Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)

Подано характеристику основних етапів формування флори Правобережного Злакового степу. Підкреслено, що загальний розвиток флори відбувався під впливом аридизаціїї клімату в напрямку поступової кріофітизації і ксерофітизації. На прикладі історії формування палеоендеміків, мезохроноендеміків та неоенд...

Ausführliche Beschreibung

Gespeichert in:

Bibliographische Detailangaben
Veröffentlicht in:	Вісник Національного науково-природничого музею
Datum:	2010
1. Verfasser:	Крицкая, Л.И.
Format:	Artikel
Sprache:	Russisch
Veröffentlicht:	Національний науково-природничий музей НАН України 2010
Schlagworte:	Ботаніка
Online Zugang:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30348
Tags:	Tag hinzufügen Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Zitieren:	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) / Л.И. Крицкая // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 89-98. — Бібліогр.: 64 назв. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859483715361570816
author	Крицкая, Л.И.
author_facet	Крицкая, Л.И.
citation_txt	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) / Л.И. Крицкая // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 89-98. — Бібліогр.: 64 назв. — рос.
collection	DSpace DC
container_title	Вісник Національного науково-природничого музею
description	Подано характеристику основних етапів формування флори Правобережного Злакового степу. Підкреслено, що загальний розвиток флори відбувався під впливом аридизаціїї клімату в напрямку поступової кріофітизації і ксерофітизації. На прикладі історії формування палеоендеміків, мезохроноендеміків та неоендеміків показано, що флора регіону є гетерохронною за віком та автохтонно-алохтонною за походженням. Важливу роль у становленні досліджуваної флори зіграли Давнє Середзем’я та Причорномор’я, а серед їх регіонів — Балкани, Мала Азія, Гірський Крим, Гірська Середня Азія, Приазов’я, Нижній Дон. Presented is the main stages of flora Right-Bank Cereal Step. It is emphasized that the overall development of flora under the influence of climate aridization towards gradual kriofityzation and kserofityzation. On the example of the formation paleoendemics, mezohronoendemics and neoendemics shown that flora is heterohronnoyu age and alohtonnoyu-autochthonous origin. Important role in the formation of the studied flora played The ancient Middle-earthand and Black Sea region, and among their regions — the Balkans, Asia Minor, Mountain Crimea, Mountain Central Asia, Azov region, Lower Don.
first_indexed	2025-11-24T15:32:24Z
format	Article
fulltext	89 ботаніка Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 УДК 581.9: 502.75 (477.74) Л.И. Крицкая Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины, ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01601 Украина, botmuseum@ukr.net Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) Ключевые слова: история развития флоры, палеоботаника, палеогеография, флорогенетические связи, Правобережная Злаковая степь, Украина Ботанико-географический район Правобережная Злаковая степь (ПЗС) в соответ- ствии с «Физико-географическим районированием Украинской ССР» [54] принадлежит к Причерноморской южно-степной провинции Южной степной подзоны и занимает частично или полностью Дунайско-Днестровскую, Днестровско-Бугскую и Бугско-Дне - провскую степные области Причерноморской низменности, причем последняя, соглас- но геоморфологическому районированию [5, 12, 20], выступает как отдельная геомор- фологическая область. Исследуемая территория принадлежит к одному из районов При черноморской низменности — Причерноморской понтической береговой низмен- ности и занимает просторы между дельтой Дуная и Нижним Днепром. Современный физико-географический облик региона с его флорой и растительностью — результат их длительного, динамического и сопряженного развития. Флора Правобережной Злаковой степи, как и всякая другая, является целостной, устойчивой, исторически сложившейся системой гетерогенных элементов, объединен- ных процессом флорогенеза [22, 52, 53]. В состав флоры всегда входят аллохтонные и автохтонные по происхождению элементы, от соотношения которых зависит степень ее самобытности и оригинальности. Общий облик флоры, ее биологические параметры определяются главным образом зональными условиями географического пространства, служившего ареной ее развития (Толмачев, 1974). Систематическая структура флоры, как наиболее стабильная и консервативная ее особенность, в большей степени зависит от исторических причин, связанных с филогенезом отдельных систематических групп и геологической эволюцией региона. В соответствии с учением М.Г. Попова [50] о флорогенетике, для того, чтобы предста - вить основные этапы генезиса флоры, необходимо использовать данные палеогеогра- фии, а также палеофлор и палеофаун, известных на территории региона. Следует отме- тить, что распределение и характер раннетретичных флор в Евразии в значительной степени зависели от Тетиса, который благоприятно влиял на климат и тем самым спо- собствовал произрастанию теплолюбивой флоры [18]. О палеогеографической обстановке, существовавшей на территории ПЗС в кайнозое на протяжении третичного и четвертичного периодов, можно судить по данным, содер- жащимся в ряде работ [4, 30, 43, 44, 45, 46]. Согласно им палеогеографическая обстанов - ка юга Украины в течение палеогена характеризовалась неоднократным чередованием трансгрессий и регрессий моря. В конце олигоцена и раннем миоцене в результате оче- редной регрессии морской бассейн локализовался в южной части Днепровско-Донец - кой впадины и на территории Восточного Причерноморья. На водоразделе Южный Буг–Днестр существовал континентальный режим. Климат палеогена был жарким и бла - гоприятным для развития древней вечнозеленой «полтавской флоры», которая по опре- делению А.Н. Криштофовича [34, 35, 36, 38], введшего это понятие, была тропической, 90 ботаніка Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 эоцен-олигоценовой по возрасту. В современной палеоботанике «полтавская фло ра» понимается как «вымершая флора субтропического облика, существовавшая в Древ нем Средиземье, со средне-, реже позднеэоценовым возрастом [19]. О присутствии та кой флоры на территории Причерноморья свидетельствуют находки вечнозеленых, в том числе и средиземноморских элементов: Laurus L., Liriodendron L., Myrica L., Smilax L., Persea, Oreodaphne и др., не только из палеогеновых (эоцен–олигоцен), но и миоценовых отложений [33, 35, 37, 38]. В конце эоцена — олигоцене и в начале миоцена вечнозеле- ная субтропическая полтавская флора заменилась теплоумеренной листопадной арк- тотретичной или, по терминологии А.Н. Криштофовича, «тургайской флорой», состоя- щей из других родов и, в значительной степени, семейств. Смена флор происходила автохтонно и сопровождалась образованием новых растительных формаций [18, 35]. В олигоцене — позднем миоцене существует сухопутная связь между Крымом и Бал - ка нами (Добруджа) вследствие поднятия Тарханкутского вала [29]. Учитывая то, что с конца олигоцена до среднего миоцена юго-западное Причерноморье представляло собой сушу, можно предполагать, что территория ПЗС на запад от реки Южный Буг соединялась с Крымом и Балканским полуостровом через Добруджу. Это способствовало взаимообмену элементами между флорами указанных территорий. По данным Г.И. Мо - лявко [44], уже в конце олигоцена лесная растительность в Причерноморье была пред- ставлена в основном умеренно-листопадными элементами с примесью субтропических. Пышного расцвета листопадная тургайская флора Европы достигла в тортоне и сарма- те [39]. Таким образом, с конца олигоцена на территории Причерноморья началось трансформирование лесного субтропического термофильного комплекса полтавской флоры сначала в комплекс теплоумеренной листопадной тургайской, а затем, начиная со среднего миоцена, в комплексы современной флоры. Этот процесс был связан с общими изменениями палеогеографической обстановки и климата Евразии, вызванны- ми в конце среднего миоцена горообразовательными процессами в пределах альпий- ской зоны. Произошло поднятие Понтийского хребта, Балкан и, частично, Кавказа, что привело к полному разъединению морских бассейнов, находящихся в Центральной и Восточной Европе, отделению их от Средиземного моря и исчезновению Тетиса. В ран- нем сармате весь юг Украины был занят Сарматским морем. Дальнейшие изменения очертаний морских бассейнов, происходившие в неогене и в начале плейстоцена, замет- но влияли на климат Причерноморья, ведущей тенденцией изменения которого была аридизация на фоне общего похолодания. Эти особенности климата обусловили разви- тие двух основных черт флоры и растительности — их ксерофитизацию и криофитиза- цию, которые стали причиной обеднения состава господствующей вначале лесной флоры за счет выпадения тене-, влаго- и теплолюбивых форм — остатков палеогеновых флор. Наряду с образованием ксерофитных лесных сообществ, на равнинах развивался травянистый тип растительности. Единичные находки пыльцы ксерофильных травяни- стых растений были отмечены уже в палеогеновых отложениях [61]. В миоценовую эпоху значительно возрастает количество и разнообразие представителей степной флоры. В течение неогена формирование растительного покрова юга Евразии происхо- дило под знаком всеобщего «остепнения» лесных пространств [41, 42], которое выража- лось в сокращении лесов и развитии на их месте открытых травянистых ландшафтов (саванноидных, степных, пустынных). На основании палеоботанических [1, 7, 55, 56, 61] и палеозоологических [44, 45] дан- ных известно, что широкое развитие ксерофильной травянистой флоры и появление ясно выраженных открытых травянистых ландшафтов относится к миоцену. В конце миоцена–плиоцене формируется зона степей, которая в позднем плиоцене в основных чертах приобретает современный вид. М.В. Клоков [25, 26, 27] на основании изучения отдельных систематических групп степной флоры из родов Jurinea Cass., Euonymus L., 91 ботаніка Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Asperula L., Crataegus L. и др. начало развития ксерофильной флоры современного типа относит ко второй половине миоцена. По его мнению, первые группировки саванноид- ного и фриганоидного типов могли появиться еще в конце палеогена. О существовании в Причерноморье саванноидных сообществ с видами Acacia Hill. и характерными длин- нокорневищными злаками свидетельствует присутствие пыльцы рода Acacia в спорово- пыльцевых комплексах неогена [61, 62, 63], а также наличие в регионе древних злаков с субтропическими и тропическими флорогенетическими связями (Botriochloa ischaemum (L.) Keng., Tragus racemosus (L.) All., Cleistogenes bulgarica (Bornm.) Keng., Cynodon dactylon (L.) Pers. и др.), которые по мнению М. В. Клокова [27] сыграли значительную ценозообра- зующую роль в формировании третичной саванны. Фриганоидные группировки дошли до наших дней в виде сообществ тимьянников и других кустарничковых и полукустар- ничковых сообществ. В состав саванноидных и фриганоидных фитоценозов входили, вероятно, и ковыли из наиболее древней секции Parastipa Klokov [28]. Палеоботанические данные, касающиеся сарматских слоев ПЗС и Причерноморья вообще [14, 39, 58, 59, 60, 61, 62, 63], свидетельствуют о преобладании здесь в раннем сар- мате древесно-кустарниковой теплоумеренной листопадной флоры с единичными представителями субтропических элементов, а также о незначительном присутствии травянистых растений из семейств Chenopodiaceae, Liliaceae, Rubiaceae, Poaceae. В среднем сармате, в связи с трансгрессией Сарматского бассейна, наступило заметное похолодание и аридизация климата, что вызвало усиление развития черт ксероморфно- сти растительного мира. По данным спорово-пыльцевого анализа [60, 61, 62, 63], в это время уже существовали светлые умеренно холодостойкие дубовые леса, в составе кото- рых формировался субнеморальный комплекс гелиофильной флоры из представителей семейств Rosaceae, Fabaceae, Anacardiaceae, Ulmaceae. Виды, его составляющие (предста- вители родов Corylus L., Pyrus L., Malus Mill., Crataegus L., Rosa L., Cotinus Mill., Cornus L., Ulmus L.), можно охарактеризовать как лесостепные. Сопряженно с древесно-кустарнико - выми светолюбивыми элементами развивалась и травянистая ксерофильная флора [27]. Изменение климата в конце среднего сармата было всеобщим явлением для боль- шинства регионов Европы. На территории Левобережной Украины и Нижнего Дона в это время преобладали ландшафты открытого типа [1, 61], на Балканском полуострове началось господство ксерофильной растительности. В течение позднего сармата на территории ПЗС продолжали существовать лесостеп- ные ландшафты, в растительных сообществах которых возрастала роль покрытосемен- ных, а среди них — травянистых растений. В отложениях верхнего сармата изредка встре - чались Laurus L., Podocarpus и были хорошо представлены теплолюбивые формы — Liri o - dendron L., Liquidambar L., Magnolia L., Paliurus Mill., Acacia Hill., виды семейств Sapin da - ceae, Theaceae и др. [61]. Существование в среднем и позднем сармате на территории ПЗС лесных и степных ландшафтов подтверждается также данными палеозоологии [45]. Одна ко, по замечанию П.И. Дорофеева [17], современное название «степь» неправиль- но применять для безлесного сарматского ландшафта, который был саваннообразным и содержал элементы современной степной флоры. В конце позднего сармата все Причерно морье, за исключением некоторых районов Крыма, превратилось в степную пониженную равнину с известьсодержащими почвами [44]. Позднесарматская аридиза- ция климата сыграла большую роль в формировании ксерофильных элементов, обра- зующих растительный покров не только Правобережного Причерноморья, но также и Нижнего Дона [1]. Мэотическую флору исследуемой территории изучали многие ученые [7, 15, 33, 61, 63]. Сведения о флоре и фауне региона в мэотическом веке содержатся также в работах Г.И. Молявко и И.Г. Пидопличко [45], Г.И. Молявко [44]. По их данным, в раннем мэоти се ландшафты открытого типа сочетались с лесными. Леса были лиственными, с 92 ботаніка Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 участи ем видов Quercus L., Ulmus L., Alnus Mill., Salix L., Moraceae, а также Fagus L., Acer L., Tilia L., Carpinus L., Betula L., с минимальным присутствием представителей семейства Juglandaceae и родов Ostrya Scop., Parottia C.A. Mey., Liquidambar L. В образовании тра- вянистых сообществ принимали участие растения из семейств Chenopodiaceae, Rubia - ceae, Brassicaceae, спорадически встречались виды из семейств Saxifragaceae и Poaceae. П.И. Дорофеев [15] на основанни изучения семян ископаемых растений мэотических флор окрестностей Одессы и сравнения их с семенами видов современных флор, уста - но вил связи мэотических растений с восточноазиатской (Actinidia Lindl., Aralia L.), севе- роамериканской (Azolla tomentosa, Selaginella P. Beauv., Liriodendron tulipiferum L.) и среди - земноморской (Ranunculus brutius Ten.) флорами. Однако мэотическая флора юга Укра и ны, по мнению П.И. Дорофеева, является по происхождению не китайско-японской или аме - риканской, а типичной тургайской. К сходным выводам приходит также А.Г. Негру [47]. Начало понтического века, открывшего следующую эпоху неогена–плиоцен, ознаме- новалось морской трансгрессией, вызванной новой фазой орогенеза. Северная берего- вая линия Понтического моря проходила по черте Кагул–Бендеры–Тирасполь–Возне - сенск–Кривой Рог–Запорожье. Оборвалась связь Черноморского и Каспийского бассей- нов. Сведения о понтической флоре ПЗС касаются только нижнепонтических отложе- ний крайнего юго-запада Одесской области: с. Васильевка [57, 61, 62], с. Табаки [16], с. Вла дычень [51]. По данным спорово-пыльцевого анализа [61], в сложении системати- ческой структуры раннепонтической древесно-кустарниковой флоры, которая была богаче и разнообразнее современной, ведущую роль играли семейства Juglandaceae (Juglans L., Carya Nutt., Pterocarya Kunth, Engelgardtia); Betulaceae (Alnus, Betula, Carpinus, Coryllus, Ostrya Scop.); Ulmaceae (Zelkova Spach, Ulmus, Celtis L., Planera). В недрах ранне- понтической флоры еще сохранялись остатки вечнозеленой субтропической флоры (Magnolia, Liquidambar, Smilax), широко присутствовали теплолюбивые формы, однако наряду с ними существовали и современные флористические элементы или их аналоги (Alnus, Betula, Quercus и др.). Богатым и разнообразным был состав травянистых и полу- древесных растений. Ведущим семейством среди них было Chenopodiaceae, менее значи- тельными — Poaceae, Cyperaceae, Urticaceae, Polygonaceae, Violaceae, Dipsacaceae, Astera - ceae. Очень важны находки пыльцы видов родов Crataegus, Rosa, Chamaecytisus Link и др. Эти светлолюбивые кустарники, селившиеся на лесных опушках вместе с характер- ными травянистыми растениями, стали основой субнеморального комплекса, играюще- го важную роль в происхождении степных комплексов флоры. Со среднесарматской регрессией М.В. Клоков [27] связывает первую фазу (от средне- го сармата до верхнего понта) развития современной ксерофильной флоры, представ- ляющую собой период формирования палеоэндемического, по терминологии Д.Н. Доб - рочаевой [13] и М.В. Клокова [25, 26, 27], палеопонтического, автохтонного ядра степ- ной флоры Причерноморья. Назвать конкретные примеры эуэндемических видов, ста- новление которых совпало с первой фазой развития ксерофильной флоры, затрудни- тельно, поскольку развитие флоры региона было прервано трансгрессией Понтического моря. Однако приведенные выше данные палеогеографии и палеоботаники свидетель- ствуют о том, что флора ПЗС развивалась в тесной связи с флорами соседних террито- рий. К такому же выводу мы пришли, изучая дизъюнктивные, эндемические и викарные элементы флоры. Анализ фило- и флорогенезисных связей палеоэндемиков, входящих в состав степной и петрофильной флоры ПЗС, показал, что они формировались в соседних флористиче- ских центрах (Волыно-Подолия, Восточное Причерноморье, Горный Крым, Придне - провская возвышенность и др.) на древнесредиземноморской (Gymnospermium odessa- num (DC.) Takht., Cymbochasma borysthenica (Pall. ex Schlecht.) Klokov et Zoz, Erеmogone cephalotes (M. Bieb.) Fenzl) и палеопонтической основе (Chamaecytisus skrobiszewskii (Pacz.) 93 ботаніка Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 Klásková, Rosa diplodonta Dubovik). Они возникли как элементы южной ветви тургай- ской флоры (Gymnospermium odessanum, Corydalis paczoskii N. Busch), палеопонтического субнеморального комплекса (Crataegus praearmata Klokov, Rosa diplodonta) и палеопон- тического петрофитона (Eremogone cephalotes, Chamaecytisus skrobiszewskii, Hedysa rum grandiflorum Pall., Cymbochasma borysthenica). В ПЗС указанные виды распространились в плиоцене после регрессии Понтического моря. Начало непрерывного развития флоры и растительности ПЗС относится к концу понтического века, когда территория региона окончательно освободилась от вод Понтического моря и стала развиваться как суша в тесной связи с другими регионами Причерноморья. Регрессия Понтического моря способствовала образованию широкой полосы суши, объединяющей юг Украины с Крымом, Кавказом и Балканским полу- островом. Начиная с сармата до конца плиоцена, благодаря общей линии литорали существовала связь между Средиземноморьем, Причерноморьем и Прикаспием. Терри - тории, непосредственно примыкающие к ПЗС (Добруджа, Волыно-Подолия, Придне - провская и Приазовская возвышенности), освободились от моря еще в миоцене и уже служили ареной флорогенеза. Связи территорий способствовали проникновению в изу- чаемый регион аллохтонных по отношению к его флоре элементов, обогащающих фло - ру и способствующих формированию ее автохтонного ядра. На протяжении среднего и позднего плиоцена на территории ПЗС происходила трансформация древних плиоценовых комплексов в современные в направлении ксе- рофитизации и криофитизации. В киммерийском веке уже существовала четко выра- женная фитоклиматическая зональность. На открытых пространствах по берегам Ким - мерийского моря формировались плиоценовые комплексы травянистой флоры — степ- ной, полупустынный, прибрежно-водный. На обнажениях понтических известняков развивается кальцепетрофитон. В долинах рек, по балкам, располагаются леса, в состав которых еще входит незначительное количество субтропических рестанцев. Куяльницкий и последующие века плиоцена характеризовались широкой деятель- ностью рек, что способствовало рассолению почв и влияло на характер флоры и расти- тельности. По данным Н.А. Щекиной [55, 56], в позднекуяльницкое время в Причерно - морье преобладали галофитные степи и полупустынная растительность с доминирова- нием Chenopodiaceae и видов рода Artemisia L. Формирование ландшафтов с травяни- стой растительностью при общей направленности адаптации, вызванной усилением континентальности климата, отличалось неравномерностью, что было связано с изме- нением палеогеографической и палеоклиматической обстановки. Так, в акчагыльском веке существовала кратковременная связь Эвксинского и Каспийского бассейнов через узкий пролив, проходивший вдоль северных склонов Главного Кавказского хребта [64]. Это привело к повышению уровня грунтовых вод и увеличению площади лесов. В кон - це акчагыльского века климат Западного Причерноморья снова приобрел черты арид- ности, что вызвало преимущественное развитие ксерофильной флоры. По сведениям, касающимся верхнеплиоценовых отложений с территории ПЗС [2], известно, что в апше - ронском веке уже преобладала травянистая растительность. Причерноморские степи позднего плиоцена носили черты мезофильности, о чем свидетельствует присутствие разнотравья из семейств Rosaceae, Lamiaceae, Fabaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae и др. В состав лесов входили немногочисленные рестанцы тургайской флоры (Juglans, Pteroca - rya, Moraceae). Палеоботанические данные по верхнему плиоцену [2, 55, 56] свидетель- ствуют о сохранении в это время основной линии адаптации ксерофильной флоры. С регрессией Понтического моря М.В. Клоков [27] связывает начало второй фазы (от верхов плиоцена до середины плейстоцена) развития ксерофильной флоры Восточной Европы, с которой совпадает этап формирования мезохроноэндемиков. Отступление Понтического моря и связанное с ним заселение освободившейся суши вызвало волну 94 ботаніка Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 видообразования. Роль биотопа, обладающего оптимальными экологическими пара- метрами среды, сыграли при этом обнажения понтических известняков. Эколого-цено- тический анализ мезохроноэндемиков показал, что их становление происходило пре- имущественно в пределах кальцепетрофитона (Minuartia bilykiana Klokov, M. hypanica Klokov, Gypsophila collina Steven ex Ser., Genista scythica Pacz., Onobrychis tesquicola Krytzjka, Astragalus abruptus Krytzjka, Astragalus hypanicus Krytzjka, A. glaucus M. Bieb., Ono sma rigida Ledeb., Anchusa pseudoochroleuca Des.-Shost. и др.). Незначительная часть видов оформилась в субнеморальном комплексе (Euonymus moldavica Klokov, Crataegus popovii Chrshan.) и степофитоне (Stipa majalis Klokov, S. setulosissima Klokov). Ведущую роль в формировании автохтонного флористического ядра на данном этапе сыграли Понтический центр флоры и Восточное Средиземноморье. С первым из них связано происхождение Gypsophila collina Steven ex Ser., Euonymus moldavica Klokov, Tulipa hypa- nica Klokov et Zoz, Astragalus abruptus, Bromopsis pseudocappadocica Klokov и др.), со вто- рым — Minuartia bilykiana Klokov, M. hypanica Klokov, Crataegus popovii, Genista scythica, Astragalus glaucus M. Bieb. Наряду с этим, в позднем плиоцене–среднем плестоцене уже обнаруживается влияние флоры ПЗС на флоры других регионов, о чем свидетельствуют примеры присивашского эндемика Minuartia birjuczensis Klokov и европейского вида Еuonymus europaea L., которые являются дериватами эндемических видов Minuartia hypanica и Euonymus moldavica. Анализ мезохроноэндемического ядра флоры ПЗС обна- ружил обширные связи его видов с флорами близких регионов (Волыно-Подолия, Горный Крым, Приазовье, Нижний Днепр) и более отдаленных (Балканский полу- остров, Малая Азия, Кавказ, Горная Средняя Азия, Центральная Европа). Наличие фло- рогенетических связей подтверждается многочисленными замещениями и дизъюнк- циями ареалов конфинитных и экстензивных мезохроноэндемиков. Так, одесский эуэндемик Tulipa hypanica замещается на Северном Кавказе T. biebersteiniana Schult. et Schult. f., в Приазовье и Донецкой Лесостепи — T. ophiophylla Klokov et Zoz, в Нижнем Приднепровье — T. scythica Klokov et Zoz. Викариантом одесского эуэндемика Astragalus abruptus является крымский эуэндемик A. subuliformis DC. Крымско-одесский вид Cra - tae gus popovii замещается на Балканах C. azarella Griseb., в Средиземноморье — C. grana- tensis Boiss. и C. brevispina, в низовьях Южного Буга и Днепра — C. alutacea Klokov. Со временем формирования мезохроноэндемиков связаны дизъюнкции ареалов Rosa diplodonta, Hedysarum grandiflorum Pall. (одесско-приазовская), Sternbergia colchiciflora Waldst. et Kit. (западнопричерноморско-малоазиатская), Crataegus praearmata Klokov (южноподольско-южнобугская), а также одесско-присивашская (Allium firmotunicatum Fomin, Rubus canescens DC.), одесско-нижнеднепровская (Prunus moldavica Kotov, Cerastium ucrainicum Pacz. ex Klokov). Ко времени существования Чаудинского бассейна (поздний плиоцен — раннечетвертичное время) относятся большинство одесско-крым- ских дизъюнкций ареалов, например, у видов Minuartia hypanica, Crataegus popovii, Onosma rigida Ledeb., Bromopsis pseudocappadocica, Astragalus glaucus и др. Неоген был временем развития многочисленных эндемических групп растений. В результате приспособления к аридной обстановке на юге Восточной Европы обра зова - лись эндемические древесно-кустарниковые виды [27], которые входят в состав совре- менной флоры: Crataegus lipskyi Klokov, C. popovii, Euonymus odessana Klokov, E. moldavi- ca Klokov, E. suberosa Klokov, Rosa diplodonta, R. bordzilowskii Chrshan., Genista scythica, G. milii Heldr. ex Boiss. и др. В составе травянистой флоры также существовало эндеми- ческое ядро: Cymbochasma borystenica, Astragalus odessanus Besser, A. corniculatus M. Bieb., A. hypanicus, Eremogone cephalotes, Dianthus carbonatus Klokov, Jurinea brachyce phala Klokov, Otites hellmannii (Claus) Klokov и др. Вероятно, к концу плиоцена относится начало развития эндемического ряда Tuberosae рода Phlomis L., наиболее древние ви ды которого Ph. hypanica Des.-Shost. и Ph. hybrida Zelen. значительно моложе самого ряда. 95 ботаніка Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 В конце плиоцена флора ПЗС в основном приобретает современный вид. В отношении преемственности флоры плейстоцена существуют разные взгляды исследователей. Некоторые из них [10, 11, 23, 24, 40] придерживаются мнения о том, что современная степная флора имеет миграционное происхождение. Однако ряд авторов [2, 3, 6, 9, 17, 21, 27, 48, 63] и др. утверждают, что флора плейстоцена развивалась на базе плиоцено- вого автохтонного ядра. Так, по данным А.Т. Артюшенко [2], в раннечетвертичное время плейстоцена флора и растительность степной зоны сохранила основные черты флоры верхнего плиоцена в обедненном составе. В плейстоцене неоднократно наступали периоды похолодания, чередовавшиеся с пе - риодами потепления, которые не могли не сказаться на флоре региона. Общая направ - ленность изменений климата плейстоцена — аридизация и похолодание. Под влиянием названых условий на юге Европейской части СССР преобладает травянистая раститель- ность ксеротического типа. На плакорах степной зоны безраздельно господствует тра- вянистая растительность. Леса приурочены только к поймам рек, и носят интразональ- ный характер. В голоцене климат становится более теплым. Степи принимают совре- менный облик. С концом плейстоцена–голоценом связана третья, современная, фаза развития ксе- рофильной флоры юга Восточной Европы [27]. Она совпадает со временем образования неоэндемиков исследуемой флоры. Ведущая роль в формировании эндемических видов в плейстоцене–голоцене принадлежит кальцепетрофитону и степофитону, окончатель- ное оформление которого происходит в плейстоцене. С первым из этих флорокомплек- сов связаны Astragalus pseudoglaucus Klokov, Linum linearifolium Jáv., Galium odessanum Klokov, G. hypanicum Klokov, Polygala moldavica Kotov, Acinos subcrispus Klokov, Minuartia leiosperma Klokov, Centaurea marschalliana Spreng., со вторым: Tragopogon tesquicola Klo - kov, Stipa asperella Klokov et Ossycznjuk, Jurinea mollisima Klokov, Medicago kotovii Wissjul., Silene ucrainica Klokov, Otites chersonensis (Zapał.) Klokov, Linaria biebersteinii Bes ser, Koelerea stepposa Klokov и др. Интенсивное видообразование, лежащее в основе развития неоэндемиков, обусловило прогрессивность эндемизма флоры ПЗС. Развитие флоры региона на новом этапе происходило в тесной взаимосвязи с разви- тием флор Причерноморья, Евразиатской степной области и других хорионов. Оформ - ле ние современной фитоклиматической зональности и образование степной зоны Евра - зии стало причиной того, что с конца плейстоцена во флоре степей и известняковых обнажений региона преобладают широтные связи и, как показал хорологический анализ, ареалы молодых видов располагаются в широтном направлении, преимущественно в пределах Евразиатской степной области (паннонско-причерноморско-казахстанская, при - черноморско-казахстанская, паннонско-причерноморская, причерноморско-прикас- пийская, причерноморская и др. груп пы ареала). Широтные связи выражаются и во многочисленных замещениях ареалов видов, входящих в состав флоры ПЗС и других флор. Анализ викаризма молодых видов обнаружил тесные связи исследуемой флоры с флорами Паннонской низменности, При азовья, Нижнего Днепра, Присивашья, Нижне - го Дона, Северного Прикаспия, Юж ного Урала, Прибалхашья. Наряду с этим существуют и радиальные связи как результат современного развития степных и петрофитных флор соседних регионов: Молдовы, Волыно-Подолии, При - днеп ровской возвышенности, Донецкого кряжа. Особое место в развитии изучаемой флоры в конце плейстоцена–голоцене занимают флоры Балканского полуострова и Крыма, генетически связанные между собой [8, 31, 32] и др. Флоры этих регионов оказали большое влияние на формирование степной и петрофильной флоры ПЗС, выражающееся в одесско-балканских и одесско-крымских филогенезисных связях ее эндемического ядра. Анализ викаризма неоэндемических и одновозрастных с ними элементов свидетельствует об ослаблении влияния других 96 ботаніка Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 регионов Средиземноморья на изучаемую флору, которая обнаруживает с ними на дан- ном этапе уже опосредствованные связи как часть флоры Причерноморья (одесско- нижнеднепровско-средиземноморские, западнопричерноморско-малоазиатские, запад- нопричерноморско-средиземноморские, причерноморско-средиземноморские связи). Плейстоценовые похолодания способствовали проникновению в регион более север- ных лесных (Scilla siberica Haw., Corydalis bulbosa (L.) DC., C. solida (L.) Clairv., Viola suavis M. Bieb., V. odorata L., Solanum dulcamara L. и др.), луговых (Ranunculus polyanthemos Bo - reau, R. pedatus Waldst. et Kit., Melandrium album (Mill.) Garcke, Rumex confertus Willd., Po - tentilla reptans L., Ononis arvensis L., Medicago lupulina L., Trifolium repens L., Ajuga gene- vensis L., Poa pratensis L. и др.), лугово-степных (Thalictrum minus L., Otites eugeniae (Kleopow) Klokov, Dianthus membranaceus Borbás, Astragalus onobrychis L., Coronilla varia, Lathyrus tuberosus L., Plantago lanceolata L. и других элементов). С образованием автохтонного эндемического ядра и формированием основных фло- рокомплексов флора ПЗС приобрела свою специфику как преимущественно ксеро - филь ная, кальцефильная флора с прогрессивным эндемизмом и обширными связями, охватывающими в большинстве своем умеренно-холодные и умеренно-теплые регионы Северного полушария, возникшая на автохтонной палеопонтической и миграционной, главным образом, древнесредиземноморской основе. В результате сопряженного развития оформилась также степная растительность, особенности которой сохранились до настоящего времени [49]. Литература 1. Ананова Е.Н. Палинологические данные к вопросу о происхождении стезей на юге Европейской рав- нины // Ботан. журн. — 1954. — 39, 3. — С. 343–356. 2. Артюшенко А.Т. Растительность лесостепи и степи Украины в четвертичном периоде. — Киев : Наук. думка, 1970. — 174 с. 3. Артюшенко А.Т. Растительные реликты, их местонахождения на Украине в четвертичном периоде // Морфология пыльцы реликтовых, эндемических и редких видов флоры Украины. — Киев : Наук. думка, 1984. — С. 4–15. 4. Берг Л.С. Природа СССР. — М.; Л. : Учпедгиз, 1937. — 286 с. 5. Бондарчук В.Г. Геоморфологія УРСР. — К. : «Рад. школа», 1949. — 243 с. 6. Васильев В.Н. Реликты и эндемы северо-западной Европы // Материалы по истории флоры и расти- тельности СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. — Вып. 4. — С. 239– 284. 7. Воронова И.Н. Мэотическая флора юга Украины // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1951. — 24 с. 8. Вульф Е.В. Материалы для истории флоры Крыма // Юбил. сб., посвященный В.Л. Комарову. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1939. — С. 199–218. 9. Гричук В.П. К истории растительности Европейской части СССР в четвертичном периоде // Тр. Ин- та географии АН СССР. — 1946. — Вып. 37. — С. 249–266. 10. Гроссет Г.Э. Антигляциализм в ботанической географии // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. — 1966. — 71, № 2. — С. 147–158. 11. Гроссет Г.Э. Еще об атигляциализме в ботанической географии // Бюл. Моск. об-ва испытателей при- роды. Отд. биол. — 1969. — 74, № 1. — С. 71–84. 12. Дмитриев Н.И. Геоморфологическое расчленение Украины // Изв. гос. Геогр. об-ва. — 1934. — 66, вып. 1. — С. 9–25. 13. Доброчаєва Д.М. Волошки УРСР, їх поширення та історія розвитку// Ботан. журн. АН УРСР. — 1949. — 6, № 2. — С. 63–77. 14. Дорофеев П.И. Сарматские растения с рек Тилигула и Южного Буга // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. — 1955 а. — Вып. 2. — С. 144– 160. 15. Дорофеев П.И. Меотическая флора из окрестностей г. Одессы // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. — 1955 б. — Вып. 2. — С. 109– 143. 16. Дорофеев П.И. О находке понтической флоры на Украине // Докл. АН СССР. — 1955 в. — 102, № 5. — С. 1017–1018. 17. Дорофеев П.И. Нове данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской области // Материалы по истории флоры и растит. СССР. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1963. — Вып. 4. — С. 5–180. 18. Дорофеев П.И. О некоторых проблемах истории флоры // Ботан. журн. — 1965. — 50. — С. 1509–1522. 19. Жилин С.Г. О содержанни понятия «полтавская флора» // Тез. докл. VII делегат. Съезда ВБО. — Л. : Наука, 1983. — С. 59. 20. Заморій П.К., Ромоданова А.П. Геоморфологія межиріччя Дніпро–Південний Буг в межах Причорно - морської западини // Геолог. журн. АН УРСР. — 1950. — 10, вип. 3. — С. 39–46. 97 ботаніка Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8 21. Зеров Д.К. Нарис розвитку рослинності на території Української РСР у четвертинному періоді на основі палеоботанічних досліджень // Ботан. журн. АН УРСР. — 1962. — 8, № 4. — С. 5–19. 22. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л. : Наука, 1973. — 355 с. 23. Клеопов Ю.Д. До історії рослинного вкриття України // Четвертинний період. — 1930. — Вип. 1–2. — С. 123–151. 24. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1941. — Вып. 1. — С. 183–256. 25. Клоков М.В. Рід Jurinea Cass. та його значення в історії розвитку флори Української РСР. І. Група Molliformes Klok. // Ботан. журн. АН УРСР. — 1950. — 7, № 4. — С. 39–54. 26. Клоков М.В. Рід Jurinea Cass. та його значення в історії розвитку флори Української РСР. ІІ. Група Cyanoides Jljin // Ботан. журн. АН УРСР. — 1951. — 8, № 4. — С. 47–70. 27. Клоков М.В. Основные этапы развития равнинной флоры Европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Л. : Изд-во Наука, 1963. — Вып. 4. — С. 377–406. 28. Клоков М.В., Осычнюк В.В. Ковыли Украины // Новости сист. высш. и низш. раст., 1975. — Київ : Наук. думка, 1976. — С. 7–98. 29. Ковалевский С.А. Из далекого прошлого. Происхождние Крыма и Черного моря // Природа. — 1936. — №3. — С. 108–113. 30. Козин Я.Д. Геологическое прошлое Крыма. — М. : Изд-во АН СССР, 1954. — 128 с. 31. Котов М.І. Походження флори Криму і її зв’язки з флорами Балкан і Кавказу // Укр. ботан. журн. — 1965. — 22, № 5. — С. 62–66. 32. Котов М.І. Походження флори Криму в світлі нових геологічних досліджень // Укр. ботан. журн. — 1967. — 24, № 1. — С. 66–68. 33. Криштофович А.Н. Новые находки молодой третичной и послетретичной флоры в Южной России // Зап. Новорос. об-ва естествоиспыт. — 1912. — 39. — С. 1 –8. 34. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических провинций северного полушария с конца мелового периода // Сов. ботаника. — 1936. — №3. — С. 9–24. 35. Криштофович А.Н. Миоценовая флора Украины и ее связь через Урал с третичной флорой Азии // Збір - ник праць, присвячений пам’яті академіка О. В. Фоміна. — К. : Вид-во АН УРСР, 1938. — С. 73–105. 36. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные фак- торы // Матиалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1946. — Вып. 2. — С. 21–86. 37. Криштофович А.Н. Эволюция растений по данным палеоботаники // Проблемы ботаники. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. — С. 5–27. 38. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала тре- тичного периода // Вопросы геологии Азии. — М.: Изд-во АН СССР, 1955. — 2. — С. 824–844. 39. Криштофович А.Н., Байковская Т.Н. Сарматская флора р. Крынки. — М.; Л. : Наука, 1965. — 135 с. 40. Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным современного распространения растений // Растительность СССР. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1938. — І. — С. 235–296. 41. Марков К.К. Палеогеография. — М.: Изд-во МГУ, 1960. — 267 с. 42. Марков К.К., Гричук В.П., Чеботарева И.С. Взаимоотношения леса и степи в историческом освещении // Вопр. географии. — 1950. — 23. — С. 85–120. 43. Молявко Г.І. Палеогеографічний нарис України та суміжних областей в міоценову епоху // Геол. журн. АН УРСР. — 1956. — 16, вип. 3. — С. 13–27. 44. Молявко Г.І. Неоген півдня України. — К. : Вид-во АН УРСР, 1960. — 208 с. 45. Молявко Г.І., Підоплічко І.Г. До палеогеографії Причорноморських степів півдня УРСР у неогені й антропогені // Геол. журн. АН УРСР. — 1955. — 15, вип. 1. — С. 9–25. 46. Муратов М.В. История Череноморского бассейна в связи с развитием окружающих его областей // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы; Отд. геологии. — 1951. — 26, № 1. — С. 7–34. 47. Негру А.Г. Материалы к мэотической флоре Северо-западного Причерноморья // Тез. докл. VII деле- гат. съезда ВБО. — Л. : Наука, 1983. — С . 60–61. 48. Осичнюк В.В. Зміни рослинного покриву степу // Рослинність УРСР. Степи, кам’янисті відслонення, піски. — К. : Наук. думка, 1973. — С. 249–315. 49. Осычнюк В.В. Степи и сельскохозяйственные земли на их месте // География растительного покрова Украины. — Київ : Наук. думка, 1982. — С. 158–220. 50. Попов М.Г. Основы флорогенетики. — М. : Изд-во АН СССР, 1963. — 135 с. 51. Попова А.А., Негру А.Г. Спорово-пыльцевые комплексы понтических бурых углей Одесской области // Тез. докл. VI делегат. съезда ВБО. — Л. : Наука, 1978. — С . 359. 98 ботаніка Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8 52. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1958. — 1. — С. 293–316. 53. Толмачев А.И. Введение в географию растений. — Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. — 244 с. 54. Физико-географическое районирование Украинской ССР / Под ред. В.П. Попова, А.М. Маринича, А.И. Ланько. — Киев : Изд-во Киев. ун-та, 1967. — 683 с. 55. Щекина Н.А. История флоры и растительности юга Украины в плиоцене // Значение палинологиче- ского анализа для стратиграфии и палеофлористики. — 1966 а. — С. 184–188. 56. Щекіна Н.О. Матеріали до історії рослинного покриву півдня України в пліоцені та антропогені. — К. : Наук. думка. — 1966 б. — С. 26–37. 57. Щекіна Н.О. Нові дані до флори понтичного віку південно-західної частини України // Укр. ботан. журн. — 1971. — 28, № 6. — С. 734–739. 58. Щекина Н.А. История развития растительного покрова Херсонской и Николаевской областей в сар- матском веке // Флора, систематика и филогения растений. — Киев : Наук. думка, 1975. — С. 265 –278. 59. Щекина Н.А. История развития растительного покрова Одесской области в конце миоцена–начале плиоцена // Палинологические исследования осадочных пород Украины и смежных регионов. — Киев : Наук. Думка, 1976. — С. 64–77. 60. Щекина Н.А. История развития растительного покрова юга Украины в позднем миоцене–раннем пли- оцене // Тез. VI делегат. съезда ВБО. — Л. : Наука, 1978. — С. 367–368. 61. Щекина Н.А. История флоры и растительности юга европейской части СССР в позднем миоцене– раннем плиоцене. — Киев : Наук. думка, 1979 а. — 198 с. 62. Щекіна Н.О. Рослинний покрив України у сарматському віці // Укр. ботан. журн. — 1979 б. — 36, № 5. — С. 468–471. 63. Щекина Н.А. История развития растительного покрова юга Украины в позднем олигоцене, раннем и среднем миоцене // История развития растительного покрова Украины в миоцене. — Киев : Наук. думка. — 1983. — С. 73–96. 64. Эберзин А.Г. Средний и верхний плиоцен Черноморской области // Стратиграфия СССР. — М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1940. — 12. — С. 149–186. Л.І. Крицька Національний науково-природничий музей НАН України Основні риси розвитку флори степів та вапнякових відслонень Правобережного Злакового степу (Північно-західне Причорномор’я) Подано характеристику основних етапів формування флори Правобережного Злакового сте - пу. Підкреслено, що загальний розвиток флори відбувався під впливом аридизаціїї клімату в напрямку поступової кріофітизації і ксерофітизації. На прикладі історії формування палеоенде- міків, мезохроноендеміків та неоендеміків показано, що флора регіону є гетерохронною за віком та автохтонно-алохтонною за походженням. Важливу роль у становленні досліджуваної флори зіграли Давнє Середзем’я та Причорномор’я, а серед їх регіонів — Балкани, Мала Азія, Гірський Крим, Гірська Середня Азія, Приазов’я, Нижній Дон. Ключові слова: історія розвитку флори, палеоботаніка, палеогеографія, флорогенетичні зв’язки, Право - бережний Злаковий степ, Україна L.I. Krytsjka National Museum of Natural History NAS of Ukraine The main features of flora of the steppes and limestone outcrops Right-Bank Cereal Step (north-western Black Sea region) Presented is the main stages of flora Right-Bank Cereal Step. It is emphasized that the overall deve- lopment of flora under the influence of climate aridization towards gradual kriofityzation and kserofi- tyzation. On the example of the formation paleoendemics, mezohronoendemics and neoendemics shown that flora is heterohronnoyu age and alohtonnoyu-autochthonous origin. Important role in the formation of the studied flora played The ancient Middle-earthand and Black Sea region, and among their regions — the Balkans, Asia Minor, Mountain Crimea, Mountain Central Asia, Azov region, Lower Don. Кеу words: history of flora, paleobotany, paleogeography, florogenetics, Right-Bank Cereal Step, Ukraine
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30348
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
issn	2219-7516
language	Russian
last_indexed	2025-11-24T15:32:24Z
publishDate	2010
publisher	Національний науково-природничий музей НАН України
record_format	dspace
spelling	Крицкая, Л.И. 2012-01-30T12:15:09Z 2012-01-30T12:15:09Z 2010 Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) / Л.И. Крицкая // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 89-98. — Бібліогр.: 64 назв. — рос. 2219-7516 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30348 581.9: 502.75 (477.74) Подано характеристику основних етапів формування флори Правобережного Злакового степу. Підкреслено, що загальний розвиток флори відбувався під впливом аридизаціїї клімату в напрямку поступової кріофітизації і ксерофітизації. На прикладі історії формування палеоендеміків, мезохроноендеміків та неоендеміків показано, що флора регіону є гетерохронною за віком та автохтонно-алохтонною за походженням. Важливу роль у становленні досліджуваної флори зіграли Давнє Середзем’я та Причорномор’я, а серед їх регіонів — Балкани, Мала Азія, Гірський Крим, Гірська Середня Азія, Приазов’я, Нижній Дон. Presented is the main stages of flora Right-Bank Cereal Step. It is emphasized that the overall development of flora under the influence of climate aridization towards gradual kriofityzation and kserofityzation. On the example of the formation paleoendemics, mezohronoendemics and neoendemics shown that flora is heterohronnoyu age and alohtonnoyu-autochthonous origin. Important role in the formation of the studied flora played The ancient Middle-earthand and Black Sea region, and among their regions — the Balkans, Asia Minor, Mountain Crimea, Mountain Central Asia, Azov region, Lower Don. ru Національний науково-природничий музей НАН України Вісник Національного науково-природничого музею Ботаніка Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) Основні риси розвитку флори степів та вапнякових відслонень Правобережного Злакового степу (Північно-західне Причорномор’я) The main features of flora of the steppes and limestone outcrops Right-Bank Cereal Step (north-western Black Sea region) Article published earlier
spellingShingle	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье) Крицкая, Л.И. Ботаніка
title	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)
title_alt	Основні риси розвитку флори степів та вапнякових відслонень Правобережного Злакового степу (Північно-західне Причорномор’я) The main features of flora of the steppes and limestone outcrops Right-Bank Cereal Step (north-western Black Sea region)
title_full	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)
title_fullStr	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)
title_full_unstemmed	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)
title_short	Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)
title_sort	основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений правобережной злаковой степи (северо-западное причерноморье)
topic	Ботаніка
topic_facet	Ботаніка
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30348
work_keys_str_mv	AT krickaâli osnovnyečertyrazvitiâflorystepeiiizvestnâkovyhobnaženiipravoberežnoizlakovoistepiseverozapadnoepričernomorʹe AT krickaâli osnovnírisirozvitkufloristepívtavapnâkovihvídslonenʹpravoberežnogozlakovogostepupívníčnozahídnepričornomorâ AT krickaâli themainfeaturesoffloraofthesteppesandlimestoneoutcropsrightbankcerealstepnorthwesternblacksearegion

Основные черты развития флоры степей и известняковых обнажений Правобережной Злаковой степи (Северо-западное Причерноморье)

Institution

Ähnliche Einträge