Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений
В рамках ретроспективного дискурса рассмотрены вопросы репродуктивной биологии цветковых растений и синергетической сложности этих процессов. В основу дискурса положены экспериментальные и теоретические исследования, выполненные на протяжении длительного исторического времени. Эти затратные по време...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Автохтонні та інтродуковані рослини |
|---|---|
| Datum: | 2010 |
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України
2010
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30331 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений / С.И. Малецкий // Автохтонні та інтродуковані рослини: Зб. наук. пр. — НДП “Софіївка” НАН України, 2010. — Вип 6. — С. 90-103. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860006190370521088 |
|---|---|
| author | Малецкий, С.И. |
| author_facet | Малецкий, С.И. |
| citation_txt | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений / С.И. Малецкий // Автохтонні та інтродуковані рослини: Зб. наук. пр. — НДП “Софіївка” НАН України, 2010. — Вип 6. — С. 90-103. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Автохтонні та інтродуковані рослини |
| description | В рамках ретроспективного дискурса рассмотрены вопросы репродуктивной биологии цветковых растений и синергетической сложности этих процессов. В основу дискурса положены экспериментальные и теоретические исследования, выполненные на протяжении длительного исторического времени. Эти затратные по времени и трудоемкие по исполнению цитологические, эмбриологические и популяционно-генетические исследования механизмов оплодотворения и семенного размножения, остаются фактической основой современного понимания механизмов репродукции семян. Автор, опираясь, во‑первых, на свой многолетний опыт работы в области репродуктивной биологии растений, а во‑вторых, используя лексический и методологический аппарат ботаники, цитогенетики и синергетики, изложил некоторые новые аспекты понимания процессов семенной репродукции. Основные понятия репродуктивной биологии сформулированы в трудах многих биологов на разных ботанических объектах, свидетельствуют о том, что представления о механизмах репродукции семян должны опираться на множество экспериментальных наблюдений, интерпретаций и дискурсов. Это создает, с одной стороны, как бы противоречивую картину репродуктивных процессов, а, с другой, более адекватную и менее противоречивую картину семяобразования у цветковых растений. Представляется, что учет многочисленных экспериментальных данных и теоретических обобщений многих авторов и за многие годы, относящихся к различным научным школам, позволяет составить более целостную картину репродуктивной биологии у покрытосеменных растений.
Питання репродуктивної біології квіткових рослин і синергетичної складності цих процесів обговорюються в рамках ретроспективного дискурсу. У основу дискурсу покладені експериментальні і теоретичні дослідження, виконані впродовж тривалого історичного часу. Ці витратні за часом і трудомісткі за виконанням цитологічні, ембріологічні і популяційно-генетичні дослідження механізмів запліднення і насінного розмноження, залишаються фактичною основою сучасного розуміння механізмів репродукції насіння. Нові аспекти розуміння процесів насінної репродукції викладено з використанням лексичного і методологічного апарату ботаніки, цитогенетики і синергетики. Врахування численних багаторічних експериментальних даних і теоретичних узагальнень багатьох авторів, що належать до різних наукових шкіл, дає змогу скласти досить цілісну картину репродуктивної біології покритонасінних рослин.
As part of the reproductive biology of plants retrospectively examined the relationship gamo- and agamospermic methods of seed reproduction in flowering plants and modes of transmission of hereditary characteristics in plants. We consider the concept of multiple fertilization and the role of the different phases of fertilization in the formation of genetic variability of gamo- and agamospermic species. It appears that the inclusion of experimental data and theoretical generalizations of many authors, belonging to various schools, gives an actual picture of the relationship means of seed reproduction and genetic variability in plants.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:38:42Z |
| format | Article |
| fulltext |
90 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
ОглядОВі стАтті
УдК 575.1 : 581.162.3 (4)
Малецкий с. И.
Институт цитологии и генетики сО РАН
НАслЕдстВЕННОстЬ И сИНЕРгЕтИЧЕсКИЕ ПРОЦЕссЫ ПРИ
ОПЫлЕНИИ И ОПлОдОтВОРЕНИИ У ЦВЕтКОВЫХ РАстЕНИЙ
В рамках ретроспективного дискурса рассмотрены вопросы репродуктивной биологии цветковых растений
и синергетической сложности этих процессов. В основу дискурса положены экспериментальные и теоретические
исследования, выполненные на протяжении длительного исторического времени. Эти затратные по времени и тру-
доемкие по исполнению цитологические, эмбриологические и популяционно-генетические исследования механизмов
оплодотворения и семенного размножения, остаются фактической основой современного понимания механизмов ре-
продукции семян. Автор, опираясь, во-первых, на свой многолетний опыт работы в области репродуктивной биологии
растений, а во-вторых, используя лексический и методологический аппарат ботаники, цитогенетики и синергетики,
изложил некоторые новые аспекты понимания процессов семенной репродукции. Основные понятия репродуктивной
биологии сформулированы в трудах многих биологов на разных ботанических объектах, свидетельствуют о том, что
представления о механизмах репродукции семян должны опираться на множество экспериментальных наблюдений,
интерпретаций и дискурсов. Это создает, с одной стороны, как бы противоречивую картину репродуктивных про-
цессов, а, с другой, более адекватную и менее противоречивую картину семяобразования у цветковых растений.
Представляется, что учет многочисленных экспериментальных данных и теоретических обобщений многих авторов
и за многие годы, относящихся к различным научным школам, позволяет составить более целостную картину репро-
дуктивной биологии у покрытосеменных растений.
Введение
Проблема наследственности и синергетических
процессов при опылении и оплодотворении у цвет-
ковых растений не нова, однако анализ результа-
тов каждого нового наблюдения, каждого экспе-
римента дают основания оценить их по-новому,
а значит, актуальность таких исследований непре-
ходяща. В этой связи весьма совремённым кажется
опубликованное почти сто лет тому назад выска-
зывание А. А. любищева (1925): «Наука не дви-
гается путем накопления окончательно установ-
ленных истин, а путем смены теорий, приводящих
старые комплексы фактов в новую систему; при
таких перестройках всегда имеет место переоценка
не только теорий, но и фактов, которые устаревают
в такой же мере, как и теории: факты, считавшиеся
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 91
интересными, перестают быть таковыми и забыва-
ются, на смену их выдвигаются другие, оставшие-
ся в тени. Устаревают не только факты и теории,
но и понятия, которые по существу неопровержимы,
но которые фактически опровергаются тем, что дан-
ное понятие становится бесполезным» [11; с. 18].
Наследственность — универсальное свойство,
присущее всем объектам живой природы, которое
изначально сложно, если рассматривать ее на раз-
ных уровнях организации биосистем (фрактальные
свойства наследственности). Наследственность
реализуется на молекулярном (внутриклеточном),
клеточном (внутритканевом или внутриорганном)
и индивидуальном (внутрипопуляционном) уровнях.
Понятие «биологическая сложность» ныне связы-
вается не только с рассмотрением наследственности
на разных уровнях организации, но и с процессами
самоорганизации. Новое понимание сложности био-
систем пришло из синергетики, изучающей свойства
любых объектов, состоящих из множества одно-
родных или разнородных элементов. «Критерием
«сложности» в синергетике выступает показатель
не статического характера (многоуровневость
структурной иерархии объекта и т. п.), а показатель
сугубо динамический, а именно: наличие имманент-
ного потенциала самоорганизации» [11, с. 903]).
синергетика конституирует себя как теория, за-
дающая новую матрицу видения объектов в каче-
стве сложных. Ей присуще целостное восприятие
явлений как живой, так и неживой природы. термин
«синергетика» (соэнергия) означает соединение
или суммирование каких-либо усилий, энергий,
действий компонентами системы. Он был пред-
ложен г. Хакеном и происходит от греческих слов
«син» — совместный и «эргос» — действовать.
Под синергизмом в биологии понимают а) эффек-
ты от совместного действия различных компонентов
биосистем (молекул, клеток, тканей, органов и ин-
дивидов); б) самоорганизация и саморегулирование
различных частей индивидов в ходе их развития.
Это направление дискурса охватывает идеи, мето-
ды и лексические средства синергетики, которые
используются при описании функций целостных
биосистем. Предмет синергетики — кооператив-
ные взаимодействия большого числа компонентов
целостных систем.
Материалы и методы исследований
В настоящей статье объектом обзорно-аналитиче-
ского исследования будут динамические процессы,
реализуемые в ходе зиготической и апозиготической
репродукции семян и связанные с ними процес-
сы передачи наследственных признаков и свойств
от родительских растений дочернему поколению.
При этом подразумевается, что «зиготия» — это
развитие зародыша из оплодотворенной яйцеклетки
(зиготической клетки), тогда как апозиготия —
развитие зародыша из неоплодотворенной яйце-
клетки или других клеток зародышевого мешка.
В процессе обобщения имеющихся материалов
использованы сновные понятия репродуктивной
биологии растений. Цветок у покрытосеменных
растений — это видоизмененный побег, приспо-
собленный для производства двух типов спор (ми-
кро- и мегаспор) и двух типов гамет (яйцеклеток
и спермиев). По свидетельству П. М. Жуковского
[7, с. 326] гёте впервые назвал цветок «метамор-
физированным листостебельным побегом, приспо-
собленным для целей размножения». Части цветка,
в которых формируются мегаспоры, называют гине-
цеем, а его структурную единицу — плодолистик.
Части цветка, в которых формируются микроспоры,
называют андроцеем, структурная единица кото-
рого — тычинка (пыльник). В рамках бинарности
понимания процесса репродукции семян, гинецей
рассматривается как женская часть цветка, а ан-
дроцей — его мужская часть. спорообразующую
(диплоидная или полиплоидная) стадия жизненного
цикла растений обозначают термином «спорофит»,
половую (гаплоидную или полигаплоидную) стадию
обозначают термином «гаметофит».
Результаты исследований и их обсуждение
диплоидная стадия у большинства растений пре-
имущественно гермафродитна, тогда как гаплоидная
стадия (пыльцевые зерна, зародышевые мешки)
всегда раздельнополая. Бинарности репродукци-
онного процесса у растений соответствует бисек-
суальность клеточного генома. Уже гаплоидный
геном в полном объеме содержат всю наследствен-
ную информацию необходимую для формирования
структурных компонентов гинецея и андроцея.
Бисексуальные потенции клеток приводят к ди-
морфизму (полиморфизму) цветков на растени-
ях, формируя их мультивидуальную изменчивость
по половому статусу. Исходя из полового статуса
цветков, выделим следующие типы диморфиз-
мов. 1) диморфизм по гинецейным и андроцей-
ным цветкам (раздельнополость или двудомность
92 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
растений в популяции). 2) диморфизм однодомных
растений — на одних побегах закладываются ги-
нецейные цветки (или их соцветия), а на других
побегах — андроцейные цветки (или их соцветия);
3) диморфизм цветков по половому статусу (гер-
мафродитизм) — в пределах одного цветка фор-
мируются как гинецейные, так и андроцейные его
части. диморфные состояния цветков на растениях
и в соцветиях создает изменчивость растений по по-
ловому статусу: на одних растениях формируются
цветки одного пола, на других противоположного
пола, на третьих возможно формирование обоеполых
цветков, на четвертых закладываются как обоеполые
цветки, так и цветки одного из двух полов и т. п.
Физико-химические свойства клеток и их сексу-
ализация. тканевые различия в строении гинецея
и андроцея затрагивают фундаментальные физико-
химические свойства клеток. Показателем сексуа-
лизации клеток гинецейных и андроцейных частей
цветков служит равновесная характеристика по-
ложительных и отрицательных зарядов молекул
белково-липидного комплекса в протоплазме кле-
ток — изоэлектрическая точка (ИЭт). «Понятие
об ИЭт, развитое впервые на коллоидных раство-
рах, впоследствии было перенесено и на биологиче-
ский субстрат, и … доказано существование ИЭт
клеток и тканей» [24, с. 168]. На основе собствен-
ных экспериментальных данных по двудомной коно-
пле, д. А. сабинин писал: «Величина ИЭт тканей
растения является физико-химическим признаком,
характеризующим сексуализацию. Более высокая
величина ИЭт, …, лежащая при более высоком
рН, характерна для флоэмы стебля женских расте-
ний. Более низкая величина ИЭт, …, лежащая при
более низком рН, характерна для флоэмы стебля
мужских растений. такое различие в изоэлектриче-
ских свойствах тканей мужских и женских растений
позволяет разработать способ диагностики пола
двудомных растений, когда внешне пол еще не вы-
явлен. Во время вегетационного периода изоэлек-
трические свойства мужских и женских растений
меняются, но везде сохраняется разница величины
ИЭт у мужских и женских растений» [24, с. 182].
Величина ИЭт позволяет оценить переход рас-
тений от вегетативного роста к репродукционному
развитию: «Рихтер применил определение ИЭт для
диагностики яровизации пшеницы. Он нашел, что
у зародышей яровизированных семян рН — 8,8,
а у неяровизированных рН — 4,0. таким образом,
процесс яровизации смещает ИЭт белково-липид-
ного комплекса, и этот сдвиг может быть уловлен
определением ИЭт» [24, с. 170].
Наследование пола цветков у растений. Природу
полового диморфизма до начала ХХ в. связывали
с условиями произрастания растений (влажность,
питание, свет). Замечено, что обильное питание
и влажность почвы благоприятствуют у двудом-
ных развитию растений с гинецейными цветками,
а на сухой и бедной почве преобладают растения
с андроцейными цветками. Переоткрытие законов
г. Менделя позволила связать детерминацию пола
цветков с явлениями наследственности. Бинар-
ная модель генетического контроля цветков была
предложена одним из основоположников менде-
левской генетики — Карлом Корренсом, соглас-
но которому пол цветков контролирует комплекс
AG генов, локализуемый в аутосомах [37]. Буквой
А (androecium) был обозначен комплекс генов, от-
ветственных за формирование андроцея, буквой
G (gynoecium) — комплекс генов, ответственных
за формирование гинецея. так как каждая клетка
содержит весь набор AG генов, то она способна
развиваться в любом из двух направлений, что,
в свою очередь, определяется активностью МF ге-
нов «реализаторов пола» (М — male, F — female
гены). МF гены «решают», какая из двух «бисексу-
альных» потенций AG комплекса будет реализована
в клетках, а какая — нет. Вектор развития пола
цветка формируется в период закладки приморди-
ев пыльников и плодолистиков, а половой статус
цветка — это итог роста тканей андроцея и гинецея
под влиянием складывающегося гормонального ба-
ланса. Основная пара фитогормонов, контролирую-
щих проявление пола у растений, — гиббереллины
и цитокинины. Взаимодействие этих фитогормонов
в клетках растений и формирует половой статус
цветков [31].
Морфология цветков предопределяет наслед-
ственные свойства растений следующих поколений.
Пространственное размещение мужских и женских
элементов в цветках определяет рекомбинационные
свойства генома и способ образования семян у рас-
тений (аутбридинг или инбридинг). двудомность
[ ] и [ ] — это наиболее совершенный тип бинар-
ности цветков, так как полностью гарантируется
перекрестное опыление и оплодотворение (аутбри-
динг) у растений с пестичными цветками [ ], тогда
как альтернативные по полу цветков растения [ ]
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 93
остаются бесплодными. Эта система детерминации
пола цветков и регуляции оплодотворения у рас-
тений может быть модифицирована (эпигамная
форма детерминации). В норме пол цветков у дву-
домных растений, имеющих в ядрах клеток половые
хромосомы, детерминируются сингамно (в момент
оплодотворения), но даже у раздельнополых расте-
ний возможна эпигамная форма детерминации пола
цветков. При эпигамии пол цветков меняется в одну
или другую сторону в силу естественных причин или
под влиянием воздействия на ткани цветков различ-
ного типа стрессоров: при этом в клетках изменений
в структуре половых хромосом не происходит [5].
двудомность не является популярной в мире
цветковых растений: она обнаружена лишь у 4 %
видов, причем в большинстве ботанических се-
мейств только единичные виды в пределах семей-
ства двудомны. Исключение составляет семейство
Salicaceae Mirbel. (ивы и тополя), представленное
исключительно двудомными видами [41]. В боль-
шинстве же случаев на растениях формируются
одновременно либо цветки и соцветия обоих по-
лов (однодомные растения), либо гермафродитные
(обоеполые) цветки, либо цветки сразу трех типов
( , и ).
двуродительский способ семенной репродукции.
Принято считать, что у цветковых растений се-
мена преимущественно образуются путем двойного
оплодотворения, открытого у лилейных в 1898 г.
с. г. Навашиным [22]. Оно предполагает участие
в оплодотворении гаметических клеток, продуциру-
емых двумя родительскими растениями. Бинарность
тканевой сексуализации и процесса репродукции
предполагает участие в двойном оплодотворении
как мужских, так и женских гамет (двуродитель-
ский способ формирования семян). двойному
оплодотворения предшествуют процессы микро-
и макроспорогенеза, достижение физиологической
зрелости тканями и органами гинецея и андро-
цея, формирование макро- и микрогаметофитов,
перенос пыльцы либо от одного цветка на другой
(перекрестное опыление и оплодотворение), либо
перенос пыльцы внутри собственного цветка или
цветков собственного растения (самоопыление
и самооплодотворение).
Пыльцевые зерна (мужской гаметофит), уча-
ствующие в оплодотворении, образуются в гнездах
пыльников (в микроспорангиях). На ранних фа-
зах развития гнезд пыльника спорогенные клетки,
дающие начало микроспорам, образуются из клеток
археспория (стволовых клеток). Микроспороциты
после двух делений мейоза формируют тетраду ми-
кроспор, из которых и развиваются пыльцевые зер-
на. Микроспоры имеют по одному ядру и окружены
двумя слоями оболочек: экзиной (наружный слой)
и интиной (внутренний). В процессе созревания
микроспор их ядра делятся митотически, образуя
две клетки под одной оболочкой, одна из которых
становится вегетативной, а вторая — генеративной.
Центральный вопрос теории наследственно-
сти — способы и механизмы передачи при размно-
жении наследственного материала от родительских
растений дочерним. «Потомство от полового про-
цесса является наследием двух организмов, а так
как то же повторяется в каждом поколении, то каж-
дый новый организм является наследием всех его
предков» [27, с. 167]. У многих цветковых расте-
ний передача наследственности связана с двойным
оплодотворением, в результате которого возникают
две новые (синкариотические) клетки — зигота
и клетка эндосперма, дающие начало новому се-
мени. другие события, предшествующие двойному
оплодотворению (прогамная фаза), и последующие
за оплодотворением процессы эмбрионального раз-
вития (постгамная фаза), рассматривается в эмбри-
ологии и генетике как дополняющие, а потому, как
будто бы, прямого отношения к наследственности
и изменчивости потомков не имеющие.
Прогамная фаза оплодотворения. двойное
оплодотворение в отдельном цветке — это не толь-
ко слияние мужских и женских гамет, сколько итог
кооперативного (синергетического) взаимодействия
между множеством клеток гинецея и множеством
микрогаметофитов, активных в его тканях. Прогам-
ная фаза начинается с попадания пыльцевых зерен
(ПЗ) на рыльце пестика цветка и их прикрепле-
ния к его поверхности. Процесс всасывания влаги
увеличивает объём ПЗ, а через поры наружного
слоя пыльцы начинает выпячиваться интина. Одно
из выпячиваний приобретает стремительный рост
за счет вегетативной клетки, что означает возник-
новение и начало роста пыльцевой трубки (Пт).
Пт, или микрогаметофит, состоит из пектиновой
оболочки и двух (или трех) клеток, у которых от-
сутствует целлюлозные стенки. У многих растений
генеративная клетка делится еще в оболочке микро-
споры, образуя два спермия, у других в ходе роста
Пт. Пыльца у покрытосеменных растений может
94 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
быть как двуядерной, так и трехядерной. По мере
врастания кончика Пт в ткань столбика из ПЗ
в Пт перемещаются один или два спермия и вегета-
тивное ядро. В развивающейся Пт активно синте-
зируется молекулы РНК, которые высвобождаются
в межстолбчатые ткани через апекс. В апексе Пт
локализована цитоплазма, отделяемая от остальных
полостей трубки пробками из каллозы.
В репродуктивном процессе и в передаче наслед-
ственного материала от родительского поколения
дочернему важны все три фазы оплодотворения.
В прогамной фазе гаплоидный гаметофит (пыль-
цевое зерно и пыльцевая трубка) взаимодействует
с диплоидными спорофитными тканями пестика.
Межклеточные взаимодействия начинаются с по-
падания пыльцы на рыльце, продолжаются во время
роста Пт по проводниковому тракту (межклеточ-
ное пространство проводниковых тканей) в ходе
само- или перекрестного оплодотворения. Известно,
что до 70 % растительных видов с совершенны-
ми цветками имеют систему самонесовместимости,
предотвращающую либо прорастание ПЗ, либо
рост Пт в тканях цветка собственного растения
[26, 39]. Кроме того, пестик цветка предотвращает
также прорастание и рост ПЗ от растений других
видов (межвидовая нескрещиваемость).
В прогамной фазе оплодотворения происходит
излияние содержимого Пт в зародышевый мешок
(в синергиду или щель между яйцеклеткой и вто-
ричным ядром) и расхождение спермиев к соответ-
ствующим клеткам зародышевого мешка. Период,
от попадания пыльцы на рыльце до проникновения
её содержимого в зародышевый мешок, у различных
растений неодинаков и длится от нескольких минут
и часов до нескольких суток или даже месяцев. со-
вокупность событий, связанных с прорастанием
пыльцы, ростом пыльцевых трубок, делением гене-
ративной клетки составляет систему синергических
взаимодействий структурных элементов гинецея
(ткани пестика) с мужскими гаметофитами (ПЗ
и Пт) и заканчиваются возникновением (само-
организацией) двух зачаточных клеток — зиготы
и клетки эндосперма, дающие начало эмбриогенезу
семени.
гаметогамная фаза оплодотворения реали-
зуется в семязачатке. семязачаток (семяпочка,
мегаспорангий) — многоклеточное образование,
развивающееся на внутренних стенках завязи. Ос-
новную его массу составляют клетки нуцеллуса,
одетые двумя покровами интегументов, выполня-
ющих питательную и защитную функции для ме-
гаспор и зародышевого мешка (ЗМ). Централь-
ное место в семязачатке занимает ЗМ (женский
гаметофит или мегагаметофит) с редуцированным
или нередуцированным относительно соматических
клеток числом хромосом в ядрах клеток. В семяпоч-
ке есть микропиле или пыльцевход, куда врастают
пыльцевые трубки, а противоположная к пыль-
цевходу часть семяпочки называют халазой. У по-
крытосеменных растений наиболее распространен
(до 85 % всех видов) 8-ядерный (8-клеточный)
археспориальный ЗМ (тип Polygonum). Кроме
археспориального ЗМ у многих видов формируются
дополнительные (апоспорические) ЗМ [12, 36].
гаметогамная фаза оплодотворения включает
непосредственное слияние (сингамию) мужских
гамет с генеративными клетками ЗМ — яйцеклет-
кой и с двуядерной центральной клеткой: в итоге
возникают две новые клетки — диплоидная зигота
и триплоидная эндоспермальная клетка. Из зиготы
развивается зародыш, а из триплоидной эндоспер-
мальной клетки — эндосперм (питательная ткань)
семени. В литературе по эмбриологии подчеркива-
ется, что хотя в ЗМ мешок может попасть содер-
жимое двух или большего числа Пт, но двойное
оплодотворение осуществляется всегда спермиями
одной и той же Пт. Одна из функций двойного
оплодотворения — быстрое образование питатель-
ной ткани (эндосперма), ускоряющей весь последу-
ющий процесс формирование семени.
Кооперативные взаимодействия между пыльце-
выми зернами и трубками при оплодотворении. При
рассмотрении процессов оплодотворения у цветко-
вых растений все исследователи не могут не обра-
щать внимания на колоссальные различия в числе
продуцируемых растениями мужских и женских
спор. На одну мегаспору приходятся тысячи или
даже десятки тысяч микроспор. «Поражает колос-
сальное количество пыльцы у анемофильных (ве-
троопыляемых) растений. …Количество пыльцевых
зерен у данного вида растений составляет как бы
«гарантийный фонд», обеспечивающий совершение
«нормального» полового процесса растений» [28,
с. 120].
Хотя в двойном оплодотворении участвует лишь
одна Пт, для его осуществления необходимо до-
статочно большое число ПЗ и Пт. На прорас-
тание и рост Пт большое влияние имеет число
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 95
ПЗ, попавших на рыльце цветков, так как реально
в оплодотворении участвует ансамбль из Пт. При-
чем, число растущих Пт в столбике пестика ока-
зывают влияние не только на сам процесс опло-
дотворения, но и на наследственную изменчивость
у потомков. Это было продемонстрировано резуль-
татами многолетних исследований советских био-
логов в 1940–1970 гг. Проблема взаимосвязи опло-
дотворения и наследования признаков у растений,
может быть сформулирована сегодня как влияние
различных фаз оплодотворения и синергетического
взаимодействия микро- и макрогаметофитов на на-
следственную изменчивость семенного потомства
(зпигенетический тип наследственной изменчивости
у растений).
Во-первых, показано, что скорость роста Пт
при относительно малом их числе в ткани пестика
резко снижается. Это указывает либо на прямое
влияние тканей пестика на рост Пт, либо на эффект
взаимодействия между числом растущих мужских
гаметофитов и проводниковыми тканями столбика
[6, 23, 28]. Во-вторых, от числа ПЗ, попавших
на рыльце цветков, зависит успех или не успех са-
мого акта оплодотворения, который обуславливает-
ся: а) числом ПЗ, попавших на рыльца цветков; б)
числом проросших в ткань пестика Пт; в) числом
Пт, доросших до семязачатка.
синергетические взаимодействия между ПЗ
на поверхности рыльца, с одной стороны, и между
Пт, растущими в проводниковых тканях пести-
ка, с другой, можно наблюдать и при проращива-
нии пыльцы на искусственных средах. Киевский
профессор И. Н. голубинский [6] цитирует рабо-
ту итальянских авторов Savelli, Caruso за 1940 г.,
наблюдавших прорастание ПЗ махорки в капле
питательного раствора объемом 1/60 см3. «При
помещении в каплю 2–3 пыльцевых зерен они,
как правило, не прорастали или, в лучшем слу-
чае, только наклевывались. При посеве в каплю
10 зерен длина трубок достигала 10 мк, при посеве
100 зерен — 250 мк, а в капле с 559 пыльцевыми
зернами — 600 мк». Наблюдается ясно выражен-
ная зависимость между количеством пыльцевых
зерен в капле питательного раствора и длиной об-
разующихся в результате прорастания трубок»
[6, с. 193–194]. Автор приводит также ссылки
на множество других работ, иллюстрирующих за-
висимость числа наносимых ПЗ с успешностью
процессов роста Пт и оплодотворением.
Зависимость результатов оплодотворения от чис-
ла нанесенных на рыльцу цветков ПЗ в более позд-
нее время показана в исследовании американских
ботаников Schemske, Fenster (1983) на Costus qua-
naiensis [42]. Результаты их исследований приве-
дены в таблице 1.
1. Завязывание плодов у Costus quanaiensis в зависимости от числа пыльцевых зерен, нанесенных
на рыльца цветков
Оказалось, что при нанесении на рыльце пести-
ков у 79 цветков одного ПЗ, оплодотворение не на-
блюдалась ни в одном случае. При нанесении 4-х
ПЗ на рыльца 63 цветков получено всего 2 плода.
По мере увеличения числа наносимых на рыльце
цветков ПЗ доля завязавшихся плодов возрастала,
хотя и при 64 ПЗ на один цветок, завязываемость
плодов не достигала 100 %.
Наблюдения за кооперативными взаимодей-
ствиями мужских гаметофитов и проводящими
тканями пестика выполнялись многими авторами.
Процитируем некоторые выводы по этому вопро-
су. «скорость прорастания пыльцевых зерен, на-
ходящихся на рыльце цветка, стоит в прямой за-
висимости от их числа. …Brink (1924) подметил,
что пыльцевые трубки, расположенные группами
достигают в определенный срок большей длины,
чем при одиночном их расположении» [28, с. 125–
126]. «Многие исследователи …, работавшие с раз-
нообразными растениями, показали, что единич-
ные пыльцевые зерна часто совсем не прорастают
на рыльцах, а если и прорастают, то обеспечить
Число ПЗ, нанесенных на рыльце 1 4 16 64
Число опыленных цветков 79 63 39 47
Число завязавшихся плодов 0 2 19 32
доля (%) завязавшихся плодов от числа опыленных цветков 0 3,1 48,7 68,1
96 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
нормальное течение процесса оплодотворения
не могут. При обильном опылении, наоборот, опло-
дотворение протекает успешнее, и семена получа-
ются мощные и жизнеспособные, обеспечивающие
более быстрое развитие зародышей» [9, с. 195].
«В многочисленных опытах по опылению … куль-
турных и дикорастущих растений большим количе-
ством пыльцы … подтвердились полученные нами
и другими авторами данные о взаимостимулиро-
вании пыльцевых зерен при прорастании. с уве-
личением количества пыльцы … почти всегда от-
мечается ускорение прорастания пыльцы, а также
более ранее и полное оплодотворение» [6, с. 204].
«Пыльцевые зерна B. vulgaris прорастают в течение
15–20 минут после попадания на рыльце цветка. …
Через 30–40 минут количество проросших пыльце-
вых зерен увеличивается. Через 2 часа первая пыль-
цевая трубка дорастает до семязачатка и проникает
в микропиле. Однако после этого рост пыльцевых
трубок не прекращается. Количество пыльцевых
трубок, доросших до семязачатка, увеличивается
с каждым часом. …В течение дня при свободном
опылении до семязачатка дорастает от 3 до 7 пыль-
цевых трубок» [8, с. 52–53].
«Множественность оплодотворения» и наслед-
ственность. На рыльца цветков обычно попадает
много ПЗ, из которых образуется большое число
Пт, растущих в сторону семязачатка. Из множе-
ства Пт, участвующих в оплодотворении, спермии
лишь одной из них принимают участие в двойном
оплодотворении, хотя в многочисленных исследо-
ваниях показано, что в ЗМ может попасть не одна,
а две или большее число Пт [4, 8, 32].
Число ПЗ, попавших на рыльца цветка, опре-
деляет не только успех в получении семян и пло-
дов, но и оказывает прямое влияние на наследо-
вание количественных и качественных признаков
потомков. Малое число ПЗ на рыльцах цветков
дает потомство фенотипически отличное от потом-
ства, получаемого от нанесения большого числа
ПЗ на рыльце цветков того же самого растения.
Подобный вывод был впервые сделан д. В. тер-
Ава-несяном на основе многолетних эксперимен-
тов на трех неродственных видах растений (Gos-
syium hirsutum, Vigna catjang и Triticum aestivum)
[28, 44]. Уровень фенотипической изменчивости
в потомствах был всегда выше в тех случаях, когда
опыление проводили ограниченным числом ПЗ,
нежели в тех случаях, когда в опылении участвовало
достаточно большое число ПЗ. Различия в уровне
изменчивости затрагивали такие признаки как мас-
са и высота растений, число семенных коробочек
у хлопчатника; высоту соломины и масса зерна
с одного растения у пшеницы и др. «Большой диа-
пазон изменчивости … являющейся результатом
ограниченного опыления показывает, что растения
определенным образом реагируют на количество
попадающей на рыльце пыльцы. …Резкие откло-
нения от нормы в сторону уменьшения сказываются
таким же резким варьированием в потомстве. …
таким образом, рассмотренные нами опыты с хлоп-
чатником, вигной и пшеницей подтвердили общ-
ность рассматриваемых явлений, выражающиеся
в том, что нарушение «нормы» приводит к сильному
варьированию признаков в потомстве» [28, с. 124]
Механизм этой изменчивости автору был в то время
не ясен, но многолетние его наблюдения однозначно
свидетельствуют, что наблюдаемый им феномен
не являлся артефактом.
с позиций сегодняшних представлений мож-
но констатировать, что наблюдаемая д. В. тер-
Аванесяном изменчивость количественных призна-
ков, определяемая числом ПЗ и Пт, участвующих
в оплодотворении, не могла носить характер мута-
ций и не зависела от условий выращивания рас-
тений. Изменчивость количественных признаков
определялась условиями опыления, т. е. исключи-
тельно зависела от числа ПЗ, наносимых на цветок.
Эта зависимость, вероятно, связана с числом сома-
тических клеток зародышевого мешка, «оплодотво-
ряемых» генеративными клетками Пт. К моменту
завершения оплодотворения, выстилающие снаружи
зародышевые мешки соматические клетки содержат
как собственные ядра, так и ядра генеративных кле-
ток множества пыльцевых трубок. Эти наблюдения
свидетельствуют о том, что процесс оплодотворе-
ния у растений не ограничивается генеративными
клетками гинецея (яйцеклетка и центральная клет-
ка), но включает также и соматические клетки ЗМ
и нуцеллуса [1, 9, 32]. слой «оплодотворенных»
соматических клеток, окружающие новый зародыш
(постгамная фаза), не может не оказывать влия-
ния на эмбриогенез семени и потому «соматическое
оплодотворение» можно рассматривать как один
из замечательных природных механизмов, инду-
цирующих наследственную (эпигенетическую) из-
менчивость у растений. Эпигенетической называют
изменчивость, которая не связана непосредственно
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 97
с изменениями в кодирующих последовательностях
нуклеотидов в молекулах дНК, а вызывается хи-
мической модификацией молекул различных частей
хроматина ядра.
Участие большого числа Пт, генеративных и со-
матических клеток мегагаметофита в реализации
процессов опыления и оплодотворения, позволили
в 1950-е гг. обосновать представление о «множе-
ственности оплодотворения» [9, 23, 32]. Из этих
наблюдений следует, что в реализации наследствен-
ного потенциала у потомков принимают участие
не только геномы генеративных клеток, участвую-
щих в гаметогамной фазе оплодотворения, но и до-
полнительно генеративные клетки Пт и клетки
соматических тканей семязачатка, участвующие
уже в постгамной фазе оплодотворения. Очевидно,
что понятие множественности оплодотворения со-
ответствует нашим представлениям о роли синер-
гетических процессов как в ходе оплодотворения,
так и в индукции наследственной изменчивости
у растений.
Множественность оплодотворения и физико-
химические свойства протоплазмы клеток гинецея
обсуждается в написанной А. я. Элленгорном (уче-
ником с. г. Навашина) в соавторстве с В. В. све-
тозаровой статье [32]. Множество Пт, враста-
ющих в семязачаток, после завершения процесса
оплодотворения и начала постгамной фазы опло-
дотворения изменяют физико-химические свой-
ства протоплазмы соматических клеток гинецея.
«В зародышевый мешок, как известно, изливаются
содержимое не одной пыльцевой трубки, а несколь-
ких. Помимо того, что факт этот обуславливает по-
лиспермию, он интересен потому, что в зародыше-
вой мешок может изливаться различное количество
плазмы вегетативных клеток. так как ионизация
вегетативных клеток отлична от ионизации плазмы
зародышевых мешков (для первых изоэлектриче-
ская точка (ИЭт) > рН 4,0, а для вторых ИЭт
≈ равна рН 2,5), то в зависимости от количества
плазмы вегетативных клеток, попавших внутрь за-
родышевого мешка, физико-химическое состояние
его может быть различным. После оплодотворения
в зародышевом мешке яйцеклетки и полярных ядер
наблюдается слияние ядер соматических клеток ми-
кропилярной части нуцеллуса со спермиями, попа-
дающими в зародышевый мешок. Оплодотворяются
соматические клетки, выстилающие зародышевый
мешок изнутри. Клетки эти гибнут и потребляются
растущим зародышем. Значение этого явления за-
ключается в том, что зародыш окружен тканями
не целиком женскими, а оплодотворенными генера-
тивными клетками отцовского растения. …В хала-
зальной части нуцеллуса идет слияние соматических
ядер, и также слившиеся соматические ядра могут
оплодотворяться спермиями. Оказывается, что про-
цесс оплодотворения имеет место не только для
яйцеклетки и полярных ядер, а оплодотворяются
и соматические ткани, выстилающие зародышевый
мешок изнутри» [32, с. 745]. «главное в теории
Элленгорна — физиологическое преобразование
вегетативных тканей пестика и семяпочки под вли-
янием содержимого пыльцевых трубок и последу-
ющая передача ими приобретенных свойств раз-
вивающемуся зародышу» [9, с. 187].
Взаимодействие множества Пт и клеток про-
водящих тканей пестика, с одной стороны, а также
слияния генеративных клеток Пт с соматически-
ми клетками, окружающими зародышевый мешок,
с другой, не может не оказывать влияния на фунда-
ментальные свойства гинецейных клеток в постгам-
ной фазе оплодотворения. Проблема, поставленная
в исследованиях Элленгорна и светозаровой, —
объединение генетических материалов соматических
клеток гинецея и генеративных клеток пыльцевых
трубок, которые, с одной стороны, не включены
в геном развивающегося семени, но в ходе раз-
вития последнего эти клетки способны влиять
на наследственность потомков, будучи донорами
либо отдельных фрагментов дНК, либо отдельных
органелл (горизонтальный перенос). В настоящее
время эту проблему, вероятно, следует рассматри-
вать в рамках концепции «горизонтального переноса
генов», широко обсуждаемой проблемы обмена на-
следственным материалом между филогенетически
удаленными таксонами.
Как известно, в селекции растений с давних вре-
мен используется прививки, получаемые искус-
ственным соединением тканей двух растений (при-
воя и подвоя). считается, что хотя привитые части
срастаются, и происходит взаимопроникновение
клеток из тканей подвоя в ткани привоя и наобо-
рот, а также образуются проводящие сосуды для
питания и оттока ассимилятов из объединенных
тканей, генетический материал клеточных ядер под-
воя (нижняя часть прививки) и привой (верхняя
часть) не смешивается. Между тем недавно пока-
зано, что растительные клетки могут обмениваться
98 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
наследственными материалами в местах контакта
клеток привоя и подвоя через протоплазматические
мостики (плазмодесмы). Переносы крупных кусков
дНК и целых органелл из одной клетки в другую
было недавно продемонстрировано с помощью мо-
лекулярных маркеров и репортерных флуоресциру-
ющих генов на прививках табака [43]. Подобные
обмены вполне допустимы и при межклеточных
взаимодействиях между тканями развивающегося
эмбриона и окружающими клетками зародыше-
вого мешка, которые, с одной стороны, частично
дегенерируют, а с другой, могут служить донорами
отдельных генетических фрагментов (молекул дНК
или целых пластид), формируя наследственную из-
менчивость у потомков. таким образом, гибридные
соматические клетки могут использоваться не толь-
ко в качестве питательной среды тканями растуще-
го зародыша в постгамную фазу оплодотворения,
но и служить донорами отдельных генетических
фрагментов.
ядра Пт, попадая в клетки нуцеллуса, изменя-
ют ИЭт клеток, т. е. ионизацию белков клеточной
цитоплазмы, приводя многие белки и нуклеиновые
кислоты материнских клеток к полной или частич-
ной денатурации, т. е. осуществляя перенастройку
всего метаболического аппарата гинецея, необхо-
димую для запуска эмбриогенеза (самоорганиза-
ция в многоклеточной системе в постгамной фазе
оплодотворения).
Условия опыления и оплодотворения и сегрегация
менделевских признаков у растений. Условия опыле-
ния оказывают влияние не только на изменчивость
количественных, но и альтернативных признаков
растений. В 1950-х гг. я. с. Айзенштат (сотрудник
кафедры генетики и селекции ленинградского уни-
верситета в 1950–1970 гг.) изучал влияние условий
опыления и оплодотворения на сегрегацию аль-
тернативных (менделеевских) признаков у гороха
посевного. В анализе использованы сорта гороха,
маркированные доминантными и рецессивными
аллелями локусов Rr (rugosus — морщинистые се-
мядоли и гладкие семядоли) и Ii (зеленые семядоли
и желтые семядоли). В зависимости от числа пыль-
цевых зерен, наносимых на рыльца цветков, срав-
нивали сегрегацию по моногенно наследуемым при-
знакам в поколении F2. В выборке из 24 растений
(контроль) в поколении F2 завязалось 1690 штук
семян и получено стандартная менделевская про-
порция по обоим маркерным признакам — на три
семени с доминантными признаками приходилось
одно семя с рецессивными [2]. Если же условия
опыления и оплодотворения менялись — «осла-
бление (инактивация) мужских генеративных эле-
ментов (старая пыльца, опыление ограниченным
числом пыльцевых зерен и т. д.), то это приводило
к преобладанию в поколении F2 особей материнско-
го типа. Приемы же опыления, инактивирующие
женскую генеративную сферу или повышающие
физиологическую активность мужских гамет, да-
вали в потомстве относительно большее число осо-
бей отцовского типа. «В опыте (при ограниченном
опылении) среднее резко выходит за «норму». От-
ношение гладких семян к морщинистым составляет
31,7: 1. …такое изменение характера наследования
может быть отнесено лишь за счет соответству-
ющего приёма опыления, так как все остальные
условия опыта и контроля были одинаковыми
(пыльца тех же цветков, опыление производилось
в одно время, на одних и тех же материнских рас-
тениях и т. д.)» [2, с. 436]. Процесс оплодотворе-
ния, по мнению автора, не является однократным.
«Можно полагать, что пыльцевые трубки и спермии
будут взаимодействовать с вегетативными частями
завязи также и после слияния половых гамет. такое
«дополнительное оплодотворение» вегетативных
частей завязи должно повышать возможности ас-
симиляции развивающимся гибридным зародышем»
[1, с. 737]. Фактически в этих утверждениях де-
кларируется, что фенотипы растений определяют-
ся не только гаметогамной фазой оплодотворения,
но и постгамной фазой, в период, когда уже проис-
ходит эмбриогенез семени. Процессы, реализуемые
на постгамной фазе оплодотворения, можно рас-
сматривать как воздействия на эпигенетическую
систему наследственности. Отметим, что молеку-
лярные механизмы эпигенетической изменчивости,
определяемые свойствами постгамной фазы опло-
дотворения, вызванные особенностями клеточных
популяций гинецейных частей цветка, окружаю-
щих развивающейся эмбрион («слияние спермиев
пыльцевых трубок с ядрами соматических клеток)
остаются пока не изученными.
Однородительский способ семенной репродук-
ции заслуживает отдельного анализа. В рамках
репродуктивной биологии растений особый инте-
рес представляет большая группа агамных видов,
репродуцирующих семена однородительским спо-
собом. такой способ образования нового семенного
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 99
поколения у растений именуется агамоспермия.
В ботанической литературе агамоспермию (апомик-
сис) обычно рассматривают как бесполый путь обра-
зования семян, что по нашему мнению некорректно,
так как в образовании семян участвуют гинецейные
структуры цветка. Например, в Биологическом эн-
циклопедическом словаре за 1989 г. читаем: «апо-
миксис — размножение организмов не сопровожда-
емое половым процессом. В более узком понимании
апомиксис — вторичное бесполое размножение, при
котором зародыш развивается без оплодотворения
вследствие нарушения предшествующих этапов по-
лового размножения» [3, с. 33].
Цветки у агамоспермных видов морфологиче-
ски не отличимые от цветков гамоспермных видов.
В пыльниках агамоспермов образуется пыльца,
правда, не столь обильном количестве как у гамо-
спермов. Пыльца у агамоспермов может выступать
не только донором отцовского генома, как это имеет
место у гамоспермов, но и в качестве полового пар-
тнера, индуцируя партеногенетическое развитие
семян у материнских растений [47]. Понятие «по-
ловой партнер» указывает, что у агамных видов при-
сутствует прогамная фаза оплодотворения: пыльца
попадает на рыльце цветка, прорастает, но двойное
оплодотворение не происходит — нарушена (из-
менена) гаметогамная фаза оплодотворения.
В реальном контексте агамоспермию можно рас-
сматривать в качестве одного из вариантов полово-
го процесса, во время которого семена развиваются
из дифференцированных половых клеток гинецея
(генеративных клеток зародышевого мешка, со-
матических клеток нуцеллуса или интегументов).
лишь в отдельных случаях агамоспермные семе-
на можно рассматривать в качестве клонов мате-
ринских растений (соматическая или адвентивная
эмбриония) — семена получаются из соматиче-
ских клеток нуцеллуса и интегументов. В других
случаях, семена, получаемые однородительским
способом (гаметофитная агамоспермия), мало
чем отличаются от семян, получаемых двуроди-
тельским способом. В агамоспермных семенных
потомствах, также как и в гамоспермных, можно
наблюдать сегрегацию по маркерным признакам,
что свидетельствует о том, что клетки зародыше-
вых мешков получены из мегаспороцитов, про-
шедших мейотическое деление. такие данные по-
лучены нами при анализе агамоспермных потомств
сахарной свеклы: анализировали сегрегацию как
по морфологическим, так и биохимическим при-
знакам растений [10, 16, 17, 20].
«Агамоспермия — это естественный способ се-
менной репродукции, при котором отсутствует либо
спорогенез, либо двойное оплодотворение, либо оба
эти процесса одновременно. Партеногенетические
зародыши развиваются в зародышевых мешках
и являются производными женского гаметофита.
Различают агамоспермию гаметофитного (дипло-
спория, апоспория) и спорофитного типов (адвен-
тивная эмбриония) [19, с. 10].
Можно говорить, что растительные виды от-
носится не только к гамоспермам (самоопылите-
лям, либо к перекрестникам) или к агамоспермам,
но в зависимости от условий опыления могут одно-
временно сочетать различные способы репродукции
семян, т. е. в рамках одного репродукционного цикла
репродуцируют семена либо одним, либо другим
способом, либо обоими способами одновременно.
Неоднозначность дискурса в ботанической лите-
ратуре по вопросам классификации растений и спо-
собу получения семян можно проиллюстрировать
данными отечественных классиков в области репро-
дуктивной биологии свеклы и собственными экспе-
риментальными исследованиями с этой культурой.
сахарная свекла считается строгим перекрёстником
[9, 30], так как самооплодотворение у нее предот-
вращается системой генов несовместимости [40].
Растения свеклы производят огромное число пыль-
цевых зерен, которые переносится ветром от одного
растения к другому. самооплодотворение не ре-
ализуется, так как пыльца, попавшая на рыльце
собственного цветка или цветков собственного рас-
тения, обычно погибает либо на поверхности рылец,
либо в столбике пестика. Одновременно с пере-
крестным оплодотворением у свеклы в отдельных
случаях возможно самооплодотворение — отдель-
ные растения могут нести мутацию самофертиль-
ности [40]. с третьей стороны, сахарная свекла
может успешно репродуцировать семена без участия
отцовского (пыльцевого) родителя [13, 18, 25, 29].
Число плодов, репродуцируемых апозиготически
отдельными растениями сахарной свёклы, может
варьировать в очень широких пределах, в частности,
это число в ряде случаев существенно превышает
семенную продуктивность растений, репродуциру-
емых зиготическим способом [33, 34].
Агамоспермия и прогамная фаза оплодотворения.
У агамных видов растений возможны изменения
100 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
в строении гинецейных структур цветка. Напри-
мер, при гаметофитной агамоспермии формируется
или 4-х ядерный или 8-ядерный апоспорические
ЗМ [12, 36]. Функция пыльцы у агамоспермных
растений несколько загадочна, так как скрещи-
вания (образование зигот) не происходит, и про-
цесс репродукции семян нередко ограничивается
только опылением. Пыльца агамных видов, попав-
шая на рыльце пестиков и Пт, возникшие из них,
способны индуцировать начало развития семян.
говоря другими словами, пыльца у агамоспермов
может выступать как донором отцовского генома
(в случае двойного оплодотворения), так и поло-
вым партнером, когда новому семенному поколению
передается геном только от материнского растения.
Во втором случае пыльцевые трубки не принима-
ют непосредственного участия в оплодотворении
яйцеклеток, но участвуют в оплодотворении со-
матических клеток завязей цветка (множественное
оплодотворение) и способствуют партеногенети-
ческому развитию эмбрионов из клеток ЗМ или
окружающих ЗМ клеток. согласно К. М. Урбан-
ской [45]. возможны следующие сценарии развития
эмбрионов у агамных видов растений: а) случайное
двойное оплодотворение; б) случайная сингамия
(оплодотворение только яйцеклетки); в) псевдога-
мия (оплодотворяется только центрального клетка
ЗМ, что приводит к развитию эндосперма); г) се-
мигамия, т. е. проникновение спермия в цитоплазму
яйцеклетки без акта сингамии. В итоге следует: а)
индукция спонтанного развития только гаплоидной
яйцеклетки; б) индукция как развития яйцеклетки,
так и самостоятельное участие мужских гамет в раз-
витии эмбрионов.
сказанное выше можно иллюстрировать схемой
гамо- агамоспермного способов семяобразования
(табл. 2).
2. Формирование зигот и семян при гамо- агамоспермном способах семяобразования [15, с. 65]
Отметим, что в природе, вероятно, нет (или поч-
ти нет) облигатных агамоспермных, как нет и обли-
гатных гамоспермных, видов. Многие агамные виды
растений могут формировать семена различными
путями как с участием пыльцевого родителя (путем
само- или перекрестного оплодотворения), так и без
его участия. В подобных случаях можно лишь рас-
суждать о факультативности, т. е. о превалировании,
того или другого способа семенной репродукции
в конкретных условиях формирования семенного по-
томства. с позиции теории наследственности, ага-
моспермия (однородительская репродуции семян),
по своей сути, очень близка к самооплодотворению
и может рассматриваться как один из эффектив-
ных механизмов гомозиготизации генов [16]. Это
утверждение касается, прежде всего, диплоидных
растений, производящих партеногенетически дига-
плоидные семена.
гаплоидия. Практически у любых видов куль-
турных растений при естественном размножении
можно встретить моноплоидные (гаплоидные) се-
мена, в клетках которых представлен лишь один
набор хромосом. гаплоидные (и полигаплоидные)
семена возникают исключительно агамоспермным
путем, хотя большая часть семян в семенных пар-
тиях получаются путем гамоспермии. гаплоидные
растения, получаемые в экспериментах у боль-
шой группы культурных растений, служат основой
для создания гомозиготных линий, используемых
в селекции этих растений [38]. гаплоидные рас-
тения, как и их диплоидные сородичи, могут раз-
множаться агамоспермным способом. Это было
способ семяобразования
О
пы
ле
ни
е двуродительское образование
семян (половой путь) Однородительское образование
семян (партеногенезис) из
оплодотворение
яйцеклетки центрального ядра яйцеклетки центрального ядра
гамоспермия + + + — —
Псевдогамная агамоспермия + — + + —
стимулятивная агамоспермия + — — + +
Автономная агамоспермия — — — + +
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 101
продемонстрировано у гаплоидных растений са-
харной свеклы [14].
Выводы
Ретроспективные исследования взаимоотношений
между способами воспроизводства семян и спо-
собами передачи наследственных характеристик
составляют важную часть репродуктивной био-
логии цветковых растений и являются фактической
основой современного понимания механизмов ре-
продукции семян.
Список использованных источников
1. Айзенштат Я. С. Влияние многократных опыле-
ний на наследование признаков // доклады АН
сссР. — 1954. — т. 97, № 4. — с. 737–740.
2. Айзенштат Я. С. Влияние условий опыления на
расщепление растительных гибридов // Наслед-
ственность и изменчивость растений, животных и
микроорганизмов, М.: Изд.-во АН сссР, 1959. —
с. 435–447.
3. Биологический энциклопедический словарь. — М.:
сЭ., 1989. — 864 с.
4. Герасимова-Навашина Е. Н., Батыгина Т. Б.
лилейные — классический объект для изуче-
ния опыления и оплодотворения // Эмбриология
цветковых растений. терминология и концепции.
семя. т. 2. / Под ред. т. Б. Батыгиной. — сПб.:
Мир и семья, 1997. — с. 86–106.
5. Гришко Н. Н. Определение, наследование и раз-
витие признаков пола // гришко Н. Н., де-
лоне л. Н. Курс генетики. — М.: сельхозгиз,
1938. — гл. 8. — с. 290–315.
6. Голубинский И. Н. Биология прорастания пыль-
цы. — К.: Наук. думка, 1974. — 368 с.
7. Жуковский П. М. Ботаника. — М.: Колос,
1982. — 623 с.
8. Жужжалова Т. П. Опыление и оплодотворе-
ние / т. П. Жужжалова, В. В. Знаменская,
О. А. Подвигина, г. И. ярмолюк // Репродуктив-
ная биология сахарной свёклы. — Воронеж: сотруд-
ничество, 2007. — с. 50–55.
9. Зайковская Н. Э. Биология цветения, цитоло-
гия и эмбриология сахарной свеклы // Биоло-
гия и селекция сахарной свёклы. — М.: Колос,
1968. — с. 137–206.
10. Левитес Е. В. Псевдосегрегация в агамоспермных
потомствах пыльцестерильных растений сахарной
свеклы (Beta vulgaris L.) / Е. В. левитес, т. Шкут-
ник, О. Н. Овечкина, с. И. Малецкий // дАН. —
1998. — т. 362. № 3. — с. 430–432.
11. Любищев А. А. О природе наследственных факто-
ров (критическое исследование) // Изв. НИИ при
Пермском университете. Пермь, 1925. — 142 с.
12. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. —
М.: Ил, 1954. — 490 с.
13. Малецкая Е. И. Апомиксис у сахарной свё-
клы // Апомиксис у растений: состояние проблемы
и перспективы исследований: тр. междунар. сим-
поз. (саратов, 21–24 июня 1994 г.) / Редкол.:
В. с. тырнов (отв. ред.) и др. — саратов: Изд-во
сгУ, 1994. — с. 106–108.
14. Малецкая Е. И., Юданова С. С. семенная про-
дуктивность гаплоидных растений сахарной свёклы
(Beta vulgaris L.) при апозиготическом размноже-
нии // Фактори експериментальної еволюції ор-
ганізмів: Зб. наук. пр. НАНУ, УААН, АМНУ,
Утгіс ім. М. і. Вавилова; Редкол.: …Кунах В. А.
(голов. ред.) та ін. — К.: логос, 2010. — т. 9. —
с. 89–93.
15. Малецкий С. И. Введение в популяционную био-
логию и генетику растений. — Новосибирск: ИЦиг
сО РАН, 1995. — 154 с.
16. Малецкий С. И. сцепленное и несцепленное насле-
дование генов при автосегрегации в партеногенетиче-
ских потомствах растений // гeнетика. — 1997. —
т. 33, № 10. — с. 1333–1340.
17. Малецкий С. И. Биология размножения сахарной
свеклы (Beta vulgaris L.) // Биномиальные рас-
пределения в генетических исследованиях на рас-
тениях. — Новосибирск: ИЦиг сО РАН, НгАУ
МсХ и ПР, 2000. — с. 75–96.
18. Малецкий С. И., Малецкая Е. И. самофертиль-
ность и агамоспермия у сахарной свеклы (Beta
vulgaris L.) // генетика. — 1996. — т. 32,
№ 12. — с. 1643–1650.
19. Малецкий С. И. Репродуктивная биология по-
крытосеменных растений. генетический сло-
варь / с. И. Малецкий, Е. В. левитес, с. О. Бату-
рин, с. с. Юданова. — Новосибирск: ИЦиг сО
РАН, 2004. — 160 с.
20. Малецкий С. И. Автосгрегация по РЦ-сЦ при-
знаку в гибридных потомствах, репродуцируемых
апозиготически / с. И. Малецкий, Е. И. Малецкая,
К. т. Конысбеков и др. // Энциклопедия рода Betа:
биология, генетика и селекция свёклы. — Новоси-
бирск: сова, 2010. — с. 597–601.
21. Можейко М. А. синергетика // Новейший фило-
софский словарь. — Минск: Книжный дом, 2003. —
с. 902–913.
22. Навашин С. Г. Результаты пересмотра процессов
102 ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010
оплодотворения у Lilium Martacon и Fritillaria
tenella // Эмбриология цветковых растений. тер-
минология и концепции. семя. т. 2. / Под ред.
т. Б. Батыгиной. — сПб.: Мир и семья, 1997. —
с. 45–50.
23. Поляков И. М. О некоторых условиях развития
пыльцы в тканях пестика // дАН сссР. —
1949. — т. 69. — с. 683–687.
24. Сабинин Д. А. (при участии Н. Н. Крюковой). Ме-
тоды физико-анатомической характеристики измене-
ний меристематических тканей под влиянием внешних
условий // П. А. генкель. дмитрий Анатольевич
сабинин / Отв. ред. с. Р. Микулинский. — М.:
Наука, 1980. — с. 158–182.
25. Сеилова Л. Б. Апомиксис у сахарной свеклы и его
использование в практической селекции: автореф.
дис. … докт. биол. наук. — Алматы, 1996. — 44 с.
26. Суриков И. М. генетика внутривидовой несовмести-
мости мужского гаметофита и пестика у цветковых
растений // Успехи современной генетики. — М.:
Наука, 1972. — т. 4. — с. 119–160.
27. Тимирязев К. А. Наследственность // сочине-
ния. т. 6. — М.: сельхозгиз, 1939. — C. 164–195.
28. Тер-Аванесян Д. В. Роль количества пыльцевых
зерен цветка в оплодотворении // труды по при-
кладной ботанике, генетике и селекции. — 1949. —
т. 28, Вып. 2. — с. 119–133.
29. Фаворский Н. В. Материалы по биологии и эмбри-
ологии сахарной свеклы // докл. ВАсХНИл. —
1928. — № 3. — с. 3–11.
30. Харечко-Савицкая Е. И. Цитология и эмбриология
сахарной свеклы // свекловодство. т. 1. — К.: гос-
сельхозиздат, 1940. — с. 453–550.
31. Хрянин В.Н дифференциация пола у расте-
ний // Вестник Башкирского университета. —
2001. — № 2 (I). — с. 170–173.
32. Элленгорн Я. Э., Светозарова В. В. Новое в из-
учении оплодотворения у растений // доклады АН
ссР — 1949. — т. 69. — с. 745–746.
33. Юданова С. С., Малецкая Е. И. связь эпигеномной
изменчивости с семенной продуктивностью при апо-
зиготическом способе размножения сахарной свеклы
(Beta vulgaris L.) // досягнення і проблеми генети-
ки, селекції та біотехнології: Зб. наук. пр. Укр. т-ва
генет. і селекц. ім. М. і. Вавилова; Редкол.: …Ку-
нах В. А. (голов. ред.) та ін. — К.: логос, 2007. —
т. 2. — с. с. 221–225.
34. Юданова С. С., Позняк С. И., Малецкая Е. И. се-
менная продуктивность у диплоидной линии
сОАН-5 при апозиготическом способе репро-
дукции // Фактори експериментальної еволюції
організмів: Зб. наук. пр. НАНУ, УААН, АМНУ,
Утгіс ім. М. і. Вавилова; Редкол.: …Кунах В. А.
(голов. ред.) та ін. — К.: логос, 2009. — т. 6. —
с. 81–85.
35. Brink R. A. Prelimanary study of role salts in pollen tube
growth // Bot. Gazette. — 1924. — Vol. 79. — P. 417.
36. Carman J. G. Asynchronous expression of duplicate
genes in angiosperms may cause apomixes, bispory, tet-
raspory, and polyembryony // Biol. J. of the Linnean
Society. — 1997. — Vol. 61. — P. 51–94.
37. Correns C. Bestimmung, Vererbung und Verteiling des
Geschlechtes bei den höheren Pflanzen // Handb Ver-
erbungswissenschaft. — Berlin, Borntraeger, 1928. —
Band 2. — S. 1–138.
38. Kimber G., Riley R. Haploids in angiosperms // Bo-
tanical review. — 1963. — Vol. 29 (4). — P. 480–531.
39. Nettancourt D. Self-incompatibility in basic and applied
researches with higher plants // Genetica agraria. —
1972. — Vol. 26. — P. 163–216.
40. Owen F. V. Inheritance of cross- and self-sterility and
self-fertility in Beta vulgaris L. // J. Agric. Res. —
1942. — Vol. 64. — P. 679–698.
41. Richards A. J. Plant breeding systems. — London:
George Allen & Unwin, 1986. — 530 p.
42. Schemske D. W., Fenster Ch. Pollen-grain interac-
tions in a Neotropical Costus: Effects of clump size and
competition // Pollen: biology and implications for plant
breeding. — New York; Amsterdam; Oxford: Elsevier
Biomedical, 1983. — P. 405–410.
43. Stegemann S., Dock R. Exchange of genetic mate-
rial between cells in plant tissue graft // Science —
2009. — Vol. 209. — P. 649–651.
44. Ter-Avanesiian D. V. The effect of varying the num-
ber of pollen grains used in fertilization // TAG. —
1978. — Vol. 52. — P. 77–79.
45. Urbanska K. M. Pollen, mating and paternity in aga-
mospermous angiosperms // Plant species biology. —
1994. — Vol. 9, Is. 1. — P. 57–67.
ISSN 2220-1114. Автохтонні та інтродуковані рослини. Випуск 6. 2010 103
сПАдКОВістЬ і сИНЕРгЕтИЧНі ПРО-
ЦЕсИ ПРИ ЗАПИлЕННі і ЗАПлід-
НЕННі КВітКОВИХ РОслИН
Малецький с. і.
інститут цитології і генетики РАН, м. Новосибірськ Росія
Питання репродуктивної біології квіткових рослин і си-
нергетичної складності цих процесів обговорюються в рамках
ретроспективного дискурсу. У основу дискурсу покладені екс-
периментальні і теоретичні дослідження, виконані впродовж
тривалого історичного часу. Ці витратні за часом і трудомісткі
за виконанням цитологічні, ембріологічні і популяційно-гене-
тичні дослідження механізмів запліднення і насінного розмно-
ження, залишаються фактичною основою сучасного розуміння
механізмів репродукції насіння. Нові аспекти розуміння проце-
сів насінної репродукції викладено з використанням лексичного
і методологічного апарату ботаніки, цитогенетики і синергетики.
Врахування численних багаторічних експериментальних даних і
теоретичних узагальнень багатьох авторів, що належать до різ-
них наукових шкіл, дає змогу скласти досить цілісну картину
репродуктивної біології покритонасінних рослин.
HEREDITY AND SYNERGETIC INTER-
ACTION IN PROCESSES OF POLLINA-
TION AND FERTILIZATION IN FLOWER
PLANTS
Maletskii S. I.
Institute of cytology and genetics, Siberian division, Russian
academy of sciences, Novosibirsk, Russia
As part of the reproductive biology of plants retrospectively
examined the relationship gamo- and agamospermic methods of
seed reproduction in flowering plants and modes of transmission
of hereditary characteristics in plants. We consider the concept of
multiple fertilization and the role of the different phases of fertiliza-
tion in the formation of genetic variability of gamo- and agamosper-
mic species. It appears that the inclusion of experimental data and
theoretical generalizations of many authors, belonging to various
schools, gives an actual picture of the relationship means of seed
reproduction and genetic variability in plants.
УдК 581.526.3 : 58.006
Чіков і. В.
Національний дендрологічний парк «софіївка» НАН України
істОРія іНтРОдУКЦіЇ тРОПіЧНИХ тА сУБтРОПіЧНИХ гігРО- тА
гідРОФітіВ В ЄВРОПі тА УКРАЇНі
На підставі літературних джерел проаналізовано дані стосовно історії інтродукції тропічних та субтропічних гігро-
та гідрофітів в Європі та країнах колишнього Радянського союзу, у тому числі в Україні. Висвітлено сучасний стан
колекцій тропічних та субтропічних гігро- та гідрофітів в Україні.
історія інтродукції водних рослин у світі на-
раховує не одне століття, однак в Україні широке
впровадження водних рослин в озеленення почало-
ся порівняно недавно. Метою статті є висвітлення
основних етапів історії інтродукції водних гігро- та
гідрофітів в Європі та Україні. Аналіз здійснено
на основі доступних літературних джерел, в яких
наводиться характеристика водних рослин та їх
окремих таксономічних груп [1–3, 5, 7, 10, 12–14,
17, 20]. Використовувалися також каталоги колек-
цій та насіння різних ботанічних садів та дендро-
парків [4, 6, 8].
створювати водойми люди розпочали у давніх
садах інків і китайців ще 4,5 тис. років тому. Перші
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30331 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2220-1114 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:38:42Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Малецкий, С.И. 2012-01-29T15:39:25Z 2012-01-29T15:39:25Z 2010 Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений / С.И. Малецкий // Автохтонні та інтродуковані рослини: Зб. наук. пр. — НДП “Софіївка” НАН України, 2010. — Вип 6. — С. 90-103. — Бібліогр.: 45 назв. — рос. 2220-1114 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30331 575.1 : 581.162.3 (4) В рамках ретроспективного дискурса рассмотрены вопросы репродуктивной биологии цветковых растений и синергетической сложности этих процессов. В основу дискурса положены экспериментальные и теоретические исследования, выполненные на протяжении длительного исторического времени. Эти затратные по времени и трудоемкие по исполнению цитологические, эмбриологические и популяционно-генетические исследования механизмов оплодотворения и семенного размножения, остаются фактической основой современного понимания механизмов репродукции семян. Автор, опираясь, во‑первых, на свой многолетний опыт работы в области репродуктивной биологии растений, а во‑вторых, используя лексический и методологический аппарат ботаники, цитогенетики и синергетики, изложил некоторые новые аспекты понимания процессов семенной репродукции. Основные понятия репродуктивной биологии сформулированы в трудах многих биологов на разных ботанических объектах, свидетельствуют о том, что представления о механизмах репродукции семян должны опираться на множество экспериментальных наблюдений, интерпретаций и дискурсов. Это создает, с одной стороны, как бы противоречивую картину репродуктивных процессов, а, с другой, более адекватную и менее противоречивую картину семяобразования у цветковых растений. Представляется, что учет многочисленных экспериментальных данных и теоретических обобщений многих авторов и за многие годы, относящихся к различным научным школам, позволяет составить более целостную картину репродуктивной биологии у покрытосеменных растений. Питання репродуктивної біології квіткових рослин і синергетичної складності цих процесів обговорюються в рамках ретроспективного дискурсу. У основу дискурсу покладені експериментальні і теоретичні дослідження, виконані впродовж тривалого історичного часу. Ці витратні за часом і трудомісткі за виконанням цитологічні, ембріологічні і популяційно-генетичні дослідження механізмів запліднення і насінного розмноження, залишаються фактичною основою сучасного розуміння механізмів репродукції насіння. Нові аспекти розуміння процесів насінної репродукції викладено з використанням лексичного і методологічного апарату ботаніки, цитогенетики і синергетики. Врахування численних багаторічних експериментальних даних і теоретичних узагальнень багатьох авторів, що належать до різних наукових шкіл, дає змогу скласти досить цілісну картину репродуктивної біології покритонасінних рослин. As part of the reproductive biology of plants retrospectively examined the relationship gamo- and agamospermic methods of seed reproduction in flowering plants and modes of transmission of hereditary characteristics in plants. We consider the concept of multiple fertilization and the role of the different phases of fertilization in the formation of genetic variability of gamo- and agamospermic species. It appears that the inclusion of experimental data and theoretical generalizations of many authors, belonging to various schools, gives an actual picture of the relationship means of seed reproduction and genetic variability in plants. ru Національний дендрологічний парк "Софіївка" НАН України Автохтонні та інтродуковані рослини Оглядові статті Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений Спадковість і синергетичні процеси при запиленні і заплідненні квіткових рослин Heredity and synergetic interaction in processes of pollination and fertilization in flower plants Article published earlier |
| spellingShingle | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений Малецкий, С.И. Оглядові статті |
| title | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| title_alt | Спадковість і синергетичні процеси при запиленні і заплідненні квіткових рослин Heredity and synergetic interaction in processes of pollination and fertilization in flower plants |
| title_full | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| title_fullStr | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| title_full_unstemmed | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| title_short | Наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| title_sort | наследственность и синергетические процессы при опылении и оплодотворении у цветковых растений |
| topic | Оглядові статті |
| topic_facet | Оглядові статті |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30331 |
| work_keys_str_mv | AT maleckiisi nasledstvennostʹisinergetičeskieprocessypriopyleniiioplodotvoreniiucvetkovyhrastenii AT maleckiisi spadkovístʹísinergetičníprocesiprizapilenníízaplídnenníkvítkovihroslin AT maleckiisi heredityandsynergeticinteractioninprocessesofpollinationandfertilizationinflowerplants |