Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ
Проаналізована біоморфологічна структура флори регіону Рівнинного Криму. В якості основних біоморфологічних ознак рослин нами взяті такі як: загальний габітус, тривалість великого життєвого циклу, типи вегетації, типи надземних і підземних пагонів, а також типи кореневої системи. За основними ознака...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Вісник Національного науково-природничого музею |
|---|---|
| Дата: | 2010 |
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Національний науково-природничий музей НАН України
2010
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30349 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ / В.В. Новосад // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 99-110. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860247353255002112 |
|---|---|
| author | Новосад, В.В. |
| author_facet | Новосад, В.В. |
| citation_txt | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ / В.В. Новосад // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 99-110. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Вісник Національного науково-природничого музею |
| description | Проаналізована біоморфологічна структура флори регіону Рівнинного Криму. В якості основних біоморфологічних ознак рослин нами взяті такі як: загальний габітус, тривалість великого життєвого циклу, типи вегетації, типи надземних і підземних пагонів, а також типи кореневої системи. За основними ознаками біоморфологічної структури флора Рівнинного Криму характеризується як термофільна субсередземноморська флора, яка має низку деяких специфічних особливостей, що зближують її з неморально-лісовими і лісо-степовими флорами, що зумовлено її перехідним, екотонним характером.
Considered biomorhological structure flora of Plain Crimea region. General habitus, continuance greater life cycle, type vegetations, types of underground and elevated provine, type of root systems are selection general biomorphological features of plants. At the general features of biomorfological structure flora of Plain Crimea region is characterize as thermophilic sub-mediterranean flora. It has some specific peculiarity and it has approaching with nemoral-forest and forest-steppe floras what it was promoting transitional and ecotone characters.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:38:07Z |
| format | Article |
| fulltext |
99
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
УДК 582(282.247.34)
В.В. Новосад
Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины,
ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01030 Украина, botmuseum@ukr.net
Биоморфологическая структура флоры
Равнинного Крыма и ее анализ
Ключевые слова: сосудистые растения, флора, биоморфологический анализ, спектры жизненных форм,
биоморфогруппы, Равнинный Крым, Украина.
Важным элементом анализа флоры является установление спектров жизненных
форм растений, так как их соотношения в различных комплексах содержат информа-
цию не только о современном состоянии флоры, но и о ее связях с экологическими фак-
торами.
Современные системы жизненных форм [3, 6, 10, 13, 14, 15, 25, 27, 34] являются пре-
имущественно эволюционными, хотя в их основе лежат различные принципы построе-
ния. Многомерная эколого-биологическая оценка жизненных форм отражена в линей-
ной системе В.Н. Голубева [1, 3, 6]. В ней учтены биоморфологические признаки раз-
личного характера независимо друг от друга, что дает возможность проводить сравне-
ние и анализ общности растений по любому биоморфологическому признаку без выде-
ления жизненных форм и присвоения им таксономического ранга [3, 5]. На ее основе
возможны построения спектров жизненных форм исследуемой флоры, аналогичных
семейственному или родовому спектрам систематической структуры с последующим
анализом и использованием апробированных подходов. Использование такой формы
биоморфологического анализа создает предпосылки для формализации этой процеду-
ры через кодирование признаков, использования матричной формы их записи и
включения в операционную систему информационно-поисковых аналитических систем
на уровне их программной оболочки как пакета прикладных программ.
Данные, полученные с помощью такой системы, имеют высокую информативность и
операционные возможности, а применение кодирования признаков и матричной их
записи составляет основу для сравнения биоморфологических структур разных флор.
Последние понимаются нами как количественные соотношения видов, распределяемые
по биоморфологическим признакам и проявляющиеся в виде спектров.
По мнению многих авторов: Раункиера [35], Т.И. Серебряковой [28, 29], В.Н. Голу -
бевa [2, 5], Ю.Р. Шеляг-Сосонко и Я.П. Дидуха [31], В.В. Новосада [21] соотношения
количественных характеристик отдельных биоморфогрупп в составе флоры являются
довольно константными параметрами, которые разносторонне могут характеризовать
экологические особенности адаптации исследуемой флоры и ее экоценофитонов по
отношению к специфике экотопологической дифференциации изучаемого региона. Их
анализ является важной характеристикой структурно-функциональной организации
фитобиоты в процессе эволюционного освоения экотопов региона.
В качестве основных нами взяты следующие биоморфологические признаки расте-
ний: общий габитус, длительность большого жизненного цикла, типы вегетации, типы
надземных и подземных побегов, а также типы корневой системы (табл. 1).
Биоморфологическая структура флоры определенной территории в значительной
степени зависит от почвенно-климатических, экологических и ценотических условий
среды.
100
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
Табл. 1. Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее экоценофитонов
Признаки жизненных
форм
Флора
РК Cpt St Ha Li Ps Ta Hy Hyd
Основная биоморфа
Деревья 14
1,3 — — — — —
5
1,4
9
4,9 —
Кустарники 36
3,3
22
3,5
19
2,6
1
0,6
1
0,6
1
0,7
33
9,3
3
1,6 —
Кустарнички 15
1,4
12
1,9
11
1,5 —
1
0,6
2
1,4
4
1,1 — —
Полукустарники 7
0,7
5
0,8
3
0,4
1
0,6 — — —
1
0,5 —
Полукустарнички 94
8,7
69
11,0
65
8,9
9
5,4
17
9,3
13
9,4
11
3,1
4
2,2 —
Травянистые растения 909
84,5
520
82,8
631
86,6
156
93,4
164
89,6
122
88,4
302
85,1
167
90,8
17
100,0
Длительность большого жизненного цикла
Поликарпики
(травянистые)
525
48,8
231
36,8
335
46,0
81
48,5
73
39,9
53
38,4
181
50,9
117
63,6
15
88,2
Монокарпики: 384
35,7
289
46,0
296
40,6
75
44,9
91
49,7
69
50,0
121
34,1
50
27,2
2
11,8
Однолетники 283
26,3
162
25,8
223
30,6
65
38,9
73
39,9
57
41,3
89
25,1
42
22,8 —
Малолетники 101
9,4
127
20,2
73
10,0
10
6,0
18
9,8
12
8,7
32
9,0
12
6,5 —
Основные типы вегетации
Собственно вечнозеленые 50
4,7
20
3,2
12
1,6
12
7,2
9
4,9
2
1,4
13
3,7
18
9,8
12
11,8
Летнезеленые 385
35,9
184
29,3
228
31,3
66
39,5
78
42,6
45
32,6
142
40,0
91
49,5
4
23,5
Летнезимнезеленые 398
37,0
253
40,3
287
39,4
54
32,3
63
34,4
49
35,5
106
29,9
58
31,5
1
5,9
Эфемеры 179
16,6
120
19,1
152
20,9
28
16,8
30
16,4
38
27,5
63
17,7
16
8,7 —
Эфемероиды 63
5,9
51
8,1
50
6,9
7
4,2
3
1,6
4
2,9
31
8,7
1
0,5 —
Типы надземных побегов
Безрозеточные 423
39,4
246
39,6
266
36,5
60
35,9
80
43,7
47
34,1
148
41,7
76
41,3
12
70,2
Полурозеточные 568
52,8
326
51,9
404
55,4
86
51,5
92
50,3
86
62,3
180
50,7
81
44,0
3
17,6
Розеточные 84
7,8
56
8,9
59
8,1
21
12,6
11
6,0
5
3,6
27
7,6
27
14,7
2
11,8
Типы корневой системы
Стержневая 713
66,3
447
71,2
516
70,8
103
61,7
123
67,2
87
63,1
237
66,7
79
42,9 —
Придаточная 315
29,3
147
23,4
176
24,2
59
35,3
53
29,0
43
31,2
100
28,2
96
52,2
17
100,0
Придаточностержневая 40
3,7
28
4,5
28
3,9
5
3,0
7
3,8
7
5,1
16
4,5
9
4,9 —
Растения без корней
(паразиты)
7
0,7
6
1,0
7
1,0 — — 1
0,7
2
0,6 — —
101
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
Сложные взаимоотношения вида с экологической обстановкой в процессе эволюции
находят отражение в физиологических особенностях и габитусе растений.
Жизненную форму мы понимаем, вслед за В.Н. Голубевым [1, 3], как следствие интег-
рального отражения в полифенетической системе вида эволюционных приспособлений
к экотопическим условиям существования, возникших и генетически закрепленных на
основе адаптации морфологических, физиологических, экологических, биологических,
биохимических, популяционно-организационных признаков растений, сложившихся
исторически на основе взаимодействия с условиями окружающей среды. Поэтому и
биоморфологическая структура региональных флор является отражением особенно-
стей их эколого-ландшафтной дифференциации: специфики геолого-геоморфологиче-
ских, почвенно-климатических, эколого-ценотических и антропогенно-экотопических
условий фитотопов.
Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма довольно типична для
региональных флор Голарктики. В целом в спектре преобладают травянистые растения
— 909 видов (84,5%). Доля остальных типов составляет лишь 15,5% общего видового
состава (166 видов). Господствующее положение травянистых растений является харак-
терной особенностью флор данного зонального типа, а не отражением ее региональной
специфики.
Однако доля участия древесных видов растений значительно колеблется среди эко-
ценофитонов Равнинного Крыма (далее — РК) и составляет от 0,6% в Ha; 1,2% в Li; 2,1%
в Ps; 6,5% в Hy; 4,1% в St; 5,8% в Cpt и максимального значения достигает в Ta — 11,8%.
В последнем экоценофитоне они играют важную роль в формировании ксерокустарни-
кового типа растительности как деривата бывших пушисто-дубовых лесов и представ-
лены деревьями: Fraxinus excelsior, F. oxycarpa, Crataegus praemonticola, Ulmus carpinifolia;
кустарниками: Swida australis,Cornus mas, Cotinus coggygria, Jasminum fruticans, Crataegus
dipyrena, C. fallacina, C. popovii, C. stevenii, C. taurica, Ligustrum vulgare, Prunus moldavica,
Celtis glabrata и кустарничками: Rosa pygmaea, R. tauriae, Genista godetii, G. juzepczukii,
G. mi llii, Amygdalus nana и др.
Признаки жизненных
форм
Флора
РК Cpt St Ha Li Ps Ta Hy Hyd
Типы подземных побегов
Короткокорневищные 126
11,6
63
10,0
64
8,8
25
15,0
19
10,4
11
8,0
30
8,5
31
16,8
13
76,5
Клубнекорневищные 22
2,1
13
2,1
11
1,5
3
1,8 — —
14
3,9
3
1,6 —
Луковичные 32
3,0
26
4,1
28
3,8
1
0,6
2
1,1
2
1,4
14
3,9 — —
Надземностолонные 14
1,3
9
1,4
8
1,1
2
1,2
3
1,6
1
0,7
8
2,3
5
2,7 —
Подземностолонные 3
0,3 —
2
0,3 — — — —
1
0,5 —
Каудексовые и конодиевые 439
40,8
287
45,4
320
43,9
58
34,7
69
37,7
50
36,2
125
35,2
52
28,3 —
Растения без корневищ 336
31,3
190
30,3
247
33,9
63
37,7
75
41,0
58
42,0
125
32,2
46
25,0
4
23,5
Длиннокорневищные 103
9,6
40
6,4
49
6,7
15
9,0
15
8,2
16
11,6
39
11,0
46
25,0 —
Всего 1075
100,0
628
100,0
729
100,0
167
100,0
183
100,0
138
100,0
355
100,0
184
100,0
17
100,0
В биоморфологическом спектре флоры РК первое место принадлежит травянистым
поликарпикам (48,8%), участие которых близко к таковому во флоре Крыма в целом
(52%) [10, 24]. Они преобладают в спектрах подавляющего большинства экоценофито-
нов, за исключением кальцепетрофитона, псаммофитона и литоралофитона, где состав-
ляют соответственно 36,8, 38,4 и 39,9% их видового состава. Увеличение роли поликар-
пиков происходит параллельно с возрастанием трофности почв и мезофитности усло-
вий фитоэкотопов и достигает своего максимального выражения в гигрофитоне (63,6%)
и гидрофитоне (88,2%), тогда как в наиболее ксерофитных комплексах (кальцепетрофи-
тон, псаммофитон и литоралофитон) участие их значительно ниже общерегионального
показателя (табл. 1, рис. 1).
Высокие процентные показатели участия монокарпиков во флоре РК (35,7%), и в
частности однолетников (26,3%), свойственны всем гемитермным флорам Евразии. Эти
показатели близки к таковым для региональных средиземноморских и субсредиземно-
морских флор: южные районы Болгарии (36%) [24, 30], Крым (36%) и его региональные
флоры: Горный Крым (мыс Мартьян — 44,8%, Карадаг — 40% [32]), Керченско-Таман -
ского региона — 40,1% [21] и несколько выше, чем в степных флорах (Северное При -
азовье — 34,3% [19]; Правобережная Злаковая Степь — 33,2% [20]; Стрельцовская степь
— 30,8%, Провальская степь — 29,2% [18].
Обилие монокарпиков указывает, с одной стороны, на средиземноморские черты
изучаемой флоры [24], а с другой, — на все возрастающее влияние антропогенных фак-
торов, способствующих распространению однолетников с широкими ареалами, что сви-
детельствует об их синантропном характере [11, 21]. Монокарпики преобладают в ком-
плексах с наиболее ксерофитными условиями и олиготрофными почвами (кальцепет-
рофитон — 46%; литоралофитон — 49,7%; псаммофитон — 50,0%). В гигро- и тамнофи-
тоне процент участия их значительно ниже (соответственно 27,2; 34,1%), что свидетель-
ствует о возрастании мезофитности условий и большей устойчивости этих комплексов
к антропогенному воздействию (рис. 1).
Относительно высокая роль монокарпических однолетников в формировании
региональной флоры РК свидетельствует, с одной стороны, о ее термофильном субсре-
диземноморском характере, а с другой — о значительной антропопрессии и нарушении
природных фитотопов, способствующих увеличению удельного веса эврихорных и
эвриценофитных однолетних синантропофантов, которым свойственна высокая жиз-
ненность, антропотолерантность и даже антропофильность.
Полукустарники и полукустарнички составляют 9,4% всей изучаемой флоры, однако
некоторые представители этих экобиоморф играют существенную роль в сложении рас-
тительного покрова, являясь доминантами ряда фитоценозов и важными компонента-
ми растительности фриганоидов и томилляров: Jurinea multiflora, J. stoechadifolia, Onos -
ma taurica, Alyssum borzaeanum, A. caliacrae, Helianthemum creticola, H. georgicum, H. gran-
diflorum, Capparis herbacea, Dianthus humilis, D. maeoticus, Astragalus reduncus, A. rupifra-
gus, A. similis, A. tauricus, Thymus marschallianus, T. moldavicus, T. pastoralis, T. tauricus и др.
Особенно высоким удельным весом полукустарников и полукустарничков характе-
ризуется кальцепетрофитон — 11,0%, что почти в 2 раза превышает аналогичный пока-
затель для флоры в целом. Велика роль полукустарничков и в других ксерофильных
комплексах (Ps — 9,4%; Li — 9,3; St — 8,9%), тогда как в мезофильных их роль значи-
тельно падает (Ta — 3,1%; Hy — 2,2%).
Степень участия кустарников и кустарничков во флоре Равнинного Крыма неболь-
шая (51 вид, 4,7%), но в спектрах различных экоценофитонов и экофитонов их вес
значительно колеблется. Наибольшее участие они принимают в составе тамнофитона
102
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
103
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
(10,4%), что более, чем в 2 раза превышает показатель для всей флоры и составляет 69%
общего количества кустарников и кустарничков изучаемого региона. Значительна их
роль и в кальцепетрофитоне (5,4%), где растения этих биоморф приурочены к расщели-
нам и каменистым склонам, обращенным к морю. В мезофитных условиях гигрофитона
эти биоморфы составляют лишь 1,6%, а на засоленных субстратах литоралофитона и
галофитона на их долю приходится от 1,2 до 0,6%.
Незначительный удельный вес во флоре РК имеют также деревья (14 видов; 1,3%).
Определенным типом приспособления к экологическим условиям среды, который
может рассматриваться как отдельный случай формирования специфической жизнен-
ной формы, является принадлежность к определенному феноритмотипу. Некоторые
авторы [32] рассматривают этот тип структуры флоры как отдельный параметр, харак-
теризующий адаптивно-функциональную специфику видов изучаемой флоры. Однако,
исходя из принятой нами дефиниции жизненной формы, мы считаем необходимым
рассматривать его в системе биоморфологической структуры как один из параметров
линейного спектра жизненных форм, как это было уже сделано в ряде других работ [12,
21, 33].
Общий характер ритмичности жизненных процессов флоры Равнинного Крыма
определяется микроклиматом, а состав ритмологических групп и наличие соответству -
ющих ритмотипов отдельных экоцено- и экофитонов регулируется различными груп-
пами факторов, главным образом, историческими, экологическими и ценотическими.
Экологически весьма показателен состав видов по ритмологическим группам (см.
табл. 1, рис. 3). Так, во флоре РК, как и во всех региональных флорах Крыма, преобла-
дают летне-зимнезеленые растения — 398 видов (37,0%) [11]: Горный Крым — 37,7%
[11]; Крым в целом — 31,7% [10]; Керченско-Таманский регион — 24,5% [21]. Во флоре
РК эти показатели незначительно колеблются в зависимости от структуры экоценофи-
тонов (табл. 1). Максимум летнезимнезеленых видов растений приурочен к кальцепет-
рофитону (40,3%), степофитону (39,4%), псаммофитону (35,5%), литоралофитону
(34,4%), т. е. к наиболее ксерофитным гелиофитным экоценофитонам. В умброфитных
условиях тамнофитона и переувлажненных условиях гигрофитона вес видов с данным
ритмотипом в стуктуре экоценофитонов несколько ниже (29,9 и 31,5%).
В биоморфоструктре флоры РК летнезеленые растения, долевое участие которых
составляет здесь 35,9%, выступают на паритетных началах с летнезимнезелеными —
37%. По мнению В.Н. Голубева [6, 10], высокое процентное участие видов летнезеленого
ритмотипа обусловлено бореальными чертами климата, т. е. наличием зимнего холод -
ного периода. Их значение в составе флоры увеличивается пропорционально уменьше-
нию такового для видов предыдущего — летнезимнезеленого ритмотипа. Наибольшее
участие они принимают в гигрофитоне (49,5%). С уменьшением гигрофитности экото-
пов их роль снижается (Li — 42,6; Ta — 40,0; St — 31,3; Cpt — 29,3%).
Вечнозеленых растений сравнительно мало — 50 видов (4,7%), и они довольно рав-
номерно распределены в различных экоценофитонах.
Аридную обстановку изучаемых территорий подчеркивает обилие эфемероидов
(5,9%) и эфемеров (16,6%), максимальное развитие которых наблюдается на юге степей,
в пустынях и полупустынях [22, 23]. Наиболее характерны они для осветленных и мега-
термных экотопов псаммо- и степофитона (27,5%; и 20,9%; 6,9% и 2,9%). Значителен
удельный вес эфемероидов и эфемеров в тамнофитоне (8,7 и 17,7%), что связано с свое-
образием вегетационного периода трав в кустарниковых и лесных ценозах.
Сравнение диаграмм соотношений ритмологических групп флоры РК и ее макро-
комплексов с диаграммами флор средиземноморского и бореального типов вегетации
104
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
Рис. 2. Характер распределения видов с надземными побегами во флоре Равнинного Крыма и ее
экоценофитонах.
Рис. 1. Характер распределения основных биоморф во флоре Равнинного Крыма и ее экоценофитонах.
безрозеточный
полурозеточный
розеточный
0
100
200
300
400
500
600
Флора РК
Cpt
St
Ha
Li
Ps
Ta
Hy
Hd
422
246
266
6080
47148
76
12
567
326
404
86
92
86
182
81
3
84
56
59
21
11
527
27
2
Mk
Pk
Sfrt
Sfr
Frt
Fr
Ar
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
%
105
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
PK Cpt St Ha Li Ps Ta Hy Hyd
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
КТP Cpt St Ha Li Ps Dr Ta Hy Hyd
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
СП Cpt St Dr Ta Pr Hy Hyd An
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
1 2
Д
ГВ
БА
3 4 5 6 7 8 9 10
Вечнозеленые
Летнезимнезеленые
Летнезеленые
Эфемеры и эфемероиды
Рис. 3. Сравнение диаграмм соотноошений
рит мологических групп флоры Равнинного
Крыма и ее экоценофитонов (А) с диаграм-
мами средиземноморского (Б, Г) и бореаль-
ного (В, Д) типов вегетации флор различных
регионов:
А — флора Равнинного Крыма и ее экоценофитонов;
Б — флора Керченско-Таманского региона и ее экоцено -
фитонов;
В — флора Среднего Приднестровья и ее экоценофито-
нов;
Г: 1 — можжевеловые редколесья Южного берега
Крыма; 2 — флора Крыма; 3 — яйлы Крыма; 4 — шибляк
Гиссарского хребта; 5 — бородачевая степь Восточной
Грузии; 6 — приморские низменности Дагестана; 7 —
прикаспийская полупустыня; 8 — степи заповедника
«Аскания Нова»; 9 — пустынные степи Центрального
Казахстана; 10 — сухие степи Центрального Казахстана;
Д: 1 — олиготрофные болота Московской области; 2 —
мезотрофные болота Московской области; 3 — ельники
с дубравными элементами Московской области; 4 — ду -
бово-снытевые леса Курской области; 5 — дубовые леса
Курского заповедника; 6 — разнотравные степи Курско -
го заповедника; 7 — кустарниковые степи Минусинской
котловины; 8–10 — луга (Московская область).
106
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
различных регионов [26] показали, что для изучаемой флоры в целом и для большин-
ства экоценофитонов характерен средиземноморский тип вегетации, за исключением
гигро- и гидрофитона, характеризующихся бореальным типом (рис. 3.).
Таким образом, флора РК по ритмологическому спектру может быть отнесена к
типичным равнинностепным региональным флорам Субсредиземноморья, хотя она
имеет определенные черты лесостепных и даже термофильных неморальнолесных
регионов.
Одним из важных биоморфологических признаков растений, отражающих климатичес -
кие и экологические условия территории, является характер надземных побегов (табл. 1,
рис. 2). В изучаемой флоре преобладают полурозеточные виды (52,8%), безрозеточные
составляют 39,4%, а розеточные — 7,8%. Такие же соотношения (или близкие к ним)
сохраняются во всех экоценофитонах, за исключением тамнофитона, где роль безрозе-
точных видов (41,7%) намного выше, чем в остальных комплексах и во флоре в целом.
Это связано со спецификой светового режима в умброфитных комплексах, который
содействует развитию надземных побегов по безрозеточному типу [4]. Процентные
показатели участия безрозеточных видов в ксеро- и гелиофитных комплексах несколь-
ко ниже (Ps — 34,1%; Ha — 35,9%; St — 39,6%).
Соотношение участия безрозеточных и полурозеточных видов в изучаемой флоре
составляет 0,7, что свидетельствует о ее ксеротермном и средиземноморском характере.
Такие соотношения (или близкие к этому показателю) характерны и для других субсре-
диземноморских флор: Горный Крым — 0,8; Ялтинский заповедник — 1,1 [11, 32, 33];
Керченско-Таманский регион — 0,7 [21]; Крым — 0,7 [10], тогда как для степных и лесо-
степных региональных флор Циркумбореальной области Голарктики эти соотношения
значительно выше: Стрельцовская степь — 1,8; Провальская степь — 2,1; Станично-
Луганская степь — 2,5 [18]; Вороняки — 1,4 [17]. Этот показатель возрастает с усилени-
ем бореальности климата и увеличением длительности зимнего холодного периода, а
также зависит от соотношения площадей лесных и безлесных территорий.
Участие видов с розеточными надземными побегами во флоре невелико — 84 вида
(7,8%), однако этот показатель хорошо коррелирует с изменением теплового режима [8,
9, 7, 27, 33]. Их роль возрастает в гелиомегатермных комплексах (St — 8,1%; Cpt — 8,9%;
Ha — 12,6%), в то время как в умброфитных мезотермных местообитаниях она ниже (Ta
— 7,6%).
Особенности корневой системы отражают характер субстрата, его химизм и гигро-
фитные свойства, в связи с чем соотношение видов по типам строения корневой систе-
мы в различных комплексах имеет важное диагностическое значение (табл. 1). Во флоре
РК преобладают виды со стержнекорневой системой (66,3%), что объясняется широким
развитием в регионе ксеротермических кальцепетрофитных экотопологических ком-
плексов и связанных с ними бедных каменисто-щебенистых почв. Второстепенную роль
играют придаточнокорневые виды (29,3%) и незначительную — виды с придаточно-
стержневой корневой системой (3,7%). Однако распределение растений по этому при-
знаку в различных экоценофитонах значительно расходится с показателями для флоры
в целом, что связано, главным образом, со степенью увлажнения, твердостью и под-
вижностью субстрата [27]. В наиболее ксерофитных условиях кальцепетро-, степо- и
литоралофитона количество вегетативно неподвижных видов со стержневой корневой
системой достигает соответственно 71,2; 70,8 и 67,2%. Далее по степени убывания этого
показателя экоценофитоны располагаются в следующем порядке: Ta — 66,7%; Ps —
63,1%; Ha — 61,7%; Hy — 42,9%.
Снижение роли стержнекорневых видов происходит параллельно с возрастанием
удельного веса придаточнокорневых видов. Если соотношение видов со стержневой и
107
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
придаточной корневыми системами во флоре региона составляет 2,3 : 1, то в кальцепет-
рофитоне — 3,0 : 1, степофитоне — 2,9 : 1, литоралофитоне — 2,3 : 1, тамнофитоне — 2,4 : 1,
псаммофитоне — 2,0 : 1, галофитоне — 1,8 : 1, гигрофитоне — 0,8 : 1. В последнем ком-
плексе процентный показатель придаточнокорневых видов самый высокий — 52,2%.
Аналогичные показатели для средиземноморских флор составляют: Ялтинский запо-
ведник — 1,6 : 1; Карадаг — 2,2 : 1; Горный Крым — 1,7 : 1; Крым — 1,7 : 1; Керченско-
Таманский регион — 2,0 : 1; для степных бореальных: 1,7 : 1 — (Стрельцовская степь,
Провальская степь) [18]; 0,7 : 1— (Вороняки )[17].
Типы подземных побегов коррелируют с типами корневой системы. В изучаемой
флоре доминируют каудексовые и конодиевые вегетативнонеподвижные растения
(40,8%), что объясняется господством экотопов, характеризующихся маломощными
или скелетными почвами и каменистыми сухими малоподвижными субстратами. Роль
таких растений заметно повышается в кальцепетрофитоне, где достигает своего макси-
мума (45,4%). Высокое участие видов с каудексом в степофитоне (43,9%) объясняется
преобладанием в нем степей петрофитного характера. Наименьшая роль каудексовых
видов в гигрофитоне (28,3%).
Корневищная структура подземных органов свойственна 27,9% видам изучаемой
флоры. С возрастанием влажности и подвижности субстратов возрастает роль растений
с корневищами и уменьшается роль вегетативно неподвижных растений с каудексами и
растений, не имеющих корневищ. Длиннокорневищные растения составляют 9,6% изу-
чаемой флоры, короткорневищные — 11,6%. Соотношение между ними составляет 1 :
1,2. Анализ различных экоценофитонов показал колебание этого соотношения как в
одну, так и в другую сторону. Так экоценофитоны, связанные со скелетными субстрата-
ми, характеризуются большим количеством короткокорневищных видов и меньшим —
длиннокорневищных (Cpt — 10,0 и 6,4%; Ha — 15,5 и 8,7%). В псаммофитоне и литора-
лофитоне со свойственными им подвижными субстратами преобладают длиннокорне-
вищные виды (11,6 и 8,0%; 10,4 и 8,2%). В составе гигрофитона участие как тех, так и дру-
гих видов самое высокое среди всех экоценофитонов флоры РК (25,0 и 16,8%). В осталь-
ных экоценофитонах соотношения коротко- и длиннокорневищных видов близки к
средним или немного ниже (Ta — 1 : 1,3; St — 1 : 0,8).
Процент луковичных видов во флоре РК незначителен (3%). Однако их удельный вес
в экоценофитонах неодинаков, в частности сравнительно высокое участие отмечается в
кальцепетрофитоне, тамнофитоне и степофитоне (4,1, 3,9 и 3,8%), т.е. в тех комплексах,
в которых наиболее четко проявляются черты средиземноморских флор. Это согласу-
ется с мнением Р.В. Камелина [16], Ю.Р. Шеляг-Сосонко и Я.П. Дидуха [33] об их древ-
несредиземном характере.
Как видно из табл. 2, строение подземных побегов в определенной мере коррелирует
с характером субстрата и его влажностью. Чем влажнее и подвижнее субстрат, тем боль-
ший процент вегетативно подвижных корневищных видов и меньший с каудексами и
бескорневищной структуры.
Характерной чертой флор средиземноморских ксеротермных регионов является
высокий удельный вес растений с каудексом, конодием и бескорневищной структуры.
Их роль уменьшаются с продвижением на север и увеличением мезофитности флор.
Изученные биоморфологические признаки растений флоры региона и ее экоценофи-
тонов могут служить экологическими показателями. Они характеризуют отдельные
комплексы, выявляют пути их эколого-исторического развития, различные способы и
направления приспособлений растений к окружающей среде. В целом результаты
биомор фологического анализа флоры РК и сравнение их с таковыми окружающих
региональных флор, как степных, так и средиземноморских, указывают на преоблада-
ние средиземноморских черт характера изучаемой флоры. Однако ряд экоценофитонов
отличается по биоморфологической структуре от региональной, что объясняется раз-
нообразием экологических факторов на изучаемой территории и генезисом самих ком-
плексов.
Структурный сравнительный анализ более мелких подразделений — экофитонов
позволит выявить особенности их биоморфологических структур внутри экоценофито-
нов и определить те экологические условия и факторы, которые являются ведущими в
формировании совокупности приспособительных признаков структурного (анатомо-
морфологического), функционального и биохимического характера.
Таким образом, по основным признакам биоморфологической структуры флора
Равнинного Крыма характеризуется как термофильная субсредиземноморская флора,
имеющая, однако, ряд некоторых специфических особенностей, сближающих ее с немо-
рально-лесными и лесо-степными флорами, что обусловлено ее переходным, экотон-
ным характером.
Некоторые признаки, как например, наличие высокого удельного веса монокарпиков
(однолетников и малолетников) свидетельствуют, с одной стороны, о ее аридном и ксе-
рическом характере, а с другой — о значительной антропогенной трансформации
региона и преобладании антропизированных ландшафтов.
Литература
1. Голубев В.Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии // Ботан. журн. —
1968. — 53, № 8. — С. 1085–1093.
2. Голубев В.Н. Сравнительная биоморфологическая характеристика луговой степи Крымской яйлы
снекоторыми элементами экологического режима// Бюл. Никит. ботан. сада. — 1971. — Вып. 1. — С.
5–10.
3. Голубев В.Н. Принцип построения и содержания линейной системы жизненных форм покрытосе-
менных растений // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. — 1972. — Вып. 7, № 6. — С. 72–80.
4. Голубєв В.М., Кобечинська В.Г. Біоморфологічне вивчення рослин степових та лісових угруповань
Кримських передгір’їв // Укр. ботан. журн. — 1976. — 33, № 3. — С. 235–242.
108
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
Табл. 2. Соотношение основных типов подземных побегов флоры Равнинного Крыма, ее
экоценофитонов и флор смежных регионов
Флоры регионов.
Экоценофитоны
Соотношения типов подземных побегов
Вегетативно подвиж-
ные: корневищные
Вегетативно непод-
вижные: каудексовые
Бескорневищной
структуры
Равнинный Крым 2,8 4,1 3,1
Cpt 2,4 4,0 3,0
St 2,2 4,0 3,4
Ha 2,8 3,5 3,8
Li 2,1 3,8 4,1
Ps 2,2 3,6 4,2
Ta 3,0 3,5 3,2
Hy 4,7 2,8 2,5
Hd 7,7 0,0 2,3
Горный Крым 4,7 2,7 2,6
Карадаг 3,1 2,8 4,0
Ялтинский заповедник 4,1 2,4 3,5
Керченско-Таманский регион 2,6 3,5 3,9
Стрельцовская степь 3,9 2,8 3,3
Провальская степь 4,0 2,9 3,1
Воронякский регион 5,8 0,6 3,5
109
ботаніка
Вісник Національного науково-природничого музею, 2010, № 8
5. Голубев В.Н. Методические рекомендации к составлению региональных биологических флор. —
Ялта, 1981. — 29 с.
6. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. — Ялта: ГНБС, 1984. — 217 с. — Деп. в ВИНИТИ 1984 г.,
№ 5770–84.
7. Голубев В.Н. О геоботанических и биоэкологических методах исследования редких и исчезающих
растительных сообществ. — Ялта: Никит. ботан. сад, 1984. — № 54. — С. 9–12.
8. Голубев В.Н., Сова Т.В. Эколого-биологическая структура степной растительности Керченского полу-
острова Крыма. — Ялта: ГНБС, 1989. — 260 с. — Деп. в ВИНИТИ 1989 г., № 265–В–90.
9. Голубев В.Н., Сова Т.В. Эколого-биологические особенности петрофитной степи Керченского полу-
острова Крыма, ее типология и ботанико-географические связи // Биоморфологические и экологи-
ческие особенности растительности Крымского полуострова — Тр. Гос. Никитск. ботан. сада, 1990.
10. Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. — Ялта, 1996. — 85 с.
11. Дидух Я.П., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Карадагский государственный заповедник. — Киев : Наук. думка,
1982. — 151 с.
12. Дидух Я.П. Геоботаническое районирование Горного Крыма (на основе карты растительно сти)
// Геоботаническое картографирование. — Л.: Наука, 1986. — С. 22–33.
13. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. — Киев : Наук. думка, 1976.
— 190 с.
14. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений // Ботан. журн. — 1961. — 46, № l. — C. 3–20.
15. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л. : Наука,
1973. — 355 с.
16. Камелин Р.В. Флора бассейна р. Варзоб (Гиссарский хребет, Таджикистан) и ее анализ: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. — Л., 1971. — 28 с.
17. Кагало О.О. Флора Вороняків (північно-західне Поділля, Україна) її структурна диференціація та
охорона: Автореф. дис. ... канд. біол. наук. — К., 1996. — 24 с.
18. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Чуприна Т.Т. и др. Луганский государственный заповедник. — Київ :
Наук. думка, 1988. — 188 с.
19. Краснова А.Н. Очерк флоры Северного Приазовья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Київ, 1974. —
28 с.
20. Крицька Л.І. Ендемічне ядро флори Правобережного Злакового степу // Укр. ботан. журн. — 1988. —
45, № 5. — С. 15–19.
21. Новосад В.В. Флора Керченско-Таманского региона. — Киев : Наук. думка, 1992. — 278 с.
22. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, — 1940. — Т. 2. —
С. 1–265.
23. Прозоровский А.В. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. — М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1940. — Т. 2. — С. 267–480.
24. Рубцов Н.И., Привалова Л.А., Крюкова И.В. Краткий биоэкологический анализ флоры Крыма //
Ботан. журн. — 1961. — 46, № 8. — С. 1087–1097.
25. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // Полевая геоботаника. — М.; Л.: Наука,
1965. — Вып. 3. — С. 146–205.
26. Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географиче-
ских зонах СССР // Проблемы экологической морфологии растений. — М. : Наука, 1976. — 216 с.
27. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М. : Высш. шк., 1962. — 378 с.
28. Серебрякова Т.І. Деякі актуальні проблеми екологічної морфології рослин // Укр. ботан. журн. —
1985. — 42, № 5. — С. 1–8.
29. Серебрякова Т.И. Жизненные формы лесных и луговых рыхлокустовых злаков и возможные пути их
эволюции // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. — 1965. — 70, вып. 6. — С. 60–79.
30. Стоянов Н., Стефанов Б. Флора на България. — София : Универс. печати, 1948. — 1361 с.
31. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение системно-структурного метода при исследовании флор
// Актуальные вопросы современной ботаники. — Киев : Наук. думка, 1979. — С. 3–11.
32. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Молчанов Е.Ф. Государственный заповедник «Мыс Мартьян». —
Киев : Наук. думка, 1985 — 256 с.
33. Шеляг-Сосонко Ю.P., Дидух Я.П. Ялтинский горно-лесной государственный заповедник. — Киев :
Наук. думка, 1980. — 183 с.
34. Юрцев Б.А. Жизненные формы один из узловых объектов ботаники // Проблемы морфологической
экологии растений. — М. : Наука, 1976. — С. 9–41.
35. Raunkiaer C. Life formas of plants and statistical plant geography. — New York ; London, 1934. — 352 p.
Рекомендует к печати: док. биол. наук В.И. Мельник
В.В. Новосад
Національний науково-природничий музей НАН України
Біоморфологічна структура флори Рівнинного Криму та її аналіз
Проаналізована біоморфологічна структура флори регіону Рівнинного Криму. В якості основ -
них біоморфологічних ознак рослин нами взяті такі як: загальний габітус, тривалість великого
життєвого циклу, типи вегетації, типи надземних і підземних пагонів, а також типи кореневої
системи. За основними ознаками біоморфологічної структури флора Рівнинного Криму харак-
теризується як термофільна субсередземноморська флора, яка має низку деяких специфічних
особливостей, що зближують її з неморально-лісовими і лісо-степовими флорами, що зумовле-
но її перехідним, екотонним характером.
Ключові слова: судинні рослини, флора, біоморфологічний аналіз, спектри життєвих форм, біоморфогрупи,
Рівнинний Крим, Україна.
V.V. Novosad
National Museum of Natural History NAS of Ukraine
Biomorphological structure flora of Plain Crimea region and it’s analyses
Considered biomorhological structure flora of Plain Crimea region. General habitus, continuance
greater life cycle, type vegetations, types of underground and elevated provine, type of root systems are
selection general biomorphological features of plants. At the general features of biomorfological struc-
ture flora of Plain Crimea region is characterize as thermophilic sub-mediterranean flora. It has some
specific peculiarity and it has approaching with nemoral-forest and forest-steppe floras what it was pro-
moting transitional and ecotone characters.
Key words: vascular plants, flora, biomorfological analyses, spectrum vital forms, biomorphogroups, Plain Crimea,
Ukraine.
110
ботаніка
Proceedings of the National Museum of Natural History, 2010, Nr 8
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30349 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 2219-7516 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:38:07Z |
| publishDate | 2010 |
| publisher | Національний науково-природничий музей НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Новосад, В.В. 2012-01-30T12:17:55Z 2012-01-30T12:17:55Z 2010 Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ / В.В. Новосад // Вісник Національного науково-природничого музею. — 2010. — № 8. — С. 99-110. — Бібліогр.: 35 назв. — рос. 2219-7516 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30349 582(282.247.34) Проаналізована біоморфологічна структура флори регіону Рівнинного Криму. В якості основних біоморфологічних ознак рослин нами взяті такі як: загальний габітус, тривалість великого життєвого циклу, типи вегетації, типи надземних і підземних пагонів, а також типи кореневої системи. За основними ознаками біоморфологічної структури флора Рівнинного Криму характеризується як термофільна субсередземноморська флора, яка має низку деяких специфічних особливостей, що зближують її з неморально-лісовими і лісо-степовими флорами, що зумовлено її перехідним, екотонним характером. Considered biomorhological structure flora of Plain Crimea region. General habitus, continuance greater life cycle, type vegetations, types of underground and elevated provine, type of root systems are selection general biomorphological features of plants. At the general features of biomorfological structure flora of Plain Crimea region is characterize as thermophilic sub-mediterranean flora. It has some specific peculiarity and it has approaching with nemoral-forest and forest-steppe floras what it was promoting transitional and ecotone characters. ru Національний науково-природничий музей НАН України Вісник Національного науково-природничого музею Ботаніка Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ Біоморфологічна структура флори Рівнинного Криму та її аналіз Biomorphological structure flora of Plain Crimea region and it’s analyses Article published earlier |
| spellingShingle | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ Новосад, В.В. Ботаніка |
| title | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ |
| title_alt | Біоморфологічна структура флори Рівнинного Криму та її аналіз Biomorphological structure flora of Plain Crimea region and it’s analyses |
| title_full | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ |
| title_fullStr | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ |
| title_full_unstemmed | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ |
| title_short | Биоморфологическая структура флоры Равнинного Крыма и ее анализ |
| title_sort | биоморфологическая структура флоры равнинного крыма и ее анализ |
| topic | Ботаніка |
| topic_facet | Ботаніка |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30349 |
| work_keys_str_mv | AT novosadvv biomorfologičeskaâstrukturafloryravninnogokrymaieeanaliz AT novosadvv bíomorfologíčnastrukturaflorirívninnogokrimutaííanalíz AT novosadvv biomorphologicalstructurefloraofplaincrimearegionanditsanalyses |