Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам
Рассмотрены возможные механизмы усиления генерации активных форм кислорода (АФК) у растений при стрессовых температурных воздействиях, охарактеризованы пути трансдукции сигнала АФК в геном. Проанализированы конкретные защитные реакции растений на действие стрессовых температур, в индуцировании котор...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Физиология и биохимия культурных растений |
|---|---|
| Дата: | 2009 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
2009
|
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30259 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 95-108. — Бібліогр.: 104 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860257914784055296 |
|---|---|
| author | Колупаев, Ю.Е. Карпец, Ю.В. |
| author_facet | Колупаев, Ю.Е. Карпец, Ю.В. |
| citation_txt | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 95-108. — Бібліогр.: 104 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Физиология и биохимия культурных растений |
| description | Рассмотрены возможные механизмы усиления генерации активных форм кислорода (АФК) у растений при стрессовых температурных воздействиях, охарактеризованы пути трансдукции сигнала АФК в геном. Проанализированы конкретные защитные реакции растений на действие стрессовых температур, в индуцировании которых принимают участие АФК. Обсуждены связи между АФК и другими интермедиатами сигнальных систем при реакции растений на действие абиотических стрессоров.
Розглянуто можливі механізми посилення генерації активних форм кисню (АФК) у рослин за стресових температурних впливів, схарактеризовано шляхи трансдукції сигналу АФК у геном. Проаналізовано конкретні захисні реакції рослин на дію стресових температур. в індукуванні яких беруть участь АФК. Обговорено зв'язки між АФК та іншими інтермедіатами сигнальних систем при реакції рослин на дію абіотичних стресорів.
The possible mechanisms of intensifying of reactive oxygen species (ROS) generation in plants at stress temperature influences are reviewed, the ways of ROS signal transduction to the genome are characterized. Concrete protective reactions of plants to the action of stress temperatures with participation of ROS are analysed. The interaction between ROS and other intermediates of signal systems at plants response to the abiotic stressors are discussed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:51:23Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 581.1.036
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ê ÑÒÐÅÑÑÎÂÛÌ ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÀÌ
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Õàðüêîâñêèé íàöèîíàëüíûé àãðàðíûé óíèâåðñèòåò èì. Â.Â. Äîêó÷àåâà
62483 Õàðüêîâ, ï/î «Êîììóíèñò-1»
Ðàññìîòðåíû âîçìîæíûå ìåõàíèçìû óñèëåíèÿ ãåíåðàöèè àêòèâíûõ ôîðì êèñëî-
ðîäà (ÀÔÊ) ó ðàñòåíèé ïðè ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóðíûõ âîçäåéñòâèÿõ, îõàðàêòå-
ðèçîâàíû ïóòè òðàíñäóêöèè ñèãíàëà ÀÔÊ â ãåíîì. Ïðîàíàëèçèðîâàíû êîíêðåò-
íûå çàùèòíûå ðåàêöèè ðàñòåíèé íà äåéñòâèå ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóð, â
èíäóöèðîâàíèè êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ÀÔÊ. Îáñóæäåíû ñâÿçè ìåæäó
ÀÔÊ è äðóãèìè èíòåðìåäèàòàìè ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ïðè ðåàêöèè ðàñòåíèé íà
äåéñòâèå àáèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà, ñòðåññîâûå òåìïåðàòóðû, ñèãíàëü-
íûå ñèñòåìû, àíòèîêñèäàíòíûå ôåðìåíòû, ñòðåññîâûå áåëêè.
Âîçäåéñòâèå íà ðàñòåíèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ òåìïåðàòóð ÿâëÿåòñÿ îäíèì
èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ àáèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ. Òàê, áîëüøàÿ
÷àñòü ðàñòåíèé íà Çåìëå â òå÷åíèå ãîäà ïîäâåðãàåòñÿ äåéñòâèþ íèçêèõ
ïîëîæèòåëüíûõ òåìïåðàòóð, ìîðîçà è ñîïóòñòâóþùèõ íåáëàãîïðèÿòíûõ
ôàêòîðîâ.  ñóáòðîïèêàõ òåìïåðàòóðà ÷àñòî îïóñêàåòñÿ íèæå 0 °Ñ, â óìå-
ðåííûõ çîíàõ — äî ìèíóñ 20—40 °Ñ [25]. Â òî æå âðåìÿ äëÿ 40 % òåððè-
òîðèé óìåðåííîãî êëèìàòà Çåìëè ïðîáëåìîé ÿâëÿåòñÿ âîçäåéñòâèå íà
ðàñòåíèÿ âûñîêèõ ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóð [21]. Îñîáóþ àêòóàëüíîñòü ïðî-
áëåìà òåïëîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ïðèîáðåòàåò â ñâÿçè ñ ãëîáàëüíûì
ïîòåïëåíèåì. Ñîãëàñíî ïðîãíîçàì, äàëüíåéøåå ïîâûøåíèå ñðåäíåé òåì-
ïåðàòóðû íà 1 ãðàä ìîæåò ïðèâåñòè ê ñîêðàùåíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðà-
çèÿ ðàñòåíèé â Åâðîïå íà òðåòü [98].
Âîïðîñ î ñóùåñòâîâàíèè áîëåå èëè ìåíåå ñïåöèôè÷åñêèõ ðåöåïòî-
ðîâ (ñåíñîðîâ), ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ðàñòåíèÿ ìîãëè áû âîñïðèíèìàòü
òåìïåðàòóðíûé ñèãíàë, äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ îòêðûòûì [82, 94]. Ïðåäìå-
òîì äèñêóññèè äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ÿâëÿåòñÿ è ïðèðîäà ïîñðåäíèêîâ
ìåæäó òåìïåðàòóðíûì âîçäåéñòâèåì è ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèì îòâå-
òîì êëåòêè è öåëîãî ðàñòåíèÿ [95, 101]. Â òî æå âðåìÿ â ïîñëåäíèå ãîäû
ñôîðìèðîâàëèñü ïðåäñòàâëåíèÿ îá óíèâåðñàëüíîé ñèñòåìå òðàíñäóêöèè
âíåøíèõ ñèãíàëîâ â ãåíîì êàê îá îäíîì èç ãëàâíûõ ìåõàíèçìîâ çàïóñ-
êà àäàïòèâíûõ ðåàêöèé ðàñòåíèé. Ñóùåñòâóþùèå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû
îáúåäèíåíû ìåæäó ñîáîé â åäèíóþ ñåòü, ÷òî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì îá-
ùèõ ñèãíàëüíûõ èíòåðìåäèàòîâ [45, 59]. Ê íèì îòíîñÿòñÿ, â ÷àñòíîñòè,
àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà, èîíû êàëüöèÿ, îêñèä àçîòà, ñàëèöèëîâàÿ è
æàñìîíîâàÿ êèñëîòû, ïðîäóêòû äåãðàäàöèè ëèïèäîâ è ïð. [24, 45, 59].
ÀÔÊ çàíèìàþò îñîáîå ìåñòî ñðåäè ñòðåññîâûõ ìåòàáîëèòîâ. Òåð-
ìèí «àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà» îçíà÷àåò ñîâîêóïíîñòü âçàèìíî ïðå-
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß È ÁÈÎÕÈÌÈß ÊÓËÜÒ. ÐÀÑÒÅÍÈÉ. 2009. Ò. 41. ¹ 2
95
© Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ, 2009
âðàùàþùèõñÿ ðåàêöèîííîñïîñîáíûõ ôîðì êèñëîðîäà, áîëüøèíñòâî èç
êîòîðûõ ñóùåñòâóåò êîðîòêîå âðåìÿ. Äåéñòâèå áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷å-
ñêèõ ñòðåññîðîâ íà ðàñòåíèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ óñèëåíèåì îáðàçîâàíèÿ
ÀÔÊ. Âàæíàÿ ðîëü ÀÔÊ â çàïóñêå çàùèòíûõ ðåàêöèé ðàñòåíèé íà ïàòî-
ãåíû íûíå íå âûçûâàåò ñîìíåíèé [31, 99]. Â òî æå âðåìÿ óñèëåíèå îá-
ðàçîâàíèÿ ÀÔÊ ïðîèñõîäèò è ïðè äåéñòâèè àáèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ
ðàçëè÷íîé ïðèðîäû, â òîì ÷èñëå ýêñòðåìàëüíûõ òåìïåðàòóð [35, 84].
Ìíîãèå íàó÷íûå êîëëåêòèâû [61, 73, 95] èùóò îòâåòû íà âîïðîñû: êàê
ðåãóëèðóåòñÿ îáðàçîâàíèå è óòèëèçàöèÿ ÀÔÊ â ðàñòåíèÿõ ïðè äåéñòâèè
òåìïåðàòóðíûõ ñòðåññîðîâ; êàêîâà ïðèðîäà ñåíñîðîâ ÀÔÊ, ó÷àñòâóþùèõ
â ïåðåäà÷å ñèãíàëà â ãåíîì; êàêèå êîíêðåòíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå ðåàê-
öèè, âàæíûå äëÿ àäàïòàöèè è âûæèâàíèÿ ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà, íà-
õîäÿòñÿ ïîä êîíòðîëåì ÀÔÊ; êàê ñâÿçàíû ýôôåêòû ÀÔÊ ñ äðóãèìè
âíóòðèêëåòî÷íûìè ïîñðåäíèêàìè? Îáîáùåíèå ñîâðåìåííûõ äàííûõ ïî
ýòîé ïðîáëåìå ïðèìåíèòåëüíî ê àäàïòàöèè ðàñòåíèé ê ñòðåññîâûì òåì-
ïåðàòóðàì ÿâëÿåòñÿ öåëüþ íàñòîÿùåãî îáçîðà.
Îáðàçîâàíèå ÀÔÊ â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ. ÀÔÊ ïîÿâëÿþòñÿ êàê ðå-
çóëüòàò âîçáóæäåíèÿ àòîìîâ êèñëîðîäà èëè â îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâè-
òåëüíûõ ðåàêöèÿõ. Îíè îáðàçóþòñÿ â ðåàêöèÿõ îäíî-, äâóõ- è òðåõýëåê-
òðîííîãî âîññòàíîâëåíèÿ êèñëîðîäà â ðåçóëüòàòå ñïîíòàííîãî è
ôåðìåíòàòèâíîãî îêèñëåíèÿ ðàçëè÷íûõ ñóáñòðàòîâ, à òàêæå â ôîòîèíäó-
öèðóåìûõ ðåàêöèÿõ [92]. Ñðåäè ÀÔÊ âûäåëÿþò ñâîáîäíîðàäèêàëüíûå
÷àñòèöû — ñóïåðîêñèäíûé ðàäèêàë-àíèîí (Î2
·–), ãèäðîêñèëüíûé ðàäè-
êàë (ÎÍ·), ïåðîêñèäíûå ðàäèêàëû (RO2
·– è äð.) è íåéòðàëüíûå ìîëåêó-
ëû, òàêèå êàê ïåðîêñèä âîäîðîäà (Í2Î2), ñèíãëåòíûé êèñëîðîä (1Î2),
îçîí (Î3) è ïð. [16, 73].
Ñóïåðîêñèäíûé ðàäèêàë-àíèîí îáðàçóåòñÿ â ýëåêòðîíòðàíñïîðòíûõ
öåïÿõ õëîðîïëàñòîâ è ìèòîõîíäðèé, ýòîò ïðîöåññ óñèëèâàåòñÿ ïðè
óìåíüøåííîì ïîòðåáëåíèè âîññòàíîâèòåëÿ — ÍÀÄÔÍ [73]. Óñòàíîâëå-
íî, ÷òî ãåíåðàöèÿ Î2
·– ìîæåò ïðîèñõîäèòü âíóòðè òèëàêîèäíîé ìåìáðà-
íû. Ïåðîêñèä âîäîðîäà ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ â ðåçóëüòàòå äèñìóòàöèè
ñóïåðîêñèäà âíå [27] èëè âíóòðè [20] òèëàêîèäíîé ìåìáðàíû.
Ìèòîõîíäðèè, êàê è õëîðîïëàñòû, ñîäåðæàò áîëüøîå êîëè÷åñòâî
ïåðåíîñ÷èêîâ ýëåêòðîíîâ. Îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûé ïîòåíöèàë
òåõ èç íèõ, êîòîðûå îáðàçóþò íà÷àëüíûå è ñðåäíèå ó÷àñòêè öåïè, ÷àñòî
îêàçûâàåòñÿ îòðèöàòåëüíåå, ÷åì —0,3  (ïîòåíöèàë ïàðû Î2/Î2
·–). Ýòî
îçíà÷àåò, ÷òî ñëó÷àéíîå âçàèìîäåéñòâèå äàííûõ ïåðåíîñ÷èêîâ ñ ìîëåêó-
ëÿðíûì êèñëîðîäîì ìîæåò ïðèâåñòè ê îäíîýëåêòðîííîìó âîññòàíîâëå-
íèþ Î2 äî Î2
·– [22]. Â èçîëèðîâàííûõ ìèòîõîíäðèÿõ ãåíåðàöèÿ ÀÔÊ ìî-
æåò âàðüèðîâàòü â øèðîêèõ ïðåäåëàõ (îò 0,2 äî 30 íìîëü/(ìèí · ìã áåëêà))
[88]. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî äûõàòåëüíàÿ öåïü ìèòîõîíäðèé ìåíåå ìîùíûé èñ-
òî÷íèê ÀÔÊ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïüþ õëîðîïëàñ-
òîâ. Îäíàêî â òåìíîòå èëè â íåôîòîñèíòåçèðóþùèõ òêàíÿõ ìèòîõîíäðèè
ìîãóò áûòü ãëàâíûìè èñòî÷íèêàìè ÀÔÊ [85, 88].
Ê âàæíûì ñàéòàì âíóòðèêëåòî÷íîãî îáðàçîâàíèÿ ÀÔÊ îòíîñÿòñÿ
ïåðîêñèñîìû. Êàê è ìèòîõîíäðèè è õëîðîïëàñòû, â õîäå íîðìàëüíîãî
ìåòàáîëèçìà îíè ãåíåðèðóþò ñóïåðîêñèä è ïåðîêñèä âîäîðîäà [89].
Åùå îäíèì ìîùíûì èñòî÷íèêîì ñóïåðîêñèäíîãî ðàäèêàëà-àíèîíà
ìîæåò áûòü ïëàçìàëåììà, ãäå ëîêàëèçîâàíà ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçà [90, 92].
Ýòîò ôåðìåíò âûäåëåí èç ðàçíûõ âèäîâ ðàñòåíèé, ïîêàçàíî ñóùåñòâîâà-
íèå åãî ðàçëè÷íûõ èçîôîðì [54]. Êðîìå òîãî, â îáðàçîâàíèè ñóïåðîêñèä-
íîãî ðàäèêàëà-àíèîíà ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ïåðîêñèäàçû, êñàíòè-
96
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
íîêñèäàçà, àìèíîêñèäàçà è äðóãèå ôåðìåíòû, ëîêàëèçîâàííûå ïðåèìó-
ùåñòâåííî â àïîïëàñòå è ïåðîêñèñîìàõ [17, 73, 74].
 öåëîì áîëüøèíñòâî ÀÔÊ ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòàìè íîðìàëüíîãî (íå
òîëüêî ñòðåññîâîãî) ìåòàáîëèçìà. Âîçíèêàåò âîïðîñ: ïî÷åìó ïðè äåéñò-
âèè ñòðåññîðîâ èõ ñîäåðæàíèå â êëåòêàõ è âíåêëåòî÷íîì ïðîñòðàíñòâå
çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåòñÿ? Ñ÷èòàþò, ÷òî îäíîé èç ïðè÷èí óñèëåíèÿ îá-
ðàçîâàíèÿ ÀÔÊ â ìèòîõîíäðèÿõ ïðè ñòðåññîâûõ ñîñòîÿíèÿõ ìîæåò áûòü
ñâåðõâîññòàíîâëåííîñòü èõ ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè, ñâÿçàííàÿ ñ óã-
íåòåíèåì ýíåðãîïîòðåáëÿþùèõ ïðîöåññîâ [37, 86]. Ïîäîáíûå ýôôåêòû
ìîãóò ïðîÿâëÿòüñÿ è â õëîðîïëàñòàõ âñëåäñòâèå óìåíüøåíèÿ ôèêñàöèè
ÑÎ2 è ñíèæåíèÿ ïîòðåáëåíèÿ ÍÀÄÔÍ ïðè ñòðåññàõ [37, 62]. Ïðè òåïëî-
âîì âîçäåéñòâèè âîçìîæíà äåñòàáèëèçàöèÿ ïîòîêà ýëåêòðîíîâ â ýëåê-
òðîíòðàíñïîðòíîé öåïè â òèëàêîèäàõ, ÷òî óâåëè÷èâàåò âåðîÿòíîñòü ñòî-
õàñòè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ ÀÔÊ [40]. Ïðè ñòðåññàõ âåðîÿòåí è âûõîä â
öèòîçîëü ñóïåðîêñèäà, ïðîèçâåäåííîãî ÍÀÄÔÍ-çàâèñèìîé ýëåêòðîí-
òðàíñïîðòíîé ñèñòåìîé ïåðîêñèñîìíûõ ìåìáðàí. Êðîìå òîãî, èç ïåðîê-
ñèñîì â öèòîçîëü ìîæåò âûõîäèòü Í2Î2, îñîáåííî ïðè óãíåòåíèè êàòà-
ëàçû [89].
Äðóãèì âàæíûì ìåõàíèçìîì óñèëåíèÿ íàêîïëåíèÿ ÀÔÊ ìîæåò
áûòü ïðÿìàÿ àêòèâàöèÿ ÀÔÊ-ãåíåðèðóþùèõ ôåðìåíòîâ ïðè äåéñòâèè
ñòðåññîðîâ. Òàêîé ýôôåêò âûçûâàþò íå òîëüêî õîðîøî èçó÷åííûå ïàòî-
ãåííûå ýëèñèòîðû [6], íî è àáèîòè÷åñêèå ñòðåññîðû.  ÷àñòíîñòè, èìå-
þòñÿ äàííûå îá àêòèâàöèè ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû ïîä äåéñòâèåì íèçêèõ [5]
è âûñîêèõ [36, 42] òåìïåðàòóð, à òàêæå çàñóõè [55]. Ïîêàçàíî, ÷òî óãíå-
òåíèå ýòîãî ôåðìåíòà ñïåöèôè÷åñêèì èíãèáèòîðîì äèôåíèëåíèîäîíèó-
ìîì áëîêèðîâàëî óñèëåíèå ãåíåðàöèè ÀÔÊ ïðè ñòðåññàõ [55, 100].
Óñèëåíèå ãåíåðàöèè ÀÔÊ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî è ñ èçìåíåíèåì
êàëüöèåâîãî ñòàòóñà êëåòîê, ÷òî îòíîñèòñÿ ê ðàííèì ñòðåññîâûì ðåàêöè-
ÿì. Íà ïðèìåðå ýôôåêòîâ áèîòè÷åñêîãî ñòðåññà ïîêàçàíî, ÷òî âûõîä
Ñà2+ â öèòîçîëü ìîæåò áûòü ïåðâè÷íûì ïî îòíîøåíèþ ê óñèëåíèþ ãå-
íåðàöèè ÀÔÊ [52]. Åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî èìåííî óâåëè÷åíèå
êîíöåíòðàöèè êàëüöèÿ ìîäèôèöèðóåò àêòèâíîñòü ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû
[90], êîòîðàÿ èìååò äâà êàëüöèéñâÿçûâàþùèõ ó÷àñòêà [60]. Èíûìè ñëî-
âàìè, àêòèâíîñòü ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû ìîæåò íàõîäèòüñÿ ïîä ïðÿìûì êîí-
òðîëåì êàëüöèÿ.  òî æå âðåìÿ èìåþòñÿ äîêàçàòåëüñòâà ó÷àñòèÿ ÀÔÊ â
ðåãóëÿöèè ñîñòîÿíèÿ êàê ïîòåíöèàëçàâèñèìûõ, òàê è ìåõàíî÷óâñòâè-
òåëüíûõ êàëüöèåâûõ êàíàëîâ [75, 81]. Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî êîíñòàòè-
ðîâàòü, ÷òî âçàèìîñâÿçü ìåæäó îáðàçîâàíèåì ÀÔÊ è èçìåíåíèÿìè êàëü-
öèåâîãî ñòàòóñà êëåòîê íåîäíîçíà÷íà: â îäíèõ ñëó÷àÿõ Ñà2+ èíäóöèðóåò
îáðàçîâàíèå ÀÔÊ, â äðóãèõ — ÀÔÊ âûçûâàþò âûõîä êàëüöèÿ â öèòî-
çîëü. Íåðåäêî ïîäîáíûå ýôôåêòû íàáëþäàþòñÿ îäíîâðåìåííî. Ìîæíî
ïîëàãàòü, ÷òî è Ñà2+, è ÀÔÊ ÿâëÿþòñÿ êëþ÷åâûìè ïîñðåäíèêàìè åäè-
íîé ñèãíàëüíîé ñåòè. Íà ðàçíûõ ýòàïàõ åå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîçìîæ-
íî âçàèìíîå óñèëåíèå äåéñòâèÿ ýòèõ ïîñðåäíèêîâ [10]. Ïîëàãàþò, ÷òî
ïåðåêðåñòíàÿ ñâÿçü ìåæäó êàëüöèåì è ïåðîêñèäîì âîäîðîäà êàê êëþ÷å-
âûìè âíóòðèêëåòî÷íûìè ïîñðåäíèêàìè ìîæåò îáóñëîâëèâàòü êðîññ-òî-
ëåðàíòíîñòü ðàñòåíèé ê ðàçëè÷íûì ñòðåññ-ôàêòîðàì [79].
Âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó ïåðîêñèäîì âîäîðîäà êàê ñèãíàëüíûì èí-
òåðìåäèàòîì è ôåðìåíòàìè, ãåíåðèðóþùèìè ÀÔÊ, ïî-âèäèìîìó, ñòðî-
ÿòñÿ ïî ïðèíöèïó ïðÿìîé è îáðàòíîé ñâÿçè. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî Í2Î2
ìîæåò âûçûâàòü ýêñïðåññèþ ãåíîâ, ïîòåíöèàëüíî âîâëå÷åííûõ íå òîëü-
êî â åãî äåãðàäàöèþ (àñêîðáàòïåðîêñèäàçû, êàòàëàçû) [48, 58], íî è â ãå-
97
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
íåðàöèþ.  ÷àñòíîñòè, çàðåãèñòðèðîâàíî óñèëåíèå ñèíòåçà ÍÀÄÔÍ-
îêñèäàçû ïîä âëèÿíèåì ïåðîêñèäà âîäîðîäà [41]. Íå èñêëþ÷åíà òàêæå
âîçìîæíîñòü àêòèâàöèè ïåðîêñèäàìè óæå ñóùåñòâóþùèõ ìîëåêóë
ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû. Ïðè ýòîì åñòü îñíîâàíèÿ ïîëàãàòü, ÷òî íàêîïëåíèå
ïåðîêñèäîâ ïðè ñòðåññàõ ìîæåò áûòü ñâÿçàíî ñ ïåðâè÷íîé àêòèâàöèåé
íåêîòîðûõ ôîðì ïåðîêñèäàç â ïðèñóòñòâèè âîññòàíîâèòåëåé [19, 33]. Íà
ïðèìåðå ðåàêöèè ðàñòåíèé íà ïàòîãåíû ïîêàçàíî, ÷òî ÀÔÊ, îáðàçóåìûå
âíåêëåòî÷íûìè ïåðîêñèäàçàìè, ìîãóò àêòèâèðîâàòü G-áåëêè, à òàêæå
âûçûâàòü îòêðûâàíèå êàëüöèåâûõ êàíàëîâ. Òàêèå ÿâëåíèÿ, â ñâîþ î÷å-
ðåäü, ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ àêòèâíîñòè ìåìáðàííîé ïðîòåèíêèíàçû,
àêòèâèðóþùåé ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçó [71]. Ïîäîáíîå ðàçâèòèå ñîáûòèé, âå-
ðîÿòíîñòü êîòîðîãî ïîêàçàíà íà ïðèìåðå âîçíèêíîâåíèÿ îêèñëèòåëüíîé
âñïûøêè ïðè íåñîâìåñòèìîì âçàèìîäåéñòâèè ñ ïàòîãåíàìè, íå èñêëþ-
÷åíà è ïðè äåéñòâèè àáèîòè÷åñêèõ ñòðåññîðîâ. Èíòåðåñíî, ÷òî ÍÀÄÔÍ-
îêñèäàçà æèâîòíûõ, ñóáúåäèíèöû êîòîðîé ïðèíàäëåæàò ê ñåìåéñòâó
Nox/Duox, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíûé êîìïëåêñ, ñîäåðæàùèé ïåðîê-
ñèäàçó [18]. Òàêèì îáðàçîì, ñâÿçü ìåæäó àêòèâíîñòüþ ïåðîêñèäàçû è
ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû ìîæåò áûòü íåïîñðåäñòâåííîé.
Ñ ó÷åòîì ìíîãî÷èñëåííûõ ñâåäåíèé î ïîâûøåíèè àêòèâíîñòè ïåð-
îêñèäàçû (â òîì ÷èñëå àïîïëàñòíîé) ïðè äåéñòâèè ðàçëè÷íûõ ñòðåññîðîâ
[19] ìîæíî ïðåäïîëîæèòü òàêóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé, ïðèâîäÿ-
ùóþ ê óñèëåíèþ ïåðâè÷íîãî ñòðåññîâîãî ñèãíàëà: àêòèâàöèÿ ïåðîêñèäà-
çû ïîä äåéñòâèåì ñòðåññîðà íàêîïëåíèå ÀÔÊ âûõîä êàëüöèÿ â öè-
òîçîëü àêòèâàöèÿ ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû óñèëåííàÿ ãåíåðàöèÿ ÀÔÊ.
Îáñóæäàÿ âçàèìîñâÿçü ìåæäó êàëüöèåì è ÀÔÊ êàê êîìïîíåíòàìè
ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ïðè äåéñòâèè ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóð, ñëåäóåò îòìå-
òèòü, ÷òî ïåðâè÷íîå âîñïðèÿòèå ðàñòåíèåì ñíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû ìî-
æåò áûòü ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì òåêó÷åñòè ìåìáðàí, êîòîðàÿ ïðè ïîíè-
æåíèè òåìïåðàòóðû ïàäàåò, à ïðè ïîâûøåíèè — âîçðàñòàåò. Èçìåíåíèÿ
òåêó÷åñòè ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû, ïî-âèäèìîìó, ìåíÿþò ñèëû íàòÿ-
æåíèÿ â ìåìáðàíå è ñïîñîáñòâóþò îòêðûâàíèþ àêòèâèðóåìûõ õîëîäîì
êàëüöèåâûõ êàíàëîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê ìåõàíî÷óâñòâèòåëüíûì èîííûì êà-
íàëàì [4]. Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, â ñâîþ î÷åðåäü, âûõîä êàëüöèÿ â öèòî-
çîëü ìîæåò îáóñëîâëèâàòü àêòèâàöèþ ÀÔÊ-ãåíåðèðóþùèõ ôåðìåíòîâ, â
÷àñòíîñòè ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû.
Èçìåíåíèå ñîñòîÿíèÿ ìåìáðàí, âûçûâàåìîå ïîâûøåíèåì òåìïåðà-
òóðû, òàêæå ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé àêòèâàöèè ñèãíàëüíûõ ñèñòåì, ïðè-
âîäÿùåé ê àäàïòèâíûì èçìåíåíèÿì ýêñïðåññèè ãåíîâ. Òàê, ïñåâäîîæè-
æåíèå ìåìáðàí ñ ïîìîùüþ áåíçèëîâîãî ñïèðòà ó Synechocystic ïîíèæàëî
òåìïåðàòóðó, ïðè êîòîðîé ïðîèñõîäèëà èíäóêöèÿ ãåíîâ îòâåòà íà òåïëî-
âîé øîê [94]. Îäíèì èç ñåíñîðîâ âíåøíèõ âîçäåéñòâèé ìîæåò áûòü ìåì-
áðàííàÿ ãèñòèäèíêèíàçà, ðåãóëèðóþùàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ðàáîòó ñòàðòî-
âûõ ôåðìåíòîâ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì [2].
Íåëüçÿ èñêëþ÷èòü òàêæå, ÷òî âûçûâàåìîå òåìïåðàòóðíûìè ñòðåññî-
ðàìè ñíèæåíèå àêòèâíîñòè ÀÔÊ-ýëèìèíèðóþùèõ ôåðìåíòîâ (ïðåæäå
âñåãî êàòàëàçû) ñàìî ïî ñåáå ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé íàêîïëåíèÿ ïåðîê-
ñèäà âîäîðîäà è äðóãèõ ÀÔÊ è âîçíèêíîâåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùåãî ñèãíà-
ëà. Òàê, ïðè òåïëîâîì çàêàëèâàíèè ðàñòåíèé êàðòîôåëÿ àêòèâíîñòü êà-
òàëàçû ñíèæàëàñü, ÷òî ïðåäøåñòâîâàëî âîçðàñòàíèþ òåïëîóñòîé÷èâîñòè
[67]. Ðåçêîå ñíèæåíèå àêòèâíîñòè êàòàëàçû çàðåãèñòðèðîâàíî ó ðàçëè÷-
íûõ ðàñòåíèé è â îòâåò íà õîëîäîâîå âîçäåéñòâèå [63, 97].
98
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Òàêèì îáðàçîì, ìîæåò áûòü íåñêîëüêî ïðè÷èí óñèëåíèÿ îáðàçîâà-
íèÿ ÀÔÊ ïðè äåéñòâèè ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóð: àêòèâàöèÿ ÀÔÊ-ãåíåðè-
ðóþùèõ ôåðìåíòîâ (ïðåæäå âñåãî, ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû è ïåðîêñèäàçû,
ëîêàëèçîâàííûõ â ïëàçìàëåììå èëè àïîïëàñòå), èíàêòèâàöèÿ íåêîòîðûõ
àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ, ïåðåâîññòàíîâëåííîñòü ýëåêòðîíòðàíñïîðò-
íûõ öåïåé ìèòîõîíäðèé è õëîðîïëàñòîâ âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ ïîòðåáëå-
íèÿ ÍÀÄÔÍ, à òàêæå ñòîõàñòè÷åñêèå ýôôåêòû (ñëó÷àéíûå íàðóøåíèÿ
ñòðóêòóðû ìåìáðàí), ïðèâîäÿùèå ê âçàèìîäåéñòâèþ ýëåêòðîíîâ ýëåê-
òðîíòðàíñïîðòíûõ öåïåé ñ ìîëåêóëÿðíûì êèñëîðîäîì (ðèñóíîê).
Âîçìîæíûå ïîñðåäíèêè ïåðåäà÷è ñèãíàëà ÀÔÊ â ãåíîì. Ïåðåäà÷à ñèã-
íàëà ÀÔÊ â ãåíîì ïðîèñõîäèò ñ ó÷àñòèåì ðÿäà âíóòðèêëåòî÷íûõ ïîñðåä-
íèêîâ. Îñîáàÿ ðîëü â ýòèõ ïðîöåññàõ ïðèíàäëåæèò êàëüöèþ. Ìåòîäàìè
èíãèáèòîðíîãî àíàëèçà íà ðàçíûõ îáúåêòàõ ïîêàçàíî, ÷òî èíäóöèðóåìîå
ýêçîãåííûì ïåðîêñèäîì âîäîðîäà ôîðìèðîâàíèå òåïëîóñòîé÷èâîñòè
ðàñòåíèé çàâèñèò îò ïîñòóïëåíèÿ êàëüöèÿ â öèòîçîëü è àêòèâíîñòè êàëü-
ìîäóëèíà [14, 66].
 èíäóöèðîâàíèè è (èëè) óñèëåíèè ýôôåêòà îêèñëèòåëüíîãî ñòðåñ-
ñà ìîæåò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå ñàëèöèëîâàÿ êèñëîòà (ÑÊ). Èçâåñòíî, ÷òî
ýêçîãåííàÿ ÑÊ ñïîñîáíà ïîâûøàòü óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê ðàçëè÷íûì
ñòðåññîðàì êàê áèîòè÷åñêîé, òàê è àáèîòè÷åñêîé ïðèðîäû [35, 93]. Èìå-
þòñÿ ñâåäåíèÿ è îá ó÷àñòèè ÑÊ â îòâåòàõ íà òåìïåðàòóðíûå âîçäåéñòâèÿ.
99
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
Âîçìîæíûå ìåõàíèçìû èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà â ðàñòèòåëüíûõ
êëåòêàõ ïðè äåéñòâèè ñòðåññîâûõ òåìïåðàòóð è ôîðìèðîâàíèå îòâåòíûõ ðåàêöèé:
ÏÎ — ïåðîêñèäàçà; Õë. — õëîðîïëàñòû; Ìèò. — ìèòîõîíäðèè; Ïåð. — ïåðîêñèñîìû; ÀÎÑ — àíòèîê-
ñèäàíòíàÿ ñèñòåìà; Ñà2+(öèò.) — öèòîçîëüíûé êàëüöèé; ÀÔÊ — àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà; ÑÊ — ñà-
ëèöèëîâàÿ êèñëîòà; ÔÐÒ — ôàêòîðû ðåãóëÿöèè òðàíñêðèïöèè; ÁÒØ — áåëêè òåïëîâîãî øîêà
Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî ýêçîãåííàÿ ÑÊ ïîâûøàåò õîëîäîóñòîé÷èâîñòü ðàñòå-
íèé. Àâòîðû ñâÿçûâàþò òàêîé ýôôåêò ÑÊ ñ èíãèáèðîâàíèåì êàòàëàçû è,
êàê ñëåäñòâèå, ñ îêèñëèòåëüíûì ñòðåññîì, îáóñëîâëåííûì íàêîïëåíèåì
ïåðîêñèäà âîäîðîäà [51]. Íà ïðèìåðå äâóõ ãåíîòèïîâ êóêóðóçû ïðîäå-
ìîíñòðèðîâàíî, ÷òî èìåííî õîëîäîòîëåðàíòíûå ëèíèè èìåëè èçîôîðìó
êàòàëàçû, áîëåå ñóùåñòâåííî èíãèáèðóþùóþñÿ ïîä äåéñòâèåì ÑÊ [51].
Ýòîò ôàêò äàë îñíîâàíèå àâòîðàì ñäåëàòü âûâîä î âàæíîé ðîëè ÑÊ êàê
ñèãíàëüíîé ìîëåêóëû â ôîðìèðîâàíèè õîëîäîñòîéêîñòè.
 òî æå âðåìÿ íà ïðèìåðå âûñîêîòåìïåðàòóðíîãî ñòðåññà ïîëó÷åíû
äàííûå, çàñòàâëÿþùèå óñîìíèòüñÿ â ïåðâè÷íîé ðîëè ñàëèöèëîâîé êèñ-
ëîòû â ðàííèõ ñòðåññîâûõ ðåàêöèÿõ. Íà ðàñòåíèÿõ àðàáèäîïñèñà ïîêàçà-
íî, ÷òî óâåëè÷åíèå êîíöåíòðàöèè ïåðîêñèäà âîäîðîäà ïðîèñõîäèëî óæå
÷åðåç 3 ìèí ïîñëå íàãðåâà, à ñâîáîäíàÿ ÑÊ îáíàðóæèâàëàñü ëèøü ñïóñ-
òÿ 1 ÷ [65]. Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî çàðåãèñòðèðîâàííûå â ðÿäå ðàáîò ýô-
ôåêòû ïîâûøåíèÿ òåïëîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ïîä äåéñòâèåì ýêçîãåí-
íîé ÑÊ [12, 35] ñâÿçàíû ñ åå ñïîñîáíîñòüþ óñèëèâàòü ãåíåðàöèþ ÀÔÊ,
ïîñêîëüêó çàùèòíîå âëèÿíèå ÑÊ óñòðàíÿëîñü àíòèîêñèäàíòàìè [13]. Ïî-
âèäèìîìó, âàæíîé ôóíêöèåé ýíäîãåííîé ÑÊ ìîæåò áûòü ìîäèôèêàöèÿ
ýôôåêòîâ ÀÔÊ, ñâÿçàííàÿ ñ åå ðàçíîíàïðàâëåííûì âëèÿíèåì íà íå-
ñêîëüêî êëþ÷åâûõ ïðî- è àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ [11, 34] (ñì. ðè-
ñóíîê).
Ñêîîðäèíèðîâàííàÿ ðàáîòà ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ðàñòèòåëüíûõ êëå-
òîê à priori ïîçâîëÿåò äîïóñêàòü ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè ãåíåðàöèè ÀÔÊ è
ðåàëèçàöèè èõ ýôôåêòîâ ðÿäà äðóãèõ ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë (NO, öÀÌÔ,
ïðîäóêòû ÏÎË) [24].
Âàæíóþ ðîëü â ìåõàíèçìå âîñïðèÿòèÿ ÀÔÊ â êëåòêå èãðàþò òèîëü-
íûå ñîåäèíåíèÿ. Ëåãêîñòü îêèñëåíèÿ ñóëüôãèäðèëüíûõ ãðóïï áåëêîâ â
ïðèñóòñòâèè ÀÔÊ, ðàçíîîáðàçèå îáðàçóþùèõñÿ ïðîäóêòîâ è îáðàòè-
ìîñòü ýòèõ ðåàêöèé äåëàåò òèîëû êëþ÷åâûìè ñîåäèíåíèÿìè â ðåöåïöèè
è ïåðåäà÷å ñèãíàëà ÀÔÊ [3]. Ñóùåñòâåííàÿ ðîëü â ïåðåäà÷å ñèãíàëîâ
ÀÔÊ îòâîäèòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ãëóòàòèîíó. Îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëü-
íàÿ ïàðà GSH/GSSG ðàññìàòðèâàåòñÿ íåêîòîðûìè àâòîðàìè êàê èäåàëü-
íî ïîäõîäÿùàÿ äëÿ èíôîðìàöèîííîé òðàíñäóêöèè [80].
Äîêàçàíî, ÷òî ìèøåíÿìè ÀÔÊ â êëåòêå ìîãóò áûòü è ìíîãèå áåë-
êè, â ÷àñòíîñòè, ðåöåïòîðíûå êèíàçû, ôîñôàòàçû, ðåãóëÿòîðíûå áåëêè
[47]. Èçâåñòíî, ÷òî ïî êðàéíåé ìåðå ó ïðîêàðèîò, Í2Î2 ìîæåò îêèñëÿòü
òèîëüíûå ãðóïïû íåïîñðåäñòâåííî â áåëêàõ — ôàêòîðàõ ðåãóëÿöèè
òðàíñêðèïöèè (íàïðèìåð, Îõó R) [100].
Ïåðåäà÷à ñèãíàëà ÀÔÊ íà ôàêòîðû ðåãóëÿöèè òðàíñêðèïöèè òàêæå
ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ðàçëè÷íûìè ïóòÿìè, âêëþ÷àÿ ñèñòåìó ôîñôî-
ðèëèðîâàíèÿ, G-áåëêè, ÌÀÐ-êèíàçíûé êàñêàä, ñâîéñòâåííûìè âñåì
áèîëîãè÷åñêèì ñèñòåìàì [3, 79, 83]. Âûÿâëåí ýôôåêò îêèñëåíèÿ ÀÔÊ
öèñòåèíîâûõ îñòàòêîâ â ïðîòåèíêèíàçàõ è ïðîòåèíôîñôàòàçàõ [44]. Ïî-
êàçàíî òàêæå ó÷àñòèå Í2Î2 â êîíòðîëå òèðîçèíîâîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ
áåëêîâ ðàñòåíèé [8]. Ïðè ýòîì, ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, ýíäîãåííûé ïåðîê-
ñèä âîäîðîäà âëèÿåò êàê íà àêòèâíîñòü òèðîçèíîâûõ ïðîòåèíôîñôàòàç
(èíãèáèðóåò èõ, îêèñëÿÿ SÍ-ãðóïïû êàòàëèòè÷åñêîãî öåíòðà), òàê è íà
àêòèâíîñòü òèðîçèíîâûõ ïðîòåèíêèíàç (îêèñëåíèå ñóëüôãèäðèëüíûõ
ãðóïï àêòèâèðóåò ýòè ôåðìåíòû).
Âåðîÿòíî òàêæå ó÷àñòèå ÑÊ êàê ïîñðåäíèêà, äåéñòâóþùåãî ïàðàë-
ëåëüíî ñ ÀÔÊ, â àêòèâàöèè íåêîòîðûõ ñòðåññèíäóöèðóåìûõ ïðîòåèíêè-
íàç, íàïðèìåð 48 êÄ ïðîòåèíêèíàçû, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ êàëüöèéíåçàâè-
100
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
ñèìîé [72]. Â òî æå âðåìÿ îòêðûâàíèå êàëüöèåâûõ êàíàëîâ ïîä âëèÿíè-
åì ÀÔÊ è óâåëè÷åíèå êîíöåíòðàöèè öèòîçîëüíîãî êàëüöèÿ ìîæåò èçìå-
íÿòü àêòèâíîñòü òèðîçèíîâûõ ïðîòåèíêèíàç è ïðîòåèíôîñôàòàç, êîòî-
ðûå ÿâëÿþòñÿ êàëüöèéçàâèñèìûìè [8].
Ðåàêöèè, èíäóöèðóåìûå ÀÔÊ è âàæíûå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ óñòîé÷èâî-
ñòè ê òåìïåðàòóðíûì ñòðåññàì. Óñèëåíèå ãåíåðàöèè ÀÔÊ çàðåãèñòðèðî-
âàíî íå òîëüêî ïðè äëèòåëüíîì âîçäåéñòâèè íà ðàñòåíèÿ çàêàëèâàþùèõ
òåìïåðàòóð [35], íî è ïðè êðàòêîâðåìåííîì (îäíîìèíóòíîì) çàêàëèâà-
íèè ðàñòåíèé âûñîêèìè ñóáëåòàëüíûìè òåìïåðàòóðàìè [9]. Ïðè ýòîì
îáðàáîòêà ïðîðîñòêîâ àíòèîêñèäàíòîì èîíîëîì íèâåëèðîâàëà êàê ýô-
ôåêò êðàòêîâðåìåííîãî íàêîïëåíèÿ ïåðîêñèäîâ, òàê è ïîâûøåíèå òåï-
ëîóñòîé÷èâîñòè, ÷òî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê äîêàçàòåëüñòâî ó÷àñòèÿ
ÀÔÊ â ðàçâèòèè òåïëîóñòîé÷èâîñòè, èíäóöèðóåìîé çàêàëèâàíèåì. Ðîëü
ÀÔÊ â ôîðìèðîâàíèè óñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé ê òåìïåðàòóðíîìó è äðó-
ãèì àáèîòè÷åñêèì ñòðåññîðàì ïîêàçàíà è ñ èñïîëüçîâàíèåì èíûõ ýêñïå-
ðèìåíòàëüíûõ ïðèåìîâ.
Òàê, ïîëó÷åíû êëåòî÷íûå ëèíèè òàáàêà è àðàáèäîïñèñà ñ ïîäàâëåí-
íîé öèòîçîëüíîé àñêîðáàòïåðîêñèäàçîé.  íèõ íàáëþäàëîñü óâåëè÷åíèå
ñîäåðæàíèÿ ÀÔÊ è ïîâûøåíèå òåïëî- è ñîëåóñòîé÷èâîñòè.  òî æå âðå-
ìÿ êëåòî÷íûå ëèíèè àðàáèäîïñèñà ñ ãèïåðýêñïðåññèåé àñêîðáàòïåðîê-
ñèäàçû áûëè ÷óâñòâèòåëüíû ê âûñîêîòåìïåðàòóðíîìó ñòðåññó [76]. Ïî-
íèæåííàÿ óñòîé÷èâîñòü ê ñòðåññîðàì íàáëþäàëàñü è ó òðàíñãåííûõ
ðàñòåíèé ñ ïîâûøåííîé àêòèâíîñòüþ äâóõ ôîðì ñóïåðîêñèääèñìóòàçû
(ÑÎÄ) [91]. Íå îòìå÷àëîñü ïîâûøåíèÿ óñòîé÷èâîñòè ê òåìïåðàòóðíîìó
ñòðåññó ó ðàñòåíèé òîìàòà, òðàíñôîðìèðîâàííûõ ãåíîì ãëóòàòèîíðåäóê-
òàçû Esherichia coli [53]. Ïðàâäà, èìåþòñÿ ðàáîòû, â êîòîðûõ ïîêàçàíà
áîëåå âûñîêàÿ àêòèâíîñòü àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ, â îñîáåííîñòè
êàòàëàçû, ó òåïëîóñòîé÷èâûõ ãåíîòèïîâ [96]. Òàêæå åñòü ïðèìåðû ïîâû-
øåíèÿ óñòîé÷èâîñòè ê àáèîòè÷åñêèì ñòðåññîðàì ó òðàíñãåííûõ ðàñòåíèé
ñî ñâåðõýêñïðåññèåé ãåíîâ àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ (àñêîðáàòïåðîê-
ñèäàçû, êàòàëàçû è äð.) [28]. Âåðîÿòíî, ïîâûøåíèÿ óñòîé÷èâîñòè ê
íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ìîæíî äîñòè÷ü ðàçíûìè ñïîñîáàìè: èí-
äóöèðîâàíèåì ñ ó÷àñòèåì ÀÔÊ ýêñïðåññèè ñîáñòâåííûõ ãåíîâ, îáåñïå-
÷èâàþùèõ çàùèòíûå ðåàêöèè, ëèáî ïóòåì òðàíñôîðìàöèè ãåíîâ, îòâåò-
ñòâåííûõ çà îïðåäåëåííûå çàùèòíûå ðåàêöèè.
 öåëîì æå ïðÿìûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ, äîêàçûâàþùèõ
ðîëü ÀÔÊ â çàïóñêå àäàïòèâíûõ ðåàêöèé ïðè òåìïåðàòóðíîì çàêàëèâà-
íèè ðàñòåíèé, ïîêà ìàëî. Ëèøü â ñàìûå ïîñëåäíèå ãîäû áëàãîäàðÿ ïðè-
ìåíåíèþ òðàíñêðèïòîìèêè ïðåäïðèíÿòû äîâîëüíî óñïåøíûå ïîïûòêè
äèôôåðåíöèàöèè êîíêðåòíûõ áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, âûçûâàåìûõ ïî-
âûøåíèåì óðîâíÿ îïðåäåëåííûõ ÀÔÊ [46]. Ïðè ýòîì îäíàêî íàêîïëåíî
ìíîãî ôåíîìåíîëîãè÷åñêèõ äàííûõ, ñâèäåòåëüñòâóþùèõ îá èçìåíåíèè
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ àíòèîêñèäàíòíîé ñèñòåìû è èíäóöèðîâàíèè ñèíòå-
çà ñòðåññîâûõ áåëêîâ ïðè òåìïåðàòóðíîì çàêàëèâàíèè.
Èçìåíåíèå àêòèâíîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ ïðè òåìïåðàòóð-
íîì çàêàëèâàíèè.  áîëüøèíñòâå ðàáîò èçó÷àëîñü äîâîëüíî ïðîäîëæè-
òåëüíîå äåéñòâèå çàêàëèâàþùèõ òåìïåðàòóð íà àêòèâíîñòü àíòèîêñè-
äàíòíûõ ôåðìåíòîâ ðàñòåíèé. Ïðè ýòîì ÷àùå êîíñòàòèðóåòñÿ ôàêò
ïîâûøåíèÿ àêòèâíîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ. Òàê, ïðè àêêëèìà-
òèçàöèè ðàñòåíèé ïøåíèöû â òå÷åíèå 1—5 ñóò ïðè òåìïåðàòóðå 34 °Ñ ïî-
âûøàëàñü àêòèâíîñòü ÑÎÄ è êàòàëàçû [102]. Â òî æå âðåìÿ íà ïðèìåðå
ðàñòåíèé êóêóðóçû ïîêàçàíî, ÷òî è îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííàÿ îáðà-
101
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
áîòêà íàãðåâîì (42 °Ñ â òå÷åíèå 4 ÷) èíäóöèðîâàëà êðîññ-òîëåðàíòíîñòü
(ïîâûøàëà óñòîé÷èâîñòü íå òîëüêî ê âûñîêèì òåìïåðàòóðàì, íî è ê
õîëîäó, çàñóõå, çàñîëåíèþ). Ïðè ýòîì çàêàëèâàíèå îáåñïå÷èâàëî ñïîñîá-
íîñòü ïðîðîñòêîâ ïîääåðæèâàòü ïîâûøåííóþ àêòèâíîñòü ãëóòàòèîí-
ðåäóêòàçû è ÑÎÄ [49]. Íàìè ïîêàçàíà âîçìîæíîñòü ïîâûøåíèÿ àêòèâ-
íîñòè êàòàëàçû è ðàñòâîðèìîé ïåðîêñèäàçû ïîñëå îäíîìèíóòíîãî
çàêàëèâàíèÿ ïðîðîñòêîâ ïøåíèöû ñóáëåòàëüíîé òåìïåðàòóðîé (42 °Ñ)
ïðè ïîãðóæåíèè â âàííó òåðìîñòàòà). Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî òàêîé ýôôåêò
çàêàëèâàíèÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè íèâåëèðîâàëñÿ ïðè îáðàáîòêå ïðî-
ðîñòêîâ èîíîëîì, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ðîëè ÀÔÊ â èíäóöèðîâàíèè
ýòèõ ôåðìåíòîâ [9]. Òåïëîâîå çàêàëèâàíèå, ïî-âèäèìîìó, âûçûâàåò íå
òîëüêî êîëè÷åñòâåííûå èçìåíåíèÿ àêòèâíîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåð-
ìåíòîâ, íî è ïîÿâëåíèå íîâûõ, áîëåå òåðìîñòàáèëüíûõ èõ ôîðì. Òàê, íà
ïðèìåðå ëèñòüåâ ãîðîõà ïîêàçàíî, ÷òî îòíîñèòåëüíî êðàòêîâðåìåííîå
(15—120 ìèí) âîçäåéñòâèå çàêàëèâàþùèõ òåìïåðàòóð âûçûâàëî ïîÿâëå-
íèå íîâûõ èçîôîðì ÑÎÄ, â òîì ÷èñëå óñòîé÷èâîé ê ïåðîêñèäó âîäîðî-
äà Mn-ÑÎÄ [1].  ðÿäå ðàáîò, âûïîëíåííûõ íà ðàçëè÷íûõ ðàñòåíèÿõ,
ïîêàçàíî èçìåíåíèå èçîôåðìåíòíîãî ñïåêòðà ïåðîêñèäàç ïîä âëèÿíèåì
íàãðåâà [7, 69].
Ðàçâèòèå õîëîäî- è ìîðîçîóñòîé÷èâîñòè ðàñòåíèé, êàê è àäàïòàöèÿ
ê âûñîêèì òåìïåðàòóðàì, âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïîâûøåíèå àêòèâíîñòè àíòè-
îêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ. Òàê, ñ ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû â êîíöå îñå-
íè ó ìíîãîëåòíèõ êîðìîâûõ çëàêîâ çàðåãèñòðèðîâàíî ïîâûøåíèå àêòèâ-
íîñòè ÑÎÄ, êàòàëàçû, ïåðîêñèäàçû è àñêîðáàòïåðîêñèäàçû [103]. Ïðè
ýòîì, ñîïîñòàâèâ äèíàìèêó àêòèâíîñòè àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ ñ
ñîäåðæàíèåì ÀÔÊ è èíòåíñèâíîñòüþ ÏÎË, àâòîðû ñäåëàëè âûâîä, ÷òî
èíäóêòîðîì àêòèâàöèè ôåðìåíòàòèâíîé ñèñòåìû àíòèîêñèäàíòíîé çà-
ùèòû ìîæåò áûòü èìåííî íàêîïëåíèå ÀÔÊ ïðè ïîíèæåííûõ òåìïåðà-
òóðàõ.  ïëîäàõ áàêëàæàíà ïðè 10-ñóòî÷íîì äåéñòâèè òåìïåðàòóðû 10 °Ñ
íàáëþäàëîñü óñèëåíèå îáðàçîâàíèÿ ÀÔÊ è â òî æå âðåìÿ ïîâûøàëàñü
ýêñïðåññèÿ ãåíîâ êàòàëàçû, àñêîðáàòïåðîêñèäàçû è ãëóòàòèîíðåäóêòàçû
[104]. Ñóùåñòâåííîå (â íåñêîëüêî ðàç) óâåëè÷åíèå àêòèâíîñòè êëþ÷åâûõ
àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ (ÑÎÄ, àñêîðáàòïåðîêñèäàçà, ãëóòàòèîíðå-
äóêòàçà) ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ çàðåãèñòðèðîâàíî è ó äðåâåñíûõ, íà-
ïðèìåð ó Pinus strobus L. [26].
Èìåþòñÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûå ïîäòâåðæäåíèÿ êîíòðîëÿ ÀÔÊ ýêñ-
ïðåññèè ãåíîâ ðÿäà àíòèîêñèäàíòíûõ ôåðìåíòîâ. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî îá-
ðàáîòêà ðàñòåíèé ïåðîêñèäîì âîäîðîäà ìîæåò èíäóöèðîâàòü ýêñïðåññèþ
öèòîïëàçìàòè÷åñêîé àñêîðáàòïåðîêñèäàçû [32, 77]. Íà ïðèìåðå ðàñòåíèé
àðàáèäîïñèñà ïðîäåìîíñòðèðîâàíî, ÷òî òåïëîâîå çàêàëèâàíèå âûçûâàëî
ïîâûøåíèå ñîäåðæàíèÿ ïåðîêñèäà âîäîðîäà è ïîñëåäóþùóþ àêòèâàöèþ
ôàêòîðà òðàíñêðèïöèè òåïëîâîãî øîêà HSF21, ïîä êîíòðîëåì êîòîðîãî
íàõîäèòñÿ ñèíòåç àñêîðáàòïåðîêñèäàçû [38]. Ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäîâ
òðàíñêðèïòîìèêè óñòàíîâëåíî, ÷òî ïîä êîíòðîëåì Í2Î2 ìîæåò íàõî-
äèòüñÿ ñîñòîÿíèå ôàêòîðà ðåãóëÿöèè òðàíñêðèïöèè ãëóòàòèîí-S-òðàíñ-
ôåðàçû [46].
ÀÔÊ è ñèíòåç ñòðåññîâûõ áåëêîâ. Õîðîøî èçâåñòíî, ÷òî âîçäåéñòâèå
íà ðàñòåíèÿ êàê âûñîêèõ, òàê è íèçêèõ òåìïåðàòóð âûçûâàåò â íèõ ñèí-
òåç ñòðåññîâûõ áåëêîâ — áåëêîâ òåïëîâîãî (ÁÒØ) è õîëîäîâîãî øîêà
(ÁÕØ). Ïî-âèäèìîìó, ÀÔÊ ìîæíî îòíåñòè ê âàæíûì ïîñðåäíèêàì ïå-
ðåäà÷è òåìïåðàòóðíîãî ñèãíàëà, èíèöèèðóþùåãî èçìåíåíèÿ ñïåêòðà
áåëêîâ. Òàê, ïîêàçàíî, ÷òî ñèíòåç ÁÒØ ìîæåò èíäóöèðîâàòüñÿ ýêçîãåí-
102
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
íûì ïåðîêñèäîì âîäîðîäà. Â ñóñïåíçèîííîé êóëüòóðå êëåòîê òîìàòà ýòà
ÀÔÊ âûçûâàëà ïîÿâëåíèå ìàëûõ ÁÒØ, â òîì ÷èñëå ìèòîõîíäðèàëüíîãî
ÁÒØ 22 [29]. Ñèíòåç íèçêîìîëåêóëÿðíûõ ÁÒØ â îòâåò íà äåéñòâèå àãåí-
òîâ îêèñëèòåëüíîãî ñòðåññà âûÿâëåí òàêæå ó ðèñà, àðàáèäîïñèñà è äðó-
ãèõ ðàñòåíèé [15, 64]. Îáðàáîòêà ëèñòüåâ ïøåíèöû ïåðîêñèäîì âîäîðî-
äà èëè èíãèáèòîðîì êàòàëàçû ïðèâîäèëà ê àêòèâàöèè ñèíòåçà ÁÕØ [70].
Ýêçîãåííûé ïåðîêñèä âîäîðîäà âûçûâàë ïîâûøåíèå õîëîäî- è òåïëîóñ-
òîé÷èâîñòè àðàáèäîïñèñà, ÷òî ñîïðîâîæäàëîñü ñèíòåçîì ÁÒØ ðàçëè÷-
íîé ìîëåêóëÿðíîé ìàññû [30]. Ê ñîæàëåíèþ, â ëèòåðàòóðå ïîêà íåäîñòà-
òî÷íî ïðÿìûõ ïîäòâåðæäåíèé ó÷àñòèÿ ÀÔÊ â òåðìîèíäóöèðîâàííîì
èçìåíåíèè ñïåêòðà áåëêîâ. Â òî æå âðåìÿ ìåòîäàìè òðàíñêðèïòîìèêè
ïîêàçàíî, ÷òî Í2Î2 ó÷àñòâóåò â àêòèâàöèè ýêñïðåññèè ãåíîâ ÁÒØ è
ÁÕØ ïðè óìåðåííûõ òåìïåðàòóðíûõ ñòðåññàõ [46]. Áîëåå òîãî, íåêîòî-
ðûå ÁÒØ ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ôàêòîðû çàùèòû îò îêèñëèòåëüíîãî
ñòðåññà [82].
Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ðÿä ñïåöèôè÷åñêèõ ñòðåññîâûõ áåëêîâ ñèíòåçè-
ðóåòñÿ â ìåñòàõ èíòåíñèâíîãî îáðàçîâàíèÿ ÀÔÊ. Òàê, ïîêàçàí ñèíòåç
ìàëûõ ÁÒØ â õëîðîïëàñòàõ è èõ ó÷àñòèå â çàùèòå ñèñòåìû ôîòîñèíòå-
òè÷åñêîãî òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ ïðè òåïëîâîì, ñîáñòâåííî îêèñëèòåëü-
íîì ñòðåññàõ è äåéñòâèè òÿæåëûõ ìåòàëëîâ [50]. Ìàëûå ÁÒØ âûÿâëåíû
òàêæå è â äðóãèõ êîìïàðòìåíòàõ ñ èíòåíñèâíûì îáðàçîâàíèåì ÀÔÊ — â
ìèòîõîíäðèÿõ è ïåðîêñèñîìàõ [39, 57, 68]. Â îïûòàõ íà ìèòîõîíäðèàëü-
íûõ âåçèêóëàõ èç ïëîäîâ Pyrus pumila (Mill.) Koch ïîêàçàíî, ÷òî ìàëûé
ìèòîõîíäðèàëüíûé ÁÒØ ÿâëÿåòñÿ ïðîòåêòîðîì ÍÀÄÍ-óáèõèíîíîêñè-
äîðåäóêòàçû â óñëîâèÿõ äåéñòâèÿ ýêñòðåìàëüíûõ òåìïåðàòóð è ñòàáèëè-
çèðóåò òðàíñïîðò ýëåêòðîíîâ îò êîìïëåêñà 1 ê êîìïëåêñó 4 äûõàòåëüíîé
öåïè [43]. Ýòè ôàêòû ïîçâîëÿþò ïîëàãàòü, ÷òî ñòðåññîâûå áåëêè íå òîëü-
êî èíäóöèðóþòñÿ ÀÔÊ, íî è ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè èõ îáðàçî-
âàíèÿ, çàùèòå êîìïàðòìåíòîâ ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê îò îêèñëèòåëüíîãî
ñòðåññà.
Òàêèì îáðàçîì, ïðèâåäåííûå â íàñòîÿùåì îáçîðå äàííûå ïîçâîëÿ-
þò ðàññìàòðèâàòü ÀÔÊ íå òîëüêî êàê ôàêòîðû ïîâðåæäåíèÿ áèîìàêðî-
ìîëåêóë è ìåìáðàííûõ ñòðóêòóð ïðè òåìïåðàòóðíûõ âîçäåéñòâèÿõ [16,
23], íî è êàê íåîáõîäèìûõ ïîñðåäíèêîâ â ïðîöåññàõ àêòèâàöèè àäàïòèâ-
íûõ ðåàêöèé íà âûñîêèå è íèçêèå òåìïåðàòóðû (ñì. ðèñóíîê).
Ýôôåêòû ÀÔÊ î÷åâèäíî çàâèñÿò îò èõ êîëè÷åñòâà è ëîêàëèçàöèè â
êëåòêàõ. Óìåðåííîå óñèëåíèå ãåíåðàöèè ÀÔÊ ìîæåò ïðèâîäèòü ê àêòè-
âàöèè êëàññè÷åñêèõ çàùèòíûõ ìåõàíèçìîâ (ñèíòåç àíòèîêñèäàíòíûõ
ôåðìåíòîâ, ñòðåññîâûõ áåëêîâ è ïð.), áîëåå ñèëüíûé ñèãíàë ÀÔÊ
ñïîñîáåí èíäóöèðîâàòü ïðîãðàììèðóåìóþ ãèáåëü êëåòîê [79]. Íàêîíåö,
íåêîíòðîëèðóåìîå îáðàçîâàíèå ÀÔÊ ïðèâîäèò ê ãëóáîêèì ïîâðåæäåíè-
ÿì áèîìàêðîìîëåêóë, ìåìáðàí è íåêðîçó òêàíåé [56]. Âûÿñíåíèå ðîëè
ÀÔÊ â òåðìîàäàïòàöèè ðàñòåíèé îñëîæíÿåòñÿ èõ âûñîêîé ðåàêöèîííîé
ñïîñîáíîñòüþ, êîðîòêîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ñóùåñòâîâàíèÿ, îòñóòñò-
âèåì äîñòóïíûõ ìåòîäîâ âûÿâëåíèÿ â êîíêðåòíûõ êîìïàðòìåíòàõ â ðå-
àëüíîì âðåìåíè. Äîñòàòî÷íî ñêàçàòü, ÷òî äàííûå ïî ñîäåðæàíèþ îòíî-
ñèòåëüíî ñòàáèëüíîé ÀÔÊ (ïåðîêñèäà âîäîðîäà) ìîãóò äëÿ îäíèõ è òåõ
æå îáúåêòîâ â îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ îòëè÷àòüñÿ íà íåñêîëüêî ïîðÿäêîâ
[87], ÷òî îòðàæàåò èìåííî òåõíè÷åñêèå ñëîæíîñòè â îïðåäåëåíèè ÀÔÊ,
à íå áèîëîãè÷åñêîå âàðüèðîâàíèå.  òî æå âðåìÿ íûíå ïîÿâëÿþòñÿ äî-
êàçàòåëüñòâà ïðîñòðàíñòâåííîé çàâèñèìîñòè ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ îïîñðå-
äîâàííîé ÀÔÊ êîîðäèíàöèè ðàáîòû àïîïëàñòíûõ, ïëàçìàëåììíûõ è
103
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
õëîðîïëàñòíûõ èñòî÷íèêîâ ÀÔÊ [78]. Âîçìîæíîñòè îïðåäåëåíèÿ ÀÔÊ â
êîíêðåòíûõ êëåòî÷íûõ êîìïàðòìåíòàõ â ðåàëüíîì âðåìåíè â ñî÷åòàíèè
ñ ïîäõîäàìè òðàíñêðèïòîìèêè [46] áóäóò ñïîñîáñòâîâàòü âûÿñíåíèþ èõ
ñèãíàëüíîé ðîëè, ïîçíàíèþ òîíêèõ ìåõàíèçìîâ âçàèìîäåéñòâèÿ ñ äðó-
ãèìè âíóòðèêëåòî÷íûìè ïîñðåäíèêàìè.
1. Áðèëêèíà À.À., Âåñåëîâ À.Ï., Êóðãàíîâà Ë.Í. è äð. Âëèÿíèå ãèïåðòåðìèè íà èçîôåðìåíò-
íûé ñîñòàâ ñóïåðîêñèääèñìóòàçû ëèñòüåâ ãîðîõà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé è ýêîëîãèÿ
íà ðóáåæå âåêîâ. — Ì., 2003. — Ñ. 70—71.
2. Âåñåëîâ Ä.Ñ., Ìàðêîâà È.Â., Êóäîÿðîâà Ã.Ð. Ðåàêöèÿ ðàñòåíèé íà çàñîëåíèå è ôîðìèðî-
âàíèå ñîëåóñòîé÷èâîñòè // Óñïåõè ñîâðåì. áèîëîãèè. — 2007. — 127, ¹ 5. — Ñ. 482—
493.
3. Ãåññëåð Í.Í., Àâåðüÿíîâ À.À., Áåëîçåðñêàÿ Ò.À. Àêòèâíûå ôîðìû êèñëîðîäà â ðåãóëÿöèè
ðàçâèòèÿ ãðèáîâ // Áèîõèìèÿ. — 2007. — 72, âûï. 10. — Ñ. 1342—1364.
4. Ãèìàëîâ Ô.Ð., ×åìåðèñ À.Â., Âàõèòîâ Â.À. Î âîñïðèÿòèè ðàñòåíèåì õîëîäîâîãî ñèãíàëà //
Óñïåõè ñîâðåì. áèîëîãèè. — 2004. — 124, ¹ 2. — Ñ. 185—196.
5. Ãëÿíüêî À.Ê., Âàñèëüåâà Ã.Ã., Èùåíêî À.À. è äð. Àêòèâíîñòü ÍÀÄÔÍ-îêñèäàçû â êîðíÿõ
ïðîðîñòêîâ ãîðîõà ïðè ðèçîáèàëüíîé èíôåêöèè â çàâèñèìîñòè îò äåéñòâèÿ íåáëàãî-
ïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ // ³ñí. Õàðê³â. àãðàð. óí-òó. Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2008. — Âèï. 3 (15). —
Ñ. 6—13.
6. Äìèòð³ºâ Î.Ï., Êðàâ÷óê Æ.Ì. Àêòèâí³ ôîðìè êèñíþ òà ³ìóí³òåò ðîñëèí // Öèòîëîãèÿ
è ãåíåòèêà. — 2005. — 39, ¹ 4. — Ñ. 64—75.
7. Èâàêèí À.Ï., Ãðóøèí À.À. Òåðìîñòàáèëüíîñòü ïåðîêñèäàçû â ñâÿçè ñ æàðîñòîéêîñòüþ
êàïóñòû è òîìàòîâ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 1990. — 22, ¹ 5. —
Ñ. 463—468.
8. Êàðèìîâà Ô.Ã., Ïåòðîâà Í.Â. Âëèÿíèå Í2Î2 íà ôîñôîðèëèðîâàíèå ïî òèðîçèíó áåëêîâ
ãîðîõà // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2007. — 54, ¹ 3. — Ñ. 365—372.
9. Êàðïåöü Þ.Â., Êîëóïàºâ Þ.ª. Çíà÷åííÿ îêèñíþâàëüíîãî ñòðåñó â ³íäóêóâàíí³ òåï-
ëîñò³éêîñò³ ïðîðîñòê³â ïøåíèö³ êîðîòêî÷àñíîþ 䳺þ ñóáëåòàëüíî¿ òåìïåðàòóðè // Ôè-
çèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2008. — 40, ¹ 3. — Ñ. 245—252.
10. Êîëóïàåâ Þ.Å. Êàëüöèé è ñòðåññîâûå ðåàêöèè ðàñòåíèé // ³ñí. Õàðê³â. àãðàð. óí-òó.
Ñåð. Á³îëîã³ÿ. — 2007. — Âèï. 1 (10). — Ñ. 24—41.
11. Êîëóïàºâ Þ.ª. Ìîæëèâà ðîëü ñóïåðîêñèääèñìóòàçè ó ñàë³öèëàò³íäóêîâàíîìó íàãðîìà-
äæåíí³ ïåðîêñèä³â ó êîëåîïòèëÿõ Triticum aestivum L. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2007. —
64, ¹ 2. — Ñ. 270—278.
12. Êîëóïàºâ Þ.ª., Àê³í³íà Ã.ª. Âïëèâ ñàë³öèëîâî¿ êèñëîòè íà òåïëîñò³éê³ñòü êîëåîïòèë³â
ïøåíèö³ ó çâ’ÿçêó ç³ çì³íàìè îêèñíþâàëüíîãî ìåòàáîë³çìó // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ
êóëüò. ðàñòåíèé. — 2005. — 37, ¹ 6. — Ñ. 524—529.
13. Êîëóïàºâ Þ.ª., Êàðïåöü Þ.Â. Àêòèâí³ ôîðìè êèñíþ ÿê ïîñåðåäíèêè â ³íäóêóâàíí³ òåï-
ëîñò³éêîñò³ ïðîðîñòê³â ïøåíèö³ ñàë³öèëîâîþ êèñëîòîþ // Òàì ñàìî. — 2007. — 39,
¹ 3. — Ñ. 242—248.
14. Êîëóïàºâ Þ.ª., Êàðïåöü Þ.Â. Êàëüö³éçàëåæíèé âïëèâ ïåðîêñèäó âîäíþ íà òåï-
ëîñò³éê³ñòü êîëåîïòèë³â Triticum aestivum L. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2007. — 64, ¹ 5. —
Ñ. 713—719.
15. Êîñàê³âñüêà I.Â., Ãîëîâ’ÿíêî I.Â. Ðîëü á³ëê³â òåïëîâîãî øîêó â àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî
ñòðåñ³â // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2007. — 39, ¹ 3. — Ñ. 187—199.
16. Ëóêàòêèí À.Ñ. Õîëîäîâîå ïîâðåæäåíèå òåïëîëþáèâûõ ðàñòåíèé è îêèñëèòåëüíûé
ñòðåññ. — Ñàðàíñê: Èçä-âî Ìîðäîâ. óí-òà, 2002. — 208 ñ.
17. Ìàêñèìîâ È.Â., ×åðåïàíîâà Å.À. Ïðî-/àíòèîêñèäàíòíàÿ ñèñòåìà è óñòîé÷èâîñòü ðàñòå-
íèé ê ïàòîãåíàì // Óñïåõè ñîâðåì. áèîëîãèè. — 2006. — 126, ¹ 3. — Ñ. 250—261.
18. Ìåíüùèêîâà Å.Á., Çåíêîâ Í.Ê. Ñâîéñòâà è ôóíêöèè ÍÀÄÔÍ-îêñèäàç êëåòîê ìëåêîïè-
òàþùèõ // Òàì æå. — ¹ 1. — Ñ. 97—112.
19. Ìèíèáàåâà Ô.Â., Ãîðäîí Ë.Õ. Ïðîäóêöèÿ ñóïåðîêñèäà è àêòèâíîñòü âíåêëåòî÷íîé ïåðîê-
ñèäàçû â ðàñòèòåëüíûõ òêàíÿõ ïðè ñòðåññå // Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé. — 2003. — 50,
¹ 3. — Ñ. 459—464.
20. Ìóáàðàêøèíà Ì.Ì., Õîðîáðûõ Ñ.À., Êîçóëåâà Ì.À., Èâàíîâ Á.Í. Âíóòðèìåìáðàííîå îá-
ðàçîâàíèå ïåðîêñèäà âîäîðîäà ïðè âîññòàíîâëåíèè êèñëîðîäà â òèëàêîèäàõ âûñøèõ
ðàñòåíèé // Äîêë. ÐÀÍ. — 2006. — 408, ¹ 1. — Ñ. 118—121.
21. Ðåéíîëäñ Ì.Ï., Íàãàðÿí Ñ., Ðàççàê Ì.À., Àäæèá Î.À.À. Óñòîé÷èâîñòü ê ïîâûøåííûì
òåìïåðàòóðàì // Ïðèìåíåíèå ôèçèîëîãèè â ñåëåêöèè ïøåíèöû: Ïåð. ñ àíãë. /Ïîä ðåä.
Â.Â. Ìîðãóíà. — Êèåâ: Ëîãîñ, 2007. — Ñ. 254—278.
104
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
22. Ñêóëà÷åâ Â.Ï. ßâëåíèÿ çàïðîãðàììèðîâàííîé ñìåðòè. Ìèòîõîíäðèè, êëåòêè è îðãàíû:
ðîëü àêòèâíûõ ôîðì êèñëîðîäà // Ñîðîñîâñêèé îáðàçîâàò. æóðí. — 2001. — 7, ¹ 6. —
Ñ. 4—10.
23. Òàðàí Í.Þ., Îêàíåíêî Î.À., Áàöìàíîâà Ë.Ì., Ìóñ³ºíêî Ì.Ì. Âòîðèííèé îêñèäíèé
ñòðåñ ÿê åëåìåíò çàãàëüíî¿ àäàïòèâíî¿ â³äïîâ³ä³ ðîñëèí íà ä³þ íåñïðèÿòëèâèõ ôàê-
òîð³â äîâê³ëëÿ // Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. — 2004. — 36, ¹ 1. — Ñ. 3—
14.
24. Òàð÷åâñêèé È.À. Ñèãíàëüíûå ñèñòåìû êëåòîê ðàñòåíèé. — Ì.: Íàóêà, 2002. — 294 ñ.
25. Òðóíîâà Ò.È. Ðàñòåíèå è íèçêîòåìïåðàòóðíûé ñòðåññ / 64-å Òèìèðÿçåâñêîå ÷òåíèå. —
Ì.: Íàóêà, 2007. — 54 ñ.
26. Anderson J.V., Chevone B.I., Hess J.L. Seasonal variation in the antioxidant system of eastern
white pine needles // Plant Physiol. — 1992. — 98, N 2. — P. 501—508.
27. Apel K., Hirt H. Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduc-
tion // Annu. Rev. Plant Biol. — 2004. — 55. — P. 373—399.
28. Asada K. Production and scavenging of reactive oxygen species in chloroplasts and their func-
tions // Plant Physiol. — 2006. — 141. — P. 391—396.
29. Banzet N., Richand C., Deveaux Y. et al. Accumulation of small heat shock proteins, includ-
ing mitochondrial HSP22, induced by oxidative stress and adaptive response in tomato cell //
Plant J. — 1998. — 13. — P. 519—527.
30. Bhattacharjee S. Reactive oxygen species and oxidative burst: roles in stress, senescence and
signal transduction in plants // Curr. Sci. — 2005. — 89. — P. 1113—1121.
31. Bolwell G.P., Blee K.A., Butt V.S. et al. Recent advances in understanding the origin of the
apoplastic oxidative burst in plant cells // Free Radical Res. — 1999. — 31. — P. 137—145.
32. Chang C.C., Ball L., Fryer M.J. et al. Induction of ascorbate peroxidase 2 expression in
wounded arabidopsis leaves does not involve known wound-signalling pathways but is associa-
ted with changes in photosynthesis // Plant J. — 2004. — 38. — P. 499—511.
33. Chen S.-X., Schopfer P. Hydroxyl-radical production in physiological reactions. A novel func-
tion of peroxidase // Eur. J. Biochem. — 1999. — 260. — P. 726—735.
34. Chen Z., Silva H., Klessing D.F. Active oxygen species in the induction of plant systemic
acquired resistance by salicylic acid // Science. — 1993. — 262, N 12. — P. 1883—1886.
35. Dat J.F., Delgado H.L., Foyer C.H., Scott I.M. Parallel changes in H2O2 and catalase during
thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings // Plant
Physiol. — 1998. — 116. — P. 1351—1357.
36. Dat J., Vandenabeele S., Vranova E. et al. Dual action of the active oxygen species during plant
stress responses // Cell Mol. Life Sci. — 2000. — 57. — P. 779—795.
37. Davidson J.F., Schiestl R.H. Mitochondrial respiratory electron carriers are involved in oxida-
tive stress during heat stress in Saccaromyces cerevisiae // Mol. Cell Biol. — 2001. — 21. —
P. 8483—8489.
38. Davletova S., Rizhsky L., Liang H. et al. Cytosolic ascorbate peroxidase 1 is a central compo-
nent of reactive oxygen gene network of arabidopsis // Plant Cell. — 2005. — 17. — P. 268—
281.
39. Debel K., Sierralta W.D., Braun H.-P. et al. The 23-kDa light-stress-regulated heat-shock pro-
tein of Chenopodium rubrum L. is located in the mitochondria // Planta. — 1997. — 201,
N 3. — P. 326—333.
40. De Ronde J.A.D., Cress W.A., Kruger G.H.L. et al. Photosynthetic response of transgenic soy-
bean plants containing an arabidopsis P5CR gene, during heat and drought stress // J. Plant
Physiol. — 2004. — 61. — P. 1211—1244.
41. Desikan R., Burnett E.C., Hancock J.T., Neill S.J. Harpin and hydrogen peroxide induce the
expression of homologue of gp91-phox in Arabidopsis thaliana suspension cultures // J. Exp.
Bot. — 1998. — 49. — P. 1767—1771.
42. Doke N. The oxidative burst in signal transduction and plant stress // Oxidative stress and the
molecular biology of antioxidant defenses / J.G. Scandalios (ed). — N.Y., 1997. — P. 785—
813.
43. Downs C.A., Heckathorn S.A. The mitochondrial small heat-shock protein protects NADH:
Ubiquinone oxidoreductase of the electron transport chain during heat stress in plants // FEBS
Lett. — 1998. — 430, N 3. — P. 246—250.
44. Droge D. Free radical in the physiological control of cell function // Physiol. Rev. — 2002. —
82. — P. 47—95.
45. Fujita M., Fujita Y., Noutoshi Y. et al. Crosstalk between abiotic and biotic stress responses: a
current view from the points of convergence in the stress signalling networks // Curr. Opin.
Plant Biol. — 2006. — 9. — P. 436—442.
46. Gadjev I., Vanderauwera S., Gechev T.S. et al. Transcriptomic footprints disclose specificity of
reactive oxygen species signalling in arabidopsis // Plant Physiol. — 2006. — 141. — P. 436—
445.
105
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
47. Georgiou C.D., Patsoukis N., Papapostolou I., Zervoudakis G. Sclerotial metamorphosis in fi-
lamentous fungi is induced by oxidative stress // Integr. Compar. Biol. — 2006. — 46. —
P. 1—22.
48. Guan L.M., Scandalios J.G. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response
to wounding // Free Radical Biol. and Med. — 2000. — 28. — P. 1182—1190.
49. Guo L.-H., Wu X.-L., Gong M. Role of glutathione reductase and superoxide dismutase in
cross-adaptation induced by heat shock in corn plantlets // Plant Physiol. Commun. —
2005. — 41, N 4. — P. 429—432.
50. Heckathorn S.A., Mueller J.K., LaGuidice S. et al. Chloroplast small heat-shock proteins pro-
tect photosynthesis during heavy metal stress // Amer. J. Bot. — 2004. — 91, N 9. — P. 1312—
1318.
51. Horvath E., Janda T., Szalai G., Paldi E. In vitro salicylic acid inhibition of catalase activity
in maize: differences between the isozymes and a possible role in the induction of chilling tole-
rance // Plant Sci. — 2002. — 163. — P. 1129—1135.
52. Hu X.Y., Neill S.J., Cai W.M., Tang Z.C. Induction of defence gene expression by oligogalac-
turonic acid requires increases in both cytosolic calcium and hydrogen peroxide in Arabidopsis
thaliana // Cell. Res. — 2004. — 14, N 3. — P. 234—240.
53. Iba K. Acclimative response to temperature stress in higher plants: Approaches of gene engi-
neering for temperature tolerance // Annu. Rew. Plant Biol. — 2002. — 53. — P. 225—245.
54. Ito H., Nishitani K., Shibuya N. Characterization of NADPH oxidase and its role in elicitor-
induced oxidative burst // Plant Cell. Physiol. — 1999. — 40. — P. 85.
55. Jiang M., Zhang J. Involvement of plasma-membrane NADPH oxidase in abscisic acid- and
water stress-induced antioxidant defense in leaves of maize seedlings // Planta. — 2002. —
215. — P. 1022—1030.
56. Kasperska A. Sensor types in signal transduction pathways in plant cells responding to abiotic
stressors: do they depend on stress intensity? // Physiol. Plant. — 2004. — 122. — P. 159—
168.
57. Kanou K., Mano S., Nishimura M., Kato A. Characterization of a peroxisomelocalized small
heat shock protein in arabidopsis // Plant Cell. Physiol. — 2004. — 45. — P. 229.
58. Karpinski S., Reynolds H., Karpinska B. et al. Systemic signalling and acclimation in response
to excitation energy in Arabidopsis // Science. — 1999. — 284. — P. 654—657.
59. Kaur N., Gupta A.K. Signal transduction pathways under abiotic stresses in plant // Curr.
Sci. — 2005. — 88, N 11. — P. 1771—1780.
60. Keller T., Damude H.G., Verner D. et al. A plant homologue of the neutrophil NADPH oxidase
gp91 phox subunit gene encodes a plasma membrane protein with Ca2+ binding motifs // Plant
Cell. — 1998. — 10, N 2. — P. 255—266.
61. Kotak S., Larkindale J., Lee U. et al. Complexity of the heat stress response in plants // Curr.
Opin. Plant Biol. — 2007. — 10, N 3. — P. 310—316.
62. Krause G.H. The role of oxygen in photoinhibition of photosynthesis // Causes of photooxi-
dative stress and amelioration of defence systems in plants / Eds. C.H. Foyer, P.M. Mulli-
neaux. — Boca Raton: CGC Press, 1994. — P. 43—76.
63. Kubo A., Aono M., Nakajima N. et al. Differential responses in activity of antioxidant enzymes
to different environmental stresses in Arabidopsis thaliana // Plant Physiol. — 1997. — 114. —
P. 103.
64. Lapparient A.G., Touranine B. Glutathione-mediated regulation of ATP sulfurylase activity,
SO4
2–-uptake, and oxidative stress response in intact canola roots // Ibid. — P. 177—183.
65. Larkindale J., Huang B. Effects of abscisic acid, salicylic acid, ethylene and hydrogen pero-
xide in thermotolerance and recovery for creeping bentgrass // Plant Growth Regul. — 2005. —
47. — P. 17—28.
66. Li Z.-G., Du C.-K., Gong M. The participation of Ca2+ and calmodulin in regulation of heat
resistance induced by H2O2 in corn plantlets // J. Plant Physiol. Mol. Biol. — 2005. — 31,
N 5. — P. 515—519.
67. Lopez-Delgado H., Dat J.F., Foyer C.H., Scott I.M. Induction of thermotolerance in potato
microplants by acetylsalicylic acid and H2O2 // J. Exp. Bot. — 1998. — 49. — P. 713—720.
68. Lund A.A., Blum P.H. Heat-stress response of maize mitochondria // Plant Physiol. — 1998. —
116. — P. 1097—1110.
69. Martins L.L., Azinheira H., Mourato M.P. et al. Electrophoretic changes by heat of isoperoxi-
dase from green bean // Agr. Lusit. — 1999. — 47. — P. 317—325.
70. Matsuda Y., Okuda T., Sagisaka S. Regulation of protein synthesis by hydrogen peroxide in
groans of winter wheat // Biosci. Biotech. Biochem. — 1994. — 58. — P. 906—909.
71. Mehdy C.M. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. —
1994. — 105. — P. 467—472.
72. Mikolajczuk M., Awotunde O.S., Muszynska G. et al. Osmotic stress inducer rapid activation of
a salicylic acid-induced protein kinase and a homolog of protein kinase ASK1 in tobacco
cells // Plant Cell. — 2000. — 12. — P. 165—178.
106
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
73. Miller G., Mittler R. Could heat shock transcription factors function as hydrogen peroxide sen-
sors in plants? // Ann. Bot. — 2006. — 98. — P. 279—288.
74. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. — 2002. —
7, N 9. — P. 405—410.
75. Mori I.C., Schroeder J.S. Reactive oxygen species activation of plant Ca2+-channels. A sig-
nalling mechanism in polar growth, hormone transduction, stress signalling, and hypothetical-
ly mechanotransduction // Plant Physiol. — 2004. — 135. — P. 702—708.
76. Morimoto Y., Kurose I., Sawa Y. et al. Altered cellular redox condition affects cell response to
various environmental stresses // Plant Cell Physiol. — 2004. — 45. — P. 185.
77. Morita S., Kaminaki H., Masumura T., Tanaka K. Induction of rice cytosolic ascorbate per-
oxidase by oxidative stress // Ibid. — 1999. — 40. — P. 83.
78. Mullineaux P.M., Karpinski S., Baker N.R. Spatial dependence for hydrogen peroxide-directed
signalling in light-stressed plants // Plant Physiol. — 2006. — 141, N 2. — P. 346—350.
79. Neill S.T., Desikan R., Clarke A. et al. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signalling mole-
cules in plants // J. Exp. Bot. — 2002. — 53. — P. 1237—1247.
80. Noctor G., Gomez L., Vanacker H., Foyer H. Interactions between biosynthesis, compartmen-
tation and transport in the control of glutathione homeostasis and signalling // Ibid. — P. 1283—
1304.
81. Pastori G., Foyer C.H. Common component networks, and pathways of cross-tolerance to
stress. The central role of «redox» and abscisic acid-mediated controls // Plant Physiol. —
2002. — 129. — P. 460—468.
82. Penfield S. Temperature perception and signal transduction in plants // New Phytol. — 2008. —
179, N 3. — P. 615—628.
83. Pitzschke A., Hirt H. Mitogen-activated protein kinases and reactive oxygen species signalling
in plants // Plant Physiol. — 2006. — 141. — P. 351—356.
84. Prasad T.K., Anderson M.D., Stewart C.R. Localization and characterization of peroxidases in
the mitochondria of chilling-acclimated maize seedlings // Ibid. — 1995. — 108. — P. 1597—
1605.
85. Puntarulo S., Sanchez R.A., Boveris A. Hydrogen peroxide metabolism in soybean embryonic
axes at the onset of germination // Ibid. — 1988. — 86. — P. 626—630.
86. Purvis A.C. Role of the alternative oxidase in limiting superoxide production by plant mito-
chondria // Physiol. plant. — 1997. — 100. — P. 165—170.
87. Queval G., Hager J., Gakiere B., Noctor G. Why are literature data for H2O2 contents so vari-
able? A discussion of potential difficulties in the quantitative assay of leaf extracts // J. Exp.
Bot. — 2008. — 59. — P. 135—146.
88. Rhoads D.M., Umbach A.L., Subbaiah C., Siedow N. Mitochondrial reactive oxygen species.
Contribution to oxidative stress and interorganellar signalling // Plant Physiol. — 2006. —
141. — P. 357—366.
89. Rio L.A., Corpas J., Sandalio L.M. et al. Reactive oxygen species, antioxidant systems and
nitric oxide in peroxisomes // J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 372. — P. 1255—1272.
90. Sagi M., Fluhr R. Production of reactive oxygen species by plant NADPH oxidases // Plant
Physiol. — 2006. — 141. — P. 336—340.
91. Samis K., Bowley S., McKersie B. Pyramiding Mn-superoxide dismutase transgenes to improve
persistence and biomass production in alfalfa // J. Exp. Bot. — 2002. — 53, N 372. — P. 1343—
1350.
92. Scandalios J.G. The rise of ROS // Trends Biochem. Sci. — 2002. — 27. — P. 483—486.
93. Shulaev V., Leon J., Raskin I. Is salicylic acid a transported signal of systemic acquired resis-
tance in tobacco? // Plant Cell. — 1995. — 7. — P. 1691—1701.
94. Sung D.-Y., Kaplan F., Lee K.-J., Guy C.L. Acquired tolerance to temperature extremes //
Trends Plant Sci. — 2003. — 8, N 4. — P. 179—187.
95. Suzuki N., Mittler R. Reactive oxygen species and temperature stresses: A delicate balance
between signalling and destruction // Physiol. Plant. — 2006. — 126. — P. 45—51.
96. Tan X.-M., Shi Q.-H., Xu J.-B. The influence of stress caused by the high temperature on
activity of protective enzymes in endosperm and roots of early varieties of rice // J. Jiangxi
Agr. Univ. — 2005. — 27, N 6. — P. 806—810.
97. Tanida M., Saruyama H. Activated oxygen scavenging enzymes and cold tolerance of rice
(Oryza sativa L.) // 15th Int. Bot. Congr. — Yokogama, 1993. — P. 181.
98. Thuiller W., Lavoler S., Araujo M.B. et al. Climate change threats to plant diversity in
Europe // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 2005. — 102. — P. 8245—8250.
99. Torres M.A., Jones D.G., Dangl J.L. Reactive oxygen species signalling in response to
pathogens // Plant Physiol. — 2006. — 141. — P. 373—378.
100. Vranova E., Inze D., Breusegem F.V. Signal transduction during oxidative stress // J. Exp.
Bot. — 2002. — 53, N 372. — P. 1227—1236.
107
ÀÊÒÈÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖÈÈ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
101. Wahid A., Gelani S., Ashraf M., Foolad M.R. Heat tolerance in plants: An overview //
Environ. Exp. Bot. — 2007. — 61. — P. 199—223.
102. Zhou R., Fan Z., Li X. et al. Influence of heat acclimatization on thermostability of mem-
branes and relative activity of enzymes // Acta Agron. Sin. — 1995. — 21, N 5. — P. 568—
572.
103. Zhou R., Zhao H. Seasonal pattern of antioxidant enzyme system in the roots of perennial
forage grasses grown in alpine habitat, related to freezing tolerance // Physiol. Plant. —
2004. — 121, N 3. — P. 399—408.
104. Zubini P., Baraldi E. Oxidative stress in chilling injury during cold storage of aubergine // J.
Plant Pathol. — 2003. — 85, N 4. — P. 300—307.
Ïîëó÷åíî 07.10.2008
ÀÊÒÈÂÍI ÔÎÐÌÈ ÊÈÑÍÞ ÏÐÈ ÀÄÀÏÒÀÖI¯ ÐÎÑËÈÍ ÄÎ ÑÒÐÅÑÎÂÈÕ
ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐ
Þ.ª. Êîëóïàºâ, Þ.Â. Êàðïåöü
Õàðê³âñüêèé íàö³îíàëüíèé àãðàðíèé óí³âåðñèòåò ³ì. Â.Â. Äîêó÷àºâà
Ðîçãëÿíóòî ìîæëèâ³ ìåõàí³çìè ïîñèëåííÿ ãåíåðàö³¿ àêòèâíèõ ôîðì êèñíþ (ÀÔÊ) ó ðîñ-
ëèí çà ñòðåñîâèõ òåìïåðàòóðíèõ âïëèâ³â, ñõàðàêòåðèçîâàíî øëÿõè òðàíñäóêö³¿ ñèãíàëó
ÀÔÊ ó ãåíîì. Ïðîàíàë³çîâàíî êîíêðåòí³ çàõèñí³ ðåàêö³¿ ðîñëèí íà ä³þ ñòðåñîâèõ òåìïå-
ðàòóð, â ³íäóêóâàíí³ ÿêèõ áåðóòü ó÷àñòü ÀÔÊ. Îáãîâîðåíî çâ’ÿçêè ì³æ ÀÔÊ òà ³íøèìè
³íòåðìåä³àòàìè ñèãíàëüíèõ ñèñòåì ïðè ðåàêö³¿ ðîñëèí íà ä³þ àá³îòè÷íèõ ñòðåñîð³â.
REACTIVE OXYGEN SPECIES AT ADAPTATION OF PLANTS TO STRESS
TEMPERATURES
Yu.Ye. Kolupaev, Yu.V. Karpets
V.V. Dokuchayev Kharkiv National Agrarian University
p/o «Communist-1», Kharkiv, 62483, Ukraine
The possible mechanisms of intensifying of reactive oxygen species (ROS) generation in plants at
stress temperature influences are reviewed, the ways of ROS signal transduction to the genome are
characterized. Concrete protective reactions of plants to the action of stress temperatures with par-
ticipation of ROS are analysed. The interaction between ROS and other intermediates of signal
systems at plants response to the abiotic stressors are discussed.
Key words: reactive oxygen species, stress temperatures, signal systems, antioxidative enzymes,
stress proteins.
108
Þ.Å. ÊÎËÓÏÀÅÂ, Þ.Â. ÊÀÐÏÅÖ
Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüò. ðàñòåíèé. 2009. Ò. 41. ¹ 2
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30259 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0522-9310 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:51:23Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Колупаев, Ю.Е. Карпец, Ю.В. 2012-01-26T21:17:35Z 2012-01-26T21:17:35Z 2009 Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 2. — С. 95-108. — Бібліогр.: 104 назв. — рос. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30259 581.1.036 Рассмотрены возможные механизмы усиления генерации активных форм кислорода (АФК) у растений при стрессовых температурных воздействиях, охарактеризованы пути трансдукции сигнала АФК в геном. Проанализированы конкретные защитные реакции растений на действие стрессовых температур, в индуцировании которых принимают участие АФК. Обсуждены связи между АФК и другими интермедиатами сигнальных систем при реакции растений на действие абиотических стрессоров. Розглянуто можливі механізми посилення генерації активних форм кисню (АФК) у рослин за стресових температурних впливів, схарактеризовано шляхи трансдукції сигналу АФК у геном. Проаналізовано конкретні захисні реакції рослин на дію стресових температур. в індукуванні яких беруть участь АФК. Обговорено зв'язки між АФК та іншими інтермедіатами сигнальних систем при реакції рослин на дію абіотичних стресорів. The possible mechanisms of intensifying of reactive oxygen species (ROS) generation in plants at stress temperature influences are reviewed, the ways of ROS signal transduction to the genome are characterized. Concrete protective reactions of plants to the action of stress temperatures with participation of ROS are analysed. The interaction between ROS and other intermediates of signal systems at plants response to the abiotic stressors are discussed. ru Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам Активні форми кисню при адаптації рослин до стресових температур Reactive oxygen species at adaptation of plants to stress temperatures Article published earlier |
| spellingShingle | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам Колупаев, Ю.Е. Карпец, Ю.В. |
| title | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| title_alt | Активні форми кисню при адаптації рослин до стресових температур Reactive oxygen species at adaptation of plants to stress temperatures |
| title_full | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| title_fullStr | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| title_full_unstemmed | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| title_short | Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| title_sort | активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30259 |
| work_keys_str_mv | AT kolupaevûe aktivnyeformykislorodapriadaptaciirasteniikstressovymtemperaturam AT karpecûv aktivnyeformykislorodapriadaptaciirasteniikstressovymtemperaturam AT kolupaevûe aktivníformikisnûpriadaptacííroslindostresovihtemperatur AT karpecûv aktivníformikisnûpriadaptacííroslindostresovihtemperatur AT kolupaevûe reactiveoxygenspeciesatadaptationofplantstostresstemperatures AT karpecûv reactiveoxygenspeciesatadaptationofplantstostresstemperatures |