Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы
Изучены изменчивость и таксономические взаимоотношения серых жаб Восточной Европы, Западной Сибири, Предкавказья (включая Северный Кавказ) и Дальнего Востока (всего 589 особей из 73 точек). Вивчено мінливість і таксономічні взаємовідносини сірих ропух Східної Європи, Західного Сибіру, Передкавказзя...
Saved in:
| Published in: | Збірник праць Зоологічного музею |
|---|---|
| Date: | 2009 |
| Main Authors: | , , , , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Національний Науково-природничий музей НАН України
2009
|
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30368 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы / Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, В.Ю. Реминный, Р.А. Пасынкова, Н.Н. Сурядная, А.С. Матвеев // Збірник праць Зоологічного музею. — 2008-2009. — Вип. 40. — С. 87-129. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859620260926193664 |
|---|---|
| author | Писанец, Е.М. Литвинчук, С.Н. Розанов, Ю.М. Реминный, В.Ю. Пасынкова, Р.А. Сурядная, Н.Н. Матвеев, А.С. |
| author_facet | Писанец, Е.М. Литвинчук, С.Н. Розанов, Ю.М. Реминный, В.Ю. Пасынкова, Р.А. Сурядная, Н.Н. Матвеев, А.С. |
| citation_txt | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы / Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, В.Ю. Реминный, Р.А. Пасынкова, Н.Н. Сурядная, А.С. Матвеев // Збірник праць Зоологічного музею. — 2008-2009. — Вип. 40. — С. 87-129. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Збірник праць Зоологічного музею |
| description | Изучены изменчивость и таксономические взаимоотношения серых жаб Восточной Европы, Западной Сибири, Предкавказья (включая Северный Кавказ) и Дальнего Востока (всего 589 особей из 73 точек).
Вивчено мінливість і таксономічні взаємовідносини сірих ропух Східної Європи, Західного Сибіру, Передкавказзя (включно з Північним Кавказом) та Далекого Сходу, всього 589 тварин з 73 точок.
The variability and the taxonomic relationships of the Common or Grey Toads of the Eastern Europe, Western Siberia, Transcaucasians, including the North Caucasus and the Far East are studied, the 589 of animals from the 73 localities altogether.
|
| first_indexed | 2025-11-29T02:24:45Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 597.6/.9:575.8
Е.М. Писанец 1, С.Н. Литвинчук 2, Ю.М. Розанов 2,
В.Ю. Реминный 1, Р.А. Пасынкова 2, Н.Н. Сурядная 3, А.С. Матвеев 4
1 Национальный научно-природоведческий музей НАН Украины,
ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев, 01601, Украина
E-mail: zoomus@museumkiev.org
2 Институт цитологии Российской академии наук,
пр. Тихорецкий, 4, С.-Петербург, 194064, Россия
E-mail: slitvinchuk@yahoo.com
3 Отдел герпетологии НИИ биоразнообразия наземных и водных экосистем Украины
при Мелитопольском госпедуниверситете им. Б. Хмельницкого,
ул. Ленина, 20, Мелитополь, 72312, Украина
E-mail: suryadna@mail.ru
4 Дунайский биосферный заповедник Национальной академии наук Украины,
ул. Татарбунарского восстания, 132 А, Вилково, 68355, Украина
E-mail: matvyeyev@dbr.org.ua
СЕРЫЕ ЖАБЫ (AMPHIBIA, BUFONIDAE, BUFO BUFO
COMPLEX) ПРЕДКАВКАЗЬЯ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА:
НОВЫЙ АНАЛИЗ ПРОБЛЕМЫ
Изучены изменчивость и таксономические взаимоотношения серых жаб Восточной Европы,
Западной Сибири, Предкавказья (включая Северный Кавказ) и Дальнего Востока (всего 589 особей из
73 точек). Анализ внешней морфологии, скелета, хромосомных наборов, размера генома и энзимов,
кодируемых предположительно 23 локусами, показал, что три признаваемые ныне вида этой группы,
характеризуются разной степенью эволюционной дивергенции. Разный уровень отличий (высокий
между B. gargarizans и B. bufo, между B. gargarizans и B. verrucosissimus, и слабый — между B. bufo
и B. verrucosissimus) вызывает определенные сомнения в обосновании видовой самостоятельности
B. verrucosissimus, о чем уже сообщалось при анализе данных по их гибридизации (Писанец, 2001,
2002). Однако, учитывая географическую изоляцию серых жаб Кавказа, наличие дискретных отличий
в некоторых признаках скелета, ряд специфичных молекулярно-генетических характеристик, а также
с целью поддержания стабильности номенклатуры в этой группе, авторы склоняются к возможности
временного сохранения за этими амфибиями видового статуса B. verrucosissimus до появления более
обоснованных доказательств их иного (или подтверждения нынешнего) таксономического статуса. Ма-
териалы исследования не подтвердили точку зрения о политипичности этого вида, поэтому подвиды
B. v. turowi Krasovsky, 1933 и B. v. circassicus Orlova & Tuniev, 1989 следует считать младшими синони-
мами B. verrucosissimus (Pallas, 1814). В работе показано, что попытки разрешения подобных сложных
эволюционных (и номенклатурных) вопросов путем увеличения количества применяемых методов не
всегда дают однозначные результаты. Их решение требует новых теоретических разработок в области
видовых концепций и зоологической номенклатуры.
Ключевые слова: жабы, B. verrucosissimus, B. v. turowi, B. v. circassicus, Кавказ, аллозимы, размер генома,
кариотипы, скелеты, внешняя морфология, таксономия.
Введение
Серые жабы (Bufo bufo complex), ареал которых занимает обширней-
шую территорию от Иберийского полуострова на западе до Сахалина
на востоке включительно, неоднократно становились объектом вни-
мания исследователей. Особое место в изучении этого комплекса за-
нимают серые жабы Кавказа, таксономический статус и родственные
отношения которых пересматривались неоднократно.
© Е.М. ПИСАНЕЦ, С.Н. ЛИТВИНЧУК, Ю.М. РОЗАНОВ, В.Ю. РЕМИННЫЙ,
Р.А. ПАСЫНКОВА, Н.Н. СУРЯДНАЯ, А.С. МАТВЕЕВ, 2008–2009
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 87
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
Так, после описания П. Палласом кавказской серой жабы Bufo verrucosissimus
(Pallas, 1814) в ряде работ формируется мнение об отсутствии видовых разли-
чий между ними и Bufo bufo (Linnaeus, 1758) из более северных участков ареала
(Никольский, 1907, 1918 и др.). Позже таковые все же признаются, и эти жабы рас-, и эти жабы рас- и эти жабы рас-
сматриваются уже в ранге подвида — B. bufo verrucosissimus (Терентьев, Чернов,
1936, 1949; Банников и др., 1977). Еще позже (Орлова, Туниев, 1989) вновь при-
нимается точка зрения о видовой самостоятельности Bufo verrucosissimus (Pallas,
1814) и указывается, что этот таксон представлен на Северном Кавказе тремя под-
видами: B. v. verrucosissimus, B. v. turowi Krasovsky, 1933, B. v. circassicus Orlova
& Tuniev, 1989. Исследование таксономического статуса северокавказских серых жаб
(Писанец, 2001, 2002) с использованием данных гибридизации и в контексте прив-
лечения к решению этого вопроса разных видовых концепций показало спорность
вывода об их видовом статусе, но номенклатурные изменения не были сделаны.
В одной из последних работ по изучению электрофоретической изменчивости бел-
ков и вариабельности количества ядерной ДНК животных этой группы из разных
участков ареала (Litvinchuk et al., 2008) сделано описание нового вида этой группы из
Закавказья — Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov, Rosanov, 2008, а подвиды
B. v. turovi (lapsus calami: правильно — turowi) и B. v. circassicus предложено счи-
тать младшими синонимами B. verrucosissimus. В работе, вышедшей одновремен-
но с предыдущим исследованием (Кидов и др., 2008), высказано предположение об
отдельном подвидовом статусе серых жаб из Центрального Предкавказья (указана,
в частности, гора Стрижамент).
Таким образом, в сложившейся ситуации вновь возникает вопрос уточнения сов-
ременного таксономического статуса серых жаб Предкавказья *: представляют они
отдельный подвид или вид (в последнем случае возникает вопрос о его моно- или
политипичности, а также о количестве в этом случае подвидов).
Предлагается решение этого вопроса на основании более обширных материалов
и комплексного применения нескольких методов исследований.
Материалы и методы
Учитывая существование разных точек зрения на таксономические взаимоотно-
шения серых жаб из Европы и Кавказа, в основной части работы, если это не огова-
ривалось специально, для обозначения серых жаб из Предкавказья использовали ра-
бочее название Bufo verrucosissimus, а для серых жаб из Европы и Сибири — Bufo
bufo или Bufo bufo bufo.
При выяснении особенностей варьирования энзимов изучены 52 особи из 18 выбо-
рок (табл. 1), при определении количества ядерной ДНК — 81 особь из 24 выборок
(табл. 2). Детали метода по определению количества ядерной ДНК (или размер генома)
с помощью проточной ДНК-цитометрии описаны ранее (Borkin et al., 2001).
* Предкавказьем называется территория, расположенная к северу от Большого Кавказа и ограниченная
с севера Кумо-Манычской впадиной, с запада Азовским морем и Керченским проливом, с востока
Каспийским морем. Северный Кавказ — административно-географическая область России, включаю-
щая северную часть склона Большого Кавказского хребта (исключая его восточную часть, относя-
щуюся к Азербайджану), западную часть южного склона до реки Псоу (по которой проходит граница
между Россией и Абхазией.
88 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 89
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Та
бл
иц
а
1.
Ч
ас
то
ты
а
лл
ел
ей
1
6
по
ли
м
ор
ф
ны
х
ло
ку
со
в,
р
аз
м
ер
в
ы
бо
ро
к
(в
к
ва
др
ат
ны
х
ск
об
ка
х)
, к
ол
ич
ес
тв
о
по
ли
м
ор
ф
ны
х
ло
ку
со
в
(P
, %
)
и
ср
ед
ня
я
на
бл
ю
да
ем
ая
и
о
ж
ид
ае
м
ая
г
ет
ер
оз
иг
от
но
ст
и
(H
ob
s и
H
ex
p)
у
тр
ёх
в
ид
ов
к
ом
пл
ек
са
B
uf
o
bu
fo
Ta
bl
e
1.
A
lle
le
fr
eq
ue
nc
ie
s o
f 1
6
po
ly
m
or
ph
ic
lo
ci
, s
am
pl
e
si
ze
(i
n
sq
ua
re
b
ra
ck
et
s)
, a
n
um
be
r
of
p
ol
ym
or
ph
ic
lo
ci
(P
, %
) a
nd
th
e
av
er
ag
e
ob
se
rv
ed
an
d
ex
pe
ct
ed
h
et
er
oz
yg
os
is
(H
ob
s a
nd
H
ex
p)
am
on
g
th
re
e
sp
ec
ie
s o
f t
he
B
uf
o
bu
fo
c
om
pl
ex
Ло
ку
с
А
лл
ел
ь
B.
b
uf
o
bu
fo
B.
b
uf
o
«s
pi
no
su
s»
B.
v
er
ru
co
si
ss
im
us
Bg
В
ы
бо
рк
и
*
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
n
[2
]
[3
]
[1
]
[3
]
[2
]
[1
]
[4
]
[1
2]
[1
]
[4
]
[5
]
[1
]
[2
]
[2
]
[7
]
[1
]
[6
]
[3
]
[1
]
[2
]
[1
]
[1
]
[1
8]
sA
at
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0.
10
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
75
0,
96
1,
00
1,
00
0,
70
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
50
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
C
―
―
―
―
―
―
0,
25
0,
04
―
―
0,
20
―
―
―
―
0,
50
―
―
―
―
―
―
―
Al
b
A
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
1,
00
1,
00
0,
50
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
B
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
C
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
0,
50
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
C
k
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
Es
t-1
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
―
0,
17
―
―
0,
75
―
0,
38
0,
38
―
0,
50
0,
20
0,
50
0,
50
0,
50
0,
57
―
0,
17
―
0,
50
0,
50
0,
50
―
―
C
1,
00
0,
83
1,
00
1,
00
0,
25
1,
00
0,
63
0,
63
1,
00
0,
50
0,
80
―
0,
50
0,
50
0,
43
1,
00
0,
83
1,
00
0,
50
0,
50
0,
50
1,
00
―
D
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
50
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
Es
t-3
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
C
1,
00
0,
83
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
D
―
0,
17
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
E
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
1,
00
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
H
b
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
G
-6
-p
dh
A
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
1,
00
0,
63
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
38
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
G
pi
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
08
―
―
―
―
―
―
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
92
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
G
td
hp
-1
A
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
D
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
Ld
h-
A
A
―
0,
33
0,
50
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
1,
00
0,
67
0,
50
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
46
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
54
Ld
h-
B
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
Pr
ot
-1
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
75
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
0,
50
0,
13
0,
17
0,
50
―
―
―
―
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
25
―
―
―
―
0,
50
0,
88
0,
83
0,
50
1,
00
1,
00
1,
00
―
Ло
ку
с
А
лл
ел
ь
B.
b
uf
o
bu
fo
B.
b
uf
o
«s
pi
no
su
s»
B.
v
er
ru
co
si
ss
im
us
Bg
В
ы
бо
рк
и
*
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
n
[2
]
[3
]
[1
]
[3
]
[2
]
[1
]
[4
]
[1
2]
[1
]
[4
]
[5
]
[1
]
[2
]
[2
]
[7
]
[1
]
[6
]
[3
]
[1
]
[2
]
[1
]
[1
]
[1
8]
О
ко
нч
ан
ие
т
аб
л.
1
90 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
sS
od
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
C
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
Su
dh
-1
A
1,
00
0,
33
1,
00
0,
83
0,
75
1,
00
1,
00
0,
96
0,
50
1,
00
1,
00
1,
00
0,
75
―
―
―
0,
50
―
―
1,
00
1,
00
0,
50
1,
00
B
―
0,
67
―
0,
17
0,
25
―
―
0,
04
0,
50
―
―
―
0,
25
1,
00
1,
00
1,
00
0,
50
1,
00
1,
00
―
―
0,
50
―
Su
dh
-2
A
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
B
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
Xd
h
A
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
B
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
1,
00
―
Р
%
―
17
,4
0
―
4,
30
―
―
8,
70
4,
30
―
4,
30
17
,4
0
―
―
―
4,
30
―
17
,4
0
4,
30
―
―
―
―
4,
30
H
ob
s
―
0,
05
8
―
0,
01
4
―
―
0,
05
4
0,
03
3
―
0,
04
3
0,
07
6
―
―
―
0,
03
7
―
0,
06
2
0,
01
4
―
―
―
―
0,
02
2
H
ex
p
―
0,
07
5
―
0,
01
4
―
―
0,
04
2
0,
02
9
―
0,
02
9
0,
08
3
―
―
―
0,
02
3
―
0,
05
5
0,
01
4
―
―
―
―
0,
02
2
* Н
ом
ер
а
вы
бо
ро
к
со
от
ве
тс
тв
ую
т
сл
ед
ую
щ
им
м
ес
тн
ос
тя
м:
1
—
З
ак
ар
па
тс
ка
я
об
л.
,
П
ер
еч
ен
ск
ий
р
-н
,
с.
С
ка
лк
а;
2
—
О
де
сс
ка
я
об
л.
,
г.
В
ил
ко
во
;
В
ил
ко
в-
ск
ий
р
-н
, п
. Л
ес
ки
; 3
—
О
де
сс
ка
я
об
л.
, Б
ел
яе
вс
ки
й
р-
н,
с
. М
ая
ки
; 4
—
В
ол
ы
нс
ка
я
об
л.
, Л
ю
бо
мл
ьс
ки
й
р-
н,
с
. С
ви
тя
зь
; 5
—
Р
ов
ен
ск
ая
о
бл
.,
Д
уб
не
нс
ки
й
р-
н,
г.
Д
уб
но
;
6
—
Д
не
пр
оп
ет
ро
вс
ка
я
об
л.
,
П
ав
ло
гр
ад
ск
ий
р
-н
,
с.
Б
ул
ах
ов
ка
;
7
—
Х
ар
ьк
ов
ск
ая
о
бл
.,
Зм
ие
вс
ки
й
р-
н,
с
.
Га
йд
ар
ы
;
8
—
К
ал
ин
ин
гр
ад
ск
ая
о
бл
.,
г.
Ба
гр
ат
ио
но
вс
к;
9
—
п
. К
ам
па
-д
е-
С
ен
ьи
, И
та
ли
я;
1
0
—
п
. Р
оп
а,
о
-в
К
ер
ки
ра
(
Ко
рф
у)
, Г
ре
ци
я;
1
1
—
г
. А
фи
ны
, Г
ре
ци
я;
1
2
—
п
. П
ат
ай
ао
, 2
0
км
о
т
Л
ей
ри
и,
П
ор
ту
га
ли
я;
1
3
—
А
зе
рб
ай
дж
ан
, З
ак
ат
ал
ьс
ки
й
р-
н,
п
. К
ат
ех
; 1
4
—
А
бх
аз
ия
, п
. Б
аг
ма
ра
н;
1
5
—
п
. Л
за
а
(Л
дз
аа
),
А
бх
аз
ия
; 1
6
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
Л
аз
ар
ев
-
ск
ий
р
-н
г
.
С
оч
и,
п
.
С
ол
ох
ау
л;
1
7
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
С
ев
ер
ск
ий
р
-н
,
ст
ан
иц
а
К
ре
по
ст
на
я;
1
8
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
М
ос
то
вс
ки
й
р-
н,
п
.
Н
ик
ит
ин
о;
19
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
Т
уа
пс
ин
ск
ий
р
-н
, п
. Ш
еп
си
;
20
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
М
ос
то
вс
ки
й
р-
н,
п
. П
се
ба
й;
2
1
—
К
ра
сн
од
ар
ск
ий
к
ра
й,
К
ав
ка
зс
ки
й
р-
н,
п.
К
ю
рд
ж
ин
ов
о;
2
2
—
С
та
вр
оп
ол
ьс
ки
й
кр
ай
, Ш
па
ко
вс
ки
й
р-
н,
го
ра
С
тр
иж
ам
ен
т;
2
3
—
П
ри
мо
рс
ки
й
кр
ай
, с
. Б
он
ев
ур
ов
ка
.
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 91
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
Вертикальный электрофорез в полиакриламидном геле (6–8%) был проведён
с использованием трис-ЭДТА-боратной (pH 8,3) и трис-цитратной (pH 8,9) буферных
систем. Были изучены двадцать три предполагаемых локуса. Перед исследованием
пробы (мышцы, печень и кровь) гомогенизировали и центрифугировали (Rafinski &
Arntzen, 1987). Ферменты и водорастворимые белки окрашивали при помощи стан-
дартных методик с небольшими модификациями (Murphy et al., 1996). Локусы и алле-
ли были пронумерованы и обозначены буквами в последовательности от максимально
к минимально удалённому аллелю от линии старта. Различия между выборками оцени-
вали при помощи генетической дистанции (D) по Нею (Nei, 1978). Расчет дистанции,
количества полиморфных локусов (%), средней наблюдаемой и ожидаемой гетерози-
готности на локус (Hobs и Hexp соответственно) производили с помощью компьютер-
ной программы BIOSYS-1 (Swofford, Selander, 1981). Матрикс коэффициентов
генетического сходства (Nei, 1978) применен для построения дендрограмм
фенетического сходства по методу невзвешенных попарных сравнений (UPGMA;
Sokal, Sneath, 1963). Многомерное шкалирование (метод главных компонент)
Таблица 2. Точки сбора и количество жаб, исследованных для определения размера генома
Table 2. Localities and the toad specimens numbers used for the study of the genome size
Область (регион) Район Место сбора n
Одесская Вилковский Лески 2
Одесская Вилковский Вилково 1
Одесская Беляевский Маяки (низовья Днестра) 1
Закарпатская Перечинский Скалка 2
Закарпатская Хустский Ольшаны 1
Закарпатская Раховский Черногора 3
Волынская Любомльский Свитязь 3
Ровенская Дубненский Дубно 2
Днепропетровская Павлоградский Булаховка 1
Харьковская Дергачевский Русская Лозовая 1
Харьковская Змиевский Гайдары 4
Калининградская Багратионовский Багратионовск 27
Краснодарский край Туапсинский Шепси 1
Краснодарский край Мостовский Никитино 3
Краснодарский край Северский Крепостная 4
Ставропольский край Шпаковский Стрижамент 1
Краснодарский край Мостовский Псебай 3
Краснодарский край Кавказский Кюрджиново 5
Адыгея Майкопский Гузерипль 3
Краснодарский край Лазаревский р-н, Сочи Солохаул 1
Абхазия Лзаa (окр. Пицунды) 7
Абхазия Багмаран (окр. Сухуми) 2
Грузия Батуми 1
Азербайджан Закатальский Катех 2
В с е го 81
92 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 93
проведено по матрице частот аллелей с использованием программы PCAGEN 1.2.1
(J. Goudet, http://www.unil.ch_izea_softwares_pcagen.html).
Для изучения особенностей кариотипа исследованы животные из 5 выборок
(табл. 3). Приготовление препаратов хромосом проводили по стандартной методике
(Макгрегор, Варли, 1986).
Для специального окрашивания (С-бэндинг) хромосомные препараты были
приготовлены из клеток кишечного эпителия животных из четырех выборок. На
основании данных просмотра 13 метафазных пластинок и их фотографий хромосомы
ранжированы по длине и С-бэндингу в соответствии с идиограммами, опубликован-
ными ранее (Birstein, Mazin, 1982); с помощью компьютерной программы ImageJ 1.26
(http://www.rsb.info.nih.gov/ij/) выполнено измерение хромосом.
При их анализе рассматривались два параметра: относительная длина, рассчиты-
ваемая как отношение длины данной хромосомы к общей длине гаплоидного набо-
ра хромосом (выражена в процентах), и так называемый центромерный индекс, т. е.
отношение длины короткого плеча к общей длине хромосомы. Если центромерный
индекс хромосомы был равен 0–0,12, то она рассматривалась как телоцентрик, если
0,13–0,25, то как субтелоцентрик, при 0,26–0,37 как субметацентрик и 0,38–0,50 как
метацентрик (Sessions, 1996).
При анализе С-окрашивания учитывали расположение гетерохроматиновых
участков и относительную ширину полос.
Морфометрически обработано 447 особей жаб, включая 352 фиксированные
особи и 95 скелетов, материал собран в 27 точках (табл. 4, рис. 1) на территории
Украины, Литвы и России (включая выборку из 11 особей из типовой территории
B. verrucosissimus turowi — Краснодарский край, Мостовский р-н, с. Никитино,
4 км ниже по течению от «Чернореченской караулки» и выборку из 4 особей из типо-
вой территории B. verrucosissimus circassicus — Краснодарский край, Северский р-н,
ст. Крепостная). Из этих 27 точек выборка Bufo gargarizans Cantor, 1842 с территории
Дальнего Востока (представитель этой же видовой группы) и Bufo viridis Laurenti,
1768 (представитель другой видовой группы) из Южной Украины использованы для
внегруппового сравнения.
В работе для названий разных типов признаков использовали термины, предло-
женные П.В. Терентьевым и Н.С. Ростовой (1977): количественные непрерывные
признаки (которые можно измерять в определенных фиксированных единицах) и ка-
чественные (позволяют разделять изучаемые объекты на отдельные взаимоисклю-
чающие группы). При изучении всех показателей учитывали пол особи.
Таблица 3. Точки сбора жаб, исследованных при анализе кариотипа
Table 3. Toad collection spots for the the karyotype analysis
Область (регион) Район Место сбора, пол,
количество особей
Способы окраски
хромосом
Одесская Вилковский Лески, 1 ♂ С-окраска
С-окраска
С-окраска
Волынская Любомльский Свитязь, 1 ♂
Калининградская Багратионовский Багратионовск, 1 ♂, 1 ♀
Азербайджан Закатальский Катех, 1 ♂ С-окраска
Адыгея Майкопский Гузерипль, 4 ♂ Тотальная окраска
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
94 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 1. Места сбора жаб, исследованных для морфометрического анализа: А — точки сбора серых (1–18)
и зеленых (27) жаб на территории Европы; Б — точки сбора жаб на территории Сибири (23–24) и Даль-
него Востока (25–26); В — точки сбора серых жаб (19, 20, 22) и жабы Турова (19, Bufo verrucosissimus
turowi) на Кавказе (точки сбора см. табл. 4)
Fig. 1. The collection localities of toads used in morphometric analysis: А — localities of Common (1–18) and
Green (27) Toads on the territory of Europe; Б — collection points of Toads on the territory of Siberia (23–24)
and the Far East (25–26); В — collection points of Common Toads (19, 20, 22) and Turow`s Toad (19, Bufo
verrucosissimus turowi) on the Caucasus (collection locatities see Table 4)
Рис. 2. Схема снятия промеров черепа (обозначения см. табл. 5)
Fig. 2. The scheme of taking down of a cranium measurements (for notations see Table 5)
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 95
Табл. 4. Точки сбора и количество животных (фиксированные экземпляры, скелеты),
использованных для морфометрического анализа
Table 4. Collection spots and the animal numbers (fixed specimen and skeletons) used
for the morphometric analysis
№ * Страна и область
(регион) Район Выборка
Количество
фиксирован-
ных экз.
Количество
скелетов
С
ам
цы
С
ам
ки
В
се
го
С
ам
цы
С
ам
ки
В
се
го
Bufo bufo complex (Украина)
1 Винницкая обл. Винницкий г. Винница, лесопарк 13 2 15 ― ― ―
2 Житомирская обл. Олевский с. Перга 18 4 22 3 2 5
Карпаты ― ― ― ― 3 3
3 Закарпатская обл. Перечинский Спорт. лагерь
Ужгородского ун-та
«Скалка»
3 6 9 ― ― ―
4 Закарпатская обл. Перечинский с. Лумшоры ― ― ― ― ― ―
5 Закарпатская обл. Раховский с. Черная Тиса,
уро-чище Апшинец
7 6 13 ― ― ―
6 Закарпатская обл. Ужгородский г. Ужгород,
урочище Дубки
23 7 30 5 3 8
7 Ивано-Франковская обл. Верховинский с. Зеленое 7 5 12 ― ― ―
8 Ивано-Франковская обл. Надворнянский пгт. Ворохта 8 ― 8 6 2 8
9 Ивано-Франковская обл. Надворнянский г. Яремча 6 3 9 ― ― ―
10 Ивано-Франковская обл. Надворнянский окр. с. Быстрица,
г. Довбушанка
8 ― 8 ― ― ―
11 Львовская обл. Нестеровский г. Рава-Русская 22 9 31 ― ― ―
12 Киевская обл. р-н г. Киева г. Киев, п. Лесники 7 1 8 ― ― ―
13 Киевская обл. Фастовский с. Кожанка 8 2 10 3 2 5
14 Киевская обл. Фастовский с. Великая
Мотовило-вка
4 3 7 3 3 6
15 Харьковская обл. Змиевский пос. Бишкин, ур. Ниж-
ние Мельницы
2 7 9 ― ― ―
16 Одесская обл. Вилковский г. Вилково, с. Лески 1 5 6 ― ― ―
Bufo bufo complex (Литва)
17 Вильнюсский г. Вильнюс 9 8 17 ― ― ―
Bufo bufo complex (Россия)
18 Воронежская обл. Воронежский биосф.
зап., кв. 487, р. Усман-
ка, затон у правого бе-
рега
5 5 10 ― ― ―
19 Ставропольский край Кочубеевский гора Стрижамент,
(800 м )
22 7 29 6 2 8
20 Краснодарский край,
Адыгея
Майкопский с. Гузерипль, правый
приток р. Белой
27 3 30 5 1 6
21 Краснодарский край Мостовский с. Никитино, 4 км
ниже по течению от
«Чернореченской
караулки»
9 2 11 3 1 4
22 Краснодарский край р-н Адлера пгт Красная поляна ― 6 6 ― ― ―
23 Новосибирская обл. г. Новосибирск 27 5 32 5 2 7
24 Томская обл. Верхнекетский окр. оз. Тура 4 2 6 3 8 11
Bufo gargarizans (Дальний Восток)
25 Приморский край г. Владивосток,
о-в Попова
3 3 6 3 3 6
26 Приморский край Тернейский пгт Терней,
Сихоте-Алинский з-к
2 6 8 2 6 8
Bufo viridis (Южная Украина)
27 Запорожская обл. Мелитопольский с. Тихоновка ― ― ― 5 4 9
В с е го 245 107 352 52 43 95
И т о го 447
* Номера точки сбора жаб (см. рис. 1).
Таблица 5. Перечень внешнеморфологических и остеологических непрерывных
количественных признаков исследованных жаб
Table 5. List of external morphological and osteological sustained quantitative
characteristics of toads, used in this study
Признаки (русские названия) Признаки (латинские названия) Аббревиатуры
Длина черепа Longitudo cranii Long. cr.
Ширина черепа Latitudo cranii Lat. cr.
Высота черепа Altitudo cranii Alt. cr.
Высота мозговой коробки Altitudo neurocranii Alt. ncr.
Ширина лобнотеменной кости в дис-
тальной части
Latitudo ossis frontoparietalis (pars dista-
lis))
Lat. fp. d.
Ширина лобнотеменной кости в прокси-
мальной части
Latitudo ossis frontoparietalis (pars proxi-
malis)
Lat. fp. p.
Ширина глазницы в поперечном направ-
лении
Latitudo orbis (directio transversalis) Lat. orb. tr.
Ширина глазницы в продольном направ-
лении
Latitudo orbis (directio longitudinalis) Lat. orb. l.
Высота черепа в области переднего края
глаза
Altitudo cranii (margo anterior oculi) Alt. cr. oc.
Длина лобнотеменной кости Longitudo ossis frontoparietalis Long. fp.
Окончание табл. 4
№ * Страна и область
(регион) Район Выборка
Количество
фиксирован-
ных экз.
Количество
скелетов
С
ам
цы
С
ам
ки
В
се
го
С
ам
цы
С
ам
ки
В
се
го
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
96 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 97
Ширина черепа в области ушных костей Latitudo cranii ad ossi otici Lat. cr. o.
Дистанция от затылочного отверстия до
проксимального конца решетчатой ко-
сти
Distantio foramen occipitale – ossis
ethmoidale terminum proximalis
Dist. oc.-eth.
Длина решетчатой кости Longitudo ossis ethmoidale Long. eth.
Длина плеча Longitudo humeris Long. hum.
Длина предплечья Longitudo antebrachii Long. ant.
Длина бедра Longitudo femoris Long. fem.
Длина голени Longitudo cruris Long. crur.
Длина (наибольшей кости) предплюсны Longitudo (os maioris) metatarsalis Long. mt. o. m.
Длина тела Longitudo corporis L.
Ширина головы Latitudo capitis Lt. c.
Расстояние от переднего угла глаза до
ноздри
Distantia naris-oculi D. n.-o.
Наибольшая горизонтальная длина
глаза
Longitudo oculi L. o.
Расстояние между ноздрями Spatium internaralis Sp. in.
Вертикальный диаметр барабанной пе-
репонки
Longitudo tympani L. tym.
Длина паротиды Longitudo glandulae parotidis L. pr.
Ширина паротиды Latitudo glandulae parotidis Lt. pr.
Длина бедра Longitudo femoris F.
Длина голени Longitudo tibiae T.
Длина предплечья Longitudo anthebrachium A.
Длина первого (внутреннего) пальца
задней ноги
Digitus hallux D. h.
Длина внутреннего пяточного бугра Longitudo tuberi calcanei interni L. t. ci.
Измерение количественных непрерывных внешнеморфологических признаков
(всего 13) и таковых скелета (всего 18) осуществлялось стандартным штангенцирку-
лем, в работе для их обозначения использованы термины в соответствии с Междуна-
родной анатомической номенклатурой (1964). Перечень признаков и их аббревиату-
ры представлены в табл. 5, схема снятия промеров черепа представлена на рис. 2.
До начала изучения изменчивости признаков внешней морфологии была проана-
лизирована их зависимость от пола. Для этого на базе всех выборок (внешнеморфо-
логические количественные признаки и количественные признаки скелета) были
созданы две генеральные совокупности (для самцов и для самок раздельно), затем
по ним были рассчитаны средние показатели и выяснена достоверность их различий
(табл. 6 и 7).
Результаты показали, что изменчивость почти всех признаков зависит от пола,
что требует статистической обработки данных отдельно для самцов и отдельно
для самок. Вместе с тем оказалось, что объем выборок по этому показателю (пол)
довольно сильно варьирует (иногда от отсутствия жаб одного пола в отдельных
Признаки (русские названия) Признаки (латинские названия) Аббревиатуры
Окончание табл. 5
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
98 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
выборках до наличия 23–27 особей противоположного пола). Учитывая эти оба об-
стоятельства, часть выборок объединена по географическому принципу (табл. 8). В тех
случаях, когда таксономический статус некоторых выборок представлял особый ин-
терес (например выборки из окр. с. Никитино, Мостовского р-на, Краснодарского
края, которая собрана на типовой территории; сборы на г. Стрижамент, жабы, кото-
рые по предположению некоторых авторов представляют отдельный подвид и др.),
а их объем допускал это, они анализировались отдельно.
Кроме этих признаков было также использовано 11 качественных призна-
ков (табл. 9).
Анализ изменчивости признаков внешней морфологии осуществляли с по-
мощью дискриминантного и кластерного анализов с использованием пакета прог-
рамм Statistica StatSoft 6.
Результаты исследования
Аллозимная изменчивость. Среди 23 изученных локусов 16 оказались полимор-
фными, по пять у B. bufo bufo и B. verrucosissimus (табл. 1). Среди выборок, раз-
мер которых был 3 или более особей, средняя гетерозиготность (Hexp) варьировала от
Таблица 6. Сравнение остеологических количественных непрерывных признаков у самцов
и самок исследованных серых жаб (обозначения признаков см. табл. 5)
Table 6. Comparison of the osteological quantitative sustained characteristics among the males
and females of the Common Toad used in this study (the designation of characteristics see Tablе 5)
Признаки М
(♀, n = 108)
Стандартное
отклонение, ♀
М
(♂, n = 245)
Стандартное
отклонение, ♂
Коэффициент
достоверности
различий (t)
p
Long. cr. 19,9 1,75 17,4 1,75 4,8 * ―
Lat. cr. 25,5 2,58 21,6 2,58 4,6 ―
Alt. cr. 10,1 1,26 8,7 1,26 3,9 ―
Alt. ncr. 6,0 0,66 5,3 0,66 3,6 ―
Lat. fp. d. 5,4 0,48 4,6 0,48 4,8 ―
Lat. fp. p. 7,4 0,59 6,6 0,59 4,3 ―
Lat. orb. tr. 7,2 0,71 6,0 0,71 6,1 ―
Lat. orb. l. 8,4 0,83 7,3 0,83 5,3 0,06
Lat. orb. l. 7,6 0,82 6,1 0,82 5,7 ―
Long. fp. 12,4 1,03 10,7 1,03 4,9 ―
Lat. cr. o. 19,8 2,11 17,2 2,11 4,1 ―
Dist. oc.-eth. 11,8 0,66 8,3 0,66 1,7 ―
Long. eth. 7,2 1,04 4,2 1,04 1,4 ―
Long. hum. 24,1 3,27 23,2 3,27 1,0 0,01
Long. ant. 17,4 2,46 16,8 2,46 1,0 0,01
Long. fem. 28,2 2,65 25,1 2,65 3,6 ―
Long. crur. 25,9 2,61 24,0 2,61 2,6 ―
Long. mt. o. m. 16,1 2,00 14,8 2,00 2,4 ―
* Здесь и в таблице 7 полужирным отмечены различия, достоверные на указанном уровне значимости;
М — средняя арифметическая.
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 99
1,4 до 7,5% у B. b. bufo и от 1,4 до 5,5% у B. verrucosissimus. Выборка из Вилково
оказалась наиболее полиморфной у B. b. bufo, а из Крепостной — у B. verrucosissimus.
Четыре локуса (Est-3, G-6-pdh, Gtdhp-1 и Xdh) оказались диагностическими для
B. bufo bufo и B. verrucosissimus. Средняя генетическая дистанция между B. bufo
bufo и B. verrucosissimus составляла 0,257 (σ = 0,027, размах 0,190–0,304). Среди
выборок B. bufo bufo дистанции варьировали от 0 до 0,034 (среднее 0,012 ± 0,009),
а B. verrucosissimus от 0 до 0,092 (среднее 0,039 ± 0,026; табл. 10). На дендрограмме
генетического сходства (рис. 3) B. bufo bufo и B. verrucosissimus образуют отдельные
хорошо обособленные ветви. Выборки B. bufo «spinosus» из Греции оказались наи-
более близки к B. bufo bufo, а B. bufo «spinosus» из Италии представляла собой ба-
зальную ветвь для обеих этих групп. Bufo bufo spinosus из Португалии образовывала
отдельную ветвь сильно удалённую как от B. bufo bufo, так и B. verrucosissimus,
а дальневосточная B. gargarizans формировала наиболее отдалённую ветвь. Схема, по-
лученная в ходе анализа главных компонент (рис. 4), также выявила сходную картину:
B. bufo bufo и B. verrucosissimus образовывали отдельные резко обособленные скоп-
ления центроидов.
Размер генома
Размер генома у B. bufo варьировал от 13,06 до 13,53 пг, а у B. verrucosissimus —
от 13,53 до 14,09 пг (табл. 11). Размах значений у этих видов практически не перек-
рывался (рис. 5). У первого вида наименьшие значения обнаружены в выборке из
п. Гайдары (Харьковская область), а наибольшие — у жаб из Черногорского участка
Карпатского заповедника. У второго — наименьшие и наибольшие значения отмече-
ны в выборке из станицы Крепостная Краснодарского края.
Таблица 7. Сравнение внешнеморфологических количественных
непрерывных признаков у самцов и самок исследованных серых жаб
(обозначения признаков см. табл. 5, p = 0)
Table 7. Comparison of external morphological quantitative sustained
characteristics among the males and females of the Common Toad used in this study
(the designation of characteristics see the Tablе 5, p = 0)
Признак М
(♀, n = 108)
Стандартное
отклонение, ♀
М
(♂, n = 245)
Стандартное
отклонение, ♂
Коэффициент
достоверности
различий (t)
L. 88,0 11,6 69,7 6,0 19,4
Lt. c. 31,1 4,5 23,4 1,9 22,8
L. o. 8,1 1,0 6,7 0,7 15,5
Sp. in. 5,9 0,7 4,7 0,5 16,3
D. n.-o. 5,3 0,6 4,3 0,5 17,2
L. tym. 2,0 2,2 1,1 1,7 4,5
L. pr. 18,0 3,6 14,2 1,9 12,9
Lt. pr. 8,4 1,6 6,6 0,9 14,1
F. 36,8 13,9 28,4 5,6 8,1
T. 31,2 8,6 26,2 2,9 8,1
D. h. 8,5 1,5 7,9 1,1 4,3
А. 23,1 4,2 20,8 3,2 5,7
L. t. ci. 4,8 0,9 3,9 0,6 11,0
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
100 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 3. UPGMA-дендрограмма генетического сходства (аллозимы; дистанция по Nei, 1978) между ви-
дами комплекса Bufo bufo
Fig. 3. UPGMA- dendrogram of the genetic similarities (allozymes; distance by Nei, 1978) among the species
of the Bufo bufo complex
Рис. 4. Распределение центроидов выборок у видов комплекса Bufo bufo на двух компонентных осях (PCА 1
и PCА 4), полученных на основе аллозимных данных. 1 — B. bufo bufo (№ 1–8); 2 — B. bufo «spinosus»
из Италии (№ 9); 3 — B. bufo «spinosus» из Греции (№ 10–11); 2 — B. bufo spinosus из Португалии
(№ 12); 4 — B. verrucosissimus (№ 13–22). Обозначения выборок соответствуют таковым в таблице 1.
Fig. 4. The distribution of centroids of samples among the species of Bufo bufo complex on the two componen-
taxis (PCА 1 and PCА 4), obtained on the base of allozyme data. 1 — B. bufo bufo (Nos. 1–8); 2 — B. bufo
“spinosus” from Italy (No. 9); 3 — B. bufo “spinosus” from Greece (Nos. 10–11); 2 — B. bufo spinosus from
Portugal (No. 12); 4 — B. verrucosissimus (Nos. 13–22). The notations of the samples are conforming to the
same in the Table 1.
1 2 3 4
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 101
Таблица 8. Выборки, использованные для статистического анализа
Table 8. Samples used for the statistical analysis
Номера точек
сбора жаб,
использованых
в статистиче-
ском анализе
Наименование точек сбора (выборок) жаб,
использованных в статистическом анализе
Количество
особей
Новое наименова-
ние и количество
особей в объеди-
ненных точках сбо-
ра (выборках) жаб,
использованных
в статистическом
анализе
Самцы
3 Закарпатская обл., Перечинский р-н, спортла-
герь Ужгородского ун-та «Скалка»
3 Карпаты (n = 62)
5 Закарпатская обл., Раховский р-н, с.Черная Ти-
са, урочище Апшинец
7
6 Закарпатская обл., Ужгородский р-н, урочище
Дубки
23
7 Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н,
с. Зеленое
7
8 Ивано-Франковская обл., Надворнянский р-н,
пгт. Ворохта
8
9 Ивано-Франковская обл., Надворнянский р-н,
г. Яремча
6
10 Ивано-Франковская обл., Надворнянский р-н,
окр. с. Бистриця, гора Довбушанка
8
1 Винницкая обл., Винницкий р-н, г. Винница,
лесопарк
13 Равнинная Европа
(n = 88)
2 Житомирская обл., Олевский р-н, с. Перга 18
11 Львовская обл., Нестеровский р-н, г. Рава-
Русская
22
12 Киевская обл., окр. г. Киева, п. Лесники 7
13 Киевская обл., Фастовский р-н, с. Кожанка 8
14 Киевская обл., Фастовский р-н, с. Великая Мо-
товиловка
4
15 Харьковская обл., Змиевский р-н, п. Бишкин,
ур. Нижние Мельницы
2
17 Вильнюсский р-н, г. Вильнюс 9
18 Воронежская обл., Воронежский биосф. зап.,
квартал 487, р. Усманка, затон у пр. берега
5
19 Ставропольский край Кочубеевский р-н, гора
Стрижамент (800 м н.у.м.)
22 Центральное Пред-
кавказье (гора Стри-
жамент) (n = 22)
20 Адыгея, Майкопский р-н, с. Гузерипль, правый
приток р. Белая
27 Северный Кавказ
(Гузерипль) (n = 27)
21 Краснодарский край, Мостовский р-н, с. Ники-
тино, 4 км ниже по течению от «Чернореченской
караулки»
9 Северный Кавказ
(Никитино) (n = 9)
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
102 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
23 Новосибирская обл., г. Новосибирск 27 Сибирь (n = 33)
24 Томская обл., Верхнекетский р-н, окр. оз. Тура 4
25 Приморский край, г. Владивосток, о-в Попова 3 Дальний Восток
(Bufo gargarizans)
(n = 5)
26 Приморский край, Тернейский р-н, пгт Терней,
Сихоте-Алинский з-к
2
Самки
3 Закарпатская обл., спорт. лагерь Ужгородского
ун-та «Скалка»
6 Карпаты (n = 27)
5 Закарпатская обл., Раховский р-н, с. Черная Ти-
са, урочище Апшинец
6
6 Закарпатская обл., Ужгородский р-н, г. Ужгород,
урочище Дубки
7
7 Ивано-Франковская обл., Верховинский р-н,
с. Зеленое
5
9 Ивано-Франковская обл., Надворнянский р-н,
г. Яремча
3
1 Винницкая обл., г. Винница, лесопарк 2 Равнинная Европа
(n = 41)2 Житомирская обл., Олевский р-н, с. Перга 4
17 Литва, г. Вильнюс 8
11 Львовская обл., Нестеровский р-н, г. Рава-
Русская
9
12 Киевская обл., окр. г. Киева, п. Лесники 1
13 Киевская обл., Фастовский р-н, с. Кожанка 2
14 Киевская обл., Фастовский р-н, с. Большая Мо-
товиловка
3
15 Харьковская обл., Змиевский р-н, п. Бишкин,
ур. Нижние Мельницы
7
18 Воронежская обл., Воронежский биосф. зап.,
квартал 487, р. Усманка, затон у пр. берега
5
16 Одесская обл., Вилковский р-н, г. Вилково,
с. Лески
5 Устье Дуная (Лески)
(n = 5)
19 Ставропольский край, Кочубеевский р-н, гора
Стрижамент (800 м н.у.м.)
7 Центральное Пред-
кавказье, гора Стри-
жамент (n = 7)
Продолжение табл. 8
Номера точек
сбора жаб,
использованых
в статистиче-
ском анализе
Наименование точек сбора (выборок) жаб,
использованных в статистическом анализе
Количество
особей
Новое наименова-
ние и количество
особей в объеди-
ненных точках сбо-
ра (выборках) жаб,
использованных
в статистическом
анализе
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 103
20 Адыгея, Майкопский р-н, с. Гузерипль, правый
приток р. Белой
3 Северный Кавказ
(Гузерипль, Никити-
но) (n = 5)21 Краснодарский край, Мостовский р-н, с. Никити-
но, 4 км ниже по течению от «Чернореченской ка-
раулки»
2
22 Краснодарский край, р-н г. Адлер, пгт Красная
поляна
6 Западный Кавказ
(Красная поляна)
(n = 6)
23 Новосибирская обл., г. Новосибирск 5 Сибирь (n = 7)
24 Томская обл., Верхнекетский р-н, окр. оз. Тура 2
25 Приморский край, г. Владивосток, о-в Попова 3 Дальний Восток
(Bufo gargarizans)
(n = 9)
26 Приморский край, Тернейский р-н, пгт Терней 6
Средние значения у B. bufo равны 13,26 пг, а у B. verrucosissimus — 13,88 пг, т. е.
средняя разница равна 0,62 пг или 4,6%. Среди выборок с тремя и более особями
коэффициент вариации варьировал от 0,2 до 0,4 у B. bufo и, как правило, от 0,2 до 0,5
у B. verrucosissimus. Только в одной выборке B. verrucosissimus из станицы Крепос-
тная были отмечены резко повышенные значения данного показателя. Средние зна-
чения коэффициента вариации у B. bufo и B. verrucosissimus оказались достаточно
близкими (0,7 и 0,9% соответственно).
Кариологические данные
Кариотипы B. b. bufo и B. verrucosissimus состоят из 11 пар хромосом (NF = 44). По
относительной длине хромосомы этих видов могут быть объединены в две группы:
крупные (№ 1–6) и мелкие (№ 7–11, табл. 12). У B. b. bufo из Багратионовска и Сви-
тязя все хромосомы метацентрические или близкие к метацентрическим (у первых
двух только 8-я пара субметацентрическая, а у особи из Свитязя еще и 4-я пара).
В выборке B. b. bufo из с. Лески большинство хромосом были субметацентрически-
ми. У B. verrucosissimus из Катеха 4-я, 6-я и 8-я пары хромосом были субметацентри-
ческими, а остальные метацентрическими, а в выборке этого вида из Гузерипля все
хромосомы были метацентрическими. У всех изученных особей на длинном плече
6-й пары хромосом (С-окраска) обнаружена прителомерная вторичная перетяжка,
маркирующая положение ядрышкового организатора.
По С-бэндингу особи B. b. bufo из Багратионовска и Свитязя имели такое же по-
ложение тёмных полос, как на идиограммах, изображённых у Шмида (Schmid, 1978).
Окончание табл. 8
Номера точек
сбора жаб,
использованых
в статистиче-
ском анализе
Наименование точек сбора (выборок) жаб,
использованных в статистическом анализе
Количество
особей
Новое наименова-
ние и количество
особей в объеди-
ненных точках сбо-
ра (выборках) жаб,
использованных
в статистическом
анализе
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
104 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Все хромосомы имели ярко выраженный центромерный гетерохроматин. На первой
паре была отмечена широкая прицентромерная полоса на коротком плече, на вто-
рой — узкая прицентромерная полоса на коротком плече, на пятой — широкая при-
центромерная полоса на длинном плече, на шестой — слабо выраженная притело-
мерная полоса на длинном плече. У особи B. b. bufo из с. Лески полосы на первой,
второй и шестой парах нами отмечены не были. Таким образом, как по морфологии
хромосом, так и по С-бэндингу B. b. bufo из дельты р. Дуная демонстрировала неко-
торую обособленность от остальных выборок этого подвида.
У особи B. verrucosissimus из Катеха отмечен С-бэндинг такой же, как на идиог-
раммах, изображённых М. Мацуи с соавторами (Matsui et al., 1985). Все хромосомы
B. verrucosissimus имели ярко выраженный центромерный гетерохроматин. На пер-
вой паре отмечена широкая прицентромерная полоса на коротком плече, на второй
— узкая прицентромерная полоса на коротком плече, на пятой — широкая прицен-
тромерная полоса на длинном плече, на шестой — слабо выраженная прителомерная
полоса на длинном плече; на одиннадцатой — широкая прицентромерная полоса на
длинном плече. Как правило, положение ядрышкового организатора на длинном пле-
че 6-й хромосомы у B. b. bufo и B. verrucosissimus также маркировалось тёмной по-
лосой. Таким образом, по положению и степени проявления С-полос отличия между
B. b. bufo (Багратионовск и Свитязь) и B. verrucosissimus были слабо выражены.
Таблица 9. Внешнеморфологические качественные признаки, использованные в исследовании
Table 9. External morphological qualitative characteristics used in this study
Признаки Состояние признака
Рисунок на спине есть нет
Рисунок на брюхе есть нет
Бугорчатость спины окуглобугорчатая остробугорчатая нет
Бугорчатость на нижней
стороне тела
есть нет
Наличие укрупненных бо-
родавок позади окончания
ротовой щели (ниже перед-
ней части паротид)
есть нет
Бугорчатость на пред-
плечье и на плече
остробугорчатость округлобугорчатость
Бугорчатость на бедре округлобугорчатость остробугорчатость нет
Бугорчатость на голени округлобугорчатость остробугорчатость нет
Наличие шейного пере-
хвата
вид сверху вид снизу
есть нет есть нет
Надглазничная бугорча-
тость
есть нет
Межглазничная бугорча-
тось
есть нет
Форма языка узкий средний широкий
Пол самец самка
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 105
Та
бл
иц
а
10
. Г
ен
ет
ич
ес
ки
е
ди
ст
ан
ци
и
по
Н
ею
(N
ei
, 1
97
8)
у
в
ид
ов
к
ом
пл
ек
са
B
uf
o
bu
fo
. О
бо
зн
ач
ен
ия
в
ы
бо
ро
к
ка
к
в
та
бл
. 1
Ta
bl
e
10
. G
en
et
ic
al
d
is
ta
nc
es
b
y
N
ei
(1
97
8)
a
m
on
g
th
e
sp
ec
ie
s o
f t
he
B
uf
o
bu
fo
c
om
pl
ex
. S
am
pl
e
de
si
gn
at
io
ns
a
s i
n
Ta
bl
e
1
№
B
.
bu
fo
b
uf
o
B.
b
uf
o
«s
pi
no
su
s»
B.
v
er
ru
co
si
ss
im
us
Bg
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
1
0,
02
0,
01
―
0,
02
―
0,
01
0,
01
0,
10
0,
05
0,
05
0,
31
0,
21
0,
26
0,
27
0,
28
0,
25
0,
29
0,
28
0,
26
0,
26
0,
26
0,
69
2
―
0,
02
0,
01
0,
02
0,
02
0,
02
0,
02
0,
10
0,
06
0,
07
0,
33
0,
20
0,
20
0,
21
0,
23
0,
24
0,
24
0,
22
0,
28
0,
28
0,
25
0,
72
3
―
―
0,
01
0,
03
0,
01
0,
02
0,
02
0,
12
0,
07
0,
07
0,
33
0,
22
0,
28
0,
28
0,
30
0,
27
0,
30
0,
30
0,
28
0,
28
0,
28
0,
69
4
―
―
―
0,
02
―
0,
01
0,
01
0,
10
0,
05
0,
05
0,
31
0,
20
0,
24
0,
25
0,
26
0,
25
0,
27
0,
26
0,
26
0,
27
0,
26
0,
69
5
―
―
―
―
0,
02
―
―
0,
12
0,
04
0,
07
0,
28
0,
19
0,
22
0,
22
0,
29
0,
26
0,
29
0,
24
0,
25
0,
25
0,
28
0,
69
6
―
―
―
―
―
0,
01
0,
01
0,
10
0,
05
0,
05
0,
31
0,
21
0,
26
0,
27
0,
28
0,
25
0,
29
0,
28
0,
26
0,
26
0,
26
0,
69
7
―
―
―
―
―
―
―
0,
11
0,
04
0,
05
0,
29
0,
20
0,
25
0,
26
0,
28
0,
26
0,
30
0,
27
0,
25
0,
26
0,
28
0,
69
8
―
―
―
―
―
―
―
0,
11
0,
04
0,
05
0,
29
0,
19
0,
24
0,
25
0,
29
0,
26
0,
29
0,
27
0,
25
0,
25
0,
27
0,
68
9
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
17
0,
15
0,
27
0,
27
0,
28
0,
28
0,
30
0,
30
0,
30
0,
30
0,
34
0,
34
0,
31
0,
72
10
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
01
0,
28
0,
14
0,
19
0,
19
0,
24
0,
20
0,
24
0,
21
0,
19
0,
19
0,
22
0,
67
11
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
29
0,
12
0,
17
0,
18
0,
17
0,
15
0,
18
0,
18
0,
14
0,
15
0,
16
0,
64
12
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
35
0,
41
0,
41
0,
49
0,
44
0,
49
0,
43
0,
41
0,
41
0,
46
0,
66
13
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
02
0,
02
0,
06
0,
04
0,
06
0,
03
0,
04
0,
04
0,
05
0,
68
14
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
03
0,
05
0,
04
0,
01
0,
09
0,
09
0,
07
0,
76
15
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
04
0,
05
0,
04
0,
01
0,
09
0,
09
0,
07
0,
77
16
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
03
0,
02
0,
02
0,
08
0,
08
0,
03
0,
80
17
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
01
0,
02
0,
01
0,
02
―
0,
70
18
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
02
0,
05
0,
06
0,
01
0,
77
19
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
05
0,
06
0,
03
0,
75
20
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
02
0,
67
21
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
02
0,
67
22
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
―
0,
72
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
106 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Остеологические признаки
Последующие этапы в изучении изменчивости морфологических признаков прово-
дили методами дискриминантного анализа. Первый шаг заключался в выяснении
вклада изменчивости остеологических признаков в канонические переменные (табл.
13, 14).
Материалы обеих таблиц свидетельствуют о несущественных различиях в кор-
реляции с двумя первыми переменными изменчивости признаков самцов и самок
(соответственно 75 и 81% изменчивости всех признаков). Вместе с тем имеются
различия в перечне признаков, наиболее скоррелированных с каноническими пере-
менными: у самцов с 1-й канонической переменной наиболее скоррелирована длина
предплечья (Long. ant. = 0,196), длина плеча (Long. hum. = 0,160) и высота черепа
Таблица 11. Изменчивость размера генома (пг) у европейских и кавказских серых жаб
(Bufo bufo complex) (полные названия точек сбора см. табл. 2)
Table 11. Variability of the genome size (pg) among the European and Caucasian Common
Toads (Bufo bufo complex) (complete designation of the collection spots see in Table 2)
Точки сбора n Среднее ± σ Мин.–макс. CV%
Лески 2 13,40 13,38–13,42 ―
Вилково 1 13,35 ― ―
Маяки (низовья Днестра) 1 13,12 ― ―
Скалка 2 13,24 13,21–13,28 ―
Ольшаны 1 13,26 ― ―
Черногора 3 13,49 ± 0,05 13,43–13,53 0,4
Свитязь 3 13,29 ± 0,02 13,26–13,31 0,2
Дубно 2 13,30 13,18–13,41 ―
Булаховка 1 13,13 ― ―
Русская Лозовая 1 13,24 ― ―
Гайдары 4 13,12 ± 0,04 13,06–13,17 0,3
Багратионовск 27 13,25 ± 0,05 13,15–13,40 0,4
Суммарно для B. bufo 48 13,26 ± 0,10 13,06–13,53 0,7
Шепси 1 13,85 ― ―
Никитино 3 13,93 ± 0,06 13,85–13,98 0,5
Крепостная 4 13,88 ± 0,24 13,53–14,09 1,7
Стрижамент 1 13,76 ― ―
Псебай 3 14,02 ± 0,02 14,00–14,04 0,2
Кюрджиново 5 13,97 ± 0,07 13,91–14,09 0,5
Гузерипль 3 13,96 ± 0,06 13,91–14,03 0,5
Солохаул 1 13,81 ― ―
Лзаа 7 13,77 ± 0,05 13,69–13,84 0,4
Багмаран 2 13,81 13,79–13,83 ―
Батуми 1 13,91 ― ―
Катех 2 13,82 13,75–13,90 ―
Суммарно для B. verrucosissimus 33 13,88 ± 0,12 13,53–14,09 0,9
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 107
Рис. 5. Распределение количества ядерной
ДНК (пг) у европейских и кавказских серых
жаб (Bufo bufo комплекс). Сплошная и пунк-
тирная линии отражают нормальное распреде-
ление для обоих видов
Fig. 5. The distribution of the nuclear DNA con-
tent (pg) among the European and Caucasian
Common Toads (Bufo bufo complex). The solid
and dashed lines reflect the normal distribution for
both species
Таблица 12. Количество изученных метафазных пластинок (n), относительная длина (среднее
значение ± σ) и центромерный индекс (среднее значение ± σ) у B. b. bufo и B. verrucosissimus
Table 12. Number of studied metaphase plates (n), comparative length (mean ± σ) and centromere
index (mean ± σ) among B. b. bufo and B. verrucosissimus. m – metacentric, sm – submetacentric
Пары
хромосом
B. b. bufo B. verrucosissimus
Багратионовск Свитязь Лески Катех Гузерипль
n = 8 n = 1 n = 2 n = 2 n = 10
Относительная длина хромосом, %
1 15,63 ± 0,75 16,00 14,71 ± 0,23 15,25 ± 0,23 16,98 ± 0,96
2 15,27 ± 0,73 15,49 13,12 ± 0,67 14,19 ± 0,52 14,15 ± 0,68
3 13,11 ± 0,91 11,12 12,95 ± 0,48 12,02 ± 0,52 12,81 ± 0,63
4 11,41 ± 0,57 11,57 11,70 ± 0,22 11,76 ± 0,98 12,15 ± 0,66
5 11,32 ± 0,56 10,32 11,17 ± 0,81 10,74 ± 0,10 10,93 ± 0,57
6 9,71 ± 0,52 9,49 9,84 ± 0,17 9,72 ± 0,22 9,25 ± 0,44
7 5,46 ± 0,36 5,76 6,17 ± 0,43 5,95 ± 0,14 6,04 ± 0,31
8 5,32 ± 0,40 5,40 5,70 ± 0,18 5,54 ± 0,40 5,20 ± 0,22
9 5,15 ± 0,29 5,81 5,85 ± 0,08 5,37 ± 0,12 4,69 ± 0,19
10 4,18 ± 0,34 4,64 4,71 ± 0,34 4,93 ± 0,45 4,17 ± 0,14
11 3,44 ± 0,41 4,40 4,09 ± 0,24 4,55 ± 0,56 3,63 ± 0,09
Центромерный индекс
1 0,47 ± 0,02 (m*) 0,44 (m) 0,38 ± 0,18 (m) 0,40 ± 0,11 (m) 0,46 ± 0,01 (m)
2 0,43 ± 0,01 (m) 0,45 (m) 0,37 ± 0,18 (sm) 0,38 ± 0,11 (m) 0,40 ± 0,01 (m)
3 0,41 ± 0,02 (m) 0,42 (m) 0,37 ± 0,17 (sm) 0,39 ± 0,11 (m) 0,42 ± 0,004 (m)
4 0,38 ± 0,01 (m) 0,36 (sm) 0,32 ± 0,15 (sm) 0,32 ± 0,09 (sm) 0,39 ± 0,01 (m)
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
108 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
5 0,47 ± 0,01 (m) 0,45 (m) 0,37 ± 0,18 (sm) 0,39 ± 0,11 (m) 0,45 ± 0,010 (m)
6 0,41 ± 0,03 (m) 0,42 (m) 0,36 ± 0,16 (sm) 0,37 ± 0,11 (sm) 0,42 ± 0,010 (m)
7 0,46 ± 0,02 (m) 0,45 (m) 0,39 ± 0,18 (m) 0,40 ± 0,11 (m) 0,42 ± 0,004 (m)
8 0,37 ± 0,02 (sm) 0,36 (sm) 0,31 ± 0,14 (sm) 0,32 ± 0,09 (sm) 0,41 ± 0,010 (m)
9 0,45 ± 0,01 (m) 0,43 (m) 0,37 ± 0,18 (sm) 0,40 ± 0,11 (m) 0,46 ± 0,010 (m)
10 0,47 ± 0,02 (m) 0,48 (m) 0,39 ± 0,19 (m) 0,40 ± 0,11 (m) 0,46 ± 0,004 (m)
11 0,40 ± 0,02 (m) 0,44 (m) 0,36 ± 0,17 (sm) 0,40 ± 0,12 (m) 0,46 ± 0,010 (m)
* m — метацентрик, sm — субметацентрик.
(Alt. cr. = 0,120); последний признак наиболее всего скоррелирован со 2-й канониче-
ской переменной (Alt. cr. = 0,562), затем следуют признаки «ширина черепа в облас-
ти ушных костей» (Lat. cr. o.) и «длина лобнотеменной кости» (Long. fp.), коэффици-
енты корреляции которых с этой переменной равны –0,237.
У самок наибольшую скоррелированность с 1-й канонической переменной по-
казывают признаки «высота черепа» (Alt. cr. = –0,360), «длина (наибольшей) кости
предплюсны» (Long. mt. o. m. = –0,31011) и «высота мозговой коробки» (Alt. ncr. =
= –0,288). Наибольший вклад во 2-ю каноническую переменную у самок вносят приз-
наки «длина решетчатой кости» (Long. eth. = 0,294), «длина (наибольшей) кости
предплюсны» (Long. mt. o. m. = 0,195) и «высота черепа» (Alt. cr. = 0,189).
Таблица 13. Вклад изменчивости остеологических признаков в канонические переменные (♂)
Table 13. Contribution of variability of osteological characteristics to canonical variables (♂)
Признаки Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6
Long. eth. –0,122 –0,119 –0,008 –0,231 –0,062 –0,031
Lat. orb. I. –0,088 –0,156 –0.173 –0,296 0,049 –0,082
Lat. orb. I –0,065 –0,169 0,031 –0,476 0,273 0,352
Lat. orb. tr –0,058 –0,035 –0,213 –0,195 –0,039 –0,296
Lat. cr. –0,053 –0,096 –0,164 –0,323 0,169 –0,115
Lat. cr. o. –0,049 –0,237 –0,233 –0,435 0,129 –0,157
Long. fp. –0,028 –0,237 –0,087 –0,136 0,168 –0,067
Long. cr. 0,044 –0,194 –0,087 –0,245 0,052 –0,121
Long. fp. p. 0,055 –0,202 –0,151 –0,430 –0,175 0,325
Long. mt. o. m. 0,078 –0,223 –0,429 –0,191 0,191 0,081
Long. fem 0,078 –0,166 –0,290 –0,222 0,139 0,018
Alt. cr. 0,120 –0,562 –0,063 –0,257 0,256 0,217
Long. hum. 0,160 –0,161 –0,375 –0,269 0,086 –0,098
Long. ant. 0,196 –0,144 –0,361 –0,229 0,254 –0,101
Cum. рrop. 0,460 0,750 0,880 0,950 0,990 1,000
Пары
хромосом
B. b. bufo B. verrucosissimus
Багратионовск Свитязь Лески Катех Гузерипль
n = 8 n = 1 n = 2 n = 2 n = 10
Окончание табл. 12
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 109
Рис. 6. Расположение выбо-
рок жаб в плоскости пер-
вых двух компонент по ре-
зультатам дискриминантного
анализa остеологических при-a остеологических при- остеологических при-
знаков (самцы)
Fig. 6. The distribution of the
toad samples in the plane of
the first two components on
the osteological characteristics
(males) discriminant analysis
results
Данные, иллюстрирующие величину правильно классифицированных дискри-
минантным анализом особей (т. е. относящихся к «своей» выборке) по вышеперечис-
ленным признакам в относительных (%) и абсолютных величинах представлены в таб-
лицах 15 и 16. Они свидетельствуют о том, что использование выбранных остеоло-
гических признаков позволяет довольно хорошо классифицировать животных обоих
полов по их принадлежности к «своей» выборке: общее количество правильно диаг-
ностированных самцов составляет 97,8% (только в 1 из 6 случаев одна особь из Цен-
трального Предкавказья отнесена к выборке из Карпат) и 100% среди самок. Дис-
танция между выборками жаб из разных регионов (расстояние Махаланобиса) и их
Таблица 14. Вклад изменчивости остеологических признаков в канонические переменные (♀)
Table 14. Contribution of variability of osteological characteristics to canonical variables (♀)
Признаки Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6
Alt. cr. –0,360 0,189 0,306 –0,27 0,275 –0,139
Long. mt. o. m. –0,310 0,195 0,275 –0,43 0,042 –0,365
Alt. ncr. –0,288 0,078 0,280 –0,41 0,077 –0,344
Long. hum. –0,285 0,166 0,320 –0,43 –0,076 –0,286
Long. fem. –0,282 0,169 0,285 –0,28 –0,129 –0,287
Long. ant. –0,280 0,122 0,234 –0,48 –0,072 –0,252
Dist. oc.-eth. –0,259 0,091 0,175 –0,05 –0,135 –0,493
Lat. cr. o. –0,257 0,165 0,323 –0,26 0,214 –0,288
Long. cr. –0,255 0,185 0,332 –0,28 0,153 –0,282
Long. eth. –0,251 0,294 0,312 –0,12 0,055 –0,313
Long. crur. –0,230 0,180 0,270 –0,38 –0,150 –0,333
Lat. cr. –0,229 0,155 0,226 –0,23 0,115 –0,444
Lat. orb. l. –0,195 0,136 0,098 –0,34 0,202 –0,206
Lat. orb. l. –0,182 0,094 0,237 –0,31 0,216 –0,275
Long. fp. –0,152 0,093 0,006 –0,11 0,129 –0,321
Lat. orb. tr. –0,136 0,064 0,183 –0,27 0,263 –0,140
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
110 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 7. Расположение выборок жаб в плоскости первых двух компонент по результатам дискриминант-
ного анализа остеологических признаков (самки)
Fig. 7. The distribution of the toad samples in the plane of the first two components on the results of discriminant
analysis of the osteological characteristics (females)
графическое расположение в плоскости первых двух компонент представлены в та-
блицах 17 и 18 и на рисунках 6 и 7.
Как и следовало ожидать, жабы двух таксонов (самцы), взятые для внегруппово-
го сравнения (B. viridis, B. gargarizans) показывают наибольшее обособление и рас-
стояние Махаланобиса между ними и остальными выборками варьирует от 36,5 до
134,1, что существенно больше, чем между серыми жабами из Карпат, равнинной
Европы, Северного Кавказа, Центрального Предкавказья и Сибири (13,2–67,0).
Таблица 15. Результаты дискриминантного анализа: количество правильно классифицированных
самцов (в % и в абсолютных величинах) по остеологическим данным
Table 15. Results of discriminant analysis: a number of a properly classified males (in % and
in the absolute values) on the osteological data
Выборки
Правильно
классифици-
рованные
особи, %
Bufo
viridis
(Южная
Украина)
Равнин-
ная
Европа
Север-
ный
Кавказ
Центральное
Предкавказье
(Стрижа-
мент)
Сибирь Карпаты
Bufo
garga-
rizans
(Дальний
Восток)
Bufo viridis (Южная
Украина) 100,0 5 ― ― — — — —
Равнинная Европа 100,0 ― 8 ― — — — —
Северный Кавказ 100,0 ― ― 8 — — — —
Центральное Предкав-
казье (Стрижамент) 83,3 ― ― ― 5 — 1 —
Сибирь 100,0 ― ― ― — 7 — —
Карпаты 100,0 ― ― ― — — — 8
Bufo gargarizans
(Дальний Восток) 100,0 ― ― ― ― ― 4 ―
О б щ а я 97,8 5 8 8 5 7 5 8
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 111
Примерно такая же картина наблюдается и при характеристике близости — уда-
ленности, по данным расстояния Махаланобиса, выборок, представленных самка-
ми. Наибольшую обособленность также демонстрируют выборки самок B. viridis
и B. gargarizans (этот показатель относительно других выборок у них варьирует от 66,2
до 227,6), что существенно превышает этот показатель между Карпатами, равнинной
Европой, Северным Кавказом, Центральным Предкавказьем и Сибирью (22,8–80,5).
Графические материалы распределения выборок в плоскости двух главных ком-
понент (самцы) вновь подтверждают обособленное положение выборок, взятых для
внегруппового сравнения (B. viridis и B. gargarizans), и также указывают на близость
Таблица 16. Результаты дискриминантного анализа: количество правильно классифицированных
самок (в % и в абсолютных величинах) по остеологическим данным
Table 16. Results of discriminant analysis: a number of a properly classified females
(in % and in the absolute values) on the osteological data
Выборки
Правильно
классифи-
цированные
особи, %
Bufo
viridis
(Южная
Украина)
Равнин-
ная
Европа
Север-
ный
Кавказ
Сибирь
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
Карпаты
Bufo gar-
garizans
(Дальний
Восток)
Bufo viridis (Южная
Украина)
100,0 4 ― ― ― ― ― ―
Равнинная Европа 100,0 ― 7 ― ― ― ― ―
Северный Кавказ 100,0 ― ― 2 ― ― ― ―
Сибирь 100,0 ― ― ― 6 ― ― ―
Центральное Предкав-
казье (Стрижамент)
100,0 ― ― ― ― 2 ― ―
Карпаты 100,0 ― ― ― ― ― 8 ―
Bufo gargarizans
(Дальний Восток)
100,0 ― ― ― ― ― ― 6
О б щ а я 100,0 4 7 2 6 2 8 6
Таблица 17. Расстояние Махаланобиса между выборками по остеологическим данным (♂)
Table 17. Mahalanobis distance among the samples on the osteological data (♂)
Выборки
Bufo viridis
(Южная
Украина)
Равнинная
Европа
Северный
Кавказ
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
Сибирь Карпаты
Bufo garga-
rizans (Даль-
ний Восток)
Bufo viridis (Южная
Украина)
― 82,2 121,2 121,6 60,4 107,5 134,1
Равнинная Европа 82,2 ― 35,6 65,7 18,5 24,1 98,3
Северный Кавказ 121,2 35,6 ― 13,2 44,1 33,3 52,9
Центральное Предкав-
казье (Стрижамент)
121,6 65,7 13,2 ― 67,0 60,0 36,5
Сибирь 60,4 18,5 44,1 67,0 ― 32,0 79,7
Карпаты 107,5 24,1 33,3 60,0 32,0 ― 73,9
Bufo gargarizans
(Дальний Восток)
134,1 98,3 52,9 36,5 79,7 73,9 ―
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
112 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
серых жаб Карпат, равнинной Европы и Сибири. От них удалены кавказские выбор-
ки, при этом самцы из Центрального Предкавказья локализованы в площади коорди-
нат довольно близко к дальневосточным B. gargarizans.
Размещение в плоскости первых двух главных компонент выборок самок B. viridis
и B. gargarizans мало отличается от такового самцов этих видов (они также демон-
стрируют свое обособленное положение). Из оставшихся выборок наибольшую бли-
зость показывают самки из Сибири, равнинной Европы, Северного Кавказа и Цен-
трального Предкавказья. Неожиданно существенную обособленность здесь демон-
стрируют самки из Карпат.
Внешнеморфологические признаки
Результаты вклада непрерывных количественных признаков в изменчивость канони-
ческих переменных представлены в таблицах 19 и 20.
Согласно этим данным первые две канонические переменные (самцы) характе-
ризуют около 78% изменчивости всех признаков. При этом наибольший вклад в 1-ю
переменную вносят четыре признака: длина внутреннего пяточного бугра L. t. ci., дли-
на предплечья A., длина паротиды L. pr. и длина голени T. (соответственно: –0,588;
–0,571; –0,533 и –0,529). Во 2-ю переменную: ширина и длина паротид Lt. pr. и L. pr.,
расстояние между ноздрями Sp. in., и длина внутреннего пяточного бугра L. t. ci. (со-
ответственно: –0,479; –0,423; 0,382 и 0,174).
У самок в 1-ю каноническую переменную наибольший вклад вносят длина го-
лени T., длина тела L., длина паротиды L. pr. и длина предплечья A. (соответствен-
но: 0,844; 0,703; 0,698 и 0,666). Во 2-ю: длина барабанной перепонки L. tym., длина
внут-реннего пяточного бугра L. t. ci., длина первого пальца задней ноги L. h. и длина
голени T. (соответственно: 0,592; 0,355; –0,171 и 0,128).
Таблица 18. Расстояние Махаланобиса между выборками по остеологическим данным (♀)
Table 18. Mahalanobis distance among the samples on the osteological data (♀)
Выборки
Bufo viridis
(Южная
Украина)
Равнинная
Европа
Северный
Кавказ Сибирь
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
Карпаты
Bufo
gargarizans
(Дальний
Восток
Bufo viridis
(Южная Украина)
― 204,9 225,7 150,9 224,4 161,4 227,6
Равнинная Европа 204,9 ― 33,9 25,2 22,8 46,8 66,2
Северный Кавказ 225,7 33,9 ― 46,3 37,6 58,9 117,8
Сибирь 150,9 25,2 46,3 ― 43,5 78,3 41,2
Центральное Пред-
кавказье (Стрижа-
мент)
224,4 22,8 37,6 43,5 ― 80,5 66,5
Карпаты 161,4 46,8 58,9 78,3 80,5 ― 164,6
Bufo gargarizans
(Дальний Восток)
227,6 66,2 117,8 41,2 66,5 164,6 ―
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 113
Результаты идентификации животных (отнесение их к тем или иным выборкам
на основании дискриминантного анализа непрерывных признаков внешней морфо-
логии) представлены в таблицах 21 и 22.
Таблица 19. Вклад изменчивости непрерывных признаков внешней морфологии
в канонические переменные (♂)
Table 19. Contribution of variability of sustained characteristics of external morphology
characteristics to canonical variables (♂)
Признаки Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6
L. t. ci. –0,588 0,174 –0,108 0,103 0,302 0,224
A. –0,571 0,037 –0,179 –0,297 –0,070 –0,092
L. pr. –0,531 –0,423 –0,223 –0,270 0,136 0,072
T. –0,529 –0,077 –0,374 –0,282 0,269 –0,009
L. –0,392 0,025 –0,224 –0,554 0,463 0,040
D. h. –0,254 –0,057 –0,464 –0,445 0,008 –0,015
Lt. c. –0,181 –0,115 –0,204 –0,524 0,220 –0,052
Sp. in. –0,169 0,382 –0,348 0,064 –0,087 0,024
L. tym. –0,115 –0,011 0,532 0,247 0,312 0,054
D. n.-o. –0,092 0,143 –0,228 –0,004 0,385 –0,567
L. o. –0,065 0,024 –0,221 –0,236 0,176 0,372
Lt. pr. –0,050 –0,479 –0,521 –0,010 0,251 0,049
О б щ а я 0,580 0,778 0,871 0,953 0,983 1,000
Таблица 20. Вклад изменчивости непрерывных признаков внешней морфологии
в канонические переменные (♀)
Table 20. Contribution of variability of sustained characteristics of external morphology
characteristics to canonical variables (♀)
Признаки Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7
L. tym. 0,081 0,592 0,177 0,091 0,146 –0,306 0,142
Sp. in. 0,290 0,007 0,134 –0,009 0,472 –0,245 –0,371
L. o. 0,339 –0,045 0,130 –0,161 –0,044 –0,231 0,058
L. t. ci. 0,400 0,355 0,349 –0,129 0,162 –0,195 –0,221
D. n.-o. 0,429 0,036 0,095 0,121 0,337 0,225 0,138
D. h. 0,518 –0,171 0,133 –0,039 0,178 –0,107 –0,059
Lt. pr. 0,526 –0,113 0,263 –0,541 0,261 –0,156 0,236
Lt. c. 0,666 0,114 –0,151 –0,287 0,135 –0,115 –0,103
A. 0,671 0,000 0,078 0,279 0,054 –0,449 0,031
L. pr. 0,698 –0,008 0,316 –0,318 –0,073 0,019 –0,131
L. 0,703 –0,017 0,059 –0,275 0,215 –0,194 –0,258
T. 0,844 0,128 0,046 –0,125 0,196 –0,010 –0,102
О б щ е е 0,466 0,750 0,860 0,921 0,970 0,980 1,000
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
114 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Таблица 21. Результаты дискриминантного анализа: количество правильно
классифицированных самцов по непрерывным признакам внешней морфологии
(в % и в абсолютных величинах)
Table 21. Results of discriminant analysis: a number of a properly classified males on sustained
characteristics of external morphology (in % and in the absolute values)
Выборки
Правильно
классифици-
рованные
особи, %
Сибирь
(n = 31)
Карпаты
(n = 62)
Равнинная
Европа
(n = 88)
Северный
Кавказ
(Гузери-
пль) (n =
27)
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
(n = 22)
Северный
Кавказ
(Ники-
тино )
(n = 9)
B. gargari-
zans Даль-
ний Вос-
ток (n = 5)
Сибирь (n = 31) 35,5 11 2 17 ― ― 1 ―
Карпаты (n = 62) 46,8 1 29 26 4 1 1 ―
Равнинная Европа
(n = 88)
77.3 4 13 68 1 ― ― 2
Северный Кавказ
(Гузерипль) (n = 27)
81,5 1 ― ― 22 3 1 ―
Центральное Пред-
кавказье (Стрижa-
мент) (n = 22)
81,8 ― 3 ― 1 18 ― ―
Северный Кавказ
(Никитино ) (n = 9)
33,3 ― ― 1 5 ― 3 ―
B. gargarizans Даль-
ний Восток (n = 5)
80,0 ― ― 1 ― ― ― 4
О б щ е е 63,5 17 47 113 33 22 6 6
Таблица 22. Результаты дискриминантного анализа: число правильно классифицированных
самок по непрерывным признакам внешней морфологии (в % и в абсолютных величинах)
Table 22. Results of discriminant analysis: a number of a properly classified females on sustained
characteristics of external morphology (in % and in the absolute values)
Выборки
Правильно
классифици-
рованные
особи, %
Сибирь
(n = 7)
Карпаты
(n = 27)
Равнин-
ная
Европа
(n = 41)
B. garga-
rizans
Дальний
Восток
(n = 9)
Централь-
ное Пред-
кавказье
( Стрижа-
мент)
(n = 7)
Западный
Кавказ
(Красная
Поляна)
(n = 6)
Устье
Дуная
(Лески)
(n = 6)
Северный
Кавказ
(Гузерипль,
Никитино)
(n = 5)
Сибирь (n = 7) 28,6 2 2 3 ― ― ― ― ―
Карпаты (n = 27) 51,9 1 14 10 ― 1 1 ―
Равнинная Европа
(n = 41)
82,9 1 5 34 1 ― ― ― ―
B. gargarizans
Дальний Восток
(n = 9)
100,0 ― ― ― 9 ― ― ― ―
Центральное Пред-
кавказье (Стри-
жамент) (n = 7)
57,1 ― ― 1 ― 4 ― ― 2
Западный Кавказ
(Красная Поляна)
(n = 6)
100,0 ― ― ― ― ― 6 ― ―
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 115
Выборки
Правильно
классифици-
рованные
особи, %
Сибирь
(n = 7)
Карпаты
(n = 27)
Равнин-
ная
Европа
(n = 41)
B. garga-
rizans
Дальний
Восток
(n = 9)
Централь-
ное Пред-
кавказье
( Стрижа-
мент)
(n = 7)
Западный
Кавказ
(Красная
Поляна)
(n = 6)
Устье
Дуная
(Лески)
(n = 6)
Северный
Кавказ
(Гузерипль,
Никитино)
(n = 5)
Устье Дуная
(Лески) (n = 6) 83,3 ― 1 ― ― ― ― 5 ―
Северный Кавказ
(Гузерипль, Ники-
тино) (n = 5) 100,0 ― ― ― ― ― ― ― 5
О б щ е е 73,1 4 22 48 10 5 7 5 7
Из 7 выборок самцов наибольшее количество правильно идентифицированных
амфибий (77,3–81,8%) представлено выборками из равнинной Европы, Северного
Кавказа (Гузерипль), Центрального Предкавказья и выборкой, взятой для внегруппо-
вого сравнения (Дальний Восток, B. gargarizans). Наименьшее количество правильно
классифицированных самцов оказалось в выборке из Сибири (35,5%) и из окрестнос-
тей Никитино (Северный Кавказ).
Среди самок наибольшее количество правильно идентифицированных живот-
ных было представлено в выборках из равнинной Европы, Западного Кавказа, Север-
ного Кавказа (Гузерипль, Никитино) и устья Дуная (82,9–100%). Самки B. gargari-
zans (Дальний Восток), взятые для внегруппового сравнения, также продемонстри-
ровали высокий уровень правильной идентификации.
Показатели степени обособленности выборок по результатам дискриминантно-
го анализа (расстояние Махаланобиса) приведены в таблицах 23 и 24.
Этот показатель у самцов варьирует от 1,7 до 25,3. При этом, как и ожидалось,
наибольшую обособленность от всех других выборок показывают жабы, взятые для
внегруппового сравнения (B. gargarizans, Дальний Восток, 13,3–20,5).
Судя по этим данным можно также сказать, что наиболее близки между собой
три выборки — из Сибири, Карпат и равнинной Европы (расстояние Махаланобиса
между которыми варьирует от 1,2 до 2,7). Отдельную группировку образуют самцы
из Северного Кавказа (расстояние между выборками из Гузерипля и Никитино равно
2,2), несколько обособленно от них находится выборка из Центрального Предкав-
казья (расстояние Махаланобиса между ними и двумя последними соответственно
6,7 и 8,5).
Расстояние Махаланобиса между выборками самок варьирует сильнее по срав-
нению с самцами (2,1–45,2). При этом формирование обособленности группировок
несколько отличается от таковой у самцов. Так, несмотря на то, что довольно чет-
кую близость между собой вновь демонстрируют выборки из Сибири, Карпат и рав-
нинной Европы (расстояние Махаланобиса 2,1 ― 3,9), наибольшую обособленность
демонстрируют не только жабы, взятые для внегруппового сравнения (13,7–45,2),
но и особи из Западного Кавказа (Красная Поляна, 13,9–45,2). Самки из Пред-
кавказья (Стрижамент, Гузерипль, Никитино) удалены от них на расстояние 13,9
и 14,2 соответственно, а выборку из устья Дуная разделяет с кавказскими популя-
Окончание табл. 22
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
116 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Таблица 23. Расстояние Махаланобиса между выборками, рассчитанное
по непрерывным признакам внешней морфологии (♂)
Table 23. Mahalanobis distance among the samples, calculated on sustained
characteristics of external morphology (♂)
Выборки Сибирь Карпаты Равнинная
Европа
Северный
Кавказ
(Гузерипль)
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
Северный
Кавказ
(Никитино)
B.gargari-
zans
(Дальний
Восток)
Сибирь ― 2,7 1,7 9,6 9,7 8,8 13,3
Карпаты 2,7 ― 1,2 11,6 7,8 9,2 13,3
Равнинная Европа 1,7 1,2 ― 12,4 7,8 9,9 12,7
Северный Кавказ
(Гузерипль)
9,6 11,6 12,4 ― 8,5 2,2 23,9
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
9,7 7,8 7,8 8,5 ― 6,7 25,3
Северный Кавказ
(Никитино)
8,8 9,2 9,9 2,2 6,7 ― 20,5
B. gargarizans
(Дальний Восток)
13,3 13,3 12,7 23,9 25,3 20,5 ―
Таблица 24. Расстояние Махаланобиса между выборками, рассчитанное
по непрерывным признакам внешней морфологии (♀)
Table 24. Mahalanobis distance among the samples, calculated on sustained
characteristics of external morphology (♀)
Выборки Сибирь Карпаты
Равнин-
ная
Европа
B. gargari-
zans
(Дальний
Восток)
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
Западный
Кавказ
(Красная
Поляна)
Устье
Дуная
(Лески)
Северный
Кавказ
(Гузерипль,
Никитино)
Сибирь ― 3,9 3,4 18,5 16,8 28,9 20,9 22,1
Карпаты 3,9 ― 2,1 17,7 14,1 18,5 16,3 20,2
Равнинная Европа 3,4 2,1 ― 14,8 14,5 25,4 15,2 23,2
B. gargarizans
(Дальний Восток)
18,5 17,7 14,8 ― 36,0 45,2 13,7 37,8
Центральное
Предкавказье
(Стрижамент)
16,8 14,1 14,5 36,0 ― 13,9 21,5 9,2
Западный Кавказ
(Красная Поляна)
28,9 18,5 25,4 45,2 13,9 ― 22,3 14,2
Устье Дуная
(Лески)
20,9 16,3 15,2 13,7 21,5 22,3 ― 18,2
Северный Кавказ
(Гузерипль, Ники-
тино)
22,1 20,2 23,2 37,8 9,2 14,2 18,2 ―
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 117
Рис. 8. Расположение выборок жаб в плоскости первых двух компонент по результатам дискриминант-
ного анализа непрерывных признаков внешней морфологии (самцы)
Fig. 8. The distribution of the toad samples in the plane of the first two components on the results of discriminant
analysis of sustained characteristics of external morphology (males)
Рис. 9. Расположение выборок жаб в плоскости первых двух компонент по результатам дискриминант-
ного анализа непрерывных признаков внешней морфологии (самки)
Fig. 9. The distribution of the toad samples in the plane of the first two components on the results of discriminant
analysis of sustained characteristics of external morphology (females)
циями (Центральное Предкавказье, Западный Кавказ и Северный Кавказ) дистанция
равная 21,5, 22,3 и 18,2 соответственно.
Графические результаты дискриминантного анализа по непрерывным количес-
твенным внешнеморфологическим признакам представлены на рисунках 8 и 9 (сам-
цы и самки соответственно).
В первую очередь следует отметить, что приведенные материалы на обоих ри-
сунках в общих чертах совпадают. Так, серые жабы (оба пола) равнинной Европы,
Карпат и Сибири характеризуются более близким расположением в системе двух
первых главных компонент, по сравнению с таковыми из других регионов. Пред-
ставители B. gargarizans (оба пола) также явно отделены от всех других амфибий,
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
118 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
задействованных в исследовании. До определенной степени изолированную груп-
пировку образуют кавказские серые жабы, однако, если выборки самок взаимно
удалены на примерно одинаковые дистанции, то самцы жабы из Гузерипля и Ни-
китино (Северный Кавказ), явно расположены ближе друг к другу по сравнению
с таковыми из Стрижамента (Центральное Предкавказье). Обращает на себя внимание
явное отличие самок из устья Дуная (Одесская обл., Лески), которые скорее склон-
ны к формированию общей группировки с животными своего пола из Гузерипля-
Никитино (Северный Кавказ) и Красной Поляны (Западный Кавказ).
Обсуждение результатов исследования
Как упоминалось ранее, средняя генетическая дистанция (DNei) между европейскими
и кавказскими серыми жабами составляет 0,257. Ее сравнение с данными по дру-
гим группам бесхвостых амфибий (Pelobates, Bufo, Hyla, Rana; Боркин и др., 2008)
показывает, что этот показатель превышает среднее значение отличий подвидового
уровня (0,179), но меньше среднего видового (0,499). Ситуация выглядит еще более
неоднозначной при сравнении размахов изменчивости: по нашим данным, между се-
рыми жабами из обоих регионов они составляют 0,190–0,304, а среди четырех выше-
упомянутых родов пределы варьирования между подвидами 0–0,485 и 0,017–2,173
между видами. Интересно, что между видами внутри одной видовой группы (напр.
бурые лягушки) он колеблется от 0,260 до 1,396, а между видами разных видовых
групп 1,534–2,913. Примерно такая же ситуация складывается и при рассмотрении
данных по размеру генома. Так, хотя распределение изменчивости размера ядерной
ДНК у кавказских и европейских серых жаб почти не перекрывается, отличие по
средним значениям составляет всего 4,6%. Вместе с тем, изменчивость размера ге-
нома у представителей разного таксономического статуса (на примере 6977 особей,
32 видов, 5 семейств бесхвостых амфибий; Литвинчук и др., 2008) составляет в сред-
нем 12% (83 сравнения) между разными видами одного подрода или монотипическо-
го вида, а между подвидами в среднем 5% (28 сравнений).
При использовании кариологических данных о видовом ранге различий среди
бесхвостых амфибий обычно можно судить по отличиям в количестве хромосом
(исключение — гибридогенные комплексы зеленых лягушек и некоторые другие).
Сведения же о связи отличий в морфологии хромосом с разным таксономическим
уровнем отсутствуют. Наши данные показывают на определенные отличия в отно-
сительной длине и центромерном индексе хромосом серых жаб из Европы и Кав-
каза как внутри выборок (которые сейчас рассматриваются в ранге таксонов B. bufo
и B. verrucosissimus), так и между ними. Таким образом, данное обстоятельство так-
же не позволяет однозначно утверждать, с каким уровнем таксономических отличий
связаны эти различия.
Использование краниометрических данных в установлении эволюционных свя-
зей рода Bufo было предпринято Ф. Мартином (Martin, 1972). На основании данных
по изменчивости 8 индексов, рассчитанных по 16 признакам черепа, показано су-
ществование нескольких видовых групп и в том числе группы Bufo calamita, вклю-
чающей B. calamita и B. viridis, и группы B. bufo, которая в понимании этого авто-
ра объединяет B. bufo и B. b. japonicus (= B. japonicus). В другой работе сочетание
остеологических данных одновременно с признаками внешней морфологии также
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 119
Рис. 10. Форма черепа (наклон крыши черепа) у представителей разных таксонов жаб (стрелки указыва-
ют на крыши черепов жаб; 1 — B. viridis, Тихоновка, 2 — B. bufo, Новосибирск, 3 — B. bufo, Дубки)
Fig. 10. The cranium shape (the tilt of the cranium tegmen) among the specimen of various toad taxa (the
arrows indicate the tegmen of the toad cranium; 1 — B. viridis, Tykhonovka, 2 — B. bufo, Novosibirsk,
3 — B. bufo, Dubky)
позволило выделить несколько видовых групп, включающих группу B. bufo и груп-
пу B. viridis (Inger, 1972). Однако в обоих случаях диагностические остеологи-
ческие признаки для отдельных видов (и в том числе для комплекса серых жаб)
не выявлены.
Первая попытка использовать данные по строению черепа серых жаб Северного
Кавказа в решении их таксономического статуса была сделана В. Орловой и Б. Ту-
ниевым (1989). Этими авторами приведены сведения по 6 индексам, рассчитанным
по 9 промерам черепов 8 особей. Авторы указывают на определенные отличия в этих
показателях, но учитывая то, что из 6 выборок (3 таксона), в 4 было только по 1 эк-
земпляру, трудно говорить о связи таких различий с отличиями в таксономическом
статусе.
Наши более обширные данные по остеологии показали, что результаты дискри-
минантного анализа самцов и самок всегда однозначно говорят об обособленном по-
ложении таксонов, взятых для внегруппового сравнения (B. gargarizans и B. viridis;
последняя всегда занимала более удаленное положение в плоскости двух первых
главных компонент, по сравнению с дальневосточной серой жабой). Результаты дис-
криминантного анализа самцов более адекватно (по сравнению с самками) отражают
принятую в настоящее время точку зрения о принадлежности к одному таксону се-
рых жаб Европы и Западной Сибири, а из Предкавказья — к другому.
Нами была предпринята попытка найти диагностические признаки скелета, от-
личающих жаб разных таксонов и из разных регионов. Оказалось, что признак «нак-
лон крыши черепа» позволяет четко диагностиривать серых и зеленых жаб: у первых
крыша черепа всегда расположена под углом к его основанию, у вторых — почти
параллельно ему (рис. 10).
Еще один признак четко диагностирует серых жаб Европы–Предкавказья и Даль-
него Востока — форма решетчатой кости, узкая у дальневосточных и широкая
у европейско-кавказских серых жаб (рис.11).
Что же касается серых жаб Кавказа, то, как оказалось, их отличает заостренная
форма затылочного отверстия (рис. 12) — у серых жаб Европы и Западной Сиби-
ри оно не заостренное (у 97,9%, n = 48), у жаб с территории Кавказа — заостренное
(91,7%, n = 12).
1 2 3
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
120 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 11. Форма решетчатой кости у серых жаб разных таксонов из разных участков ареала (1 — B. bufo,
Дубки, 2 — B. bufo, Новосибирск, 3 — B. gargarizans, о. Попова)
Fig. 11. The shape of the ethmoid bone among the Common Toads of a various taxons and various parts of
a range (1 — B. bufo, Dubky, 2 — B. bufo, Novosibirsk, 3 — B. gargarizans, Popov Island)
Рис. 12. Форма затылочного отверстия у серых жаб из разных участков ареала (1, 2 — Карпаты, Дуб-
ки, соответственно самка и самец; 3, 4 — Северный Кавказ, Гузерипль, соответственно самка и самец)
Fig. 12. The shape of the occipital foramen among the Common Toads from the various parts of the range
(1, 2 — Carpathians, Dubky, the female and a male respectively; 3, 4 — Nothern Caucasia, Guzerypl, the
female and a male respectively)
Как уже отмечалось, большинство публикаций, связанных с восстановлени-
ем или изменением статуса таксонов, а также с установлением новых (Никольский,
1907, 1918; Терентьев, Чернов, 1936, 1949; Банников и др., 1977; Орлова, Туниев,
1989; Боркин, 1998; Кузьмин, 1999 и др.) базировались на внешней морфологии, но
часто почти без внимания оставались те внешнеморфологические признаки, кото-
рые были положены в основу обоснования видового статуса кавказских серых жаб.
В связи с этим, обсуждение результатов анализа изменчивости признаков внеш-
ней морфологии представляется целесообразным начать c оригинального описания
П. Палласа (Pallas, 1814, p. 15–16; перевод Ю.П. Некрутенко).
1 2 3
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 121
«11» RANA verrucosissima
Л. [ягушка ― здесь и далее в скобках курсивом приводятся вставки-комментарии авторов перевода
и статьи] с обеих сторон бородавчатая, брюшная часть тела сплошь бородавчатая, брюхо снизу желтое,
конечности четырехпалые кистевидные.
Все наблюдались на Кавказе, описание составлено ув. [ажаемым] Гюльденштедтом.
Опис[ание]. «Голова сжатая, морда очень тупая, челюсть с обеих сторон и нёбо без зубов. Конец
языка в глотке подвижный, цельный [дистальная часть языка не раздвоена?]. Углы открытого рта го-
лые [отверстия евстахиевых труб в углах рта не видны?]. Ноздри в виде мелких пор [отверстий?],
посредине между рылом и глазами. Глазные веки голые, перепончатые нитевидные [в виде тонких пере-
понок?]. Внешние уши [барабанные перепонки?] не выражены. Тело пузатое [округлое?]. Ноги корот-
кие, пальцы передних [конечностей?] четырехпалые свободные [без перепонок?]; кисти четырехпалые
пальмовидные с неполными пальцами [стопы четырехпалые с пальмовидным рисунком и с небольшими
внутренними пальцами?]. Вся голова животного, тело и конечности сверху в низких бородавках, боро-
давки сверху [кончики,] серо-коричневые, снизу [основания?] желтые. Длина туловища 3 дюйма, задней
ноги — 3 дюйма. 2 дюйма».
Знакомство с оригинальным описанием позволяет указать на ряд важных обстоя-
тельств. Во-первых, это четкое определение территории (Кавказ), на которой оби-
тают животные нового вида. Во-вторых, использование П. Палласом признаков не
видового уровня, а родового ранга: отсутствие зубов, отсутствие вырезки на задней
части языка и наличие бородавок не только на спинной, но и на брюшной части (от-
личают в основном жаб и лягушек). В-третьих, отсутствие каких-либо сравнительно-
диагностических признаков, указывающих на видовые различия амфибий нового
таксона с другими жабами этого рода (например, на отличия с безусловно известной
ему обыкновенной серой жабой, описанной К. Линнеем в 1758 г.).
Очевидно, отсутствие в оригинальном описании диагностических признаков
стало в первую очередь причиной существования разных точек зрения на системати-
ческий статус кавказских серых жаб. Как уже говорилось, А.М. Никольский (1907),
рассматривая их в рамках B. vulgaris (= B. bufo), ограничивался указанием, что «се-
рая жаба... водится... на Кавказе…» (с. 163) и ничего не говорил об ее отличиях от
серых жаб из других участков ареала (хотя жабам из Сахалина он придает статус
«var. sachalinensis»). В более позднем издании, составляя описание серой жабы
по животным из Волынской губернии и Закавказья, он указывает, что последние
«по большей части ничем, кроме более крупных размеров, от волынских не отлича-
лись» (Никольский, 1918, с. 120). Интересно его замечание о том, что «по северную
сторону Кавказского хребта серая жаба пока не найдена, но наверно, она водится
и там» (с. 123).
П.В. Терентьев и С.А. Чернов (1936) уже считают, что серые жабы из этого ре-
гиона представляют отдельный подвид (Bufo bufo verrucosissimus), и соглашаются
с мнением А.М. Никольского о «более крупных размерах» этих амфибий. В своем
следующем издании определителя (Терентьев, Чернов, 1949), они вновь подчеркива-
ют это отличие кавказских серых жаб (достигают длины тела 125 мм); позже эта осо-
бенность подчеркивается неоднократно (Банников и др., 1977; Боркин, 1998; Кузь-
мин, 1999; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999).
Действительно, по нашим данным, средняя длина тела серых жаб Кавказа сущес-
твенно превышает таковую B. bufo из Европы и Западной Сибири (табл. 25).
В 1936 г. появляется первая информация об отличиях в особенностях бугорчатости
кавказских серых жаб от европейских (Терентьев, Чернов, 1936). Позже эти же авто-
ры отмечали, что у европейской серой жабы «спина покрыта гладкими бугорками»,
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
122 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 13. Особенности бугорчатости спинной стороны у серых жаб из разных участков ареала
Fig. 13. The peculiarities of the tubercularity of the dorsal side among the Common Toads from the various
parts of the range
Таблица 25. Средняя длина тела серых жаб из разных участков ареала
Table 25. Average body length of the Common Toads from the different sites of a range
Пол
Длина тела (L.), стандартное отклонение (δ)
и количество особей (n) Коэффициент достоверности отличий (t)
и уровень значимости (р)
Европейская часть и Сибирь Кавказ
Самки L. = 85,90
δ = 8,30
n = 81
L. = 104,60
δ = 8,12
n = 18
t = –8,7
p = 0
Самцы L. = 68,70
δ = 5,71
n = 182
L. = 73,50
δ = 4,90
n = 58
t = –5,8
p = 0
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 123
Рис. 14. Особенности проявления бугорчатости межглазничного пространства у жаб из разных участков
ареала: А — самцы, Европейская часть, Б — самцы, Кавказ, В — самки, Европейская часть и Сибирь,
Г — самцы, Кавказ; 0 — бугорчатость отсутствует или развита очень слабо, 1— бугорчатость развита
Fig. 14. The peculiarities of the appearance of tubercularity of interorbital space among the toads from the
various parts of the range. А — males, European Part and Siberia; Б — males, the Caucasus; В — females,
European Part and Siberia; Г — males, the Caucasus; 0 — the tubercularity is missing or developed very
poorly, 1 — the tubercularity is well developed
у дальневосточной — «покрыта бугорками с острыми темными шипиками», а у кав-
казской «острые бугорки развиты несколько менее, чем у предыдущей» (Терентьев,
Чернов, 1949, с. 86–87). Такие состояния этого признака у серых жаб из разных участ-
ков ареала впоследствии приводят и другие авторы (Банников и др., 1977; Боркин,
1998), при этом упоминая об его зависимости от пола (Tarkhnishvili, Gokhelashvili,
1999). Наши данные по изменчивости бугорчатости спинной части у серых жаб из
разных участков ареала представлены на рис. 13.
Эти материалы свидетельствуют об отличиях в частоте проявления разных сос-
тояний бугорчатости в зависимости от региона и подтверждают его явную зависи-
мость от пола. Нужно также подчеркнуть и то, что данный признак более изменчив
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
124 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
у самцов (у них может быть до трёх его состояний против двух у самок). Интерес-
но, что при этом специфика бугорчатости спины самцов из обоих регионов сходна.
Среди самок существуют четкие отличия: в Европейской части и Сибири по числен-
ности преобладают животные с округлобугорчатостью, на Кавказе — с остробугор-
чатостью.
С. Кузьмин (1999 г.) в определительной таблице использовал указанный ранее
(Терентьев, Чернов, 1949, с. 86, рис. 30) признак «бугорчатость межглазничного прос-
транства». Результаты нашего сравнения специфики проявления бугорчатости меж-
глазничного пространства представлены на рис. 14.
Материалы сравнения показывают, что количество самцов серых жаб Европей-
ской части и Сибири, у которых межглазничное пространство характеризуется на-
личием бугорчатости, более чем в три раза превышает количество особей этого пола,
у которых бугорчатость отсутствует или развита очень слабо. Иная картина распре-
деления частоты проявления этого признака наблюдается у самцов с Кавказа — здесь
в два раза чаще встречаются особи, у которых на межглазничном прострастве бугор-
ки отсутствуют вовсе или развиты слабо. Среди самок и самцов европейской части
и Сибири особи с развитой бугорчатостью на межглазничном пространстве встреча-
ются более чем в два раза чаще, чем особи с противоположным состоянием призна-
ка; все 17 исследованных кавказских самок характеризовались отсутствием бугорча-
тости межглазничного пространства.
Как отмечалось, В. Орлова и Б. Туниев (1989) не только восстановили точку зре-
ния о видовой самостоятельности кавказских серых жаб, но и обосновали мнение
о политипичности этого вида. Авторы отмечали, что животные номинативного
подвида кавказской серой жабы (B. verrucosissimus verrucosissimus) отличаются от
B. bufo «большими размерами тела и его сегментов (конкретные показатели не указа-
ны — Е.П.), за исключением длины головы, формой языка» и некоторыми другими
признаками (Орлова, Туниев, 1989, с. 16). Нами было проведено сравнение изменчи-
вости двух последних признаков в разных участках ареала.
Учитывая то обстоятельство, что изменчивость признака «длина головы» обус-
ловлена длиной черепа, мы провели соответствующее сравнение (табл. 26).
Материалы, приведенные в таблице 24 действительно подтверждают утвержде-
ние последних авторов об отсутствии различий в длине головы (= длине черепа)
между жабами из сравниваемых регионов.
Таблица 26. Изменчивость средней длины черепа у жаб в разных участках ареала
Table 26. Variability of the average cranium length among the toads in different sites of a range
Пол
Длина черепа (L.), стандартное отклонение (δ)
и количество особей (n) Коэффициент достоверности отличий (t)
и уровень значимости (р)
Европейская часть и Сибирь Кавказ
Самки L. = 20,58
δ = 2,60
n = 25
L. = 23,10
δ = 3,80
n = 4
t = –1,67
p = 0,106554
Самцы L. = 17,719
δ = 2,00
n = 27
L. = 17,721
δ = 1,00
n = 14
t = –0,005
p = 0,995985
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 125
Рис. 15. Изменчивость формы языка у серых жаб из разных участков ареала
Fig. 15. The variability of the tongue shape among the Common Toads from various parts of the range
Что же касается признака «форма языка», то для возможности его использова-
ния в статистической обработке, описание его разных состояний необходимо было
представить в логическом (альтернативном) формате данных. В связи с этим нами
были предварительно просмотрены фиксированные животные из разных учас-
тков ареала в Европе, Западной Сибири и на Кавказе, и с учетом материалов работы
В. Орловой и Б. Туниева, были выбраны следующие состояния этого признака: узкая,
средняя и широкая формы языка. Особенности варьирования этого признака показа-
ны на рис. 15.
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
126 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Рис. 16. Состояния признака «форма языка» у серых жаб из разных участков ареала: А — самки (1а
и 2 а) из устья Дуная (Одесская обл., п. Лески); Б — самки (1б и 2б) из Воронежской обл. (Воронежский
биосферный заповедник, р. Усманка)
Fig. 16. The state of the characteristic “the tongue shape” among the Common Toads from various parts
of the range: А — females (1а and 2а) from the mouth of the Danube River(Odessa Oblast, Lysky Village),
Б — females (1 б and 2б) from Voronezh Oblast (Voronezh Biosphere Reserve, Usmanka River)
Анализ этих данных показывает, что, во-первых, среди всех проанализирован-
ных популяций может встречаться любое из этих трех состояний этого признака.
Во-вторых, широкая форма языка более часто встречается у самок и, наконец, час-
тота такого состояния признака существенно выше среди кавказских серых жаб. Не
исключено, что существует определенная тенденция в положительной корреляции
широкой формы языка с размерами животного. Особо следует подчеркнуть и то
обстоятельство, что среди животных из одной популяции могут встречаться особи
с разным состоянием этого признака (рис. 16).
Заключение
Данные по аллозимам, размеру генома, варьированию кариотипа, внешней морфо-
логии, признаком скелета и результаты статистической обработки этих показателей
указывают на то, что серые жабы, которых в настоящее время рассматривают в ранге
отдельных видов B. gargarizans, B. bufo и B. verrucosissimus (Орлова, Туниев, 1989;
Боркин, 1998; Кузьмин, 1999; Tarkhnishvili, Gokhelashvili, 1999; Кузьмин, Семенов,
2006; Litvinchuk et al., 2008) характеризуются разной степенью их эволюционной ди-
вергенции. Разный уровень отличий (высокий между B. gargarizans и B. bufo, между
B. gargarizans и B. verrucosissimus, и слабый — между B. bufo и B. verrucosissimus)
вызывает определенные сомнения в обосновании видовой самостоятельности B. ver-. ver-ver-
rucosissimus, о чем уже сообщалось при анализе данных по их гибридизации (Писа-
нец, 2001, 2002).
Вместе с тем, учитывая географическую изоляцию серых жаб Кавказа, наличие
дискретных отличий в некоторых признаках скелета, ряд специфичных молекулярно-
генетических характеристик, а также с целью поддержания стабильности номенкла-
туры в этой группе, мы склоняемся к возможности временного сохранения за этими
амфибиями видового статуса B. verrucosissimus до появления более обоснованных
доказательств их иного (или подтверждения нынешнего) таксономического статуса.
Наши материалы не подтвердили точку зрения о политипичности этого вида, поэто-
му подвиды B. v. turowi Krasovsky, 1933 и B. v. circassicus Orlova & Tuniev, 1989 сле-
дует считать младшими синонимами B. verrucosissimus (Pallas, 1814).
Также следует подчеркнуть, что попытки разрешения подобных сложных эволю-
ционных (и номенклатурных) вопросов путем увеличения количества применяемых
методов, не всегда дают однозначные результаты. Их решение требует новых теоре-
тических разработок в области видовых концепций и зоологической номенклатуры.
А Б
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 127
Банников А.Г. , Даревский И.С. , Ищенко В.Г. , Рустамов А.К. , Щербак Н.Н. Определи-
тель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР: Учеб. пособие для студентов биол. специаль-
ностей пед. ин-тов. — М.: Просвещение, 1977. — 415 с.
Боркин Л.Я. Класс Амфибии, или Земноводные // В кн. Земноводные и пресмыкающиеся. Энцик-
лопедия России. Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов — М.: ABF, 1998. —
C. 19–174.
Боркин Л.Я. , Литвинчук С.Н. Генетические дистанции и видообразование у амфибий // Вопросы
герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. —
СПб, 2008. — С. 41–52.
Кидов А.А. , Орлова М.А. , Дернаков В.В. Сравнительная характеристика внешней морфо-
логии и окраски кавказской жабы Bufo verrucosissimus (Pallas, 1811) (Amphibia, Anura, Bufonidae) не-
которых популяций Северного макросклона Главного Кавказского хребта // Биоразнообразие: проб-
лемы и перспективы сохранения: Материалы межд. конф. (Пенза, 13–16 мая 2008 г.). — Пенза:
ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2008. — Ч. ІІ. — С. 255–258.
Кузьмин С.Л . Земноводные бывшего СССР. — М.: Т-во науч. изд. КМК, 1999. — 298 с.
Кузьмин С.Л. , Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся Роcсии. — М.:
Т-во науч. изд. КМК, 2006. — 139 с.
Литвинчук С.Н. , Розанов Ю.М., Боркин Л.Я. , Скоринов Д.В. Молекулярно-биохи-
мические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и соп-
редельных стран // Вопросы герпетологии. Материалы Третьего съезда Герпетологического общес-
тва им. А.М. Никольского. — СПб, 2008. — С. 247–257.
Макгрегор Г. , Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных. Пер. с англ. — М.: Мир,
1986. — 286 с.
Международная анатомическая номенклатура. Изд. 2-е. — М.: Медицина, 1964. — 80 с.
Никольский А.М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской империи. — Харьков:
Русская типография и литография, 1907. — 182 с.
Никольский А.М. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные. — Петроград, 1918. — 315 с.
Орлова В.Ф., Туниев Б.С. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissi-
mus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Бюл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. — 1989. —
94 (3). — С. 13–24.
Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые прак-
тические вопросы систематики. Сообщ. 1 // Вестн. зоологии. — 2001. — 35, № 5. — С 37–44.
Писанец Е.М. Таксономические взаимоотношения серых жаб (Bufo bufo complex) и некоторые прак-
тические вопросы систематики. Сообщ. 2 // Вестн. зоологии. — 2002. — 36, № 1. — С. 61–68.
Терентьев П.В. , Ростова Н.С. Практикум по биометрии. — Л.: Изд-во Ленинградского ун-та,
1977. — 152 с.
Терентьев П.В. , Чернов С.А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. —
М.-Л.: Учпедгиз, 1936. — 96 с.
Терентьев П.В. , Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. — М.: Советская
наука, 1949. — 340 с.
Birs te in V.J . , Mazin A.L. Chromosomal polymorphism of Bufo bufo: karyotype and C-banding pattern of
B. b. verrucosissima // Genetica. — 1982. — 59. — P. 93–98.
Borkin L.J . , Li tvinchuk S.N. , Rosanov J .M., Mil to K.D. Cryptic speciation in Pelobates fuscus
(Anura, Pelobatidae): evidence from DNA flow cytometry // Amphibia-Reptilia, Leiden. — 2001. — 22,
№ 4. — P. 387–396.
Inger R.F. Bufo of Eurasia // In: Evolution in the genus Bufo. — Austin and London: University of Texas
press, 1972. — P. 102–118.
Linnaeus C. Systema Naturae per Regna tria Naturae secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum
Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Vol. 1. — Stockholm, 1758. — 206 p.
Li tvinchuk S.N. , Borkin L.J . , Skorinov D.V. , Rosanov J .M. A new species of common toads from
the Talysh Mountains, South-Eastern Caucasus: genome size, allozyme, and morphological evidences //
Russian Journal of Herpetology. — 2008. — 15 (1). — P. 19–43.
Mart in R.F. Evidence of osteology // In: Evolution in the genus Bufo. — Austin and London: University of
Texas press, 1972. — P. 37–70.
Matsui M., Seto T. , Kohsaka Y. , Borkin L.J . Bearing of Chromosome C-banding patterns on the
Classification of Eurasian Toads of the Bufo bufo Complex // Amphibia-Reptilia, Leiden. — 1985. —
6. — P. 23–33.
Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов и др.
128 Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40
Murphy R.W., Si tes j r J .W., Buth D.G. , Haufler C.H. Proteins: isozyme electrophoresis // In:
M.D. Hillis, C. Moritz & B.K. Mable (eds.). Molecular Systematics. Second Edition. Sunderland: Sinauer
Associates, 1996. — P. 51–120.
Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals //
Genetics. — 1978. — 89. — P. 583–590.
Pal las P.S. Zoographia Rosso-Asiatica, Sistens Omnium Animalium in Extenso Rossico et Adjacentibus
Maribus Observatorum Recensionem, Domicilia, Mores et Descriptiones, Anatomen atque Icones
Plurimorum 3. — Petropoli: Acad. Sci., [1814]. — 7+428+125 p.
Rafinski J . , Arntzen J .W. Biochemical systematics of the Old world newts, genus Triturus: allozyme da-
ta // Herpetologica. — 1987. — 43. — P. 446–457.
Schmid M. Chromosome banding in Amphibia. I. Constitutive heterochromatin and nucleolus organizer
region in Bufo and Hyla // Chromosoma. — 1978. — 66. — P. 349–345.
Sessions S.K. Chromosomes: molecular cytogenetics. // In: D.M. Hillis, C. Moritz & B.K. Mable (eds.).
Molecular Systematics. Second edition. Sunderland: Sinauer, 1996. — p. 121–168.
Sokal R.R. , Sneath P.H. A. Principles of Numerical Taxonomy. — Freeman: San Francisco. — 1963.
Swofford D.L. , Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of
electrophoretic data in population genetics and systematics // The Journal of Heredity, Washington. —
1981. — 72 (4). — July/August. — P. 281–283.
Tarkhnishvi l i D.N. , Gokhelashvi l i R.K. The amphibians of the Caucasus // Advances in Amphibian
Research in the Former Soviet Union. — 1999. — 4. — P. 239.
Є.М. Писанець, С.М. Литвинчук, Ю.М. Розанов,
В.Ю. Ремінний, Р.А. Пасинкова, Н.Н. Сурядна, А.С. Матвєєв
СІРІ РОПУХИ (AMPHIBIA, BUFONIDAE, BUFO BUFO COMPLEX)
ПЕРЕДКАВКАЗЗЯ І ПІВНІЧНОГО КАВКАЗУ: НОВИЙ АНАЛІЗ ПРОБЛЕМИ
Вивчено мінливість і таксономічні взаємовідносини сірих ропух Східної Європи, Західного Сибіру,
Передкавказзя (включно з Північним Кавказом) та Далекого Сходу, всього 589 тварин з 73 точок.
Аналіз зовнішньої морфології, скелету, хромосомних наборів, розміру ДНК та ензимів, що кодуються
гадально 23 локусами показав, що три визнавані нині види цієї групи характеризуються різним ступе-
нем їхньої еволюційної дивергенції. Різний рівень відмін (високий між B. gargarizans і B. bufo, між
B. gargarizans і B. verrucosissimus, і слабкий — між B. bufo і B. verrucosissimus) викликає певні сумніви
в обґрунтованості видової самостійності B. verrucosissimus, що вже повідомлялося при аналізі даних з
їхньої гібридизації (Писанец, 2001, 2002). Однак враховуючи географічну ізоляцію сірих ропух Кав-
казу, наявність дискретних відмін у деяких ознаках скелету, ряд специфічних молекулярно-генетичних
характеристик, а також з метою збереження стабільності номенклатури у цій групі, автори схильні до
можливості тимчасового збереження за цими амфібіями видового статусу B. verrucosissimus до поя-
ви більш обґрунтованих доказів їхнього іншого (або підтвердження існуючого) таксономічного ста-
тусу. Матеріали дослідження не підтвердили точку зору про політипічність цього виду, тому підвиди
B. v. turowi Krasovsky, 1933 B. v. circassicus Orlova & Tuniev, 1989 слід вважати молодшими синонімами
B. verrucosissimus (Pallas, 1814). В роботі показано, що спроби розв’язання подібних складних
еволюційних (і номенклатурних) питань шляхом збільшення кількості застосовуваних методів не завж-
ди дають однозначні результати. Їхнє розв’язання потребує нових теоретичних розробок у галузі видо-
вих концепцій та зоологічної номенклатури.
Ключові слова: ропухи, B. verrucosissimus, B. v. turowi, B. v. circassicus, Кавказ, аллозими, розмір
геному, каріотипи, скелети, зовнішня морфологія, таксономія.
Y.M. Pisanets, S.N. Litvinchuk, Yu.M. Rosanov,
V.Yu. Reminniy, R.A. Pasinkova, N.N. Suryadnaya, A.S. Matvyeyev
COMMON TOADS (AMPHIBIA, BUFONIDAE, BUFO BUFO COMPLEX)
FROM THE CISCAUCASIA AND NORTH CAUCASUS: THE NEW ANALYSIS OF THE PROBLEM
The variability and the taxonomic relationships of the Common or Grey Toads of the Eastern Europe, Western
Siberia, Transcaucasians, including the North Caucasus and the Far East are studied, the 589 of animals from
the 73 localities altogether. The analysis of external morphology, skeleton, chromosomal complements, the
nuclear DNA content and enzimes, which are coded hypothetically by the 23 locus showed that three species of
this group, recognized nowadays are characterized by a different degree of there evolutionary divergence. Thus,
Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа
Збірник праць Зоологічного музею, 2008–2009, № 40 129
B. gargarizans и B. bufo are the most distant from each other, the most approximate to the last are the Common
Toads of Transcaucasians and the North Caucasus. The situation, under which the smaller level of differences
of a Common Toads of this region is accompanied by the same taxonomic status, excites the definite doubts in
the substantiation of there specific independence, about what there were already informed during the analysis
of the data on the hybridization of the animals (Pisanets, 2001, 2002). However, taking into account the
geographical isolation of a Common Toads from the Caucasus, the availability of the discrete distinctions in
certain characteristics of the skeleton, a series of specific molecular-genetical characteristics, and also with the
purpose of maintenance of stability of the nomenclature in this group, the authors are inclined to a possibility
of a temporary reservation of the species status B. verrucosissimus over these amphibians, until the appearance
of a more well-grounded evidences of their different (or confirmation of the present) taxonomic status. The
materials of the researches did not corroborate the point of view on the polytypic nature of this species, therefore
the subspecies B. v. turowi Krasovsky, 1933 and B. v. circassicus Orlova & Tuniev, 1989 ought to consider as
the junior synonyms of B. verrucosissimus (Pallas, 1814). In the paper it is shown that the attempts of resolution
of a similar complicated evolutionary (and nomenclature) issues by means of increasing of a number of a used
methods, not always is giving the unambiguous results. Their solution requires a new theoretical developments
in the field of the species conceptions and zoological nomenclature.
Key words: toads, B. verrucosissimus, B. v. turowi, B. v. circassicus, the Caucasus, allozymes, genome size,
karyotype, skeleton, external morphology, taxonomy.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-30368 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0132-1102 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-29T02:24:45Z |
| publishDate | 2009 |
| publisher | Національний Науково-природничий музей НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Писанец, Е.М. Литвинчук, С.Н. Розанов, Ю.М. Реминный, В.Ю. Пасынкова, Р.А. Сурядная, Н.Н. Матвеев, А.С. 2012-01-31T17:52:35Z 2012-01-31T17:52:35Z 2009 Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы / Е.М. Писанец, С.Н. Литвинчук, Ю.М. Розанов, В.Ю. Реминный, Р.А. Пасынкова, Н.Н. Сурядная, А.С. Матвеев // Збірник праць Зоологічного музею. — 2008-2009. — Вип. 40. — С. 87-129. — Бібліогр.: 33 назв. — рос. 0132-1102 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30368 597.6/.9:575.8 Изучены изменчивость и таксономические взаимоотношения серых жаб Восточной Европы, Западной Сибири, Предкавказья (включая Северный Кавказ) и Дальнего Востока (всего 589 особей из 73 точек). Вивчено мінливість і таксономічні взаємовідносини сірих ропух Східної Європи, Західного Сибіру, Передкавказзя (включно з Північним Кавказом) та Далекого Сходу, всього 589 тварин з 73 точок. The variability and the taxonomic relationships of the Common or Grey Toads of the Eastern Europe, Western Siberia, Transcaucasians, including the North Caucasus and the Far East are studied, the 589 of animals from the 73 localities altogether. ru Національний Науково-природничий музей НАН України Збірник праць Зоологічного музею Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы Сірі ропухи (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Передкавказзя і Північного Кавказу: новий аналіз проблеми Common Toads (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) From the Ciscaucasia and North Caucasus: the New Analysis of the Problem Article published earlier |
| spellingShingle | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы Писанец, Е.М. Литвинчук, С.Н. Розанов, Ю.М. Реминный, В.Ю. Пасынкова, Р.А. Сурядная, Н.Н. Матвеев, А.С. |
| title | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы |
| title_alt | Сірі ропухи (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Передкавказзя і Північного Кавказу: новий аналіз проблеми Common Toads (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) From the Ciscaucasia and North Caucasus: the New Analysis of the Problem |
| title_full | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы |
| title_fullStr | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы |
| title_full_unstemmed | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы |
| title_short | Серые жабы (Amphibia, Bufonidae, Bufo bufo complex) Предкавказья и Северного Кавказа: новый анализ проблемы |
| title_sort | серые жабы (amphibia, bufonidae, bufo bufo complex) предкавказья и северного кавказа: новый анализ проблемы |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/30368 |
| work_keys_str_mv | AT pisanecem seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT litvinčuksn seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT rozanovûm seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT reminnyivû seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT pasynkovara seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT surâdnaânn seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT matveevas seryežabyamphibiabufonidaebufobufocomplexpredkavkazʹâisevernogokavkazanovyianalizproblemy AT pisanecem síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT litvinčuksn síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT rozanovûm síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT reminnyivû síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT pasynkovara síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT surâdnaânn síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT matveevas síríropuhiamphibiabufonidaebufobufocomplexperedkavkazzâípívníčnogokavkazunoviianalízproblemi AT pisanecem commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT litvinčuksn commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT rozanovûm commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT reminnyivû commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT pasynkovara commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT surâdnaânn commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem AT matveevas commontoadsamphibiabufonidaebufobufocomplexfromtheciscaucasiaandnorthcaucasusthenewanalysisoftheproblem |