èçìåíåíèÿ ìàêñèìàëüíû (òàáëèöà).
75
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
4. Èçìåíåíèÿ èçîöèòðàòäåãèäðîãåíàçíîé àêòèâíîñòè â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèä-
íîé íàãðóçêè: 1 — êîíòðîëü I; 2 — çåíêîð; 3 — 2,4-Ä, 4 — ðàóíäàï, 5 — êîíòðîëü II.
5. Èçìåíåíèÿ ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçíàçíîé àêòèâíîñòè â ïå÷åíè äâóõ-
ëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè.
Ãåðáèöèäû íàèáî-
ëüøåå íåãàòèâíîå âëè-
ÿíèå îêàçàëè íà ïå-
÷åíü, êàê îðãàí, îáåñ-
ïå÷èâàþùèé ïðîöåññ
äåòîêñèêàöèè. Èíòå-
ðåñíûå èçìåíåíèÿ íà-
áëþäàþòñÿ íà áèîõè-
ìè÷åñêîì óðîâíå ïîä
äåéñòâèåì 2,4-ÄÀ: ãëþ-
êîçî-6-ôîñôîòàçíàÿ
àêòèâíîñòü ìàêñèìàëü-
íà, à ïîä äåéñòâèåì ðà-
óíäàïà — ìèíèìàëüíà
(ñì. ðèñ. 5). Âîçìîæíî,
ýòî ñâÿçàíî ñ õèìè÷å-
ñêèìè ñâîéñòâàìè ãåð-
áèöèäîâ: ðàóíäàï —
âîäîðàñòâîðèìûé, áû-
ñòðåå ïðîíèêàåò â
êëåòêó è èíãèáèðóåò
ðàáîòó öèòîïëàçìàòè-
÷åñêîãî ôåðìåíòà, à
2,4-ÄÀ — ðàñòâîðèì òî-
ëüêî â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ, äîñòèãàÿ êëåòêè, èíèöèèðóåò ñèíòåç
ýòîãî ôåðìåíòà äëÿ àêòèâèçàöèè ïðîöåññà ãëþêîíåîãåíåçà.
76
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
6. Ñîäåðæàíèå ãëþêîçû â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè: 1 — ìûøöû;
2 — ïå÷åíü; 3 — ìîçã.
7. Ñîäåðæàíèå ãëþêîçû â ïå÷åíè äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ
ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî íàðóøåíèå îäíîãî óðîâíÿ îð-
ãàíèçàöèè — òêàíåâîãî, ìîæåò ïðèâåñòè ê àêòèâàöèè ïðîöåññà àäàïòàöèè
íà äðóãîì — áèîõèìè÷åñêîì. Òó æå çàêîíîìåðíîñòü ìîæíî ïðîñëåäèòü â
ìûøå÷íîé òêàíè, êîãäà ðàçðóøåíèå ìûøå÷íûõ âîëîêîí ïîä äåéñòâèåì ðà-
óíäàïà ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ êîëè÷åñòâà âîäîðàñòâîðèìûõ áåëêîâ — ôåð-
ìåíòîâ.  ìûøöàõ è ïå÷åíè ïîä äåéñòâèåì ðàóíäàïà ïðîèñõîäèò íåçíà÷èòå-
ëüíîå óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè ËÄà è çíà÷èòåëüíîå — Ã-6-ÔÄà (â 2,9 ðàç â
ìûøöàõ, â 1,3 ðàçà â ïå÷åíè) (ñì. ðèñ. 3).
77
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
8. Ñîäåðæàíèå ãëèêîãåíà â îðãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè.
Ñòåïåíü âûðàæåííîñòè ãèñòîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé â îðãàíàõ äâóõëåòîê
êàðïà ïðè âîçäåéñòâèè ãåðáèöèäîâ
Îðãàíû
Ãåðáèöèäû
2,4-ÄÀ çåíêîð ðàóíäàï
Ïå÷åíü +++ ++ +++
Ìûøöû ++ + ++
Æàáðû + + +++ +
Êèøå÷íèê — — —
Ìîçã ++ + +
Ï ð è ì å ÷ à í è å. «—» — îñîáûõ èçìåíåíèé íå âûÿâëåíî; «+» — èçìåíåíèÿ ñëàáî âûðàæåíû;
«++» — ñðåäíå âûðàæåííûå èçìåíåíèÿ; «+++» — ñèëüíî âûðàæåííûå èçìåíåíèÿ.
Çàêëþ÷åíèå
Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ñâèäåòåëüñòâóþò îá èçìåíåíèè íàïðàâëåííîñòè ìå-
òàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïîòðåáíîñòÿìè îðãàíèçìà.  óñëîâèÿõ
ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè ïðåèìóùåñòâåííûì íàïðàâëåíèåì óãëåâîäíîãî îáìåíà
äëÿ ïîòðåáíîñòåé îðãàíèçìà ÿâëÿåòñÿ ãëþêîíåîãåíåç, îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ êîòîðî-
ãî — ñèíòåç ãëþêîçû èç íåóãëåâîäíûõ êîìïîíåíòîâ. Îíà íåîáõîäèìà â êà÷åñòâå
îñíîâíîãî ïèòàòåëüíîãî ñóáñòðàòà äëÿ ìîçãà. Åñëè êîíöåíòðàöèÿ ãëþêîçû â ìîç-
ãå äàæå íà êîðîòêîå âðåìÿ îêàçûâàåòñÿ ñóùåñòâåííî íèæå îïðåäåëåííîãî êðè-
òè÷åñêîãî óðîâíÿ, òî ìîãóò âîçíèêíóòü òÿæåëûå, èíîãäà íåîáðàòèìûå, íàðóøå-
íèÿ åãî ôóíêöèé. Ãëþêîçà èñïîëüçóåòñÿ ìîçãîì â ïðîöåññå ãëèêîëèçà ñ ïîñëåäó-
þùèì îêèñëåíèåì îáðàçîâàííûõ ìåòàáîëèòîâ â öèêëå òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò,
îêèñëåíèå ãëþêîçû îáåñïå÷èâàåò ïî÷òè âåñü çàïàñ ÀÒÐ ìîçãà. Ïîäòâåðæäåíèåì
âûøåñêàçàííîãî ÿâëÿþòñÿ äàííûå, ïðèâåäåííûå íà ðèñóíêàõ 1 è 4, êîòîðûå îòðà-
æàþò óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ËÄÃ, ìèòîõîíäðèàëüíîé ÈÖÄÃ
â ìîçãå è áåëûõ ìûøöàõ â óñëîâèÿõ ãåðáèöèäíîé íàãðóçêè ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíò-
ðîëåì.
Êîëè÷åñòâî ãëþêîçû èçìåíÿåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî (ñì. ðèñ. 6, 7), ïîääåðæèâàÿ
ãîìåîñòàç îðãàíèçìà, à êîëè÷åñòâî ãëèêîãåíà ñíèæàåòñÿ, çà èñêëþ÷åíèåì äåéñò-
âèÿ ðàóíäàïà (ñì. ðèñ. 8) â ïå÷åíè è ìîçãå. Ãëàâíàÿ ðîëü ïåíòîçîôîñôàòíîãî
ïóòè ïðåîáðàçîâàíèÿ óãëåâîäîâ — îáðàçîâàíèå âîññòàíîâëåííûõ NADP-çàâèñè-
ìûõ êîôåðìåíòîâ (NADPH) äëÿ áèîñèíòåçà æèðíûõ êèñëîò, à òàêæå äëÿ ïîñòîÿí-
íîãî ïîïîëíåíèÿ ïóëà ïåíòîç. Óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè Ã-6-ÔÄà ïîä äåéñòâèåì
çåíêîðà ïðîèñõîäèò â êà÷åñòâå àäàïòèâíîé ðåàêöèè äëÿ óâåëè÷åíèÿ ñèíòåçà ïåí-
òîç (ðèáîçû è äåçîêñèðèáîçû), ïîñêîëüêó äàííûé ãåðáèöèä ïðèâîäèò ê íàðóøå-
íèþ îáìåíà íóêëåèíîâûõ êèñëîò [12]. Ïîä äåéñòâèåì 2,4-ÄÀ, íàîáîðîò, íàáëþ-
äàåòñÿ ñíèæåíèå àêòèâíîñòè äàííîãî ôåðìåíòà, ïîñêîëüêó àäàïòèâíîé ðåàêöèåé
íà äåéñòâèå óêàçàííîãî ãåðáèöèäà ÿâëÿåòñÿ ïîääåðæàíèå îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ
ãëþêîçû äëÿ ïèòàíèÿ ìîçãà è áåëûõ ìûøö.
Áîëåå çàìåòíûå èçìåíåíèÿ ôåðìåíòàòèâíîé àêòèâíîñòè óãëåâîäíîãî ìåòàáî-
ëèçìà â òêàíÿõ êàðïà ïðîèñõîäÿò ïîä äåéñòâèåì ïðîèçâîäíûõ 2,4-Ä, ÷òî ìîæíî
îáúÿñíèòü èñõîäÿ èç èõ õèìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ. Ñîáñòâåííî ñàìà 2,4-Ä êèñëîòà è
åå áóòèëîâûé ýôèð îòíîñÿòñÿ ê ãðóïïå íàèáîëåå ñòàáèëüíûõ âåùåñòâ, (êîíñòàíòà
íàêîïëåíèÿ ñîñòàâëÿåò 201-1000) — ýòî ²²² ãðóïïà ïî íàêîïëåíèþ [12], âûñîêàÿ
ñòàáèëüíîñòü îáåñïå÷èâàåòñÿ íàëè÷èåì áåíçîëüíîãî êîëüöà. Ñðàâíèâàÿ ñïîñîá-
íîñòü ê êóìóëÿöèè â òêàíÿõ ðûá ðàçíûõ ôîðì ãåðáèöèäà 2,4-Ä ñ îäèíàêîâûìè
êîíöåíòðàöèÿìè, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî íàèáîëüøèé êîýôôèöèåíò íàêîïëåíèÿ
èìååò 2,4-Ä áóòèëîâûé ýôèð [8]. Âîçìîæíî, ýòî îáóñëîâëåíî ñïåöèôè÷íîñòüþ
ïîñòðîåíèÿ ìîëåêóëû ýôèðà, êîòîðàÿ îáåñïå÷èâàåò åìó ïðîíèêíîâåíèå ÷åðåç
âíåøíèå ïîêðîâû òåëà æèâîòíûõ. Âûñîêèå íàêîïèòåëüíûå ñâîéñòâà ýôèðà îáúÿñ-
íÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíîé êóìóëÿöèåé [12]. Êóìóëÿòèâíûå ñâîéñòâà çåíêîðà âûðà-
æåíû ñëàáî [7].
Íà äàííûé ìîìåíò èç ãåðáèöèäîâ íàèáîëåå øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ ðàóíäàï,
äåéñòâóþùèì âåùåñòâîì êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ãëèôîñàò (N-ôîñôîíîìåòèë ãëè-
öèí), êîòîðûé èíãèáèðóåò â ðàñòåíèÿõ ôåðìåíòû, îáåñïå÷èâàþùèå ñèíòåç òðåõ
àðîìàòè÷åñêèõ àìèíîêèñëîò [14].  æèâîòíûõ òêàíÿõ ãëèôîñàò èíãèáèðóåò ôåð-
ìåíòû àíàáîëè÷åñêîãî (Ã-6-Ôàçà, ñì. ðèñ. 5) íàïðàâëåíèÿ îáìåíà âåùåñòâ.  îò-
íîøåíèè àêòèâíîñòè äðóãèõ ôåðìåíòîâ íàáëþäàåòñÿ òêàíåâàÿ ñïåöèôè÷íîñòü: â
78
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ãåïàòîöèòàõ äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ óðîâåíü àêòèâíîñòè ÈÖÄà è Ã-6-ÔÄÃ, â
ìîçãå æå, íàîáîðîò, íàáëþäàåòñÿ ñíèæåíèÿ àêòèâíîñòè ËÄÃ, ôåðìåíòîâ öèêëà
Êðåáñà è ïåíòîçîôîñôàòíîãî ïóòè, à äëÿ áåëûõ ìûøö äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ
ëèøü óðîâåíü Ã-6-ÔÄÃ-íîé àêòèâíîñòè. Ôóíêöèîíèðîâàíèå ËÄÃ íàèáîëåå ñòàáè-
ëüíî, ïîääåðæèâàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè íà îäíîì óðîâíå. Óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè
ôåðìåíòîâ ïîä äåéñòâèåì ãëèôîñàòà ìîæíî îòíåñòè ê àäàïòèâíûì ïåðåñòðîé-
êàì ìåòàáîëè÷åñêèõ ïóòåé äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ãîìåîñòàçà è ýíàíòèîñòàçà â îòâåò íà
äåéñòâèå ãåðáèöèäîâ.
Èçìåíåíèÿ íàïðàâëåííîñòè ðåàêöèé óãëåâîäíîãî îáìåíà â èññëåäîâàííûõ îð-
ãàíàõ äâóõëåòîê êàðïà çàâèñÿò îò õèìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ãåðáèöèäà. Äåéñòâèå
çåíêîðà ïðèâîäèò ê ðîñòó àêòèâíîñòè Ã-6-ÔÄÃ (ïåíòîçîôîñôàòíèé ïóòü) äëÿ óâå-
ëè÷åíèÿ ïóëà ïåíòîç. Äåéñòâèå ãåðáèöèäîâ ãðóïïû 2,4-Ä â ïåðâóþ î÷åðåäü âûçû-
âàåò óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè Ã-6-Ôàçû (ãëþêîíåîãåíåç) äëÿ ïîääåðæàíèÿ íîðìà-
ëüíîãî óðîâíÿ ãëþêîçû â îðãàíàõ êàðïà. Äåéñòâèå ðàóíäàïà èíãèáèðóåò àêòèâ-
íîñòü ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçû è ïðèâîäèò ê íåêîòîðîìó óâåëè÷åíèþ àêòèâíîñòè
ËÄÃ (ãëèêîëèç) è ìèòîõîíäðèàëüíîé ÈÖÄÃ (öèêë Êðåáñà) äëÿ ïîääåðæàíèÿ íåîá-
õîäèìîãî óðîâíÿ ÀÒÐ â îðãàíèçìå ðûá. Íàèìåíüøèå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè ôåð-
ìåíòîâ ïîä äåéñòâèåì ãåðáèöèäîâ (íåçàâèñèìî îò èõ õèìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ) õà-
ðàêòåðíû äëÿ ËÄà âñåõ èññëåäóåìûõ òêàíåé, çà èñêëþ÷åíèåì æàáð êàðïà.
**
Ïîêàçàíî çì³íó ðåàêö³é âóãëåâîäíîãî îáì³íó â òêàíèíàõ êîðîïà ó â³äïîâ³äü íà ä³þ
ãåðá³öèä³â, ð³çíèõ çà ñòðóêòóðîþ, ó ê³ëüêîñò³ 2 ÃÄÊ (ãðàíè÷íî äîïóñòèìèõ êîíöåíò-
ðàö³é). Çåíêîð âèêëèêຠçðîñòàííÿ àêòèâíîñò³ ãëþêîçî-6-ôîñôàòäåã³äðîãåíàçè
(ïåíòîçî-ôîñôàòíèé øëÿõ) äëÿ çá³ëüøåííÿ ïóëó ïåíòîç ³ â³äíîâëåíèõ êîôåðìåíò³â
NADH+Í+. Ãåðá³öèäè ãðóïè 2,4-Ä (äèõëîðôåíîêñ³îöòîâî¿ êèñëîòè) çóìîâëþþòü çðî-
ñòàííÿ àêòèâíîñò³ ãëþêîçî-6-ôîñôàòàçè (ãëþêîíåîãåíåç) äëÿ ï³äòðèìêè íîðìàëü-
íîãî ð³âíÿ ãëþêîçè â îðãàíàõ êîðîïà. Ðàóíäàï ³íã³áóº àêòèâí³ñòü ãëþêîçî-6 ôîñôà-
òàçè, àëå äåùî çá³ëüøóº àêòèâí³ñòü ëàêòàêòäåã³äðîãåíàçè ³ ôåðìåíò³â öèêëó Êðåá-
ñà äëÿ ï³äòðèìêè íåîáõ³äíîãî ð³âíÿ ATP ó òêàíèíàõ ðèá. Çì³íà ôåðìåíòàòèâíî¿ àê-
òèâíîñò³ âóãëåâîäíîãî îáì³íó ï³ä 䳺þ ãåðá³öèä³â ñïðè÷èíþº çì³íó êîíöåíòðàö³¿ ãëþ-
êîçè ³ ãë³êîãåíó.
**
Change of carbohydrate exchange reactions in tissues of carp in reply to action of va-
rious herbicides in quantity 2 EAC (extremely allowed concentration) is shown. The action
of zencor is directed on growth of activity glucose-6-phosphatdegidrogenasa (pento-
zo-phosphatic way) for increasing the quantity of pentozes and restored coenzymes
NÀDÍ+Í +. Action of herbicides of group 2,4-D (dichlorphenoxyacid), results in growth of
glucose-6-phosphatase activity (gluconeogenesis) for maintenance of glucose normal level
in organs of carp. Round-up action causes inhibition of fermentative activity gluco-
se-6-phosphatase, but some increase in lactatdegidrogenase activity and enzymes of Krebs
cycle for maintenance of necessary level ATP in tissues of fishes. Change of fermentative ac-
tivity of carbohydrates exchange under action of herbicides results in changes of concentra-
tion of glucose and glycogen.
**
1. Ãðóçäåâ À.È., Ñèäîðîâ Â.Ñ. Ðåãóëÿöèÿ ãëèêîëèçà èçîôåðìåíòàìè ëàêòàòäå-
ãèäðîãåíàçû â òêàíÿõ ðàäóæíîé ôîðåëè ïðè âëèÿíèè àáèåòèíîâîé êèñ-
79
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
ëîòû // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ ãèäðîáèîíòîâ. — ßðîñëàâëü: Èçä-âî
ßðîñëàâ. óí-òà, 1987. — Ñ. 12—18.
2. Äàâûäîâ Î.Í., Òåìíèõàíîâ Þ.Ä., Êóðîâñêàÿ Ë.ß. Ïàòîëîãèÿ êðîâè ðûá. —
Êèåâ: ÈÍÊÎÑ, 2006. — 206 ñ.
3. Æèäåíêî À.À., Êðèâîïèøà Â.Â. Ìåòàáîëè÷åñêèå àäàïòàöèè ñåãîëåòîê è
äâóõëåòîê êàðïà ê óñëîâèÿì çèìîâêè // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2004. — Ò.
40, ¹ 5. — Ñ. 42—48.
4. Æèäåíêî À.À., Ìåõåä Î.Á., Áèá÷óê Å.Â. Çàâèñèìîñòü ïîêàçàòåëåé óãëåâîä-
íîãî îáìåíà â òêàíÿõ êàðïà îò äåéñòâèÿ ãåðáèöèäîâ ðàçëè÷íîé õèìè÷å-
ñêîé ñòðóêòóðû // Á³îëîã³ÿ ÕÕ² ñòîë³òòÿ: òåîð³ÿ, ïðàêòèêà, âèêëàäàííÿ:
Ìàòåð³àëè ì³æíàð. íàóê. êîíô. — Ê.: Ô³òîñîö³îöåíòð, 2007. — Ñ. 51—52.
5. Çèíè÷ Â.Í. Ìåòîä èçìåðåíèÿ 2-îêñèãëóòàðàòäåãèäðîãåíàçíîé àêòèâíîñòè
èíòàêòíûõ ìèòîõîíäðèé // Óêð. áèîõèì. æóðí. — 1986. — Ò. 58, ¹ 2. —
Ñ. 73—77.
6. Ëåíèíäæåð À.Ë. Îñíîâû áèîõèìèè. — Ì.: Ìèð, 1985. — 368 ñ.
7. Ìåòîäè÷í³ âêàç³âêè ç âèçíà÷åííÿ ì³êðîê³ëüêîñòåé ïåñòèöèä³â â ïðîäóê-
òàõ õàð÷óâàííÿ, êîðìàõ òà íàâêîëèøíüîìó ñåðåäîâèù³. — Ê.: Íàö. àãðàð.
óí-ò Óêðà¿íè, 2004. — ¹ 39. — 252 ñ.
8. Ìåõåä Î.Á. Âïëèâ ïåñòèöèäíîãî çàáðóäíåííÿ âîäíîãî ñåðåäîâèùà íà
³õò³îëîã³÷í³ ïîêàçíèêè òà ìåòàáîë³÷í³ ïåðåòâîðåííÿ â îðãàí³çì³ êîðîïà:
Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. á³îë. íàóê. — Ê., 2005. — 20 ñ.
9. Ìåõåä Î.Á., ßêîâåíêî Á.Â., Æèäåíêî À.Î. Âïëèâ çåíêîðó íà âì³ñò ãëþêîçè
òà àêòèâí³ñòü ôåðìåíò³â ãëþêîíåîãåíåçó â òêàíèíàõ êîðîïà ëóñêàòîãî
(Cyprinus carpio L.) ïðè ð³çíèõ òåìïåðàòóðàõ // Óêð. á³îõ³ì. æóðí. —
2004. — Ò. 76, ¹ 3. — Ñ. 110—113.
10. Ïåðåë³ê ïåñòèöèä³â ³ àãðîõ³ì³êàò³â äîçâîëåíèõ äî âèêîðèñòàííÿ â
Óêðà¿í³: Ïðàêò. äîâ³ä. äëÿ ôàõ³âö³â ñ³ëüñüêîãî ãîñïîäàðñòâà. — Äí³ïðî-
ïåòðîâñüê: Àðò-Ïðåñ, 2006. — 319 ñ.
11. Ïðîòàñîâ Í.È. Ãåðáèöèäû â èíòåíñèâíîì çåìëåäåëèè: Ó÷. ïîñîáèå. —
Ìèíñê: Óðîæàé, 1988. — 232 ñ.
12. Ñïðàâî÷íèê ïî ïåñòèöèäàì: ãèãèåíà ïðèìåíåíèÿ è òîêñèêîëîãèÿ: 3-å
èçä., èñïð. è äîï. / Ïîä. ðåä. À. Â. Ïàâëîâà. — Êèåâ: Óðîæàé, 1986. —
432 ñ.
13. Õî÷à÷êà Ï., Ñoìåðî Ä. Áèîõèìè÷åñêàÿ àäàïòàöèÿ. — Ì.: Ìèð, 1988. —
568 ñ.
14. Biochemica information. — Western Germany: Boehringer Manneheim
GmbH, Biochemica, 1975. — Bd. 1. — 165 p.; Bd. 2. — 167 p.
15. Casey C.A., Anderson P.M. Subcelluar location of glutamine syntetase and
urea cycle enzymes in liver of Spiny Dogfish (Squalus acanthias) // J. Biol.
Chem. —1982. — Vol. 257, N 14. — Ð. 8449—8453.
16. Lowry O.H., Rosebrough N.I. Farr A.I., Rendall R.I. Protein measurement with
the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. — 1951. — Ò. 193, N 1. — P. 265—
275.
17. Schachman H.K. Ultracentrifugation in Biochemistry. — New York: Acad.
press, 1959. — 356 p.
×åðíèãîâñêèé ãîñóäàðñòâåííûé
ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò Ïîñòóïèëà 24.06.09
80
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ âîäíûõ æèâîòíûõ
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30224 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0375-8990 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-30T21:27:23Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Інститут гідробіології НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Жиденко, А.А. Бибчук, Е.В. Мехед, О.Б. Кривопиша, В.В. 2012-01-24T21:16:03Z 2012-01-24T21:16:03Z 2009 Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа / А.А. Жиденко, Е.В. Бибчук, О.Б. Мехед, В.В. Кривопиша // Гидробиологический журнал. — 2009. — Т. 45, № 5. — С. 70–80. — Бібліогр.: 17 назв. — рос. 0375-8990 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30224 632.954+597.551.2:577.124 Изучены изменения ферментативной активности разных звеньев обмена углеводов в органах двухлеток карпа (Cyprinus carpio L.) под действием различных по химической природе гербицидов, что приводит к колебаниям концентрации глюкозы и гликогена в этих органах и влияет на жизнедеятельность рыб. Показано зміну реакцій вуглеводного обміну в тканинах коропа у відповідь на дію гербіцидів, різних за структурою, у кількості 2 ГДК (гранично допустимих концентрацій). Зенкор викликає зростання активності глюкозо-6-фосфатдегідрогенази (пентозо-фосфатний шлях) для збільшення пулу пентоз і відновлених коферментів NADH+Н+. Гербіциди групи 2,4-Д (дихлорфеноксіоцтової кислоти) зумовлюють зростання активності глюкозо-6-фосфатази (глюконеогенез) для підтримки нормального рівня глюкози в органах коропа. Раундап інгібує активність глюкозо-6 фосфа-тази, але дещо збільшує активність лактактдегідрогенази і ферментів циклу Кребса для підтримки необхідного рівня ATP у тканинах риб. Зміна ферментативної активності вуглеводного обміну під дією гербіцидів спричинює зміну концентрації глюкози і глікогену. Change of carbohydrate exchange reactions in tissues of carp in reply to action of various herbicides in quantity 2 EAC (extremely allowed concentration) is shown. The action of zencor is directed on growth of activity glucose-6-phosphatdegidrogenasa (pentozophosphatic way) for increasing the quantity of pentozes and restored coenzymes NÀDÍ+Í+. Action of herbicides of group 2,4-D (dichlorphenoxyacid), results in growth of glucose-6-phosphatase activity (gluconeogenesis) for maintenance of glucose normal level in organs of carp. Round-up action causes inhibition of fermentative activity glucose-6-phosphatase, but some increase in lactatdegidrogenase activity and enzymes of Krebs cycle for maintenance of necessary level ATP in tissues of fishes. Change of fermentative activity of carbohydrates exchange under action of herbicides results in changes of concentration of glucose and glycogen. ru Інститут гідробіології НАН України Гидробиологический журнал Экологическая физиология и биохимия водных животных Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа Article published earlier |
| spellingShingle | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа Жиденко, А.А. Бибчук, Е.В. Мехед, О.Б. Кривопиша, В.В. Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| title | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| title_full | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| title_fullStr | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| title_full_unstemmed | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| title_short | Влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| title_sort | влияние гербицидов различной химической структуры на углеводный обмен в организме карпа |
| topic | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| topic_facet | Экологическая физиология и биохимия водных животных |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30224 |
| work_keys_str_mv | AT židenkoaa vliâniegerbicidovrazličnoihimičeskoistrukturynauglevodnyiobmenvorganizmekarpa AT bibčukev vliâniegerbicidovrazličnoihimičeskoistrukturynauglevodnyiobmenvorganizmekarpa AT mehedob vliâniegerbicidovrazličnoihimičeskoistrukturynauglevodnyiobmenvorganizmekarpa AT krivopišavv vliâniegerbicidovrazličnoihimičeskoistrukturynauglevodnyiobmenvorganizmekarpa |