Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera)
A research on the morphometry of the skin of flying membranes in bats Nyctalus noctula and Eptesicus serotinus (Chiroptera, Vespertilionidae) is carried out, that gives an opportunity to estimate the aero-hematic barrier between atmospheric air and blood in the capillary tubes of membranes and to...
Saved in:
| Date: | 2007 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3148 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Chiroptera) / И.М. Ковалева, Л.А. Тараборкин // Доп. НАН України. — 2007. — № 9. — С. 140-145. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859814438719193088 |
|---|---|
| author | Ковалева, И.М. Тараборкин, Л.А. |
| author_facet | Ковалева, И.М. Тараборкин, Л.А. |
| citation_txt | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Chiroptera) / И.М. Ковалева, Л.А. Тараборкин // Доп. НАН України. — 2007. — № 9. — С. 140-145. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | A research on the morphometry of the skin of flying membranes in bats Nyctalus noctula and
Eptesicus serotinus (Chiroptera, Vespertilionidae) is carried out, that gives an opportunity to
estimate the aero-hematic barrier between atmospheric air and blood in the capillary tubes
of membranes and to compare it with that in lungs. The obtained morphometric results are
analyzed by allometric analysis. It is established that the value of the aero-hematic barrier of
a bat membrane satisfies the conditions for realizing the gas diffusion, that, in view of a high
degree of the vascularization of the membrane skin, gives the basis for arguing the possible
participation of the skin of membranes in gas exchange.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:21:16Z |
| format | Article |
| fulltext |
3. Гарбар А. В. Кариотип Lymnaea auricularia (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) из Центрального
Полесья // Вестн. зоологии. – 1998. – 32, № 5–6. – С. 137–138.
4. Ситникова Т.Я., Островская Р.М., Побережный Е.С., Козлова С.А. Новые результаты иссле-
дования полиплоидии у байкальских эндемичных моллюсков рода Benedictia (Gastropoda, Pectini-
branchia, Benedictiidae) // Морфология и эволюция беспозвоночных. – Новосибирск: Наука, 1991. –
С. 266–281.
5. Levan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. –
1964. – No 52. – P. 201–220.
6. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журн.
общ. биологии. – 1980. – 41, № 4. – С. 485–505.
7. Викторов А. Г. О разнообразии полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae //
Успехи соврем. биологии. – 1993. – 113, № 3. – С. 304–312.
8. Перель Т.С. Географические особенности размножения дождевых червей сем. Lumbricidae (Oligocha-
eta) // Журн. общ. биологии. – 1982. – 153, № 5. – С. 649–658.
Поступило в редакцию 25.01.2007Житомирский государственный университет
им. Ивана Франко
УДК 57.087.1:599.4
© 2007
И.М. Ковалева, Л. А. Тараборкин
Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен
у рукокрылых (Сhiroptera)
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И. Г. Емельяновым)
A research on the morphometry of the skin of flying membranes in bats Nyctalus noctula and
Eptesicus serotinus (Chiroptera, Vespertilionidae) is carried out, that gives an opportunity to
estimate the aero-hematic barrier between atmospheric air and blood in the capillary tubes
of membranes and to compare it with that in lungs. The obtained morphometric results are
analyzed by allometric analysis. It is established that the value of the aero-hematic barrier of
a bat membrane satisfies the conditions for realizing the gas diffusion, that, in view of a high
degree of the vascularization of the membrane skin, gives the basis for arguing the possible
participation of the skin of membranes in gas exchange.
Летательная перепонка — уникальный орган, присущий среди млекопитающих только ру-
кокрылым. В ее формировании, как давно установлено морфологами, принимает участие не
только кожа грудных конечностей, но и боковые складки кожи туловища, а также тазовых
конечностей и хвоста.
Несмотря на то, что в литературе, касающейся строения летательной перепонки ру-
кокрылых [1–3], отмечается ее истонченность, обильная васкуляризация, значительная по
размерам площадь (относительно размеров самих животных), численно обоснованных за-
ключений относительно указанных характеристик не имеется. Вместе с тем исследование
каких-либо физиологических функций данной структуры без точного знания ее морфомет-
рических параметров не представляется возможным.
140 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №9
Так, например, утверждение о том, что обильная васкуляризация кожи свидетельству-
ет об интенсивности кожного дыхания [4 и др.], на наш взгляд, требует количественного
подтверждения.
В своих исследованиях мы руководствовались следующим: один из самых очевидных
способов регуляции кожного дыхания основан на увеличении или уменьшении площади
дыхательной (диффузионной) поверхности; второй — на регуляции толщины последней.
Для диффузии газов в процессах кожного дыхания имеет значение не столько средняя тол-
щина кожи, сколько величина “диффузионного барьера”, т. е. расстояние между внешней
средой и кровью, текущей в кожных капиллярах. Любые морфологические изменения, при-
водящие к уменьшению этого расстояния, способствуют газообмену через кожу.
Материал и методы. Для проведения морфометрических исследований кожи лета-
тельной перепонки рукокрылых использовали следующие гистологические методы окрас-
ки: гематоксилином, эозином; азур-2; гематоксилином по Ван-Гизону; Маллори, а также
толуидиновым синим.
Для изучения использовали свежие и фиксированные кусочки кожи перепонки неко-
торых рукокрылых (Nyctalus noctula и Eptesicus serotinus (Vespertilionidae, Chiroptera)) из
разных ее участков: крылового, межпальцевого и хвостового.
Из свежих кусочков перепонки изготавливали в криостате серийные срезы (в продоль-
ном и поперечном направлениях) толщиной 10–15 мкм. Сразу же после соответствующей
обработки их окрашивали. Фиксированные в 10%-м растворе формола кусочки кожи лета-
тельной перепонки уплотняли парафином, а затем резали на микротоме толщиной 5–10 мкм
и окрашивали.
Анализ препаратов проводили с помощью светового микроскопа с последующим выве-
дением изображения на экран компьютера и изготовлением снимков.
Морфометрию клеточных элементов кожи, отдельных ее слоев, а также клеточных эле-
ментов микроциркуляторного русла проводили с помощью окулярного микрометра, пред-
варительно откалиброванного объект-микрометром.
Использовали собственные расчетные и взятые из литературных источников данные по
площади крыловых перепонок, а также сведения об отдельных морфометрических харак-
теристиках легких рукокрылых.
Данные, полученные путем морфометрических исследований, подвергали аллометри-
ческому анализу.
Результаты исследования и их обсуждение. Нами установлено, что кожа летатель-
ной перепонки рукокрылых по своему строению не является типичной для кожи туловища
млекопитающих, с которой ее обычно сравнивают. В зависимости от находящихся в коже ле-
тательной перепонки кровеносных сосудов, мышечных элементов, нервов она различается,
в частности, локально по толщине. Поэтому не всегда корректно использование средней
толщины перепонки, как и средней толщины отдельных слоев кожи перепонки: эпидер-
миса и дермы, что часто встречается в литературе. Такие данные должны быть приняты
с осторожностью в зависимости от целей их использования.
Так, участок перепонки, где отсутствуют мышечные волокна, отличается незначитель-
ным содержанием соединительнотканных волокон в дерме, а поверхностный слой — эпидер-
мис не выявляет складчатости. Толщина дорсального эпидермального слоя, состоящего из
1–2 клеток, 5–10 мкм, дермального слоя с расположенным в нем капилляром — до 10 мкм,
вентрального одноклеточного эпидермального слоя — до 5 мкм, что в целом составляет
толщину перепонки до 20 мкм.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №9 141
В тех местах перепонки, где проходят артериолы и венулы (диаметром до 50 мкм), а так-
же отдельные мышечные волокна или мышцы крыловых перепонок, поверхность перепонок
имеет складочки, что обусловлено наличием высоких дермальных сосочков, поднимающих
над плоскостью поверхности перепонки эпидермальный слой. Высота сосочков достигает
60–70 мкм, их ширина — 25 мкм. В середине этих сосочков находится капилляр. Диаметр
капилляра в сосочке составляет 5–7 мкм, поэтому эритроциты, чтобы пройти в этом капил-
ляре, выстраиваются в один ряд, так как их диаметр достигает 4–7 мкм. Стенка капилляра
непосредственно граничит с клетками эпидермиса, так что расстояние между внутренней
стенкой капилляра и поверхностью кожи (в данном случае оно соответствует величине
аэрогематического барьера) составляет 5–10 мкм. Могут ли газы атмосферного воздуха
преодолеть это расстояние и попасть в кровь? Ответ будет утвердительным, если принять
во внимание изложенные ниже соображения.
Установлено [5], что у человека общие размеры аэрогематического барьера легких со-
ставляют до 5 мкм (в среднем — 1,3 мкм). Аэрогематический барьер легких включает
следующие структуры: альвеолярный эпителий (от 0,2 до 0,5 мкм), интерстициальный ске-
лет базальных мембран (сплошной слой), элементы соединительной ткани (прерывистый
слой), капиллярный эндотелий (от 0,2 до 0,5 мкм).
У исследованных рукокрылых величина аэрогематического барьера составила 0,2–0,28
мкм [6–8 и др.], а у землероек — приблизительно 0,3 мкм (Gehr et al., 1980, 1981, цит. по [9])
(табл. 1).
Таким образом, аэрогематический барьер легких рукокрылых (в среднем 0,24 мкм) в не-
сколько раз (ориентировочно в 5) меньше, чем аэрогематический барьер легких человека
(в среднем 1,3 мкм), но больше, чем таковой кожи летательных перепонок рукокрылых
(5–10 мкм).
Согласно данным литературы, аэрогематический барьер кожи двоякодышащих рыб со-
ставляет от 34 до 119 мкм [10], а угорь имеет эпидермальный барьер 263,3 мкм [11], хотя
полностью может обеспечивать себя кислородом благодаря кожному дыханию. У земно-
водных этот показатель составляет 22,8–55,6 мкм [12]. Жабры рыб имеют эпидермальный
барьер от 0,8 до 4,8 мкм [13]. У человека аэрогематический барьер кожи составляет 200 мкм,
что вполне отвечает условию прохождения газов [14].
Принимая во внимание полученные данные об аэрогематическом барьере кожи перепо-
нок рукокрылых и сравнивая его с подобными структурами других позвоночных, можно
утверждать, что его толщина отвечает необходимым требованиям для диффузии газов и,
следовательно, есть основания для изучения возможности участия кожи перепонок в га-
зообмене. Вместе с тем интенсивность газообмена зависит также от площади газообменной
поверхности. Так, газообмен через легкие у человека в 70–80 раз больше, чем через кожу,
но это связано в основном с тем, что дыхательная поверхность легких в 70–80 раз больше
поверхности кожи [14].
Данные по морфометрии поверхности летательной перепонки и газообменной поверх-
ности легких разных видов рукокрылых и человека приведены в табл. 1. Площадь кожи
летательных перепонок рукокрылых рассчитывалась как площадь летательной перепонки,
увеличенная в 2 раза, так как в газообмене участвуют как дорсальная, так и вентральная
поверхности двух крыловых (правой и левой) перепонок.
Аналогично тому, как вся оголенная кожа человека принимает участие в газообменной
функции, так и летательные мембраны рукокрылых, вследствие изложенного выше, играют
существенную роль в процессах газообмена.
142 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №9
Таблица 1. Площадь поверхности летательных перепонок рукокрылых, кожи тела человека и газообменной поверхности легких и отношение этих
площадей
Подотряд, вид
(экз.)
Масса тела
(Mт), г
Площадь
поверхности
легких
(Sл), см2
Средняя площадь
поверхности кожи
тела и крыльев
(Sт), см2
Среднее
отношение
площадей
(Sл/Sт)
Диффузионный
барьер
“газ–кровь”
легких, мкм
Авторы, год
Microchiroptera
Pipistrellus pipistrellus (2) 5,1± 0,8 320± 40 169,9∗ 1,90 0,206± 0,03 Maina, King, 1984
Miniopterus minor (5) 9,1± 0,9 440± 50 250,4∗ 1,77 0,216± 0,01 Maina, King, 1984
Tadarida mops (5) 24,0± 2,2 1300± 200 478,0∗ 2,73 0,221± 0,01 Maina, King, 1984
Megachiroptera
Cynopterus brachyotis (7) 36,7± 4,1 1070± 200 635,0∗ 1,69 0,282± 0,03 Maina, King, 1984
Cheiromeles torquatus (5) 172,7± 12,5 5680± 500 1782,1∗ 3,19 0,202± 0,01 Maina, King, 1984
Землеройка (8) 24,0 792 74,1∗ 10,69 0,338 Gehr et al., 1980, 1981
Человек 70000,0 810000 17500 46,3 1,30 Weibel, 1963
П р и м е ч а н и е . Запись m± s означает m — среднее значение и s — стандартное отклонение. ∗Данные, полученные путем применения формулы
K. Meeh [15].
IS
S
N
1
0
2
5
-6
4
1
5
Д
оп
овiдi
Н
ац
iон
ал
ь
н
ої
ак
адем
iї
н
ау
к
У
к
раїн
и
,
2
0
0
7
,
№
9
143
Площадь поверхности тела ST (в г/см2) определяли по формуле K. Meeh (1879)
ST = kM
2/3
T
,
где MT — масса тела, k — коэффициент, который для летучих мышей составляет 57,5 по
расчетам F.G. Benedict (1934) (цит. по [15]), с учетом того, что в поверхность тела летучих
мышей включаются их обширные летательные перепонки.
Правомочность применения данной формулы многократно проверена и подтверждена,
в частности, в фундаментальной монографии [15].
Основываясь на собственных данных, а также литературных источников мы получили
необходимые значения признаков (в частности, площадь тела, соотношение респираторных
площадей и т. д.) для проведения сравнений в ряду рукокрылых и млекопитающих в целом.
Данные, полученные путем сравнения газообменных поверхностей (легких и кожи) ру-
кокрылых и человека, свидетельствуют о том, что у рукокрылых газообменные площади
легких и кожи — величины одного порядка (их отношение находится в диапазоне 1,6–3,3),
в то время как у человека поверхность легких в среднем в 50 раз больше таковой ко-
жи (диапазон отношений соответствующих площадей 40,5–54,0). Такая большая кожная
поверхность для газообмена, какую имеют рукокрылые в сравнении с другими млекопита-
ющими, несомненно, может значительно увеличивать общий (помимо легочного) газообмен
у этих животных.
Таким образом, результаты исследований показали, что слой эпидермиса кожи крыло-
вых перепонок, состоящий из 1–2 клеток, имеет толщину 5–10 мкм. Наличие густой се-
ти микроциркуляторного русла, сформированного из капилляров с диаметром просветов
5–10 мкм, а также артериол и венул, диаметр которых не превышает 50 мкм, свидетельству-
ет о высокой васкуляризации кожи перепонок. Близкое расположение капилляров к эпи-
дермальному слою кожи перепонок обусловливает величину аэрогематического барьера
5–10 мкм, что сопоставимо с диффузионным барьером в легких и может свидетельствовать
об участии кожи перепонок в газообмене. Ввиду большой площади поверхности летатель-
ных перепонок рукокрылых общая площадь поверхности кожи сопоставима с площадью
газообменной поверхности легких. Полученные данные об аэрогематическом барьере ко-
жи перепонок рукокрылых, отвечающем необходимым требованиям для диффузии газов,
и о значительной площади летательных перепонок, сопоставимой с площадью дыхательной
поверхности легких, позволяют считать правомерным существенное участие кожи перепо-
нок в газообмене рукокрылых.
1. Кузякин А.П. Летучие мыши. – Москва: Сов. наука, 1950. – 443 с.
2. Ковтун М.Ф. О природе жилкования летательной перепонки рукокрылых // Зоол. журн. – 1979. –
58, № 2. – С. 207–217.
3. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. – Москва: Наука, 1973. – 488 с.
4. Jakubowski M. Skin vascularization in fishes compared with that in amphibians // Trends Vertebr. Morphol.:
Proc. of the 2nd Intern. Symp. Vertebr. Morphol., Viennas, 1986. – Stuttgart, New York, 1989. – P. 542–545.
5. Вейбель Э.Р. Морфометрия легких человека. – Москва: Медицина, 1963. – 175 с.
6. Maina J. N., Thomas S. P., Hyde D.M. A morphometric study of the lungs of different sized bats. Correlati-
ons between structure and function of the Chiropteran Lungs // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. – 1991. –
333, No 1266. – P. 31–50.
7. Maina J., King A. Correlations between structure and function in the design of the bat lung: a morphometric
study // J. Exp. Biol. – 1984. – 111. – P. 43–61.
8. Canals M., Atala C., Olivares R. et al. Functional and structural optimization of the respiratory system
of the bat Tadarida brasiliensis (Chiroptera, Molossidae): does airway geometry matter? // Ibid. – 2005. –
208. – P. 3987–3995.
144 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №9
9. Maina J., King A., King D. A morphometric analysis of the lung of a species of bat // Respirat. Physiol. –
1982. – 50. – P. 1–11.
10. Mittal A.K., Munshi J. S. D. A comparative study of the structure of the skin of certain air-breathing
fresh-water teleosts // J. Zool. London. – 1971. – 163. – P. 515–532.
11. Jakubowski M. The structure and vascularization of the skin of the eel (Anguilla anguilla L.) and the
viviparous blenny (Zoarces viviparus L.) // Acta biol. crac. Ser. zool. – 1960. – 3. – P. 1–22.
12. Czopek J. The vascularisation of the respiratory surfaces of some salientia // Zool. pol. – 1955. – 6, fasc.
2. – P. 101–134.
13. Munshi J. S.D., Singh B.N. A study of the gill epithelium of certain fresh-water teleostean fishes with
special reference to the air breathing fishes // Indian. J. Zool. – 1968. – 9. – P. 91–107.
14. Чернух А.М., Фролов Е.П. Кожа (строение, функции, общая патология и терапия). – Москва: Ме-
дицина, 1982. – 336 с.
15. Шмидт-Ниeльсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. – Москва: Мир, 1987. –
259 с.
Поступило в редакцию 06.03.2007Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
УДК 612.017.1.579.861.2
© 2007
Л.М. Скiвка, В. В. Позур, Н. В. Сенчило, М. П. Рудик,
Т.М. Фурзiкова
Реакцiя лiмфоїдних органiв мишей на тейхоєву кислоту
Staphylococcus aureus Wood 46 у нормi i при пухлинному
ростi
(Представлено академiком НАН України В.Ф. Чехуном)
The effects of teichoic acid from cell walls of S. aureus Wood 46 on the weight indices and
the cellularity of lymphoid organs in normal mice and mice with Lewis lung carcinoma are
investigated. Changes of the cytomorphologic characteristics of immune system organs do not
depend on the dose of teichoic acid in intact mice and are inversely proportional to the dose of
teichoic acid in tumor-bearing mice. The most immunogenic dose of teichoic acid was 1µg/g
for intact mice and 2µg/g for mice with Lewis lung carcinoma.
Тейхоєва кислота — один з основних компонентiв клiтинної стiнки грампозитивних бактерiй,
який опосередковує адгезiю бактерiй до клiтин макроорганiзму [1]. Тейхоєвi (ТК), лiпотей-
хоєвi кислоти (ЛТК) та їх похiднi в умовах мiкробної iнфекцiї та при введеннi тваринам
спричиняють потужнi бiологiчнi ефекти, у тому числi безпосереднiй токсичний вплив на
еукарiотичнi клiтини [2–4]. Результати дослiджень останнiх рокiв переконливо доводять
iмуномодуляторнi властивостi ТК i ЛТК [5, 6]. Здатнiсть ТК i ЛТК iнiцiювати прозапаль-
ну iмунну вiдповiдь дозволила розглядати їх як потенцiйнi терапевтичнi агенти в лiкуванi
онкологiчних захворювань, перебiг яких, як вiдомо, супроводжується iмуносупресивним
станом [7, 8].
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №9 145
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3148 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:21:16Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Ковалева, И.М. Тараборкин, Л.А. 2009-07-01T10:09:46Z 2009-07-01T10:09:46Z 2007 Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Chiroptera) / И.М. Ковалева, Л.А. Тараборкин // Доп. НАН України. — 2007. — № 9. — С. 140-145. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3148 57.087.1:599.4 A research on the morphometry of the skin of flying membranes in bats Nyctalus noctula and Eptesicus serotinus (Chiroptera, Vespertilionidae) is carried out, that gives an opportunity to estimate the aero-hematic barrier between atmospheric air and blood in the capillary tubes of membranes and to compare it with that in lungs. The obtained morphometric results are analyzed by allometric analysis. It is established that the value of the aero-hematic barrier of a bat membrane satisfies the conditions for realizing the gas diffusion, that, in view of a high degree of the vascularization of the membrane skin, gives the basis for arguing the possible participation of the skin of membranes in gas exchange. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) Article published earlier |
| spellingShingle | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) Ковалева, И.М. Тараборкин, Л.А. Біологія |
| title | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) |
| title_full | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) |
| title_fullStr | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) |
| title_full_unstemmed | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) |
| title_short | Вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (Сhiroptera) |
| title_sort | вклад кожи летательных перепонок в общий газообмен у рукокрылых (сhiroptera) |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3148 |
| work_keys_str_mv | AT kovalevaim vkladkožiletatelʹnyhpereponokvobŝiigazoobmenurukokrylyhshiroptera AT taraborkinla vkladkožiletatelʹnyhpereponokvobŝiigazoobmenurukokrylyhshiroptera |