Участие лектинов в физиологических процессах растений

Представлены данные о распространении, изученных и предполагаемых функциях лектинов растений. Рассмотрено участие фитолектинов в межклеточном распознавании, взаимодействии растений с микроорганизмами, формировании ответа на различные биотические и абиотические стрессоры, а также роль этих белков в п...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Физиология и биохимия культурных растений
Дата:	2009
Автори:	Сытников, Д.М., Коць, С.Я.
Формат:	Стаття
Мова:	Russian
Опубліковано:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2009
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30278
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Участие лектинов в физиологических процессах растений / Д.М. Сытников, С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 279-296. — Бібліогр.: 122 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30278
record_format	dspace
spelling	Сытников, Д.М. Коць, С.Я. 2012-01-28T13:15:50Z 2012-01-28T13:15:50Z 2009 Участие лектинов в физиологических процессах растений / Д.М. Сытников, С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 279-296. — Бібліогр.: 122 назв. — рос. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30278 581.1 Представлены данные о распространении, изученных и предполагаемых функциях лектинов растений. Рассмотрено участие фитолектинов в межклеточном распознавании, взаимодействии растений с микроорганизмами, формировании ответа на различные биотические и абиотические стрессоры, а также роль этих белков в процессах, связанных с дифференциацией, ростом и развитием растительного организма, интеграцией его функций. Показано значение лектинов в таких ключевых физиологических процессах как фотосинтез и симбиотическая азотфиксация. У літературному огляді наведено дані про розповсюдження, вивчені та передбачувані функції лектинів рослин. Розглянуто участь фітолектинів у міжклітинному розпізнаванні, взаємодії рослин із мікроорганізмами, формуванні відповіді на різні біотичні й абіотичні стресори, а також роль цих білків у процесах, пов’язаних із диференціацією, ростом і розвитком рослинного організму, інтеграцією його функцій. Особливу увагу приділено значенню лектинів у таких ключових фізіологічних процесах, як фотосинтез і симбіотична азотфіксація. The distribution, known and assumed functions of plant lectins are reviewed. The paper covers participation of phytolectins in intercellular recognition, plants interaction with microorganisms, response to different biotic and abiotic stressors and role of these proteins in the processes associated with plant differentiation, growth and development, as well as integration of its functions. Special attention was given to the lectins significance in key physiological processes such as photosynthesis and symbiotic nitrogen fixation. ru Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Участие лектинов в физиологических процессах растений Участь лектинів у фізіологічних процесах рослин Participation of lectins in plant physiological processes Article published earlier
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection	DSpace DC
title	Участие лектинов в физиологических процессах растений
spellingShingle	Участие лектинов в физиологических процессах растений Сытников, Д.М. Коць, С.Я.
title_short	Участие лектинов в физиологических процессах растений
title_full	Участие лектинов в физиологических процессах растений
title_fullStr	Участие лектинов в физиологических процессах растений
title_full_unstemmed	Участие лектинов в физиологических процессах растений
title_sort	участие лектинов в физиологических процессах растений
author	Сытников, Д.М. Коць, С.Я.
author_facet	Сытников, Д.М. Коць, С.Я.
publishDate	2009
language	Russian
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
format	Article
title_alt	Участь лектинів у фізіологічних процесах рослин Participation of lectins in plant physiological processes
description	Представлены данные о распространении, изученных и предполагаемых функциях лектинов растений. Рассмотрено участие фитолектинов в межклеточном распознавании, взаимодействии растений с микроорганизмами, формировании ответа на различные биотические и абиотические стрессоры, а также роль этих белков в процессах, связанных с дифференциацией, ростом и развитием растительного организма, интеграцией его функций. Показано значение лектинов в таких ключевых физиологических процессах как фотосинтез и симбиотическая азотфиксация. У літературному огляді наведено дані про розповсюдження, вивчені та передбачувані функції лектинів рослин. Розглянуто участь фітолектинів у міжклітинному розпізнаванні, взаємодії рослин із мікроорганізмами, формуванні відповіді на різні біотичні й абіотичні стресори, а також роль цих білків у процесах, пов’язаних із диференціацією, ростом і розвитком рослинного організму, інтеграцією його функцій. Особливу увагу приділено значенню лектинів у таких ключових фізіологічних процесах, як фотосинтез і симбіотична азотфіксація. The distribution, known and assumed functions of plant lectins are reviewed. The paper covers participation of phytolectins in intercellular recognition, plants interaction with microorganisms, response to different biotic and abiotic stressors and role of these proteins in the processes associated with plant differentiation, growth and development, as well as integration of its functions. Special attention was given to the lectins significance in key physiological processes such as photosynthesis and symbiotic nitrogen fixation.
issn	0522-9310
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30278
citation_txt	Участие лектинов в физиологических процессах растений / Д.М. Сытников, С.Я. Коць // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 4. — С. 279-296. — Бібліогр.: 122 назв. — рос.
work_keys_str_mv	AT sytnikovdm učastielektinovvfiziologičeskihprocessahrastenii AT kocʹsâ učastielektinovvfiziologičeskihprocessahrastenii AT sytnikovdm učastʹlektinívufízíologíčnihprocesahroslin AT kocʹsâ učastʹlektinívufízíologíčnihprocesahroslin AT sytnikovdm participationoflectinsinplantphysiologicalprocesses AT kocʹsâ participationoflectinsinplantphysiologicalprocesses
first_indexed	2025-11-24T16:12:57Z
last_indexed	2025-11-24T16:12:57Z
_version_	1850484458180837376
fulltext	УДК 581.1 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Институт физиологии растений и генетики Национальной академии наук Украины 03022 Киев, ул. Васильковская, 31/17 В литературном обзоре представлены данные о распространении, изученных и предполагаемых функциях лектинов растений. Рассмотрено участие фитолекти- нов в межклеточном распознавании, взаимодействии растений с микроорганиз- мами, формировании ответа на различные биотические и абиотические стрес- соры, а также роль этих белков в процессах, связанных с дифференциацией, ростом и развитием растительного организма, интеграцией его функций. Особое внимание уделено значению лектинов в таких ключевых физиологических про- цессах, как фотосинтез и симбиотическая азотфиксация. Ключевые слова: лектины растений, физиологические процессы. Несмотря на всевозрастающий интерес к лектинам животных организ- мов в связи с открытием важных физиологических функций этих бел- ков, растительные лектины остаются значимым объектом исследований, а сами растения — основным источником их получения. Лектины — са- мостоятельная группа белков, которые впервые были обнаружены бла- годаря их способности обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные лиганды биополимеров. Большинство гипотез о функциях лектинов основано на наличии в их составе углеводсвязывающих доме- нов, однако окончательное решение вопроса о функциональном значе- нии этих белков для жизнедеятельности растений до сих пор остается дискуссионным. Белки, обладающие лектиновой активностью, содержатся в различ- ных органах растения, включая стебель, листья, корни, клубни, лукови- цы, корневища [6, 72, 84], а также корневые клубеньки [41, 49, 87] и ге- неративные органы [14, 30, 55]. Их количество и локализация могут изменяться в широких пределах, а активность зависит от биотических и абиотических воздействий внешней среды [53, 71, 72, 76]. Описаны следующие общие закономерности изменения активности лектинов в годовом цикле развития растений [6]. В семенах их активность повы- шается по мере созревания. Кора кустарников и древесных видов не обладает постоянным уровнем активности лектинов: он возрастает при весеннем пробуждении и достигает максимума при распускании почек, листьев или формировании соцветий. В листьях активность лектинов повышается с началом их полноценного функционирования и снижа- ется к концу жизнедеятельности. У некоторых растений в различные периоды вегетации экстракты из одного и того же органа проявляют разную углеводную специфичность. ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2009. Т. 41. № 4 279 © Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ, 2009 Предполагалось, что функции и смысл разнообразия лектинов мож- но уяснить, изучив их локализацию и содержание в различных органах на последовательных этапах развития растения [53]. Установлена вариа- бельность уровня лектиновой активности в органах фасоли (Phaseolus L.), картофеля (Solanum L.), яблони (Malus Mill.) и растений многих других родов в онтогенезе в зависимости от фазы развития [7, 29, 61, 62, 91, 108], что связывают с функциональной активностью гемагглютиниру- ющих белков. Лектиновая активность различных органов растений может значительно отличаться. Например, у жарновца метельчатого (Sarothamnus scoparius (L.) Koch) можно наблюдать соотношение актив- ностей экстрактов из коры, семян, листьев и цветков соответственно 512 : 64 : 1 : 1. Аналогичные соотношения обнаружены и у других рас- тений, например у отдельных видов караганы (Caragana Lam.), робинии (Robinia L.), ракитника (Cytisus L.) [6]. Для лектинов характерно явление множественности молекулярных форм, т.е. наличие изолектинов в одном организме, что тесно связано с четвертичной структурой белка. Отдельным видом множественности форм лектинов является наличие в одном растении нескольких лекти- нов с различной углеводной (иммунохимической) специфичностью, ко- торые кодируются разными, но родственными генами, в частности у бо- бовых (Phaseolus vulgaris L., Vicia cracca L., Griffonia simplicifolia (Vahl. еx DC.) Baill.) [6, 44, 53, 98]. Семена бесклубеньковой сои изолинии сорта Ли (Glycine max (L.) Merr.), например, по количественному соотноше- нию белков с высокой молекулярной массой существенно отличаются от семян обычной сои (G. max (L.) Merr.) и содержат две гемагглютиниру- ющие фракции с различной углеводной специфичностью [56]. В то же время показано, что агглютинирующие белки из семян и корней проро- стков люпина (Lupinus luteus L.) по иммунохимической специфичности, молекулярной массе и субъединичному составу различаются между со- бой незначительно и близки к лектину семян сои [50]. Известно, что лектины бобовых растений, принадлежащих к разным систематическим группам, могут иметь сходство по физико-химическим свойствам, отли- чаясь при этом по углеводсвязывающей специфичности [116]. Методом хроматографии и изоэлектрического фокусирования изолектинов семян и других органов гороха (Pisum sativum L.) показано, что эти белки, от- личаясь по составу, могут обладать одинаковой углеводной специфично- стью [95]. У некоторых видов диоскорейных (Dioscorea L.), например, с помо- щью иммуноблота определены наличие лектинов, связывающих манно- зу (DB1) или мальтозу (DB3), и тканевая специфичность их распределе- ния. Так, в проростках D. bulbifera содержался DB1, в клубнях D. batatas, D. japonica и D. alata — DB3, а в листьях и стеблях лектины этих типов отсутствовали [99]. Биологический смысл разного рода изменений динамики активно- сти лектинов и их отличий по углеводной специфичности как у отдель- ных видов, так и на примере растений из разных систематических групп не до конца изучен. В то же время очевидно, что эти явления имеют оп- ределенное физиологическое значение в жизнедеятельности раститель- ных организмов. Что касается классификации лектинов растений, единого мнения до сих пор не существует. В 1957 г. Мекеле предложил одну из первых классификаций, основанную на их углеводной специфичности [106]. Ав- 280 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 тор систематизировал данные о сродстве лектинов к углеводам и сфор- мулировал закономерности их взаимодействия в зависимости от струк- туры последних. Поскольку, по мнению других авторов [34], такой подход носил формальный характер, были предложены смешанные классификации [6, 34, 84], созданные для удобства пользования; в их ос- нову положены следующие принципы: • соотношение белка и углеводов в молекуле лектина (не содержа- щие углеводов, гликопротеины — с массовой долей углеводов до 15 %, протеогликаны — свыше 50—60 % углеводов); • валентность и число субъединиц; • домены (функциональные и структурные); • специфичность (к кислым и нейтральным сахарам, топохимичес- кая рекогниция углеводов и т.д.); • происхождение (внутриклеточные и внеклеточные; связанные и несвязанные с мембранами клеток; из клеток, тканей и органов; из ми- кроорганизмов, растений, животных и т.д.); • функциональная активность (простые, митогенные, токсические, мембранные лектины; лектины-ферменты; проформы); • биологическая активность (гемагглютинины, лейкоагглютинины, митогены, бластотрансформаторы и т.д.); • антигенная специфичность в отношении эритроцитов, лимфоци- тов и других биологических объектов. Кроме того, по структурным особенностям лектины растений пред- ложено делить на четыре класса: лектины бобовых, лектины с хитинсвя- зывающим доменом; белки RIPs, инактивирующие рибосомы; маннозо- специфичные лектины однодольных [121]. Известные и предполагаемые роли растительных лектинов условно можно разделить на функции, связанные с межклеточными взаимоотно- шениями (совместимость при оплодотворении, взаимодействие растений с симбиотическими и патогенными микроорганизмами, привлечение свободноживущих азотфиксаторов), и различные эндогенные функции (участие в организации белок-углеводных, белок-белковых и фермент- ных комплексов; участие в организации внутриклеточного матрикса; внутри- и межклеточная передача сигнала, регуляция деления, растяже- ния и дифференцировки клеток; стимуляция прорастания и регулятор- ная роль в эмбриогенезе семян; защитная и транспортная функции) [34, 39, 53, 80, 84], а также некоторые другие. При этом реализация отдель- ных функций лектинов растений может носить как специфический, так и неспецифический характер [71, 82]. За истекший ХХ в. представления о распространении лектинов, их строении, роли в жизнедеятельности организмов и об аспектах практи- ческого применения этих белков значительно расширились. Мощным стимулом в развитии науки лектинологии послужили работы Бюргера, вскрывшие важную роль лектиновых рецепторов в механизмах межкле- точного распознавания [88]. Благодаря наличию в молекулах лектинов специфических центров связывания они способны взаимодействовать как со свободными моно- и олигосахаридами, так и с остатками углево- дов в составе полисахаридов, гликопротеидов и гликолипидов, взаимо- действуя таким образом с клетками про- и эукариотов [36, 44, 63, 84]. Эти белки обладают широким спектром биологической активности в от- ношении организмов от вирусов до человека, вовлечены в различные процессы у всех форм живой материи [6, 34, 63, 92, 112]. 281 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 С помощью реакции гемагглютинации лектиновая активность была обнаружена в экстрактах пыльцы различных видов из 30 отрядов семен- ных растений, включая представителей голосеменных, двудольных и од- нодольных [90]. Предполагается, что лектины регулируют опыление рас- тений, участвуя в реакциях узнавания между молекулами биополимеров, локализованных на клеточной поверхности в системе пыльца—пестик [30, 53], а также задействованы в построении мембран и стенок пыльце- вой трубки [14]. В настоящее время активно исследуются регуляторные механизмы зацветания, дифференциации цветков и еще не идентифици- рованные полностью механизмы узнавания в системе пыльца—пестик, обеспечивающие распознавание пыльцевых зерен на поверхности рыль- ца и последующий рост совместимых (или отторжение несовместимых) пыльцевых трубок [54, 55]. Показано, что конканавалин А (КонА) влияет на мембранный по- тенциал и внутриклеточный рН в процессе активации пыльцевого зерна табака (Nicotiana L.) in vitro [54]. Выделены и охарактеризованы лекти- ны, легко диффундирующие из оболочки пыльцевого зерна табака в ок- ружающую среду и способные стимулировать его прорастание in vitro. Стимулирующий эффект этих белков обусловлен специфическим взаи- модействием с углеводными детерминантами, поскольку конкурентный сахар -D-метилманнопиранозид (ММП) полностью подавлял влияние лектинов на прорастание. Наряду с этим в числе белков-диффузатов об- наружены гликопротеины с Глю/Ман углеводными детерминантами. Их способность к гемагглютинации не изменялась в присутствии ММП, по- этому авторы допустили содержание в оболочке пыльцевого зерна раз- личных по углеводной специфичности лектинов [55]. Кроме того, установлено, что лектин пестиков кукурузы (Zea L.) — конмаидин при нанесении на цветки груши (Pyrus L.) повышает степень завязывания плодов как в отсутствие опыления, так и при самоопылении. В большинстве случаев у груши под воздействием конмаидина образуют- ся партенокарпические плоды, т.е. плоды, не содержащие семян [66]. Лектины рассматривают как компонент молекулярно-химического взаимодействия, лежащего в основе формирования симбиотических структур [36, 37, 79]. Начиная с 1980-х годов исследованиями ряда авто- ров установлено, что кооперирование партнеров на ранних этапах сим- биоза происходит с участием лектинов растений и поверхностно локали- зованных полисахаридов микроорганизмов [94, 96, 103, 122]. Лектины принимают участие в адсорбции клубеньковых бактерий на корнях рас- тений [47, 104]. Наряду с флавоноидами и другими веществами эти бел- ки включаются в систему распознавания партнерами симбиоза друг дру- га [98, 100, 101, 107, 111]. По результатам многолетних исследований проблемы взаимодействия бобовых растений и клубеньковых бактерий при формировании бобово-ризобиального симбиоза, а также функцио- нальных особенностей гемагглютинирующих белков бобовых можно за- ключить, что лектины принимают активное участие в ряде физиологи- ческих процессов, сопровождающих симбиотические взаимоотношения макро- и микросимбионтов [36, 39]. Полноценное становление и функционирование бобово-ризобиаль- ного симбиоза в решающей степени зависит от ряда абиотических, био- тических и антропогенных факторов. Результаты исследования влияния и установление степени значимости различных факторов для эффектив- ности симбиоза дали возможность определить условия и разработать 282 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 приемы оптимизации функционирования симбиотических систем. В ча- стности установлено, что на эффективность симбиотической азотфикси- рующей системы влияют тип почвы, температурный режим, аэрация, уровень рН, влажность субстрата, наличие пестицидов, содержание свя- занных форм азота, а также других макро- и микроэлементов. Немаловаж- ную роль играют вирулентность, активность и специфичность клубенько- вых бактерий [36, 60, 93]. Фитолектины рассматриваются в качестве одного из важных факторов эффективного симбиоза, который предло- жено учитывать при разработке и внедрении новых подходов к управ- лению продукционным процессом у бобовых растений [39]. При этом вопрос о роли лектинов растений в ходе функционирования их симбио- тического аппарата остается не до конца исследованным [38, 39]. В процессы взаимодействия с азотфиксирующими бактериями вовлекаются лектины не только бобовых, но и других растений, среди которых наиболее изучены представители семейства злаковых. В частно- сти, агглютинин зародышей пшеницы (АЗП) взаимодействует со свобод- ноживущими азотфиксаторами родов Azotobacter, Spirillum и Azospirillum [18, 80]. Для Azospirillum brasilense, например, АЗП служит сигналом, из- меняющим метаболизм бактерии в направлении, благоприятном для роста и развития растения-хозяина [5, 8]. При этом уровень АЗП в рас- тении зависит от ряда условий и является одним из факторов, ответст- венных за вариабельность результатов инокуляции пшеницы (Triticum aestivum L.) свободноживущими азотфиксаторами [4]. Следует отметить, что взаимодействие растительных лектинов с азотфиксирующими поч- венными микроорганизмами происходит с разной степенью специфич- ности. Так, сравнение степени взаимодействия лектинов гороха (P. sativum L.) и сои (G. max (L.) Merr.) с клеточными суспензиями клубень- ковых бактерий (Rhizobium leguminosarum bv. viciae, R. leguminosarum bv. phaseoli, Sinorhizobium meliloti, Bradyrhizobium sp. (Lupinus), B. japonicum), а также ризосферных диазотрофов (Azotobacter chroococcum, Agrobacterium radiobacter, A. brasilense) показало, что степень связывания лектином бо- бового растения клеток ризосферных диазотрофов находилась на уровне взаимодействия с неспецифическими для данного растения клетками ризобий [22]. Аккумулирование и закрепление бактерий на поверхности корне- вых волосков опосредуется не только растительными лектинами. Для прикрепления клеток ризобий к корням важны и расположенные на их поверхности агглютинины [36, 63]. Показано также участие лектинов клеточной поверхности азоспирилл в их специфической адгезии на кор- нях пшеницы (T. aestivum L.) [58]. Фитолектинам отводят важную роль и в осуществлении симбиоти- ческих взаимодействий растений с микоризными микроорганизмами. При изучении трансгенных растений гороха (P. sativum L.) получены данные, поддерживающие гипотезу лектинового распознавания. При этом описаны два типа лектинов: лектинапиразы и киназы лектиновых рецепторов, которые могут участвовать в формировании симбиоза рас- тений и микоризных микроорганизмов [109]. Азотфиксирующие бакте- рии и микоризные грибы — наиболее широко распространенные и эко- логически значимые фитосимбионты. Ассоциативные и симбиотические системы бактерии—растения и грибы—растения как альтернатива хими- ческим удобрениям очень интересны для сельского и лесного хозяйства в решении ряда вопросов охраны окружающей среды [60, 113]. 283 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 В литературе обобщены данные о вероятном участии в межклеточ- ном распознавании растениями фитопатогенов и вовлечении в форми- рование защитных реакций растений свободных растворимых лектинов, локализованных в цитоплазматических компартментах клетки и вакуо- лях, а также лектинов, связанных с цитоплазматическими мембранами и клеточной плазмалеммой [80, 82]. Предполагают, что наряду с бобово-ризобиальным симбиозом фи- толектины задействованы и в сигнальной системе защитных реакций растения. Известно, что среди прочих веществ олигосахариды могут иг- рать роль сигнальных молекул, участвуя во взаимодействиях растений с окружающей средой. На первых этапах защитного ответа растения вы- деляют низкомолекулярные флавоноиды, называемые фитоалексинами, которые выполняют функции антимикробных веществ. Синтез фито- алексинов индуцируется элиситорами, многие из них являются олигоса- харидами и образуются при разрушении компонентов клеточной стенки растений или патогена [98]. Рецепторами для таких олигосахаридных сигналов, как и при симбиотических взаимодействиях, очевидно, служат растительные лектины [35, 98]. Индукция фитоалексина (пизатина) у го- роха под воздействием различных растительных лектинов свидетельству- ет также о возможности выполнения этими белками функции элисито- ров [119]. При исследовании динамики накопления и активности фитогемаг- глютинина (ФГА) на ранних этапах прорастания семян белой спаржевой фасоли (Ph. vulgaris L.) обнаружено резкое снижение активности ФГА в зародышевых осях и в семядолях, вероятно, в результате его выделения в окружающую среду. По мнению Ковальчук [31], одним из механизмов защиты прорастающего семени от патогенов является выделение им лек- тинов, способных тормозить рост бактерий вследствие связывания с компонентами клеточных стенок. Лектины способствуют формированию устойчивости растения к за- ражению микроорганизмами аналогично иммунной системе иммуно- компетентных организмов. Они фиксируют фитопатогены, а инфекци- онный процесс начинает развиваться в случае нарушения этой «линии защиты» [10]. В то же время изучение лектиновой активности пророст- ков озимой пшеницы (T. aestivum L.) при инфицировании микоплазма- ми показало, что ее изменение может быть неспецифическим ответом растения на действие патогена [76]. Растительные лектины способны инактивировать вирусы различных таксономических групп, связывая углеводные остатки их оболочек. Анти- вирусной активностью обладают многие известные лектины. Механизм антивирусного действия лектинов растений рода каланхоэ (Kalanchoe Adans) состоит в непосредственном склеивании вирусных частиц, изме- нении их морфологии и торможении адсорбции вирусов на поверхнос- ти клеток [16]. Показано, что уровень гемагглютинирующей активности при системной устойчивости растений картофеля (Solanum tuberosum L.), индуцированной арахидоновой кислотой, практически не зависит от природы вирусного патогена, развивающегося в иммунизированном рас- тении. Высказаны предположения о связи между активированием ме- ханизма антивирусной защиты растений и изменением активности фи- тогемагглютининов [64], а также о том, что агглютинирующие белки клубней картофеля принимают участие в формировании механизмов их устойчивости к вирусам и вредителям [45, 62]. 284 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 Лектины растений обладают фунгитоксической активностью по от- ношению к определенным видам фитопатогенных грибов. В частности установлено, что АЗП, КонА, лектины сои и гороха в разной степени уг- нетали рост грибов Fusarium и бактерий Erwinia, но не влияли на рост Alternaria sp. Доказано, что АЗП оказывает токсическое действие на про- растание спор Phytophtora infestans и Pseudoperonospora cubensis, но не об- ладает фунгитоксической активностью по отношению к Alternaria sp. и может стимулировать рост бактерий Erwinia. При этом эффект фунги- токсического действия лектинов определяется их концентрацией [28]. Многие растения содержат лектины, имеющие сродство к N-аце- тил-D-глюкозамину и олигомерам хитина, поэтому они могут взаимо- действовать с грибами и насекомыми, содержащими хитин. В борьбе против болезней, вызванных грибами, хитинсвязывающие лектины тес- но взаимодействуют с хитиназами [80, 121]. Кроме того, в защите расте- ний от хитинсодержащих фитопатогенов предполагается и кооператив- ное участие хитинспецифичных ферментов — анионной пероксидазы и оксалатоксидазы [46]. В основном лектины вегетативных тканей растения кодируются разными генами, однако большинство описанных генов лектинов веге- тативных тканей в значительной степени родственны генам лектинов се- мян [98]. Выдвигались различные предположения о функциях, выполня- емых лектинами в семенах растений [53]. Считается, что в семенах, клубнях, луковицах и корневищах они могут быть запасными белками и выполнять защитные функции [6, 53, 98]. Высокая концентрация лекти- нов в семенах и коре может быть токсичной для животных. Кроме того, среди растений широко распространены белки, составляющие группу так называемых рибосоминактивирующих белков (RIPs), многие из ко- торых являются агглютининами. Их функции до конца не выяснены, однако отдельные из них как высокотоксичные белки (рицин, абрин, модецин и др.), очевидно, участвуют в защите растения от других орга- низмов [53, 121]. В то же время способности этих белков защищать рас- тения от поедания и связывать углеводы не обязательно взаимосвязаны: защитная роль лектинов может быть второстепенной функцией, обус- ловленной высокой их концентрацией [98, 115]. Функции лектинов не ограничиваются участием в межклеточных взаимодействиях и защите растений от биотических стрессоров. В по- следние годы появились данные об участии лектинов в реакциях расте- ний на неблагоприятные условия внешней среды, показано изменение лектиновой активности при различных абиотических стрессах. При этом изучение свойств и распределения лектинов в мембранных структурах растительной клетки может способствовать выяснению их физиологичес- кой роли. Лектины обнаружены во фракции клеточных стенок корнеплода са- харной свеклы (Beta L.) [2], субклеточных фракциях проростков кукуру- зы [43], являются компонентами мембран и межмембранного простран- ства органелл. Лектины могут находиться в растворимой фракции или быть связанными с субклеточными структурами, среди которых ими на- иболее обогащены фракции клеточных стенок и плазматических мемб- ран [43]. В связи с этим высказаны предположения об участии мембран- ных и матриксных лектинов в регуляции функциональной активности митохондрий, а также о возможной роли лектинов субмитохондриаль- ных компартментов в организации структуры и работе органелл. Дока- 285 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 зано, например, что мембранные лектины в отличие от растворимых яв- ляются обязательными компонентами митохондрий [9, 12]. Содержание лектинов в плазматической мембране и мембранах ор- ганелл дает основание предположить, что они могут играть существен- ную роль в рецепторной и транспортной функциях мембран, принимая участие в реакции клетки на различные воздействия. Например, высту- пая в качестве положительных или отрицательных «эффекторов» мемб- ранных процессов, лектиноподобные компоненты внешних мембран органелл могут регулировать их функциональную активность в период холодовой адаптации озимой пшеницы [33]. Появление и (или) модифи- кация лектинов клеточных стенок под влиянием низких температур при- водит к изменению трансмембранных взаимодействий в системе клеточная стенка — плазмалемма — цитоскелет. В результате повышается динами- ческая нестабильность микротрубочек и микрофиламентов, что запуска- ет каскад реакций, обеспечивающих скоординированное функциониро- вание защитно-приспособительных систем в клетках и формирование морозоустойчивости [13]. В литературе имеются также данные о повы- шении накопления лектинов в условиях гипертермии [81], осмотическо- го шока и засухи [89]. Экзогенное внесение лектина сои в суспензию клубеньковых бакте- рий люцерны (Sinorhizobium meliloti) перед инокуляцией способно смяг- чить или полностью снять отрицательное влияние засухи на процесс об- разования клубеньков и их азотфиксирующую активность у растений люцерны (Medicago sativa L.) [57]. Установлено, что УФ-облучение про- ростков пшеницы приводит к повышению их лектиновой активности. При этом экзогенная обработка семян АЗП оказывает протекторный эф- фект в отношении растений на раннем этапе онтогенеза. Предполагают, что составляющими биохимического механизма протекторного действия лектина является индукция молекулярных компонентов системы защи- ты растения, которая включает активацию эндогенного лектина и син- тез флавоноидов [27]. Экзогенная обработка семян лектином приводит также к активации и других биохимических звеньев защитной системы растения, в частности повышает активность антиоксидантных фермен- тов — пероксидазы и каталазы [42]. Получены доводы в пользу защит- ного действия экзогенного АЗП на проростки пшеницы при засолении среды, что проявляется в предотвращении торможения митотической активности клеток апикальной меристемы корней проростков [80]. Выяв- лено, что обработка проростков пшеницы АЗП устраняет вызванное засо- лением торможение ростовых процессов клеток корней и способствует ускорению восстановления их роста после воздействия стрессора. Осно- вой обнаруженного защитного влияния АЗП на рост клеток корней, ве- роятно, является изменение баланса фитогормонов [19]. Предполагают, что наличие центров гидрофобного связывания — характерная особенность структуры растительных лектинов, указываю- щая на существование у них самостоятельных сайтов, ответственных за гидрофобное взаимодействие с молекулами неуглеводной природы, в том числе фитогормонами, вследствие чего они могут активно включать- ся в систему гормональной регуляции процессов роста и развития рас- тений [80, 98]. Очевидно, что способность некоторых лектинов избира- тельно связываться с гидрофобными молекулами (триптофан, ИУК), не содержащими углеводных структур, может определять их биологическую роль [53, 80]. В почках плодовых деревьев, например, одной из возмож- 286 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 ных функций лектинов является рецепция фитогормонов [61]. Показано, что большинство лектинов семян бобовых содержит сайты с высокой и низкой гидрофобностью. Сайты с высокой гидрофобностью связываются с аденином и его производными. Аденинсвязывающий сайт имеет низкое сродство к адениновым кофакторам, нуклеотидам и нуклеозидам, однако хорошо связывает активные формы цитокининов, производных аденина [98]. Считают, что высокая аффинность взаимодействия между некоторы- ми лектинами и аденинами, а также их производными — гормонами рас- тений связана с четвертичной структурой белка [105]. Исследованием гормональной регуляции содержания лектина при созревании и прорастании семян фасоли установлено, что фитогормоны (АБК и ИУК) участвуют в регуляции синтеза лектинов, физиологичес- кую роль которых связывают с биохимическими процессами во время формирования семян, переходом последних в состояние покоя и выхо- дом из него [32]. Шакирова и соавт. [1, 78] исследовали экзогенное вли- яние фитогормонов на содержание лектина в проростках пшеницы и по- казали, что АБК, ИУК, БАП, ГК и эпибрассинолид (ЭБ) приводили к повышению концентрации лектина. При этом ИУК и БАП вызывали увеличение содержания АБК, а ГК и ЭБ не оказывали такого влияния. Полученные результаты дают основание предположить участие фитогор- монов в регуляции синтеза лектинов в растениях. Авторы также пришли к выводу о возможности существования различных путей гормональной регуляции количественного содержания этих белков. При изучении влияния на рост и развитие проростков сои (G. max (L.) Merr.), гороха (P. sativum L.) и пшеницы (T. aestivum L.) галактозо- специфичного лектина сои и маннозо-/глюкозоспецифичного лектина гороха наблюдаемый в большинстве случаев стимулирующий эффект ав- торы связывали с митогенными свойствами данных белков [25]. По- скольку к числу основных мест синтеза и локализации лектинов в веге- тирующих растениях, например бобовых и злаковых, относятся активно растущие ткани, выдвинуто предположение о выполнении лектинами важной роли в процессах деления, растяжения и дифференциации кле- ток [53, 80, 84], в связи с чем они могут принимать участие в морфофи- зиологических процессах растений [83]. Исследовано влияние лектина свободноживущих азотфиксаторов — азоспирилл (A. brasilense Sp7) на прорастание семян гороха, пшеницы, а также томатов (Lycopersicon Mill.), огурцов (Cucumis L.) и лука (Allium L.). Обнаружено ингибирую- щее действие этого белка на прорастание семян. Однако при изучении влияния различных концентраций лектинов четырех штаммов азоспи- рилл на скорость прорастания семян пшеницы выявлен как ингибирую- щий, так и стимулирующий эффект. На гистологических срезах клеток конуса нарастания корней лука продемонстрировано изменение митоти- ческого состояния растительных клеток под действием этого белка [59]. Выделена отдельная группа эндогенных лектинов, принимающих участие в ряде процессов, связанных с регуляцией развития растений. Например, специфически синтезируемые во флоэме хитинспецифичные лектины, способные формировать белок-белковые и РНК-белковые комплексы, являются общими для сосудистых растений белками. Благо- даря структурным и биологическим особенностям, в частности способнос- ти транслоцироваться по сосудам, таким белкам (РР2-подобные лектины флоэмы) отведена определенная роль в развитии и функционировании флоэмы, в регуляции межклеточных взаимоотношений, в процессах рос- та, развития и защиты растений [34, 35, 53, 80]. 287 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 Растворимые и мембраносвязанные лектины обнаружены в пери- дерме, флоэме, ксилеме и ее клеточных стенках, сердцевинной паренхи- ме, а также в мембранах суммарной фракции органелл стебля виногра- да (Vitis vinifera L.). Предполагают, что адгезивные свойства лектинов, находящихся на поверхности клеток всех тканей, реализуются на стадии неспецифической когезии. Лектины рассматривают в качестве белков, участвующих в инициации процессов распознавания при взаимодействии трансплантатов высших растений [75]. У различных сортов винограда ус- тановлено наличие лектиновой активности белков пасоки. Выдвинуто предположение, что лектины участвуют в передаче сигналов в раститель- ном организме, поскольку ксилемный сок играет важную роль в весен- нем пробуждении, интеграции функций органов и тканей высших рас- тений. По мнению Даскалюк и соавт. [15], вследствие распознавания специфических участков поверхности биологических структур основные функции лектинов растений прямо или опосредованно связаны с транс- портом веществ и передачей сигналов. Из-за наличия в структуре лектинов углеводсвязывающих доменов и сайтов гидрофобного взаимодействия этим белкам отводят определен- ную роль в транспорте не только специфичных для них углеводов, но и других метаболитов [110]. Предполагается, что лектины принимают уча- стие в формировании белковых телец, обнаруживаемых в проводящих тканях высших растений, механизмах упаковки и аккумуляции в клетках мезофилла запасных белков, а также в транспорте белков и фотоассими- лятов [7, 15, 53, 84, 117]. Установлено, что лектин, выделенный из корней долихоса (Doli- chos L.), кроме своей углеводсвязывающей функции проявляет также фосфатазную активность. При анализе аминокислотной последователь- ности этого белка сходства с таковой у других лектинов не обнаружено, что может указывать на существование отдельного их класса. Кроме то- го, лектины независимо от их углеводсвязывающих доменов могут связы- вать некоторые ферменты и модифицировать их активность [98, 114]. С начала 1980-х годов в отделе симбиотической азотфиксации Ин- ститута физиологии растений и генетики НАН Украины ведутся иссле- дования лектинов растений. Сотрудниками отдела изучены структурные и биологические особенности лектинов бобовых [38, 50, 56], участие этих белков в процессах адсорбции клубеньковых бактерий на корнях растений [47] и распознавания партнерами симбиоза друг друга [24, 51]. Исследовано взаимодействие фитолектинов с почвенными азотфиксиру- ющими микроорганизмами [22], участие этих белков в формировании растением ответа на действие биотических и абиотических стрессоров [27, 28, 41, 57, 72]. Ряд работ посвящен изучению экзогенного влияния гомологичных и гетерологичных лектинов на эффективность взаимодей- ствия симбиопартнеров [23, 48, 52, 69, 73, 118] и отдельным аспектам практического применения этих белков для повышения продуктивности растений [68—70, 74, 102]. В частности, нами установлено, что уровень гемагглютинирующей активности лектинов, содержащихся в клубеньках, других вегетативных и генеративных органах сои, колеблется в зависимости от фазы развития растений, обеспеченности их минеральным азотом и активности штам- ма-инокулянта [71, 72]. Мы обнаружили прямую связь между азотфик- сацией клубеньков люпина, сои и лектиновой активностью выделенных из них белков в условиях эффективного взаимодействия макро- и мик- 288 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 росимбионтов, что указывает на возможное участие гемагглютинирую- щих белков в функционировании симбиотического аппарата. Установле- но также, что при неэффективном симбиозе незначительный уровень азотфиксации сопряжен с низкой или снижающейся в онтогенезе лек- тиновой активностью в клубеньках [49, 71, 72]. Кроме того, показано, что изменение интенсивности фотосинтеза в условиях различного обеспечения растений сои минеральным и биоло- гическим азотом сопровождается изменением гемагглютинирующей ак- тивности белков в листьях [71]. Лектиновую активность листьев связы- вают с участием этих белков в фотосинтезе, поскольку в литературе имеются сведения, хотя и немногочисленные, о возможном участии бел- ков с лектиновой активностью в процессах его регуляции. Известно, что лектины способны индуцировать или модифицировать ряд процессов, осуществляемых на мембранах различного типа (в том числе и хлоропла- стов), и вызывать изменения их структурной организации [17]. Установ- лен феномен рН-зависимого мембран-мембранного взаимодействия, а также регуляции лектинами процессов агрегации между мембранами ти- лакоидов [97]. Существуют по крайней мере две гипотезы относительно механиз- мов такой регуляции. Одна из них предполагает взаимодействие лекти- нов с галактолипидами мембран тилакоидов. При этом могут меняться текучесть мембран и их конформация, что определяет эффективность передачи электронов от светособирающих комплексов (ССК) на реакци- онные центры [17, 84, 85]. Ключевым звеном другой гипотезы является светозависимое взаимодействие между пигмент-лектиновым комплек- сом тилакоидной мембраны и РБФК/О [3]. Последнюю (очевидно, во взаимодействии с РБФ) рассматривают как гликофермент, фиксация и ориентация которого с помощью лектина на поверхности мембраны, об- ращенной в строму, способствует его активации, а также созданию муль- тиферментного комплекса, обеспечивающего эффективное функциониро- вание цикла Кальвина. Обе гипотезы базируются на экспериментально доказанном наличии в ССК 1 белков с лектиновой активностью, изме- нения которой коррелировали с изменениями некоторых характеристик транспорта электронов и активностью РБФК/О. Высказано также пред- положение о наличии лектиновой активности у белков ССК 2 [77], од- нако экспериментального подтверждения оно пока не получило. Результаты исследования динамики накопления лектинов в листьях пшеницы показали, что их содержание прямо зависит от площади асси- миляционной поверхности листьев и абсорбции света хлорофилл-белко- выми комплексами. У пшеницы с нарастанием ярусности в этих ком- плексах увеличиваются количество хлоропластов и содержание лектинов [85]. Показано также, что экзогенная обработка семян АЗП может про- являться в повышении содержания хлорофилла, РНК и лектиновой ак- тивности вегетативных органов пшеницы [26, 29]. Мы также установили, что у сои в условиях эффективного симбио- за активация работы симбиотического аппарата предварительной инку- бацией ризобий с гомологичным лектином оказывает дополнительное стимулирующее действие на интенсивность фотосинтеза [69, 71]. Изве- стно, что такие важные процессы, как фотосинтез и симбиотическая азотфиксация, тесно взаимосвязаны [20, 40, 65, 120]. Фотосинтез, явля- ясь источником ассимилятов, обеспечивает энергией процесс фиксации атмосферного азота [65]. В свою очередь, азотфиксирующая активность 289 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 клубеньковых бактерий влияет на интенсивность фотосинтеза через азот- ный статус растения [67, 86]. В нашем исследовании экзогенная обработ- ка ризобий гомологичным лектином способствовала формированию более активного симбиотического аппарата, который, очевидно, усиливал «за- прос» на ассимиляты со стороны корневой системы, стимулируя тем са- мым фотосинтетическую активность листьев. Биохимической основой та- кого запроса является интенсивная разгрузка окончаний ситовидных элементов в клубеньках, что создает крутой концентрационный профиль транспортных форм углерода (прежде всего сахарозы) в проводящей сис- теме и ускоряет их отток из листьев [11]. Это, в свою очередь, снимает ог- раничения на фотосинтез, налагаемые его продуктами по принципу об- ратной связи, и ускоряет фотосинтетическую ассимиляцию углерода [21]. Можно предположить участие лектинов и в этих процессах, поскольку из- вестно, что сахароза при загрузке и разгрузке ситовидных элементов пе- реносится сквозь мембраны специальными белками-переносчиками. Не исключено, что они также обладают лектиновой активностью (поскольку по роду функционирования должны обратимо связываться с углеводами), чем объясняются имеющиеся в литературе сообщения об участии лекти- нов в транспорте веществ [15, 53, 84, 110]. Таким образом, лектины растений играют важную роль не только на начальных этапах формирования симбиоза, но и при его функцио- нировании: активность этих белков тесно связана с функциональной спецификой органа их локализации (листья, клубеньки), а также эффек- тивностью симбиотической системы. Связь между эффективностью бо- бово-ризобиального симбиоза и лектиновой активностью листьев, по всей видимости, опосредована регуляцией интенсивности фотосинтеза через спрос на ассимиляты в донорно-акцепторной системе растения. Результаты наших исследований подтверждают участие лектинов в не- специфической регуляции интенсивности фотосинтеза в зависимости от условий роста и развития растений. Вопрос о физиологической роли лектинов растений в настоящее время окончательно еще не решен, однако бесспорно, что специфичес- кое лектин-углеводное взаимодействие является универсальным молеку- лярным механизмом, лежащим в основе ряда физиологических процес- сов. Отдельные функции фитолектинов обусловлены также наличием в их структуре сайтов гидрофобного связывания. На сегодня очевидно, что лектины растений участвуют в процессах межклеточного распознавания, защиты от чужеродных организмов, в формировании ответа на неблаго- приятные воздействия окружающей среды. Установлено, что эти белки вовлечены в транспорт биополимеров, межклеточную передачу сигна- лов, а также в процессы дифференциации клеток, роста и развития рас- тений. В процессах регуляции фотосинтеза, формирования и функцио- нирования симбиотического аппарата фитолектины задействованы в различных физиологических механизмах, реализуя при этом свои функ- ции как специфически, так и неспецифически. 1. Авальбаев А.М., Безрукова М.В., Шакирова Ф.М. Множественная гормональная регуля- ция содержания лектина в корнях проростков пшеницы // Физиология растений. — 2001. — 48, № 5. — С. 718—722. 2. Алексидзе Г.Я., Выскребенцева Э.И. Королев Н.П. Очистка и некоторые свойства лекти- на из фракции клеточных стенок корнеплода сахарной свеклы // Там же. — 1984. — 31, № 6. — С. 1021—1027. 290 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 3. Алексидзе Г.Я., Литвинов А.И., Выскребенцева Э.И. Модель организации на мембране ти- лакоидов комплекса ферментов цикла Кальвина с участием лектина фотосистемы I // Там же. — 2002. — 49, № 1. — С. 155—159. 4. Антонюк Л.П., Безверхова Н.В., Евсеева Н.В., Лобачев Ю.В. Лектин пшеницы — один из факторов, отвечающих за вариабельность результатов инокуляции пшеницы // Тез. докл. Всерос. симп. (с международным участием) «Биотехнология микробов», посвя- щенный 120-летию со дня рождения академика В.Н. Шапошникова (Москва, 20—23 окт., 2004). — М., 2004. — С. 9. 5. Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародыша пшеницы в растительно- бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддерж- ку // Физиология растений. — 2001. — 48, № 3. — С. 427—433. 6. Антонюк В.О. Лектини та їх сировинні джерела. — Львів: Кварт, 2005. — 554 с. 7. Антонюк В.А., Луцик М.Д., Ладная Л.Я. Сезонные изменения титра гемагглютинации и сродства к углеводам экстрактов растений, содержащих фукозоспецифичные лекти- ны // Физиология растений. — 1982. — 29, № 6. — С. 1219—1224. 8. Антонюк Л.П., Фомина О.Р., Игнатов В.В. Влияние лектина пшеницы на метаболизм Azospirillum brasilense: индукция биосинтеза белков // Микробиология. — 1997. — 66, № 2. — С. 172—178. 9. Борисова Н.Н., Выскребенцева Э.И. Распределение лектиновой активности в митохонд- риях растений двух разных видов // Тез. докл. междунар. конф. «Физиология расте- ний — наука 3-го тысячелетия». 4-й съезд о-ва физиологов растений России (Москва, 4—9 окт., 1999). — М., 1999. — Т. 1. — С. 25—26. 10. Варбанец Л.Д. Взаимодействие лектина из картофеля с гликополимерами Corynebacterium sepedonicum и Pseudomonas solanacearum / Изучение и применение лек- тинов // Уч. зап. Тартус. ун-та. — 1989. — 2, вып. 870. — С. 73—76. 11. Вилленбринк И. Транспорт ассимилятов во флоэме: регуляция и механизм // Физиоло- гия растений. — 2002. — 49, № 1. — С. 13—21. 12. Выскребенцева Э.И., Борисова Н.Н. Распределение лектиновой активности в митохонд- риях корнеплода сахарной свеклы: лектиновая активность мембран и матрикса мито- хондрий корнеплода сахарной свеклы // Там же. — 1996. — 43, № 4. — С. 527—532. 13. Гараева Л.Д., Поздеева С.А., Тимофеева О.А., Хохлова Л.П. Лектины клеточной стенки при закаливании к холоду озимой пшеницы // Там же. — 2006. — 53, № 6. — С. 845— 850. 14. Голынская Е.Л., Башкирова Н.В., Томчук Н.Н. Фитогемагглютинины пестика примулы как возможные белки генеративной несовместимости // Там же. — 1976. — 23, № 1. — С. 88—97. 15. Даскалюк Ю.О., Артеніє В.Г., Кириченко О.В. Лектинова активність білків пасоки Vitis vinifera L. // Укр. ботан. журн. — 2002. — 59, № 4. — С. 460—463. 16. Евтушенко А.И. Антивирусные свойства лектинов каланхое: Изучение и применение лектинов // Уч. зап. Тартус. ун-та. — 1989. — 2, вып. 870. — С. 189—192. 17. Жесткова И.М., Молотковский Ю.Г. Влияние лектина из семян сои на структуру и энерготранспортирующие реакции хлоропластов // Там же. — С. 108—113. 18. Игнатов В.В. Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганиз- мов с растениями. — М.: Наука, 2005. — 24 с. 19. Кильдибекова А.Р., Безрукова М.В., Авальбаев А.М. и др. Механизмы защитного влияния агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при за- солении // Цитология. — 2004. — 46, № 4. — С. 312—316. 20. Киризий Д.А., Воробей Н.А., Коць С.Я. Взаимосвязь азотфиксации и фотосинтеза как ос- новных составляющих продукционного процесса у люцерны // Физиология растений. — 2007. — 54, № 5. — С. 666—671. 21. Киризий Д.А. Фотосинтез и рост растений в аспекте донорно-акцепторных отноше- ний. — Киев: Логос, 2004. — 192 с. 22. Кириченко Е.В. Взаимодействие растительных лектинов с почвенными азотфиксирую- щими микроорганизмами // Физиология и биохимия культ. растений. — 2005. — 37, № 5. — С. 402—405. 23. Кириченко Е.В., Маличенко С.М. Влияние лектинов бобовых растений на проявление симбиотических свойств клубеньковыми бактериями в бобово-ризобиальном симби- озе // Физиология растений. — 2000. — 47, № 2. — С. 221—225. 24. Кириченко Е.В., Маличенко С.М. Значение лектинов и экзополисахаридов в установле- нии контакта между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями при форми- ровании симбиоза // Физиология и биохимия культ. растений. — 2000. — 32, № 5. — С. 410—414. 25. Кириченко Е.В., Титова Л.В., Жемойда А.В., Омельчук С.В. Влияние лектинов бобовых растений разной специфичности на развитие проростков сельскохозяйственных куль- тур // Там же. — 2004. — 36, № 5. — С. 390—397. 291 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 26. Кириченко О.В. Вплив передпосівного оброблення насіння ярої пшениці аглютиніном пшеничних зародків на вміст хлорофілу і лектинову активність у листках та азотфіксу- вальну здатність ризосферних мікроорганізмів // Укр. біохім. журн. — 2008. — 80, № 1. — С. 107—113. 27. Кириченко О.В., Перковська Г.Ю. Вплив екзогенного лектину пшениці на вміст флаво- ноїдів та зміну лектинової активності у проростках пшениці за умов ультрафіолетово- го опромінення // Біополімери і клітина. — 2005. — 21, № 5. — С. 413—418. 28. Кириченко О.В., Сергієнко В.Г. Фунгітоксична активність рослинних лектинів // Физио- логия и биохимия культ. растений. — 2006. — 38, № 6. — С. 526—534. 29. Кириченко О.В., Тищенко О.М. Вплив екзогенного специфічного лектину на лектинову активність у проростках та листках пшениці // Укр. біохім. журн. — 2005. — 77, № 4. — С. 133—137. 30. Ковалева Л.В., Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И. Сапрофитно-гаметофитные взаимо- действия в системе пыльца—пестик. 1. Лектины клеточных стенок // Физиология рас- тений. — 1999. — 46, № 1. — С. 98—101. 31. Ковальчук Н.В. Динаміка активності лектину при проростанні насіння квасолі (Phaseolus vulgaris L.) // Укр. біохім. журн. — 2006. — 78, № 1. — С. 130—134. 32. Ковальчук Н.В., Мусатенко Л.I. Лектини при дозріванні насіння квасолі // Доп. НАН України. — 2000. — № 7. — С. 169—173. 33. Комарова Э.Н., Выскребенцева Э.И., Трунова Т.И. Активность лектиноподобных белков клеточных стенок и внешних мембран органелл и их связь с эндогенными лигандами в проростках озимой пшеницы при холодовой адаптации // Физиология растений. — 2003. — 50, № 4. — С. 511—516. 34. Королев Н.П., Выскребенцева Э.И. Функции эндогенных лектинов // Изучение и при- менение лектинов: Уч. зап. Тартус. ун-та. — 1989. — 1, вып. 869. — С. 19—50. 35. Королев Н.П. Функции лектинов в клетках // Итоги науки и техники. Сер. Общие про- блемы физ.-хим. биологии. — М.: ВИНИТИ, 1984. — Т. 1. — 351 с. 36. Коць С.Я., Береговенко С.К., Кириченко Е.В., Мельникова Н.Н. Особенности взаимодей- ствия растений и азотфиксирующих микроорганизмов. — Киев: Наук. думка, 2007. — 316 с. 37. Коць С.Я., Маліченко С.М., Кругова О.Д. та ін. Фізіолого-біохімічні особливості жив- лення рослин біологічним азотом. — Київ: Логос, 2001. — 271 с. 38. Коць С.Я., Маменко П.М., Маліченко С.М. Структурні особливості та біологічні функції лектинів бобових // Физиология и биохимия культ. растений. — 2008. — 40, № 2. — С. 111—125. 39. Коць С.Я., Сытников Д.М. Лектины бобовых растений как фактор эффективного сим- биоза // Там же. — 2007. — 39, № 6. — С. 463—475. 40. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. — М.: Наука, 1994. — 168 с. 41. Кругова Е.Д., Маличенко С.М., Стадник М.В. и др. Исследование лектинов люпина с це- лью выяснения их участия в системе бобовые растения — клубеньковые бактерии: Изу- чение и применение лектинов // Уч. зап. Тартус. ун-та, 1989. — 2, вып. 870. — С. 118— 122. 42. Кругова О.Д., Мандровська Н.М., Кириченко О.В. Вплив екзогенного лектину на ак- тивність антиоксидантних ферментів, ендогенного лектину та вміст флавоноїдів у пше- ниці // Укр. біохім. журн. — 2006. — 78, № 2. — С. 106—112. 43. Лепехин Е.А., Палладина Т.А., Педченко В.К., Рыбак В.И. Распределение и активность лектинов в субклеточных фракциях корней проростков кукурузы // Физиология расте- ний. — 1987. — 34, № 1. — С. 160—164. 44. Луцик М.Д., Панасюк Е.Н., Луцик А.Д. Лектины. — Львов: Выща шк.: Изд-во при Львов. ун-те, 1981. — 158 с. 45. Любимова Н.В., Салькова Е.Г. Межклеточное распознавание и индуцирование устойчи- вости картофеля к возбудителю фитофтороза: Молекулярные и генетические механиз- мы взаимодействия микроорганизмов с растениями. — Пущино: Б.и., 1989. — С. 158— 164. 46. Максимов И.В., Черепанова Е.А., Яруллина Л.Г., Ахметова И.Э. Выделение «хитинспеци- фичных» оксидоредуктаз пшеницы // Прикл. биохимия и микробиология. — 2005. — 41, № 6. — С. 616—620. 47. Маліченко С.М., Даценко В.К., Маменко П.М. Адсорбція бульбочкових бактерій корінням специфічних та неспецифічних їм бобових рослин // Онтогенез рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм : Матеріали міжнар. на- ук. конф. (Тернопіль, 1—4 жовт., 2001). — Тернопіль, 2001. — С. 95—98. 48. Маліченко С.М., Даценко В.К., Маменко П.М., Коць С.Я. Участь лектинів специфічних і неспецифічних до бульбочкових бактерій бобових рослин у формуванні і функціону- 292 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 ванні азотфіксувального симбіозу // Наук. зап. Тернопіл. пед. ун-ту. — 2002. — № 3 (18). — С. 49—57. 49. Маліченко С.М., Маменко П.М., Коць С.Я. Вплив різних за активністю штамів роду Bradyrhizobium на динаміку лектинової активності кореневих бульбочок і функціонуван- ня азотфіксувального апарату люпину // Физиология и биохимия культ. растений. — 2002. — 34, № 6. — С. 511—516. 50. Маличенко С.М., Назаренко Н.И., Кириченко Е.В., Заец В.Н. Выделение лектинов из кор- ней и семян люпина (Lupinus luteus L.) и изучение их свойств // Там же. — 1994. — 26, № 3. — С. 252—256. 51. Маличенко С.М., Назаренко Н.И., Кириченко Е.В., Старченков Е.П. О значении лектина корней люпина в установлении контакта между растением и ризобиями при формиро- вании симбиоза // Там же. — № 4. — С. 333—337. 52. Маменко П.М., Маліченко С.М., Даценко В.К., Коць С.Я. Симбіотичні властивості і про- дуктивність сої залежно від концентрації її лектину в інокуляційній суспензії Bradyrhizobium japonicum 634б // Там само. — 2003. — 35, № 3. — С. 215—221. 53. Марков Е.Ю., Хавкин Э.Е. Лектины растений: предполагаемые функции // Физиология растений. — 1983. — 30, № 5. — С. 852—867. 54. Матвеева Н.П., Андреюк Д.С., Лазарева Е.А., Ермаков И.П. Влияние конканавалина А на величину мембранного потенциала и внутриклеточное рН в процессе активации пыльцевого зерна табака in vitro // Там же. — 2004. — 51, № 4. — С. 549—554. 55. Матвеева Н.П., Лазарева Е.А., Клюшник Т.П. и др. Выявление лектинов оболочки пыль- цевого зерна Nicotiana tabacum, стимулирующих прорастание in vitro // Там же. — 2007. — 54, № 5. — С. 699—706. 56. Мельникова Н.М., Маменко П.М., Коць С.Я. Дві гемаглютинуючі фракції білків насіння безбульбочкової сої з різною вуглеводною специфічністю // Доп. НАН України. — 2004. — № 11. — С. 167—171. 57. Михалків Л.М., Маменко П.М. Вплив лектину на формування і функціонування симбіотичних систем люцерна — Sinorhizobium meliloti в умовах різного водозабезпечен- ня // Сучасний стан і пріоритети розвитку фізіології рослин, генетики та біотехнології : Матеріали Х конф. молодих дослідників (Київ, 25—26 жовтня, 2007). — К., 2007. — С. 16—17. 58. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Пономарева Е.Г., Савенкова Н.Н. Изучение роли лекти- нов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы // Микробиология. — 1996. — 65, № 2. — С. 165—170. 59. Никитина В.Е., Богомолова Н.В., Пономарева Е.Г., Соколов О.И. Влияние лектинов азо- спирилл на способность семян к прорастанию // Изв. РАН. Сер. Биология. — 2004. — № 4. — С. 431—435. 60. Патика В.П., Коць С.Я., Волкогон В.В. та ін. Біологічний азот. — Київ: Світ, 2003. — 424 с. 61. Погорелая Н.Ф., Капля А.В., Брайон А.В., Киндрук Н.Л. Лектиноподобная активность бе- локсодержащих экстрактов почек яблони в зимний период // Физиология и биохимия культ. растений. — 1991. — 23, № 6. — С. 594—597. 62. Погоріла Н.Ф., Панюта О.О., Кухтей Р.Р. та ін. Аглютинувальні білки картоплі, фракціоновані з бульб у різні фази розвитку // Там само. — 2004. — 36, № 1. — С. 78—83. 63. Подгорский В.С., Коваленко Э.А., Симоненко И.А. Лектины бактерий. — Киев: Наук. думка, 1992. — 204 с. 64. Рожнова Н.А., Геращенков Г.А., Бабоша А.В. Индукция фитогемагглютинирующей ак- тивности в растениях кортофеля in vitro арахидоновой кислотой // Физиология расте- ний. — 2002. — 49, № 4. — С. 603—607. 65. Романов В.И. Взаимосвязь процессов азотфиксации и фотосинтеза в бобовом расте- нии // Биологическая фиксация молекулярного азота : Материалы VI Всесоюз. Бахов- ского коллокв. — Киев: Наук. думка, 1983. — С. 147—154. 66. Самородов В.Н., Поспелов С.В. Лектины как регуляторы завязывания плодов и эмбрио- генеза у груши при разных формах опыления / Изучение и применение лектинов // Уч. зап. Тартус. ун-та. — 1989. — 2, вып. 870. — С. 132—134. 67. Слесаравичус А.К., Пранайтис П.И., Духовский П.В., Станайтене Я.И. Эффективность инокуляции и интенсивность фотосинтеза растений сои, инокулированных различны- ми видами и штаммами клубеньковых бактерий // Физиология и биохимия культ. рас- тений. — 2001. — 33, № 4. — С. 298—302. 68. Сытников Д.М., Воробей Н.А., Береговенко С.К. Эффективность биопрепаратов на осно- ве Тn5-мутантов Bradyrhizobium japonicum, модифицированных гомологичным лекти- ном // Вестн. Харьков. аграр. ун-та. Сер. Биология. — 2008. — № 3 (15). — С. 46—52. 293 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 69. Сытников Д.М., Киризий Д.А., Маличенко С.М., Коць С.Я. Продуктивность симбиоза соя—Bradyrhizobium japonicum при модификации активности клубеньковых бактерий экзогенными белками // Физиология растений. — 2007. — 54, № 3. — С. 416—423. 70. Сытников Д.М., Коць С.Я., Даценко В.К. Эффективность биопрепаратов клубеньковых бактерий сои, модифицированных гомологичным лектином // Прикл. биохимия и мик- робиология. — 2007. — 43, № 3. — С. 304—310. 71. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М., Киризий Д.А. Интенсивность фотосинтеза и лектиновая активность листьев сои при инокуляции ризобиями совместно с гомоло- гичным лектином // Физиология растений. — 2006. — 53, № 2. — С. 189—195. 72. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М. Лектиновая активность различных органов сои в условиях эффективного и неэффективного симбиоза // Физиология и биохимия культ. растений. — 2006. — 38, № 1. — С. 53—60. 73. Сытников Д.М., Коць С.Я., Маличенко С.М. Эффективность симбиотической системы соя— Bradyrhizobium japonicum при действии гомологичного лектина в условиях различ- ного обеспечения минеральным азотом // Там же. — 2005. — 37, № 5. — С. 394—401. 74. Сытников Д.М., Маличенко С.М., Якимчук Р.А., Мосендз Г.Н. Влияние концентрации лектина и продолжительности инкубирования инокуляционной суспензии ризобий на рост, нитрогеназную активность и продуктивность сои // Физиология и биохимия культ. растений. — 2006. — 38, № 4. — С. 310—316. 75. Титов Е.В., Соколова О.С., Володарский А.Д. Распределение лектина по тканям стебля винограда // Физиология растений. — 1992. — 39, № 1. — С. 40—47. 76. Трифонова Т.В., Максютова Н.Н., Тимофеева О.А., Чернов В.М. Изменение лектиновой активности проростков озимой пшеницы при инфицировании микоплазмами // Прикл. биохимия и микробиология. — 2004. — 40, № 6. — С. 675—679. 77. Фалькович Т.Н., Пронина Н.А., Семененко В.Е. Локализация лектиноподобных белков в светособирающем комплексе фотосистемы I Dunaliella salina // Физиология растений. — 1997. — 44, № 1. — С. 24—30. 78. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев А.М. Гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы // Докл. РАН. — 2000. — 370, № 5. — С. 696— 697. 79. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Авальбаев А.М., Фатхутдинова Р.А. Механизмы регу- ляции накопления лектина в проростках пшеницы при засолении // Физиология рас- тений. — 2003. — 50, № 3. — С. 341—345. 80. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В. Современные представления о предполагаемых функ- циях лектинов растений // Журн. общей биологии. — 2007. — 68, № 2. — С. 98—114. 81. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Шаяхметов И.Ф. Влияние теплового стресса на дина- мику накопления АБК и лектина в клетках каллуса пшеницы // Физиология расте- ний. — 1995. — 42, № 5. — С. 700—702. 82. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. — Уфа: Гилем, 2001. — 160 с. 83. Шаяхметов И.Ф., Шакирова Ф.М., Хайрулин Р.М. Исследование содержания лектина в связи с формированием морфогенного каллуса пшеницы // Физиология и биохимия культ. растений. — 1994. — 26, № 1. — С. 68—71. 84. Ямалеева А.А. Лектины растений и их биологическая роль. — Уфа: Изд-во Башк. ун-та, 2001. — 204 с. 85. Ямалеева А.А. Лектины растений и их биологическая роль: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. — Санкт-Петербург, 2002. — 50 с. 86. Boller B.C., Heichel G.H. Canopy structure and photosynthesis of alfalfa genotypes differing in nodule effectiveness // Crop. Sci. — 1984. — 24. — P. 91—96. 87. Brewin N.J., Kardailsky I.V. Legume lectins and nodulation by Rhizobium // Trends Plant Sci. — 1997. — 2, N 3. — P. 92—98. 88. Burger M.M. Isolation of a receptor complex for a tumor specific agglutinin from the neo- plastic cell surface // Nature. — 1968. — 219. — P. 499—500. 89. Cammue B.P.A., Broekaert W.F., Kellens J.T.C. et al. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings // Plant Physiol. — 1989. — 91. — P. 1432—1435. 90. Carratu G., Giannattasio M. Lectin activity in pollen from plants representative of thirty orders of spermatophyta // Sex Plant Reprod. — 1990. — 3, N 1. — P. 35—40. 91. Castresana M.C., Serra M.T., Rodriguez J.F., Tejerina G. Distribution of lectin during the life cycle of Phaseolus vulgaris L. // Plant Sci. — 1987. — 48. — P. 79—88. 92. Chatterjee B.P., Ahmed H. Lectins from plant and animal carbohydrate specificity // Biochem. Arch. — 1998. — 14, N 1. — P. 1—15. 93. Ci En, Gao Ming. Успехи изучения влияния факторов окружающей среды на симбиоти- ческую фиксацию азота бобовыми (Кит.) // Xibei zhiwu xuebao = Acta bot. boreali-acci- dent. sin. — 2005. — 25, N 6. — P. 1269—1274. 294 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 94. Dazzo F.B., Truchet G.L., Sherwood J.E. et al. Specific phases of root hair attachment in the Rhizobium trifolii-clover symbiosis // Appl. Environ. Microbiol. — 1984. — 48, N 6. — P. 1140—1150. 95. Diaz C.L., Hosselet M., Logman G.J.J. Distribution of glucose/mannose-specific isolectins in pea (Pisum sativum L.) seedlings // Planta. — 1990. — 181. — P. 451—461. 96. Diaz C.L., Melchers L.S., Hooykaas P.J.J. et al. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhizobium legume-symbiosis // Nature. — 1989. — 338. — P. 579—581. 97. Doltchinkova V., Lambreva M. Effect of pH on the electrokinetic and light scattering proper- ties of pea thylakoids in the presence of phytohemagglutinin // Bulg. J. Plant Physiol. — 2002. — 28 (1—2). — P. 45—58. 98. Etzler M.E. From structure to activity: new insights into the functions of legume lectins // Trends Glycosci. Glycotechnol. — 1998. — 10, N 53. — P. 247—255. 99. Gaigamashvili M., Ogawa T., Muramoto K. Distribution of mannose and maltose-binding lectins in Dioscoreaceae species // Proc. Georg. Acad. Sci. B. — 2006. — 4, N 1. — P. 1—5. 100. Geurts R., Bisseling T. Rhizobium Nod factor perception and signalling // Plant Cell. — 2002. — 14. — P. S239—S249. 101. Hirsh A.M., Lum M.R., Downie J.A. What makes the Rhizobia-legume symbiosis so special? // Plant Physiol. — 2001. — 127. — P. 1484—1492. 102. Kyrychenko O.V. Practice of soybean and wheat lectins use for the plant growing // The Problems of Biogeochemistry and Geochemical Ecology. — 2008. — 1, N 5. — P. 99—105. 103. Laus M.C., Logman T.J., Lamers J.E. et al. A novel polar surface polysaccharide from Rhizobium leguminosarum binds host plant lectin // Mol. Microbiol. — 2006. — 59, N 6. — P. 1704—1713. 104. Lodeiro A.R., Lopez-Garsia S.L., Vazquez T.E.E., Favelukes G. Stimulation of adhesiveness, infectivity, and competitiveness for nodulation of Bradyrhizobium japonicum by its pretreat- ment with soybean seed lectin // FEMS Microbiol. Lett. — 2000. — 188, N 2. — P. 177— 184. 105. Loris R., Hamelryck T., Bouckaert J., Wyns L. Legume lectin structure // BBA — Protein Str. and Mol. Enzymol. — 1998. — 1383, N 1. — P. 9—36. 106. Mдkelд O. Studies in hemagglutinins of leguminose seeds // Ann. Med. Exp. Biol. Fenniae. — 1957. — Suppl. 35. — P. 11—53. 107. Martihus M.F., Regina G.S., Franco A.A. Importancia compositos fenolicos nas interacoes entre especies leguminosas e rizobio // Rev. Univ. rural. Ser. Cie. vida / Univ. fed. rur. Rio de Janeiro. — 2002. — 22, N 1. — P. 65—81. 108. Moseshvili N., Aleksidze N. Distribution of soluble proteins with lectin activity in different organs of Mentha pulegium and biological characteristics // Bull. Georg. Acad. Sci. — 1999. — 160, N 2. — P. 327—330. 109. Navarro-Gochicoa M.T., Hogg B., Bono J.-J. et al. Lectin apyrases and lectin receptor kinas- es: Proteins potentially playing a role in the legume-rhizobia symbiosis // Biology of plant- microbe interactions. Vol. 4. Molecular plant-microbe interactions: New bridges between past and future. — Proceedings of the 11 International Congress on molecular plant-microbe interactions (St. Petersburg, July 18—26, 2003). — St. Paul (Minn.), 2004. — P. 351—354. 110. Ohno Y., Naganuma T., Ogawa T., Muramoto K. Effect of lectins on transport of food fac- tors in caco-2 cell monolayers // J. Agr. Food Chem. — 2006. — 54 (2). — P. 548—553. 111. Parret X., Staehelin C., Broughton W.J. Molecular basis of symbiotic promiscuity // Microbiol. Mol. Biol. Rev. — 2000. — 64, N 1. — P. 180—201. 112. Pogorila N. Physiological, biochemical and ecological trends within the plant lectinology // Bulg. J. Plant Physiol. — 1998. — Spec. issue. — P. 296. 113. Rossario de Felipe A.M. Interacciones microorganismos-suelo-planta en la preservation del Medio Ambiente y la Salud // Ann. Real Acad. Nac. farm. — 2004. — 70, N 3. — P. 743— 776. 114. Rudiger H., Gabius H.-J. Plant lectins: occurrence, biochemistry, functions and applica- tions // Glycoconi. J. — 2001. — 18. — P. 589—613. 115. Sharon N., Goldstein I.J. Lectins: more then insecticides // Science. — 1998. — 282. — P. 1047. 116. Sharon N., Lis H. Legume lectins — a large family of homologous proteins // FASEB J. — 1990. — 4 (14). — P. 3198—3208. 117. Spilatro S.R., Cochran G.R., Walker R.E. et al. Characterization of a new lectin of soybean vegetative tissues // Plant Physiol. — 1996. — 110, N 3. — P. 825—834. 118. Sytnikov D.M., Kots S.Ya., Malichenko S.M. Influence of lectin on the efficiency of symbio- tic system soybean — Bradyrhizobium japonicum under different mineral nitrogen supply // XVII Int. Bot. Congr. — Vienna, Austria, Europe, July 17—23, 2005: Abstracts. — Vienna, 2005. — P. 258. 119. Toyoda K., Miki K., Ichinose Y. et al. Plant lectins induce the production of a phytoalexin in Pisum sativum // Plant Cell Physiol. — 1995. — 36, N 5. — P. 799—807. 295 УЧАСТИЕ ЛЕКТИНОВ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССАХ РАСТЕНИЙ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4 120. Vance C.P., Heichel G.H. Carbon in N2 fixation: limitation or exquisite adaptation // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1991. — 42. — P. 373—390. 121. Van Dame J.M., Peumans W.J., Pustai A., Bardocz S. Handbook of plant lectins: properties and biomedical applications. — Chichester etc.: John Willey and Sons, 1998. — 451 p. 122. Van Rhijn P., Fujishige N.A., Lim P.O., Hirsh A.M. Sugar-binding of pea lectin enhances het- erologous infection of transgenic alfalfa plants by Rhizobium leguminosarum biovar viciae // Plant Physiol. — 2001. — 126. — P. 133—144. Получено 05.02.2009 УЧАСТЬ ЛЕКТИНIВ У ФIЗIОЛОГIЧНИХ ПРОЦЕСАХ РОСЛИН Д.М. Ситніков, С.Я. Коць Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України, Київ У літературному огляді наведено дані про розповсюдження, вивчені та передбачувані функції лектинів рослин. Розглянуто участь фітолектинів у міжклітинному розпізнаванні, взаємодії рослин із мікроорганізмами, формуванні відповіді на різні біотичні й абіотичні стресори, а також роль цих білків у процесах, пов’язаних із диференціацією, ростом і роз- витком рослинного організму, інтеграцією його функцій. Особливу увагу приділено зна- ченню лектинів у таких ключових фізіологічних процесах, як фотосинтез і симбіотична азотфіксація. PARTICIPATION OF LECTINS IN PLANT PHYSIOLOGICAL PROCESSES D.M. Sytnikov, S.Ya. Kots Institute of Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine 31/17 Vasylkivska St., Kyiv, 03022, Ukraine The distribution, known and assumed functions of plant lectins are reviewed. The paper covers participation of phytolectins in intercellular recognition, plants interaction with microorganisms, response to different biotic and abiotic stressors and role of these proteins in the processes asso- ciated with plant differentiation, growth and development, as well as integration of its functions. Special attention was given to the lectins significance in key physiological processes such as pho- tosynthesis and symbiotic nitrogen fixation. Key words: plant lectins, physiological processes. 296 Д.М. СЫТНИКОВ, С.Я. КОЦЬ Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 4

Участие лектинов в физиологических процессах растений

Репозитарії

Схожі ресурси