Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений

Проанализирован процесс соматического эмбриогенеза in vitro, показана зависимость формирования соматических зародышей культурных растений от эпигенетических, трофических, гормональных и физических факторов культивирования. Продемонстрированы перспективы использования данной биотехнологической систем...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Опубліковано в: :	Физиология и биохимия культурных растений
Дата:	2009
Автор:	Митрофанова, И.В.
Формат:	Стаття
Мова:	Російська
Опубліковано:	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України 2009
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30308
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 496-508. — Бібліогр.: 91 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859722287362605056
author	Митрофанова, И.В.
author_facet	Митрофанова, И.В.
citation_txt	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 496-508. — Бібліогр.: 91 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Физиология и биохимия культурных растений
description	Проанализирован процесс соматического эмбриогенеза in vitro, показана зависимость формирования соматических зародышей культурных растений от эпигенетических, трофических, гормональных и физических факторов культивирования. Продемонстрированы перспективы использования данной биотехнологической системы. Проаналізовано процес соматичного ембріогенезу in vitro, показано залежність формування соматичних зародків культурних рослин від епігенетичних, трофічних, гормональних і фізичних факторів культивування. Продемонстровано перспективи використання цієї біотехнологічної системи. The process of somatic embryogenesis in vitro have been analysed and the dependence of somatic embryoids formation for cultivated plants from epigenetic, trophic, hormonal and physical factors of cultivation have been shown. The prospects of this biotechnological system usage have been given.
first_indexed	2025-12-01T10:22:50Z
format	Article
fulltext	ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ КУЛЬТ. РАСТЕНИЙ. 2009. Т. 41. № 6 УДК 631.526:57.085.2 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO РАЗМНОЖЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ И.В. МИТРОФАНОВА Никитский ботанический сад — Национальный научный центр Украинской академии аграрных наук 98648 Ялта, пгт Никита, Автономная Республика Крым e-mail: in_vitro@ukr.net Проанализирован процесс соматического эмбриогенеза in vitro, показана зависи- мость формирования соматических зародышей культурных растений от эпигене- тических, трофических, гормональных и физических факторов культивирования. Продемонстрированы перспективы использования данной биотехнологической системы. Ключевые слова: эмбриоид, in vitro, соматический эмбриогенез, регенерант. Тотипотентность клеток растений является фундаментальной основой биологии высших растений. При этом соматический эмбриогенез — наи- более яркое свидетельство тотипотентности растительной клетки. В от- личие от зиготического эмбриогенеза соматический можно разделить на две стадии: 1) начальная клеточная фаза; 2) переход к эмбриогенезу и развитию зародыша in vitro, начиная с глобулярной стадии, через стадии сердечка и торпеды к семядольной фазе и развитию проростка. Изуче- ние самых ранних этапов процесса эмбриогенеза in vitro является одним из важных моментов исследований в области соматического эмбриоге- неза. Ученые могут выявить не только сигналы и индукторы этого про- цесса, но и механизмы переключения дедифференцированной клетки на другой путь развития. Первые результаты по индукции соматического эмбриогенеза получены в суспензионной культуре моркови [75, 85]. В 1980 г. описаны два пути соматического эмбриогенеза [78]. Первый путь — прямой соматический эмбриогенез, когда зародыши образуются непосредственно из клеток эксплантата без этапа каллюсообразования. В этом случае соматические зародыши формируются из «проэмбриоген- ных детерминированных клеток», которые уже работают на развитие эм- бриоида и нуждаются только в освобождении. Второй — непрямой, или косвенный, эмбриогенез, когда пролиферация каллюса является необхо- димым этапом. В непрямом соматическом эмбриогенезе задействованы «индуцированные эмбриогенные детерминированные клетки». Наряду с первичным соматическим эмбриогенезом происходит вторичный эмбри- огенез, когда на поверхности сформировавшихся соматических зароды- шей образуются добавочные эмбриоиды. Батыгиной [1] в 1978 г. в качестве новой категории вегетативного размножения было введено понятие «эмбриоидогения». При выделении эмбриоидогении в особый тип репродукции и размножения она исполь- © И.В. МИТРОФАНОВА, 2009 496 зовала два критерия: онтогенетический и морфологический. Кроме того, в зависимости от происхождения и положения соматических зародышей на материнском растении были выделены две основные формы «эмбрио- идогении»: репродуктивная, или флоральная (образование проэмбрио в цветке и семени), и вегетативная (формирование адвентивных зароды- шей на листьях, побегах и корнях). В настоящее время известно, что соматические зародыши образуют- ся у растений, относящихся к разным таксонам и произрастающих в раз- ных экологических зонах. Данные литературных источников подтверж- дают, что за последние десятилетия для ряда древесных растений, таких как Acacia koa Gray [81], Aesculus hippocastanum L. [42, 46], Albizia richardiana King. [86], Camellia japonica L., Camellia sinensis L. [45, 68, 89], Castanea sativa Mill. [19], Citrus sp. [31], Cocos nucifera L. [15], Coffea ara- bica L. [64, 83], Eucalyptus sp. [60], Feijoa sellowiana Berg. [21, 22], Hevea brasiliensis (Willd. ex A. Juss.) Müll. Agr. [59], Juglans cinerea L. [70], Juglans regia L. [16], Liriodendron tulipifera L. [56], Pistacia vera L. [67], Prunus sub- hirtella Miq. [17], Robinia pseudoacacia L. [39], Theobroma cacao [69, 82], Zizyphus jujuba Mill. [9, 58], разработаны способы их регенерации in vitro через соматический эмбриогенез. Развитие соматических зародышей очень пластично и подвержено влиянию таких факторов как генотип растения-донора и его физиологи- ческое состояние, тип исходного эксплантата, степень его целостности, время отбора. Различные культуры и генотипы исследуемых видов име- ют очень широкий спектр морфогенетических реакций по отношению к условиям культивирования [5, 25, 37, 46, 53, 68]. Основными индуктора- ми дифференциации соматических эмбриоидов и дальнейшей регенера- ции растений из них являются специфически необходимые регуляторы роста растений, осмотически активные вещества, консистенция и рН среды, интенсивность освещения, фотопериод, температура и влажность [23, 32, 50, 65]. Эмбриональный и овулярный соматический эмбриогенез. У большин- ства культур незиготические зародыши были получены из нуцеллуса, так как его клетки уже готовы к адвентивному эмбриогенезу [78]. Однако в результате такого пути развития растения имели нежелательные ювениль- ные характеристики, такие как позднее начало и периодичность плодо- ношения, некоторые физические признаки плода, наличие шипов [12, 50]. Многие виды семейства Rutaceae в естественных условиях склонны к процессу адвентивной полиэмбрионии. Для большинства видов Citrus sp. характерно образование в среднем до 40 эмбриоидов в одном семени [31]. Наряду с этим формирование соматических зародышей из нуцеллу- са характерно не только для полиэмбриогенных типов, но и для моно- эмбриогенных типов цитрусовых, культур Mangifera indica L., какао, Eriobotrya japonica Lindl. [5, 50]. Кроме того, для индукции соматическо- го эмбриогенеза были успешно использованы цветочные бутоны и ста- минодии какао [49], соковые мешочки Citrus unshiu Marc. [63], эндосперм Actinida chinensis Planch. [34], семядоли, гипокотиль Punica granatum L. [44, 62] и Zizyphus jujuba [58]. Эмбриогенный каллюс маслины европей- ской (Olea europaea L.) формировался на незрелых зиготических зароды- шах [77]. На поверхности незрелых и зрелых зиготических зародышей Feijoa sellowiana активно образовывались соматические эмбриоиды, од- нако частота регенерации растений была невысокой [22]. В каллюсной культуре, полученной из незрелых зиготических зародышей акации 497 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 арабской (Acacia arabica (Lam.) Willd.) in vіtro, в результате непрямого соматического эмбриогенеза происходила регенерация полноценных растений [61]. Первые работы по соматическому эмбриогенезу Eucalyptus sp. появились в 1970—1980 гг. Из двухсуточного каллюса зародышевого происхождения Eucalyptus citriodora Hook. был индуцирован активный соматический эмбриогенез и получены полноценные растения. Сомати- ческие эмбриоиды формировались также на поверхности 3-недельных проростков Eucalyptus nitens (H. Deane & Maiden) Maiden [60]. Наряду с этим был разработан способ соматического эмбриогенеза из незрелых зиготических зародышей тюльпанового дерева с желтой окраской лепе- стков [56]. Имеющиеся научные публикации в области соматического эмбрио- генеза косточковых плодовых культур весьма малочисленны. Так, в се- редине 1990-х годов был разработан способ непрямого соматического эмбриогенеза из зиготических зародышей черешни (Prunus avium L.). Эмбриогенные линии, полученные в результате реиндукции эмбриоген- ного каллюса из соматических зародышей, сохранялись на протяжении 3 лет [29]. При этом у подвоя вишни сорта Colt изучена лишь частота вторичного соматического эмбриогенеза [36]. Среди исследуемых декоративных культур непрямой соматический эмбриогенез удалось индуцировать у цикламена (Cyclamen persicum Mill.) из пыльников, завязей и зиготических зародышей [47]. Настоящий про- гресс в индукции развития эмбриогенной культуры был достигнут у пе- ларгонии (Pelargonia sp.). Все 30 исследованных сортов пеларгонии были способны образовывать соматические зародыши из эксплантатов гипо- котиля [51]. Вместе с тем интересным оказался тот факт, что бактери- альное заражение в культуре in vitro увеличило частоту соматического эмбриогенеза у сорта зональной пеларгонии Ringo Rose [90]. Вегетативный соматический эмбриогенез. В последнее время вегета- тивные органы, такие как листья, корни, сегменты побега или стебля, все чаще начали использовать в качестве эксплантатов для создания си- стем соматического эмбриогенеза in vitro. Среди многолетних растений изучены этапы индукции развития, созревания и прорастания соматиче- ских зародышей в культуре листовых эксплантатов Agave fourcroydes [71]. Образование эмбриогенного каллюса было инициировано из основания листовых эксплантатов и тканей ризомы ‘АА’, ‘ААА’, ‘АВВ’ бананов. Соматические эмбриоиды формировались непосредственно в клеточной суспензии через 3—4 недели культивирования [66]. Различные типы эксплантатов вегетативного происхождения иссле- дованы также в процессе индукции соматического эмбриогенеза Anthurium scherzerianum Schott. [38] и Anthurium andreanum Lind. [48]. Ус- тановлено, что листовые эксплантаты с микроразмножаемых in vitro рас- тений обладали высокой частотой индукции формирования соматичес- ких зародышей. Из соматических зародышей обоих видов антуриума были получены полноценные растения. Ученым из Канады [57] удалось индуцировать стеблевой органогенез и соматический эмбриогенез из ли- стьев и черешков узумбарской фиалки (Saintpaulia ionantha Wendl.). Сре- ди ряда исследованных сортов были выделены два (Benjamin и William), обладающие высокой регенерационной способностью. Образование эм- бриогенного каллюса, а затем и формирование соматических зародышей было индуцировано из чешуек луковиц гладиолуса. Таким способом ис- следователи размножили более 10 сортов этой цветочной культуры [43, 498 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 84]. Разработан эффективный способ соматического эмбриогенеза и ре- генерации растений из каллюсной культуры симподиальных орхидей Oncidium hybridum сорта Gower Ramsey. Продолжительность от инициа- ции каллюсообразования до формирования растений составила 12—14 недель [18]. Использование в качестве первичных эксплантатов вегета- тивных почек клематиса (Clematis L.) и листовых эксплантатов каладиу- ма (Caladium hortulanum Birdsey.) и фикуса лировидного (Ficus lyrata Warb.) позволило создать систему соматического эмбриогенеза in vitro этих ценных многолетних декоративных культур, размножить и сохранить растения в коллекции Никитского ботанического сада [6—8]. Исследо- вания, проведенные болгарскими учеными с 2 сортами розы, показали возможность эффективной индукции прямого соматического эмбриоге- неза из листовых эксплантатов. Количество регенерировавших растений составило соответственно 69,73 и 58,93 % для сортов Anny и Evmolpia [87]. Роль состава питательных сред, рН и консистенции среды, интенсив- ности освещения и температуры в индукции соматического эмбриогенеза, развитии соматических зародышей и регенерации растений. Известно, что соматические зародыши культивируются на ряде питательных сред, та- ких как Уайта, Нитча, Гамборга (В5), Мурасиге и Скуга (МС), WPM, DKW, Гресшофа и Доу (ГД) и др. Среда МС чаще всего используется в половинной концентрации макро- и микросолей и является базовой пи- тательной средой для многих культурных и диких видов растений [3, 5, 25, 53, 54]. Для каждого этапа соматического эмбриогенеза (индукции каллюсообразования и поддержания роста каллюса и суспензии, созре- вания соматических зародышей, роста и развития растений из них) при- меняются, как правило, соответствующие питательные среды. Так, рас- тения какао были получены in vitro при последовательной смене девяти питательных сред [82]. В то же время для фейхоа было достаточно смены двух сред, в результате чего из соматических зародышей регенерировали нормальные растения [21]. Формирование in vitro растений из эмбрио- генного каллюса соковых мешочков мандарина и из семядолей зиготи- ческих зародышей зизифуса китайского происходило при смене трех пи- тательных сред [58, 63]. Регуляторы роста как индукторы и ингибиторы процесса соматичес- кого эмбриогенеза. У Citrus sinensis (L.) Osbeck соматические зародыши образуются на питательных средах без фитогормонов, так как эксплан- таты этого растения содержат предетерминированные эмбриогенные клетки. Однако для культур, которые регенерируют из дифференциро- ванной ткани, необходимо содержание в питательной среде экзогенных регуляторов роста. Пределы эффективных концентраций ауксинов могут составлять 1,1—22,6 мкМ для 2,4-Д и 0,5—1,7 мкМ для НУК. Однако у Theobroma cacao успешно применялись высокие концентрации 2,4-Д (67,9 мкМ). Форма поступления азота в растения и его оптимальная концентрация зависят также от концентрации таких ауксинов, как пик- лорам и дикамба. Субкультивирование зародышей со среды, содержащей ауксины, на среду без ауксинов способствует дифференциации их орга- нов. Имеется ряд публикаций, в которых авторы констатируют тот факт, что цитокинины не играют существенной роли в соматическом эмбрио- генезе большинства растений. Тем не менее для индукции образования эмбриогенного каллюса из эксплантатов необходимо содержание в сре- де кинетина и БАП. Бензиладенин (БА) чаще всего применяют на эта- 499 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 пах пролиферации соматических зародышей и их регенерации в полно- ценные растения [5—7, 25, 32, 37, 61, 77, 83]. Среди веществ цитокини- нового типа действия в настоящее время для индукции прямого сомати- ческого эмбриогенеза и органогенеза из генеративных и вегетативных тканей растений широко применяется тидиазурон (ТДЗ). У трудно- размножаемых видов растений его использование повышает частоту со- матического эмбриогенеза до 90—100 % [18, 57, 67]. Влияние абсцизовой кислоты и активированного угля на получение со- матических зародышей. Известно, что для созревания и регенерации со- матических зародышей исследователи часто используют абсцизовую кислоту (АБК). АБК обеспечивает нормальное развитие соматических зародышей in vitro, стимулируя накопление запасных веществ и ингиби- руя раннее прорастание [2, 14, 76]. Характерной особенностью зиготических и соматических зароды- шей крупносемянных субтропических и тропических видов является их достаточно большой размер. Установлено, что такие зародыши прорас- тают в условиях in vitro только при полном их созревании. Включение кокосового молока и АБК в питательную среду без ауксина обеспечива- ло созревание эмбриоидов манго. Эти вещества также поддерживали развитие зародыша до полной физиологической зрелости. Выявлена особенность влияния АБК на созревание незиготических зародышей в эмбриогенных каллюсах, полученных из семяпочек цитрусовых и нуцел- луса какао при культивировании их в условиях низкой освещенности [5, 12, 50]. Введение же в питательную среду активированного угля (АУ) обес- печило связывание и вывод ряда токсических веществ, которые содер- жатся в средах, в том числе и некоторых фенольных соединений, выде- ляющихся в процессе культивирования органов и тканей растений [3, 12]. Для прорастания проэмбрио банана использовали систему двойного слоя (среда «нянька»). При этом жидкая безгормональная половинная среда МС покрывала агаризованную среду, содержащую 1,0 г/л АУ [66]. Добавление в питательную среду АУ благоприятно влияло на развитие соматических зародышей какао и масличной пальмы [50]. Известно так- же, что недостаток АУ снижает осмотический потенциал среды. Поэтому зрелые сформировавшиеся соматические эмбриоиды тюльпанного дере- ва активно прорастали только на среде, содержащей 2,0 г/л АУ [56]. Роль углеводов в процессе соматического эмбриогенеза. В зависимости от видовой принадлежности растений их потребности в тех или иных со- единениях питательной среды могут существенно различаться, однако элементы углеводного питания остаются доминирующими. Наиболее распространенными углеводами, используемыми в процессе соматичес- кого эмбриогенеза, являются сахароза и глюкоза, реже — мальтоза, га- лактоза, лактоза, сорбит и маннит. Высокие концентрации сахарозы (5— 6 %) использовали для культуры соматических зародышей манго, папайи [50] и какао [82]. Введение в питательную среду 4 % сахарозы способ- ствовало регенерации растений из соматических зародышей в культуре лепестков граната [62]. Содержание глюкозы в среде активизировало процесс эмбриогенеза из высечек листа киви (Actinidia deliciosa (Chev.) Liang, Ferguson) сорта Hayward [5]. Тип и концентрация углеводов ока- зывала значительное влияние на созревание и прорастание соматических зародышей европейского каштана. Оптимальным оказалось содержание в среде 6 % сахарозы, 3 и 6 % мальтозы. Для дальнейшей регенерации 500 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 растений соматические зародыши помещали на 2 мес в условия с тем- пературой 4 °С и добавляли в среду 3 % мальтозы [19]. Наряду с этим применение галактозы стимулировало развитие проэмбрио в культуре каллюсов, полученных из семяпочек цитрусовых. Галактоза также инду- цировала формирование и дальнейшее развитие соматических зароды- шей в каллюсной культуре, полученной из семян цитрусовых [31, 50]. Влияние рН и консистенции питательной среды. Одними из важных условий успешной реализации процесса соматического эмбриогенеза яв- ляются правильно подобранный рН питательной среды и ее консистен- ция. В зависимости от потребностей растений концентрация ионов во- дорода может быть различной в пределах 4,0—7,5. Так, эмбриогенез маслины наблюдали при рН 5,7 [77]. Эффективность соматического эм- бриогенеза папайи повышалась при культивировании эксплантатов на среде с рН 5,8 [50]. Образование эмбриогенного каллюса из листовых дисков киви происходило только при рН 7,0—7,5, а последующая реге- нерация растений — при рН 5,7 [5]. Изучение влияния рН среды на про- цессы эмбриогенеза гемерокаллиса показало, что низкое значение рН (4,0—4,5) способствовало сохранению проэмбрио на преглобулярной стадии. Дальнейшего развития и формирования растений удалось до- биться путем повышения рН до 5,8. Соматические зародыши Nerine sp. развивались из меристематических кластеров на жидкой питательной среде, а позже их культивировали в биореакторах [53]. Для выращивания соматических зародышей кофе (Coffea robusta (L.) Linden) использовали фотоавтотрофную культуру. Тиражирование эмбриоидов и последующее развитие растений было наиболее эффективным при применении TRI- биореактора (система временного погружения зоны корней) [13]. Роль интенсивности освещения и температуры. Спектральный со- став света, интенсивность освещения и температура оказывают значи- тельное влияние на жизнедеятельность растений, в том числе на процес- сы их роста и развития. Известно, что существует тесная взаимосвязь между качеством света и накоплением в растении отдельных гормонов и ингибиторов роста [4, 11]. Кроме того, доказано, что оптимальная тем- пература, при которой культивируются соматические зародыши боль- шинства видов растений, находится в пределах 21—25 °С [21, 25, 32, 39, 47, 53, 57, 87]. Соматические зародыши зизифуса были получены из се- мядолей зиготических зародышей в течение 30—45 сут культивирования при отсутствии освещения, тогда как вторичные эмбриоиды формирова- лись независимо от этого фактора [58]. Для образования соматических зародышей киви сорта Hayward и каладиума сортов Pink Gem и Triumphe de Compte высечки листа помещали в условия темноты на 1,5 мес [5, 8]. Установлено, что при отсутствии освещения частота эмбриогенеза па- пайи возрастала при культивировании каллюса, полученного из гипоко- тиля [50]. Вместе с тем отсутствие освещения способствовало образова- нию соматических зародышей фейхоа, однако для созревания и развития эмбриоиды помещали в культуральную комнату с интенсивно- стью освещения 40 мкМ/(м2 · с) и фотопериодом 16 ч [22]. Эмбриоген- ный каллюс Eucalyptus citriodora поддерживали в темноте при температу- ре 27 °С. Дифференциация проэмбрио происходила только в условиях освещения [60]. Снижение интенсивности освещения до 35 мкМ/(м2 · с) индуцировало формирование соматических зародышей в каллюсе, обра- зовавшемся из корней ириса (Iris pseudacorus L.) [53]. Формирование со- матических зародышей Agave fourcroydes происходило только в темноте, 501 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 при этом для созревания и прорастания были необходимы освещение с фотопериодом 16 ч и температура 25 ± 2 °С [71]. Холодовая обработка оказалась достаточно эффективным приемом для инициации вторично- го соматического эмбриогенеза и развития зародышей подвоя вишни сорта Colt до семядольной стадии [36]. У полученных из нуцеллуса кал- люсных культур цитрусовых эмбриогенный потенциал снижался по мере снижения температуры от 27 до 12 °С [31]. У таких культур, как фейхоа, клематис, каладиум и фикус лировидный соматический эмбриогенез и ре- генерация растений происходили при температуре 25 °С [6—8, 22]. Онтогенез соматических зародышей. Соматический эмбриогенез поз- воляет исследователям глубже изучить механизмы регуляции процессов индукции и развития адвентивных зародышей. Батыгиной [1] с позиции новых представлений о системе репродукции цветковых растений и ис- пользования экспериментальных данных о развитии зародышей разных видов пиона в естественных условиях и в культуре in vitro внесены оп- ределенные коррективы в понимание природы зародышей, формирую- щихся в семени пиона — выделен новый Paeoniad-тип эмбриогенеза. Она доказала, что у представителей семейства Paeoniacea произошло пе- реключение программ развития с гетерофазной репродукции на гомо- фазную на раннем этапе эмбриогенеза. Известно, что эмбриоиды представляют собой биполярные структу- ры, одновременно развивающие корневой и стеблевой апексы [8, 12, 23, 25, 32, 55, 58]. Образование глобулярных зародышей в культуре эмбрио- генного каллюса Cuscuta reflexa Roxb. происходит путем деления эпи- дермальных клеток. По мере развития такого зародыша он становится похожим на апекс побега с прилистниками. Отмечено также развитие эмбриоидов из кортикальных клеток Petunia inflate и из эпидермальных клеток в культурах Ranunculus sceleratus L. и Daucus carota L. [12]. В куль- турах ткани моркови и фисташки эмбриогенные клетки претерпевают последовательные деления, образуя меристематическую ткань или зону эмбриогенных клеток, из которых впоследствии формируются соматиче- ские зародыши [41, 67]. Васил [88] указывал, что начало эмбриогенному каллюсу дает стро- го ограниченное число эмбриогенно компетентных клеток. Однако в по- стоянно растущем каллюсе любая недифференцированная клетка облада- ет способностью к эмбриогенезу. На примере Ranunculus sceleratus было показано, что проэмбрио дифференцировался непосредственно из кал- люса, а сами эмбриогенные клетки отличались более плотной цитоплаз- мой, крупным ядром и большим количеством рибосом [12]. Имеются также сообщения о том, что при превращении каллюсной клетки в эмб- риогенную в ней происходит перераспределение микротрубочек: хаотиче- ское расположение микротрубочек сменяется их линейной ориентацией параллельно оси клетки [72, 91]. Зависимость типа онтогенеза зародышей в каллюсных культурах от положения эмбриогенной клетки в каллюсной паренхиме показана на примере Tylophora indica Merr. [73]. Если клетка расположена в толще каллюса, ее первые деления напоминают началь- ные стадии развития зародыша. В тех случаях, когда эмбриогенез проте- кает в наружных слоях каллюса, он начинается с нерегулярных делений. Изучение соматических зародышей, развивающихся в культуре in vitro, позволило также исследователям наблюдать формирование не только эмбриогенных, но и суспензорных клеток. Однако в условиях in vitro суспензор практически не несет функциональной нагрузки, так как 502 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 эмбриоиды абсорбируют питательные вещества всей своей поверхнос- тью [12, 55]. До сих пор дискуссионным остается вопрос о соответствии морфо- генеза соматического зародыша in vitro закономерностям развития поло- вого зародыша. Так, в культуре ткани сладкого апельсина соматический эмбриогенез связан с формированием популяции структур сферической формы, диаметр которых изменяется в пределах 100—500 мкм. Моисе- ева и соавт. [10] в результате изучения морфогенетических потенций и структурной организации, включающего качественный и количествен- ный анализ клеток сферических структур диаметром 68—110 мкм, уста- новили, что эти сферические структуры сопоставимы с половыми заро- дышами, имеющими на глобулярной стадии развития приблизительно такой же размер. Гистологические исследования инициации формирования сомати- ческих зародышей фисташки и их дальнейшее развитие в массе эмбрио- генных клеток проводили на турецком сорте Antep. Результаты показа- ли, что индукция и развитие соматических зародышей из листовых эксплантатов у фисташки происходит из одиночных эпидермальных и субэпидермальных клеток [67]. Соматические зародыши камелии фор- мировались также в эпидермальных и субэпидермальных клетках гипо- котиля и семядолей, отделенных от зиготического зародыша. В 1995 г. было показано, что проэмбрио камелии образуется непосредственно из субэпидермальных паренхимных клеток листа, побега и семядолей [68]. Возможные пути использования системы соматического эмбриогенеза in vitro. Многие растения являются стерильными и не способны произ- водить семена. Кроме того, некоторые виды растений образуют очень плотные семена, которые трудно высушивать и таким образом невоз- можно продолжительное время сохранять в специализированных банках семян. Использование соматических зародышей как синтетических или «искусственных» семян в настоящее время является альтернативой для большинства вегетативно размножающихся растений. Качество искусст- венных семян зависит от типа и концентрации регуляторов роста, соста- ва минеральных солей и неразрывно связано с физическими факторами культивирования [23—25, 33]. Первые полученные искусственные семена были слабо обезвожены и использовались только для массового размножения. Вместе с тем ла- бораторные затраты превысили ожидаемые [33]. Только с разработкой альгинатной технологии удалось защитить проэмбрио от механических повреждений. Помещенные в альгинат обезвоженные зародыши могли сохраняться при низких температурах достаточно продолжительное вре- мя [28, 74]. Настоящим прорывом стала десикация соматических зародышей до уровня влажности не выше 20 % [52]. Это обеспечило практическое со- ответствие их настоящим семенам — одинаковые уровни урожайности, сохранности и распространения. Вместе с тем известно, что высушива- ние соматических зародышей вызывает изменения в метаболизме, осо- бенно в метаболизме углеводов [40]. Например, перед высушиванием со- матические зародыши люцерны (Medicago sativa L.) содержали высокие концентрации сахарозы, глюкозы и фруктозы. Однако после десикации количество глюкозы и фруктозы значительно уменьшилось (в 5—10 раз). Концентрация сахарозы при этом снижалась только в 2 раза. Капсули- рование эмбриоидов после высушивания обеспечивало контроль водно- 503 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 го баланса, состояния питательных веществ и защиты от механических повреждений, необходимый при выращивании в полевых условиях. Для массового тираживания растений Coffea arabica сорта Catimor была разработана автоматизированная система выращивания клеточной суспензии [27]. С помощью этой системы удалось получить 1884 эмбри- оида в 50 мл питательного раствора. Наряду с разработкой метода соматического эмбриогенеза как спо- соба размножения растений появилась необходимость и в длительном сохранении эмбриоидов. На примере нескольких генотипов лимона бы- ла проведена криоконсервация завязей и соматических зародышей с ис- пользованием техники капсулирования-дегидратации. Гистологические исследования показали, что эмбриоиды, прошедшие капсулирование-де- гидратацию, имели высокую концентрацию сахарозы, что позволяло им быстро восстанавливаться после криосохранения [30]. Криосохранение соматических зародышей черного ириса (Iris nigricans Dinsm.) проводили также методом капсулирования-дегидратации. Зародыши размером 2—3 мм имели высокую выживаемость после криоконсервации [79]. Успеш- ной оказалась криоконсервация соматических зародышей европейского каштана. После криоконсервации количество зародышей, имеющих эмб- риогенный потенциал, достигало 68 % [20]. Соматические зародыши маслины европейской также успешно подвергались криоконсервации путем капсулирования-дегидратации и капсулирования-витрификации. Оба метода позволили успешно сохранять соматические зародыши, од- нако в первом случае жизнеспособность эмбриоидов достигала 48, во втором — 64 % [80]. Подводя итоги, можно сказать, что преимущество соматического эмбриогенеза перед органогенезом заключается в возможности более ши- рокого практического применения данного способа размножения [5, 24, 26, 35, 53, 54]. Однако существует несколько проблем, которые нужно ре- шить прежде, чем соматический эмбриогенез может быть использован для улучшения растений. Так, у многих экономически важных растений еще не разработана инициация образования эмбриогенных культур из ве- гетативных органов. Соматические эмбриоиды получены, главным обра- зом, из зрелых зиготических зародышей [12, 23, 55]. Низкая частота об- разования и прорастания соматических зародышей является одной из проблем при работе с эмбриогенными культурами. Недостаток контроля за морфологическими изменениями, трудность в акклиматизации расте- ний in vivo и необходимость развития методов инкапсулирования также ограничивают широкое использование соматического эмбриогенеза как биотехнологической системы in vitro. Несмотря на расширение и углуб- ление понимания и оценки факторов, контролирующих соматический эмбриогенез, развитие и созревание соматических зародышей, превраще- ние эмбриоидов в растения, сам процесс до сих пор не стал технологией массового размножения для большинства культурных растений. 1. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений: Учебник. — СПб.: Изд-во С.-Пе- терб. ун-та, 2002. — 232 с. 2. Зайнутдинова Э.М., Круглова Н.Н., Шаяхметов И.Ф. Роль АБК в соматическом эмбрио- генезе растений в культуре in vitro // Физиология и биохимия культ. растений. — 2005. — 37, № 3. — С. 208—219. 3. Калинин Ф.Л., Кушнир Г.П., Сарнацкая В.В. Технология микроклонального размноже- ния растений. — Киев: Наук. думка, 1992. — 232 с. 504 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 4. Константинова Т.Н., Аксенова Н.П., Сергеева Л.И., Чайлахян М.Х. Взаимное влияние света и гормонов на регуляцию морфогенетических процессов в культуре in vitro // Фи- зиология растений. — 1987. — 34, № 4. — С. 795—802. 5. Митрофанова И.В. Микроклональное размножение субтропических и тропических пло- довых культур (обзор литературы) // Тр. Никит. бот. сада. — 1997. — 119. — С. 63—95. 6. Митрофанова И.В., Зубкова Н.В., Соколова М.К. Сравнительное изучение особенностей прямого соматического эмбриогенеза 8 сортов клематиса (Clematis sp.) // Там же. — 2007. — 128. — С. 12—24. 7. Митрофанова И.В., Митрофанова О.В., Челомбит С.В. Соматический эмбриогенез и ор- ганогенез фикуса лировидного (Ficus lyrata Warb.) в условиях in vitro как основа био- технологической системы микроразмножения // Теоретические и прикладные аспекты биохимии и биотехнологии растений: Сб. науч. тр. по материалам III Междунар. науч. конф. (Минск, 14—16 мая, 2008). — Минск: Издательский центр БГУ, 2008. — С. 291— 295. 8. Митрофанова И.В., Соколова М.К., Митрофанова О.В. и др. Биотехнологическая систе- ма получения растений каладиума (Caladium hortulanum Birdsley.) через соматический эмбриогенез и органогенез // Тр. Никит. бот. сада. — 2007. — 127. — С. 50—60. 9. Митрофанова И.В., Шевелуха В.С. Соматический эмбриогенез зизифуса (Zizyphus jujuba Mill.) в культуре in vitro // Изв. ТСХА. — 1995. — Вып. 1. — С. 120—127. 10. Моисеева Н.А., Серебрякова В.Н., Полецкая Т.Л., Бутенко Р.Г. Идентификация сомати- ческих зародышей, находящихся на глобулярной стадии развития в культуре ткани сладкого апельсина // Биология клеток растений in vitro и биотехнология: Тез. докл. VIII Междунар. конф. (Саратов, 9—13 сентября, 2003). — Саратов, 2003. — С. 393. 11. Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка. — М.: Мир, 1984. — 512 с. 12. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции и биотехнологии: Пер. с англ.: В 2 т. / Под ред. И.П. Ермакова. — Т. 2. — М.: Агропромиздат, 1990. — 463 с. 13. Afreen F., Zobayed S.M.A., Kozai T. Photoautotrophic culture of Coffea arabusta somatic embryos: development of bioreactor for large-scale plantlet conversion from cotyledonary embryos // Ann. Bot. — 2002. — 90. — P. 21—29. 14. Ammirato P.V. Patterns of development in culture // Tissue culture in forestry and agricul- ture / Eds. R.R. Henke, K.W. Hughes, M.J. Constantin, A. Hollaender. — New York: Plenum Press, 1985. — P. 9—29. 15. Branton R.L., Blake J. Development of organized structures in callus derived from explants of Cocos nucifera L. // Ann. Bot. — 1983. — 52. — P. 673—678. 16. Breton Ch.,Cornu D., Chriqui D. et al. Somatic embryogenesis, micropropagation and plant regeneration of «Early Mature» walnut treees (Juglans regia) that flower in vitro // Tree Physiol. — 2004. — 24. — P. 425—435. 17. Camara Machado A.D., Puschmann M., Puhringer H. et al. Somatic embryogenesis of Prunus subhirtella and regeneration of transgenic plants after Agrobacterium-mediated transformation // Plant Cell Rep. — 1995. — 14. — P. 335—340. 18. Chen J., Chang W. Efficient plant regeneration through somatic embryogenesis from callus cultures of Oncidium (Orchidaceae) // Plant Sci. — 2000. — 160, N 1. — P. 87—93. 19. Corredoira E., Ballester A., Vieitez A.M. Proliferation, maturation and germination of Castanea sativa Mill. somatic embryos originated from leaf explants // Ann. Bot. — 2003. — 92. — P. 129—136. 20. Corredoira E., San-Jose M.C., Ballester A., Vieitez A.M. Cryopreservation of zygotic embryo axes and somatic embryos of European chestnut // Cryo Lett. — 2004. — 25, N 1. — P. 33—42. 21. Cruz G.S., Canhoto J.M., Abreu M.A.V. Somatic embryogenesis and plant regeneration from zygotic embryos of Feijoa sellowiana Berg. // Plant Sci. — 1990. — 66, N 2. — P. 263—270. 22. Dal Vesco L.L., Guerra M.P. The effectiveness of nitrogen sources in Feijoa somatic embryo- genesis // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2001. — 64. — P. 19—25. 23. Dodeman V.L., Ducreux G., Kreis M. Zygotic embryogenesis versus somatic embryogenesis // J. Exp. Bot. — 1997. — 48, N 313. — P. 1493—1509. 24. Dudits D., Hesky L. Noveny biotechnologia. — Budapest: Mezogazdasagi Kiado, 1990. — 310 old. 25. Dunstan D.I., Tautorus T.E., Thorpe T.A. Somatic embryogenesis in woody plants // In vitro Embryogenesis in Plants / Ed. T.A. Thorpe. — Netherlands, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 471—538. 26. Eastmond A., Herrera J.L., Robert M.L. La biotechnologia aplicada al henequen: alternativas para el futuro. — Yucatan: Mexico: CICY: Merida, 2000. — 106 p. 27. Flermoso-Gallardo L., Menondez-Yuffa A. Massive multiplication of coffee (Coffea arabica L. cv. Catimor) through embryogenic cell suspension culture // Acta Cient. Venez. — 2000. — 51, N 2. — P. 90—95. 28. Fujii J.A., Stade D., Aguirre Rascon J., Redenbaugh K. Field planting of alfalfa artificial seeds // In vitro Cellular Dev. Biol. — 1992. — 28. — P. 73—80. 505 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 29. Garin E., Grenier E., Grenier-De March Gh. Somatic embryogenesis in wild cherry (Prunus avium) // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 1997. — 48, N 2. — P. 83—91. 30. Gonzalez-Arnao M.T., Juarez J., Ortega C. et al. Cryopreservation of ovules and somatic embryos of citrus using the encapsulation-dehydration technique // Cryo Lett. — 2003. — 24, N 2. — P. 85—94. 31. Gosal S.S., Gill M.I.S., Grewal H.S. Somatic embryogenesis in Citrus species // Somatic Embryogenesis in Woody Plants. Angiosperms / Eds. S.M. Jain, P.K. Gupta, R.J. Newton. — Vol. 2. — Netherlands; Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 1—21. 32. Gray D.J. Nonzygotic embryogenesis // Plant Tissue Culture Concepts and Laboratory Exercises / Eds. R.H. Trigiano, D.J. Gray. — Tokyo: CRC Press, 1996. — P. 133—147. 33. Gray D.J., Purohit A. Somatic embryogenesis and development of synthetic seed technology // Crit. Rev. Plant Sci. — 1991. — 10. — P. 33—61. 34. Gui Y.L., Mu X.J., Xu T.Y. Studies on morphological differentiation of endosperm plantlets of Chinese gooseberry in vitro // Acta Bot. Sinica. — 1982. — 24, N 3. — P. 216—221. 35. Gupta P.K., Timmis R., Timmis K. et al. Increase in forest productivity through biotechnology // Crop Productivity and Sustainability-Shaping the Future / Eds. V.L. Chopra, R.B. Singh, A. Verma. — New Delhi: Oxford&IBH Publishing Co. Pvt. Ltd., 1999. — P. 745—752. 36. Gutierrez P.P., Rugini E. Influence of plant growth regulators, carbon sources and iron on the cyclic secondary somatic embryogenesis and plant regeneration of transgenic cherry rootstock ‘Colt’ (Prunus avium × Prunus pseudocerasus) // Abstracts 5th Intl. Symp. «Plant Biotechnology: Progress and Development», Stara Lesna, Slovak Republic, Sep. 7—13, 2003. — Stara Lesna, 2003. — P. 52. 37. Hamama L., Baaziz M., Letouze R. Somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf tissue of jojoba // Plant Cell Tissue and Organ Cult. — 2001. — 65, N 2. — P. 109—113. 38. Hamidah M., Karin A.Gh.A., Debergh P. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Anthurium scherzerianum // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 1997. — 48, N 3. — P. 189— 193. 39. Han K.H., Park Y.G. Somatic embryogenesis in black locust (Robinia pseudoacacia L.) // Somatic Embryogenesis in Woody Plants / Eds. S.M. Jain, P.K. Gupta, R.J. Newton. — Vol. 5. — Great Britain, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1999. — P. 149—161. 40. Horobowicz M., Obendorf R.L., McKersie B.D., Viands D.R. Soluble saccharides and cyclitols in alfalfa (Medicago sativa L.) somatic embryos, leaflets and mature seeds // Plant Sci. — 1995. — 109. — P. 191—198. 41. Jones L.H. Factors influencing embryogenesis in carrot cultures (Daucus carota L.) // Amer. J. Bot. — 1974. — 38. — P. 1077—1088. 42. Jorgensen J. Somatic embryogenesis in Aesculus hippocastanum L. by culture of filament callus // J. Plant Physiol. — 1989. — 135. — P. 240—241. 43. Kamo K. A cultivar comparison of plant regeneration from suspension cells, callus and cormel slices of Gladiolus // In vitro Cellular Dev. Biol. — 1995. — 31. — P. 113—115. 44. Kanchan J., Mechra P.N. Morphogenesis in Punica granatum (Pomegranate) // Can. J. Bot. — 1986. — 64, N 8. — P. 1644—1653. 45. Kato M. Micropropagation through cotyledon culture in Camellia japonica L. and Camellia sinensis L. // Jap. J. Breed. — 1986. — 36. — P. 82—83. 46. Kiss J., Heszky L.E., Kiss E., Gyulai G. High efficiency adventive embryogenesis in somatic embryos of anther, filament, and immature proembryo origin in horsechestnut (Aesculus hip- pocastanum L.) tissue culture // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 1992. — 30, N 1. — P. 59—64. 47. Kiviharju E., Tuominen U., Tormala T. The effect of explant material on somatic embryoge- nesis of Cyclamen persicum Mill. // Ibid. — P. 187—194. 48. Kuehnle A., Chen F.C., Sugii N. Somatic embryogenesis and plant regeneration in Anthurium andreanum // Plant Cell Rep. — 1992. — 11. — P. 438—442. 49. Li Z., Traore A., Maximova S., Guiltian M.J. Somatic embryogenesis and plant regeneration from floral explants of cacao (Theobroma cacao L.) using thidiazuron // In vitro Cellular Dev. Biol. — 1998. — 34. — P. 293—299. 50. Litz R.E. Somatic embryogenesis in tropical fruit trees // Tissue Culture in Forestry and Agriculture / Eds. R.R. Henke, K.W. Hughes, M.P. Constantin, A. Hollaender. — New York: Plenium Press., 1985. — P. 179—193. 51. Marsolais A.A., Wilson D.P.M., Tsujita M.J., Senaratna T. Somatic embryogenesis and artifi- cial seed production in Zonal (Pelargonium × hortorum) and Regal (Pelargonium × domesticum) geranium // Can. J. Bot. — 1991. — 69. — P. 1188—1193. 52. McKersie B.D., Senaratna T., Bowley S.R. et al. Application of artificial seed technology in the production of hybrid alfalfa (Medicago sativa) // In vitro Cellular Dev. Biol. — 1989. — 25. — P. 1183—1188. 53. Merkle S.A. Somatic embryogenesis in ornamentals // Biotechnology of Ornamental Plants / Eds. R.L. Geneve, J.E. Preece, S.A. Merkle. — Wallingford: CAB International, 1997. — P. 13—33. 506 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 54. Merkle S.A., Dean J.E. Forest tree biotechnology // Curr. Opin. Biotechnol. — 2000. — 11, N 3. — P. 298—302. 55. Merkle S.A., Parrott W.A., Flinn B.S. Morphogenic aspects of somatic embryogenesis // In vitro embryogenesis in plants / Ed. T.A. Thorpe. — Netherlands: Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 155—203. 56. Merkle S.A., Sommer H.E. Somatic embryogenesis in tissue cultures of Liriodendron tulipifrea // Can. J. For. Res. — 1986. — 16. — P. 420—422. 57. Mithila J., Hall J.C., Victor J.M., Saxena P.K. Thidiazuron induces shoot organogenesis at low concentrations and somatic embryogenesis at high concentrations on leaf and petiole explants of African violet (Saintpaulia ionantha Wendl) // Plant Cell Rep. — 2003. — 21, N 5. — P. 408—414. 58. Mitrofanova I.V., Mitrofanova O.V., Pandei D.K. Somatic embryogenesis and plant regenera- tion in Zizhyphus jujuba Mill. in vitro // Russian J. Plant Physiol. — 1997. — 44, N 1. — P. 94—99. 59. Montoro P., Etienne H., Ferriere Michaux N., Carron M.P. Callus friability and somatic embryoge- nesis in Hevea brasiliensis // Plant Cell, Tissue, Ogran Cult. — 1993. — 33, N 1. — P. 331—338. 60. Muralidharan E.M., Mascarenhas A.F. Somatic embryogenesis in Eucalyptus // Somatic Embryogenesis in Woody Plants. Angiosperms / Eds. S.M. Jain, P.K. Gupta, R.J. Newton. — Vol. 2. — Netherlands, Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 23—40. 61. Nanda R., Rout G.R. In vitro somatic embryogenesis and plant regeneration in Acacia arabi- ca // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 2003. — 73, N 2. — P. 131—135. 62. Nataraja K., Neelambika G.K. Somatic embryogenesis and plantlet from petal cultures of pomegranate, Punica granatum L. // Indian J. Exp. Biol. — 1996. — 34, N 7. — P. 719—721. 63. Nito N., Iawamasa M. In vitro plantlet formation from juice vesicle callus of satsuma (Citrus unshiu Mare.) // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 1990. — 20, N 2. — P. 137—140. 64. Noerhadi T., Yasuda T., Siregar A., Budji R.G. Induction of somatic embryos in cultured leaf explants of Coffea arabica // Proc. Inst. Tehnol. Bandung. — 1985. — 18, N 2—3. — P. 41—49. 65. Nomura K., Komamine A.I. Physiological and biochemical aspects of somatic embryogenesis // In vitro Embryogenesis in Plants. Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture / Ed. T.A. Thorpe. — Vol. 20. — Dordrecht; Boston; London: Kluwer Acad. Publ., 1995. — P. 417—470. 66. Novak F.J., Afza R., Van Duren M. et al. Somatic embryogenesis and plant regeneration in sus- pension culture dessert (AA and AAA) and cooking bananas (Musa spp.) // Biotechnology. — 1989. — 7. — P. 154—159. 67. Onay A. Histology of somatic embryogenesis in cultured leaf explants of pistachio (Pistacia vera L.) // Turk. J. Bot. — 2000. — 24. — P. 91—95. 68. Pedroso M.C., Pais M.S. Explant region-specific embryogenic competence and plant recovery in Camellia japonica // In vitro Cellular and Dev. Biol. — 1995. — 31. — P. 8—14. 69. Pence V.C., Hasegawa P.M., Janick J. Asexual embryogenesis in Theobroma cacao L. // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 1979. — 104. — P. 145—148. 70. Pijut P.M. Somatic embryogenesis in butternut, Juglans cinerea // Can. J. For. Res. — 1993. — 23. — P. 835—838. 71. Piven N.M., Barredo-Pool F.A., Borges-Argaez I.C., Robert N.L. Key events in the regulation of somatic embryogenesis in monocots: Agaves // Bull. State Nikitsky Bot. Gardens. — 2002. — N 86. — P. 12—16. 72. Raghavan V. Applied aspects embryo culture // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture / Eds. I. Reinert, Y.P.S. Bajaj. — Berlin, New York: Springer-Verlag, 1977. — P. 375—398. 73. Rao P.S., Narayanaswamy S., Benjamin B.D. Differentiation ex-ovulo of embryos and plantlets in stem tissue cultures of Thylophora indica // Physiol. Plant. — 1970. — 23. — P. 140—144. 74. Redenbaugh K., Paasch B.D., Nichol J.W. et al. Somatic seed: encapsulation of asexual plant embryos // Biotechnology. — 1986. — 4. — P. 797—801. 75. Reinert J. Morphogenese und ihre Kontrolle and Gewenbekulturen aus Carotten // Naturwissenschaften. — 1958. — 45. — S. 344—345. 76. Roberts D.R., Flinn B.S., Webb D.T. et al. Abscisic acid and indole-3butric acid regulation of maturation and accumulation of storage proteins in somatic embryos of interior spruce // Physiol. Plant. — 1990. — 78. — P. 355—360. 77. Rugini E. Somatic embryogenesis and plant regeneration in olive (Olea europaea L.) // Plant Cell, Tissue, Organ Cult. — 1988. — 14, N 3. — P. 207—214. 78. Sharp W.R., Sondahl M.R., Caldas L.S., Marraffa S.B. The physiology of in vitro asexual embryogenesis // Hort. Rev. — 1980. — 2. — P. 268—310. 79. Shibli R.A. Cryopresrvation of black iris (Iris nigricans) somatic embryos by encapsulation- dehydration // Cryo Lett. — 2000. — 21, N 1. — P. 39—46. 80. Shibli R.A., Al-Juboory K.H. Cryopreservation of ‘Nabali’ olive (Olea europaea L.) somatic embryos by encapsulation-dehydration and encapsulation-vitrification // Ibid. — N 6. — P. 357—366. 507 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 81. Skolmen R.G. Acacia (Acacia koa Gray) // Biotechnology in Agriculture and Forestry. Trees 1 / Ed. Y.P.S. Bajaj. — Vol. 1. — Berlin: Springer Verlag, 1986. — P. 375—384. 82. Sondahl M.R., Sereduk T.B., Bellato C.M. Chen Z. Somatic embryogenesis and plant regene- ration of cacao // Patent N 0293598, EP, 1987, MK A01H 1/02, A01G 7/00, C12N 5/00, HK 88/49. 83. Sondahl M.R., Sharp W.R. High-frequency induction of somatic embryos in cultured leaf explants of Coffea arabica L. // Z. Pflanzenphysiol. — 1977. — 81, N 5. — P. 395—408. 84. Stefaniak B. Somatic embryogenesis and plant regeneration of gladiolus // Plant Cell Rep. — 1994. — 13. — P. 380—386. 85. Steward F.C. Growth and development of cultivated cells. III. Interpretations of the growth from free cell to carrot plant // Amer. J. Bot. — 1958. — 45. — P. 709—713. 86. Tomar U.K., Gupta S.C. Somatic embryogenesis and organogenesis in callus cultures of a tree legume — Albizia richardiana King. // Plant Cell Rep. — 1988. — 7. — P. 70—73. 87. Uzunova K. Development and germination of Rosa hybrida L. somatic embryos // Propagation of Ornamental plants / Eds. I. Iliev, P. Zhelev, I. Tzvetkov. — Sofia: SEEK&SHARE, 1998. — P. 135—140. 88. Vasil I.K. Developing cell tissue culture systems for the improvement of cereal and grass crops // J. Plant Physiol. — 1987. — 128, N 3. — P. 193—218. 89. Vieitez A.M., San Jose C., Vieitez F.J., Ballester A. Somatic embryogenesis from roots of Camellia japonica plantlets cultured in vitro // J. Amer. Soc. Hort. Sci. — 1991. — 116. — P. 753—757. 90. Visser-Tenyenhuis C., Murthy B.N.S., Odumeru J., Saxena P.K. Modulation of somatic embryo- genesis in hypocotyl-derived cultures of geranium (Pelargonium × hortorum Bailey) cv. Ringo- Rose by bacterium // In vitro Cell Dev. Biol. — 1994. — 30. — P. 140—143. 91. Wochok Z.S. Microtubules and multivesicular bodies in cultured tissue of wild carrot: Changes during transitions from the undiferentiated to the embryonic condition // Cytobios. — 1973. — 7. — P. 87—95. Получено 16.04.2009 СОМАТИЧНИЙ ЕМБРIОГЕНЕЗ ЯК СИСТЕМА IN VITRO РОЗМНОЖЕННЯ КУЛЬТУРНИХ РОСЛИН I.В. Митрофанова Нікітський ботанічний сад — Національний науковий центр Української академії аграр- них наук, Ялта Проаналізовано процес соматичного ембріогенезу in vitro, показано залежність формуван- ня соматичних зародків культурних рослин від епігенетичних, трофічних, гормональних і фізичних факторів культивування. Продемонстровано перспективи використання цієї біо- технологічної системи. SOMATIC EMBRYOGENESIS AS AN IN VITRO SYSTEM OF CULTIVATED PLANTS PROPAGATION I.V. Mitrofanova Nikita Botanical Garden — National Scientific Centre, Ukrainian Academy of Agricultural Sciences Yalta, 98648, Crimea, Ukraine The process of somatic embryogenesis in vitro have been analysed and the dependence of soma- tic embryoids formation for cultivated plants from epigenetic, trophic, hormonal and physical fac- tors of cultivation have been shown. The prospects of this biotechnological system usage have been given. Key words: embryoid, in vitro, somatic embryogenesis, regenerant. 508 И.В. МИТРОФАНОВА Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6 509 СОМАТИЧЕСКИЙ ЭМБРИОГЕНЕЗ КАК СИСТЕМА IN VITRO Физиология и биохимия культ. растений. 2009. Т. 41. № 6
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30308
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	0522-9310
language	Russian
last_indexed	2025-12-01T10:22:50Z
publishDate	2009
publisher	Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України
record_format	dspace
spelling	Митрофанова, И.В. 2012-01-28T20:08:11Z 2012-01-28T20:08:11Z 2009 Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культурных растений. — 2009. — Т. 41, № 6. — С. 496-508. — Бібліогр.: 91 назв. — рос. 0522-9310 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30308 631.526:57.085.2 Проанализирован процесс соматического эмбриогенеза in vitro, показана зависимость формирования соматических зародышей культурных растений от эпигенетических, трофических, гормональных и физических факторов культивирования. Продемонстрированы перспективы использования данной биотехнологической системы. Проаналізовано процес соматичного ембріогенезу in vitro, показано залежність формування соматичних зародків культурних рослин від епігенетичних, трофічних, гормональних і фізичних факторів культивування. Продемонстровано перспективи використання цієї біотехнологічної системи. The process of somatic embryogenesis in vitro have been analysed and the dependence of somatic embryoids formation for cultivated plants from epigenetic, trophic, hormonal and physical factors of cultivation have been shown. The prospects of this biotechnological system usage have been given. ru Iнститут фізіології рослин і генетики НАН України Физиология и биохимия культурных растений Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений Соматичний ембрiогенез як система in vitro розмноження культурних рослин Somatic embryogenesis as an in vitro system of cultivated plants propagation Article published earlier
spellingShingle	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений Митрофанова, И.В.
title	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
title_alt	Соматичний ембрiогенез як система in vitro розмноження культурних рослин Somatic embryogenesis as an in vitro system of cultivated plants propagation
title_full	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
title_fullStr	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
title_full_unstemmed	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
title_short	Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
title_sort	соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30308
work_keys_str_mv	AT mitrofanovaiv somatičeskiiémbriogenezkaksistemainvitrorazmnoženiâkulʹturnyhrastenii AT mitrofanovaiv somatičniiembriogenezâksistemainvitrorozmnožennâkulʹturnihroslin AT mitrofanovaiv somaticembryogenesisasaninvitrosystemofcultivatedplantspropagation

Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений

Репозитарії

Схожі ресурси