Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий
Проанализированы материалы, полученные в ходе полевого эксперимента по изучению миграционных процессов в сообществах мелких млекопитающих. Рассмотрен характер изменения видового состава и численности отдельных видов под влиянием фактора миграции. На основе различных статистических показателей выявле...
Saved in:
| Date: | 2004 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3225 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий / А. В. Михеев // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 21-27. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3225 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-32252025-02-23T20:24:00Z Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий The Influence of Migration Processes into the Species Diversity Micromammalia Communities Михеев, А.В. Фауна и систематика Проанализированы материалы, полученные в ходе полевого эксперимента по изучению миграционных процессов в сообществах мелких млекопитающих. Рассмотрен характер изменения видового состава и численности отдельных видов под влиянием фактора миграции. На основе различных статистических показателей выявлены основные закономерности динамики видового разнообразия микромаммалий в условиях различных типов лесных биогеоценозов. Data obtained in field experimental investigation of migration processes in small mammals communities are presented. Tendency of change in species composition and some species number under migration influence are observed. On the base of different statistical indexes use, the main features of micromammalia communities species diversity under different forest biogeocoenoses conditions are revealed. 2004 Article Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий / А. В. Михеев // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 21-27. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3225 599.3:591.5 ru application/pdf Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Фауна и систематика Фауна и систематика |
| spellingShingle |
Фауна и систематика Фауна и систематика Михеев, А.В. Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| description |
Проанализированы материалы, полученные в ходе полевого эксперимента по изучению миграционных процессов в сообществах мелких млекопитающих. Рассмотрен характер изменения видового состава и численности отдельных видов под влиянием фактора миграции. На основе различных статистических показателей выявлены основные закономерности динамики видового разнообразия микромаммалий в условиях различных типов лесных биогеоценозов. |
| format |
Article |
| author |
Михеев, А.В. |
| author_facet |
Михеев, А.В. |
| author_sort |
Михеев, А.В. |
| title |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| title_short |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| title_full |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| title_fullStr |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| title_full_unstemmed |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| title_sort |
влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Фауна и систематика |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3225 |
| citation_txt |
Влияние миграционных процессов на видовое разнообразие сообществ микромаммалий / А. В. Михеев // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 21-27. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT miheevav vliâniemigracionnyhprocessovnavidovoeraznoobraziesoobŝestvmikromammalij AT miheevav theinfluenceofmigrationprocessesintothespeciesdiversitymicromammaliacommunities |
| first_indexed |
2025-11-25T05:24:07Z |
| last_indexed |
2025-11-25T05:24:07Z |
| _version_ |
1849738665998155776 |
| fulltext |
ÓÄÊ 599.3:591.5
ÂËÈßÍÈÅ ÌÈÃÐÀÖÈÎÍÍÛÕ ÏÐÎÖÅÑÑΠÍÀ ÂÈÄÎÂÎÅ
ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ ÌÈÊÐÎÌÀÌÌÀËÈÉ
À. Â. Ìèõååâ
Äíåïðîïåòðîâñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, ÍÈÈ áèîëîãèè,
óë. Íàó÷íàÿ, 13, Äíåïðîïåòðîâñê, 49050 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 29 èþëÿ 2003
Âëèÿíèå ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ íà âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìèêðîìàììàëèé. Ìèõå-
åâ À. Â. — Ïðîàíàëèçèðîâàíû ìàòåðèàëû, ïîëó÷åííûå â õîäå ïîëåâîãî ýêñïåðèìåíòà ïî
èçó÷åíèþ ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ â ñîîáùåñòâàõ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ðàññìîòðåí
õàðàêòåð èçìåíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðà
ìèãðàöèè. Íà îñíîâå ðàçëè÷íûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ïîêàçàòåëåé âûÿâëåíû îñíîâíûå çàêîíîìåð-
íîñòè äèíàìèêè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîìàììàëèé â óñëîâèÿõ ðàçëè÷íûõ òèïîâ ëåñíûõ
áèîãåîöåíîçîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìèêðîìàììàëèè, ìèãðàöèÿ, ëåñíûå áèîãåîöåíîçû, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå,
ýêîëîãèÿ.
The Influence of Migration Processes into the Species Diversity Micromammalia Communities.
Mikheyev A. V. — Data obtained in field experimental investigation of migration processes in small
mammals communities are presented. Tendency of change in species composition and some species
number under migration influence are observed. On the base of different statistical indexes use, the
main features of micromammalia communities species diversity under different forest biogeocoenoses
conditions are revealed.
Ke y wo r d s: micromammalia, migration, forest biogeocoenoses, species diversity, ecology.
Ââåäåíèå
Ôîðìèðîâàíèå ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ æèâîòíûõ ïðîèñõîäèò ïîä âëèÿíèåì ñèñòåìû
âçàèìîäåéñòâóþùèõ ôàêòîðîâ, ñðåäè êîòîðûõ íåîáõîäèìî âûäåëèòü ìèãðàöèîííûå ïðîöåññû. Ñìåíà
ìåñòîîáèòàíèé ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íåïðåðûâíûõ èçìåíåíèé èõ îïòèìàëüíîñòè äëÿ òîãî èëè èíîãî
âèäà (Õðóñöåëåâñêèé, 1980). Ïðè ýòîì êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè â ñìåæíûõ áèîòîïàõ ïîä÷èíÿþòñÿ
ñõîäíûì çàêîíîìåðíîñòÿì, îäíàêî êîëè÷åñòâî îñîáåé â ëîêàëüíûõ ìèêðîïîïóëÿöèÿõ ìîæåò ðåçêî
îòëè÷àòüñÿ îò ñðåäíåãî è îò òàêîâîãî ñîñåäíåé ïîïóëÿöèè (Øâàðö, 1980).
Óðîâåíü ðàçíîîáðàçèÿ ðàçëè÷íûõ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ íå âñåãäà îïðåäåëÿåòñÿ ëèøü
óñëîâèÿìè áèîòîïà. Íàïðèìåð, ó ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íå íàáëþäàåòñÿ ïðîñòîãî ñîâïàäåíèÿ èõ
íàñåëåíèÿ è êîíòóðîâ îòäåëüíûõ âûäåëîâ ðàñòèòåëüíîñòè, òàê êàê ñîïðÿæåííîñòü ìåæäó íèìè íîñèò
áîëåå ñëîæíûé õàðàêòåð (Ïðîñêóðèíà, 1986). Âàæíûì ôàêòîðîì ðåãóëÿöèè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ìíîãèõ ãðóïï æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå è ìëåêîïèòàþùèõ, ÿâëÿåòñÿ ñòðóêòóðíàÿ íåîäíîðîäíîñòü
ìåñòîîáèòàíèé (Äæèëëåð, 1988).  îáùåì ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ íà óðîâíå áèîòîïà îïðåäåëÿåòñÿ ñòåïåíüþ îáùåé îïòèìàëüíîñòè óñëîâèé äëÿ
êàæäîãî âèäà, ïðè÷åì äëÿ áëèçêèõ ôîðì îäíèì èç ðåøàþùèõ ÿâëÿåòñÿ ôàêòîð ïåðâåíñòâà åãî
çàñåëåíèÿ (Áàøåíèíà è äð., 1983; Llewellyn, 1987). Â õîäå ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (Çâåðåâ,
1930) ïîêàçàíî, ÷òî ïîñëå ïîëíîãî óíè÷òîæåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ íà ëîêàëüíîì ó÷àñòêå
(ïóñòåëüãîé èëè äðóãèìè õèùíèêàìè) â îáðàçîâàâøåìñÿ «âàêóóìå» â áîëüøåé ñòåïåíè, íåæåëè â
ñîñåäíèõ áèîòîïàõ, îñåäàþò âèäû-ñóáäîìèíàíòû, à íå äîìèíàíòû. Ïðè ýòîì îñîáåííîñòè ðàñïðåäå-
ëåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ (íàïðèìåð, ëåñíûõ ïîëåâîê) ÷àñòî íàõîäÿòñÿ â çàâèñèìîñòè îò âèäîâîãî
ðàçíîîáðàçèÿ âñåãî êîìïëåêñà ìèêðîìàììàëèé (Ñåìåíþê, 1983). Ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ ìåëêèõ
ìëåêîïèòàþùèõ íà óðîâíå ñîîáùåñòâà õàðàêòåðèçóþòñÿ îïðåäåëåííîé óïîðÿäî÷åííîñòüþ; ñîáðàíèå
îñîáåé ðàçëè÷íûõ âèäîâ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îðãàíèçîâàííóþ ñèñòåìó. Ïðè ýòîì âçàèìîäåéñòâèÿ
æèâîòíûõ â îáùåì íàïðàâëåíû íà åå ñîõðàíåíèå (Ãåðìàí, 1975; Åðäàêîâ, ×óáûêèíà, 1983).
Vestnik zoologii, 38(2): 21–27, 2004
© À. Â. Ìèõååâ, 2004
Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿëîñü âûÿñíåíèå îñîáåííîñòåé âëèÿíèÿ ïðîöåññîâ ìèãðà-
öèè íà äèíàìèêó âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ
ñòåïíîé çîíû Óêðàèíû.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îòëîâ æèâîòíûõ ïðîâîäèëè ìåòîäîì ëîâ÷èõ òðàíøåé (îáùåé ïðîòÿæåííîñòüþ 240 ì) íà øåñòè
ïðîáíûõ ïëîùàäÿõ â ðàçëè÷íûõ òèïàõ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ:
1) ëèïî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâà ñî çâåçä÷àòêîé; ôîíîâûé ôèòîöåíîç öåíòðàëüíîé ÷àñòè ïîéìû ð. Ñà-
ìàðà â ïðåäåëàõ Ñàìàðñêîãî ëåñà (ËÄ);
2) áåðåñòî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâà ñ êðàïèâîé; ó÷àñòîê ðàñïîëîæåí ìåæäó äâóìÿ ñòàðèöåâûìè îçåðà-
ìè â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ïîéìû (ÁÄ);
3) èñêóññòâåííîå íàñàæäåíèå äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ ïîðîä: ëåùèíà, áîÿðûøíèê, ëèïà (ËÁË);
4) ñîñíî-äóáíÿê ñî ñâåæèì ðàçíîòðàâüåì (ÑÄ);
5) ñîñíÿê ñ âåéíèêîì íàçåìíûì, åäèíè÷íî âñòðå÷àåòñÿ äóá ÷åðåø÷àòûé (ÑÁ);
6) âÿçî-ÿñåíåâàÿ äóáðàâà ñî ñíûòüþ (â ïðèòåððàñíîé ÷àñòè ïîéìû â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñ-
òè îò çàáîëî÷åííîãî îëüøàòíèêà) (ÂÄ).
Îòëîâ ïðîâîäèëè â òå÷åíèå 20 ñóòîê, îäíîâðåìåííî íà âñåõ ïðîáíûõ ïëîùàäÿõ, ñ åæåóòðåííèì
èçúÿòèåì îòëîâëåííûõ çâåðüêîâ. Îñåäëûõ æèâîòíûõ è ìèãðàíòîâ äèôôåðåíöèðîâàëè ïî ñíèæåíèþ
óëîâèñòîñòè â òðàíøåÿõ: â ñóäóáðàâå è ñîñíîâîì áîðó îíî ïðîèçîøëî íà ÷åòâåðòûå ñóòêè, íà
îñòàëüíûõ ïðîáíûõ ïëîùàäÿõ — íà ïÿòûå ñóòêè (ðèñ. 1, à, á).
22 À. Â. Ìèõååâ
Ðèñ. 1. Äèíàìèêà îòëîâà ìèêðîìàììàëèé â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ (çà 20 ñóòîê).
Fig. 1. The dynamics of micromammalia capturing in different biotopes (20 days).
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Ê
î
ë
è
÷
å
ñ
ò
â
î
ç
â
å
ð
ü
ê
î
â
ËÄ ÁÄ ËÁË ÂÄ
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Ê
î
ë
è
÷
å
ñ
ò
â
î
ç
â
å
ð
ü
ê
î
â
ÑÁ ÑÄ
à
á
ÁÄËÄ ËÁË ÂÄ
ÑÁ ÑÄ
Ê
î
ë
è
÷
åñ
òâ
î
ç
â
åð
ü
ê
î
â
Ê
î
ë
è
÷
åñ
òâ
î
ç
â
åð
ü
ê
î
â
Àáñîëþòíóþ ÷èñëåííîñòü æèâîòíûõ îïðåäåëÿëè ïî ïðåäëîæåííîé ðàíåå ìåòîäèêå (Ìèõååâ,
1998) ïî ôîðìóëå:
,
ãäå N — àáñîëþòíàÿ ÷èñëåííîñòü æèâîòíûõ (ýêç/ãà); 354,4 — äëèíà (â ìåòðàõ) ãèïîòåòè÷åñêîé
òðàíøåè, îãðàíè÷èâàþùåé ïî êðóãó ïëîùàäü, ðàâíóþ 1 ãà; n — êîëè÷åñòâî çâåðüêîâ, ïîéìàííûõ çà
âðåìÿ ðàáîòû òðàíøåè; L — äëèíà ðåàëüíîé òðàíøåè, ðàññìàòðèâàåìîé êàê ÷àñòü îáùåé òðàíøåè ïî
ïåðèìåòðó óñëîâíîãî ãåêòàðà; 2 — ïîïðàâî÷íûé êîýôôèöèåíò, óêàçûâàþùèé íà òî, ÷òî ó÷èòûâàþòñÿ
ëèøü çâåðüêè, ïîïàäàþùèå â òðàíøåþ ïðè ïåðåìåùåíèè ñ òåððèòîðèè óñëîâíîãî ãåêòàðà (÷èñëåí-
íîñòü êîòîðûõ, ñîáñòâåííî, è íåîáõîäèìî óñòàíîâèòü), ò. å. ïðèáëèçèòåëüíî ïîëîâèíà îáùåãî êîëè-
÷åñòâà îòëîâëåííûõ æèâîòíûõ (÷òî îñíîâàíî íà àïðèîðíîì äîïóùåíèè î ðàâíîâåðîÿòíîì ïåðåìåùå-
íèè çâåðüêîâ â îáå ñòîðîíû).
Èçìåíåíèå êà÷åñòâåííîãî ñîñòàâà êîìïëåêñîâ ìèêðîìàììàëèé îöåíèâàëè ñ ïîìîùüþ ñòàòèñ-
òè÷åñêèõ ìåð ðàçíîîáðàçèÿ, òàêèõ, êàê ýíòðîïèéíûé ïîêàçàòåëü Øåííîíà H è âûðàâíåííîñòü U
(Ïåñåíêî, 1982). Ðàññìàòðèâàÿ èíäåêñ Øåííîíà â êà÷åñòâå ìåðû ñòðóêòóðíîãî ðàçíîîáðàçèÿ, ñëåäóåò
îòìåòèòü, ÷òî äàííûé ïîêàçàòåëü îòðàæàåò ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ è ñëàáî ñâÿçàí ñ
óðîâíåì ÷èñëåííîñòè âñåãî ñîîáùåñòâà â öåëîì. Ñîîòâåòñòâåííî ìîæåò èìåòü ìåñòî ñèòóàöèÿ, êîãäà
áóäóò ñðàâíèâàòüñÿ äâà ñîîáùåñòâà ñ ãèïîòåòè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè ÷èñëåííîñòè âèäîâ 2, 3 è 4 ýêç.
è 200, 300 è 400 ýêç. Ïðè ýòîì èíäåêñ Øåííîíà â îáîèõ ñëó÷àÿõ áóäåò èìåòü ðàâíóþ âåëè÷èíó, êàê
è ïîäñòàâëÿåìûå â ôîðìóëó ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè êàæäîãî âèäà.
Íå ñòàâÿ ïîä ñîìíåíèå èíôîðìàòèâíîñòü èíäåêñà Øåííîíà â ðàìêàõ èññëåäîâàíèé ïîäîáíîãî
ïëàíà, ñ÷èòàåì áîëåå êîððåêòíûì ïàðàëëåëüíîå èñïîëüçîâàíèå äîïîëíèòåëüíîé ìåðû ðàçíîîáðàçèÿ, â
áîëüøåé ñòåïåíè ñâÿçàííîé ñ ÷èñëåííîñòüþ îòäåëüíûõ âèäîâ. Ñ ýòîé öåëüþ íàìè ïðèìåíåí ïîêàçàòåëü
áèîòè÷åñêîãî áîãàòñòâà — ÏÁÁ (Áàðñîâ, 1990), ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé ïðîèçâåäåíèå èíäåêñà Ñèìïñîíà
íà ñðåäíþþ ÷èñëåííîñòü êàæäîãî âèäà (ò. å. íà îòíîøåíèå îáùåé ÷èñëåííîñòè ê êîëè÷åñòâó âèäîâ).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Âèäîâîé ñ î ñ ò à â. Â ñîñòàâ êîìïëåêñà ìèêðîìàììàëèé â èññëåäîâàííûõ
áèîãåîöåíîçàõ âõîäÿò 10 âèäîâ, èç êîòîðûõ 4 îòíîñÿòñÿ ê îòðÿäó Insectivora:
áåëîçóáêà ìàëàÿ — Crocidura suaveolens Pallas, 1811; áóðîçóáêà ìàëàÿ — Sorex
minutus Linnaeus, 1766; áóðîçóáêà îáûêíîâåííàÿ — Sorex araneus Linnaeus, 1758;
êóòîðà îáûêíîâåííàÿ — Neomys fodiens Pennant, 1771 è 6 — ê îòðÿäó Rodentia:
ìûøîâêà ëåñíàÿ — Sicista betulina Pallas, 1778; ìûøü ëåñíàÿ — Silvaemus sylvaticus
Linnaeus, 1758; ìûøü-ìàëþòêà — Micromys minutus Pallas, 1771; ïîëåâêà âîäÿ-
íàÿ — Arvicola terrestris Linnaeus, 1758; ïîëåâêà êóñòàðíèêîâàÿ — Terricola
subterraneus De Selys Longchamps, 1835; ïîëåâêà ðûæàÿ — Clethrionomys glareolus
Schreber, 1780.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî âèäîâîé ñîñòàâ íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â õîäå
ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ ïðåòåðïåâàåò îïðåäåëåííûå èçìåíåíèÿ (òàáë. 1).
2L
n4,354
N =
23Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìèêðîìàììàëèé…
Òàáëèö à 1. Äèíàìèêà âèäîâîãî ñîñòàâà ìèêðîìàììàëèé ïîä âëèÿíèåì ìèãðàöèè â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ
Ta b l e 1. The dynamics of micromammalia species compostion under migration influence in different biotopes
Ïðèìå÷ àíèå. + — íàëè÷èå âèäà; – — åãî îòñóòñòâèå; Î — îñåäëûå; Ì — ìèãðàíòû.
Arvicola terrestris – – + – – – – – – – – –
Clethrionomys glareolus + + + + + + + + + + + +
Crocidura suaveolens – – – – – – – – – – + –
Micromys minutus – – – – + – – – – – – +
Neomys fodiens – – – + – – + – – + – –
Sorex araneus + + + + + + + + + + + +
Sicista betulina – – – – + – – + – – – –
Sorex minutus + – + + + + + + + + + +
Silvaemus sylvaticus – – – – – – + + – + + +
Terricola subterraneus + + + + + + + + + – + +
Âèä
ËÄ ÁÄ ËÁË ÂÄ ÑÁ ÑÄ
Î M Î Ì Î Ì Î Ì Î Ì Î Ì
 êà÷åñòâå è îñåäëûõ, è ìèãðàíòîâ ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ èññëåäîâàííûõ áèî-
òîïàõ îòìå÷àþòñÿ ëèøü ýâðèáèîíòíûå âèäû-äîìèíàíòû, òàêèå êàê ðûæàÿ ïîëåâêà
è îáûêíîâåííàÿ áóðîçóáêà, à òàêæå, çà ðåäêèìè èñêëþ÷åíèÿìè, ñóáäîìèíàí-
òû — êóñòàðíèêîâàÿ ïîëåâêà è ìàëàÿ áóðîçóáêà.
Íàëè÷èå ìàëî÷èñëåííûõ âèäîâ íå îáíàðóæèâàåò ÷åòêîé çàêîíîìåðíîñòè è,
ñêîðåå âñåãî, îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè òàêîâîãî ó ìàññîâûõ âèäîâ. Òàêèå
âèäû, êàê ëåñíàÿ ìûøîâêà è ìûøü-ìàëþòêà, îñåäëî îáèòàþò ëèøü â óñëîâèÿõ
èñêóññòâåííûõ íàñàæäåíèé äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ ïîðîä (ËÁË) îòêóäà ìîãóò
ïåðåìåùàòüñÿ â áëèçëåæàùèå áèîãåîöåíîçû.
Êàæäûé âèä, âõîäÿùèé â ñîñòàâ èçó÷àåìîãî êîìïëåêñà, ìîæåò áûòü ïðåä-
ñòàâëåí êàê îñåäëûìè, òàê è ïåðåìåùàþùèìèñÿ îñîáÿìè. Èñêëþ÷åíèå, â ñèëó
ñâîåé êðàéíåé ìàëî÷èñëåííîñòè (äî 3–4 ýêç/ãà), ñîñòàâëÿþò ëèøü îáûêíîâåí-
íàÿ áåëîçóáêà, çàðåãèñòðèðîâàííàÿ â îäíîì áèîòîïå — â ñóäóáðàâå, è âîäÿíàÿ
ïîëåâêà, îòëîâëåííàÿ â îêðåñòíîñòÿõ ñòàðèöåâîãî îçåðà (ÁÄ).
Îòìå÷åíî, ÷òî ìèãðèðóþùèå îñîáè âèäà-àìôèáèîíòà îáûêíîâåííîé êóòîðû
ñïîñîáíû ïðîíèêàòü äàæå â ñîñíîâûé áîð, õàðàêòåðèçóþùèéñÿ âûðàæåííûìè
êñåðîôèëüíûìè óñëîâèÿìè. Îäíàêî äàííûé ñëó÷àé ñëåäóåò âñå æå ðàññìàòðèâàòü
â êà÷åñòâå èñêëþ÷èòåëüíîãî, íå ñâÿçàííîãî ñ óñòîé÷èâûìè çàêîíîìåðíîñòÿìè.
×èñë åííîñ ò ü. Äàííûå î ñîîòíîøåíèè ÷èñëåííîñòè îñåäëîé è ïîäâèæíîé
÷àñòåé ïîïóëÿöèé ìèêðîìàììàëèé ïðåäñòàâëåíû íà ðèñóíêå 2.  òå÷åíèå äâóõ
íåäåëü ïîñëå âûëîâà îñåäëûõ æèâîòíûõ èõ ÷èñëåííîñòü âîññòàíàâëèâàåòñÿ äî
ïðåæíåãî óðîâíÿ ëèøü â ïîéìåííûõ äóáðàâíûõ áèîãåîöåíîçàõ (ËÄ, ÁÄ è ÂÄ),
ãäå îíà èçíà÷àëüíî õàðàêòåðèçîâàëàñü äîñòàòî÷íî âûñîêèìè çíà÷åíèÿìè. Â
óñëîâèÿõ íàèáîëåå íàñåëåííîãî ó÷àñòêà — íàñàæäåíèÿ äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ
ïîðîä (ËÁË) — âîññòàíîâëåíèå îáùåé ÷èñëåííîñòè ïðîèñõîäèò áîëåå èíòåí-
ñèâíî, íî íå äîñòèãàåò, îäíàêî, èñõîäíîãî óðîâíÿ.
Íàïðîòèâ, â ñîñíîâîì áîðó è ñóäóáðàâå ÷èñëåííîñòü ïåðåìåùàþùèõñÿ æè-
âîòíûõ îêàçûâàåòñÿ çíà÷èòåëüíî âûøå èñõîäíîé, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î âàæíîé
ðîëè ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ â ôîðìèðîâàíèè íàñåëåíèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþ-
ùèõ â àìôèöåíîòè÷íûõ ëèñòâåííî-õâîéíûõ áèîãåîöåíîçàõ, îòëè÷àþùèõñÿ ïî
ñòåïåíè êñåðîôèëüíîñòè. Äëÿ äàííûõ óñëîâèé íå õàðàêòåðíî ôîðìèðîâàíèå
óñòîé÷èâûõ îñåäëûõ ïîïóëÿöèé ìèêðîìàììàëèé, êàê â ðàçëè÷íûõ òèïàõ äóáðàâ-
íûõ áèîãåîöåíîçîâ, è íàñåëåíèå îáèòàþùèõ çäåñü âèäîâ (ìàëàÿ áåëîçóáêà, îáûê-
24 À. Â. Ìèõååâ
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ìèêðîìàììàëèé ïîä âëèÿíèåì ìèãðàöèè â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ.
Fig. 2. The dynamics of micromammalia number under migration influence in different biotopes.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
ËÄ ÁÄ ËÁË ÂÄ Ñ ÑÄ
Áèîòîïû
×
è
ñ
ë
å
í
í
î
ñ
ò
ü
,
ý
ê
ç/
ã
à
îñåäëûå
ìèãðàíòû
×
è
ñ
ë
åí
í
î
ñ
òü
,
ý
ê
ç/
ãà
Áèîòîïû
ÁÄËÄ ËÁË ÂÄ ÑÁ ÑÄ
ìèãàíòû
îñåäëûå
íîâåííàÿ áóðîçóáêà, ðûæàÿ è êóñòàðíèêîâàÿ ïîëåâêè, ìûøü-ìàëþòêà, ëåñíàÿ
ìûøü) ïðåäñòàâëåíî, â îñíîâíîì, ïåðåìåùàþùèìèñÿ îñîáÿìè.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî îáùàÿ ÷èñëåííîñòü ïåðåìåùàþùèõñÿ çâåðüêîâ â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ åå èñõîäíûì óðîâíåì â ñîîòâåòñòâóþùèõ
áèîòîïàõ: çíà÷åíèå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè Ïèðñîíà (r) ñîñòàâëÿåò â äàííîì
ñëó÷àå 0,99. Íî ïðè ýòîì îòìå÷åíî, ÷òî â áèîòîïàõ ñ òàêèìè åñòåñòâåííûìè
ïðåãðàäàìè, êàê âîäîåìû (îçåðà-ñòàðèöû, áîëîòà), ãäå ïåðåìåùåíèÿ çâåðüêîâ íå
ìîãóò áûòü èçîòðîïíûìè âî âñåõ íàïðàâëåíèÿõ, ñêîðîñòü ìèãðàöèè è, ñëåäîâà-
òåëüíî, òåìïû âîññòàíîâëåíèÿ ÷èñëåííîñòè ñóùåñòâåííî çàìåäëÿþòñÿ. Ïîäîá-
íàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ â áåðåñòî-ÿñåíåâîé äóáðàâå ìåæäó ñòàðèöåâûìè
îçåðàìè â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ïîéìû (ÁÄ) è â âÿçî-ÿñåíåâîé äóáðàâå, ãðàíè÷à-
ùåé ñ çàáîëî÷åííûì îëüøàòíèêîì â ïðèòåððàñüå (ÂÄ), ãäå ÷èñëåííîñòü ìèãðè-
ðóþùèõ æèâîòíûõ íå äîñòèãàåò èñõîäíîãî óðîâíÿ.
Âèäîâî å ð à çíîîáð à çè å. Çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëåé âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ
êîìïëåêñîâ îñåäëûõ ìèêðîìàììàëèé, âûðàæåííûå ñ ïîìîùüþ ýíòðîïèéíîãî
ïîêàçàòåëÿ Øåííîíà, ñîñòàâëÿþò âåëè÷èíû ïðàêòè÷åñêè îäíîãî óðîâíÿ (òàáë. 2)
äëÿ áîëüøèíñòâà èññëåäîâàííûõ áèîòîïîâ, çà èñêëþ÷åíèåì ëèïî-ÿñåíåâîé
äóáðàâû (ËÄ).
 öåëîì ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî íà ôîíå ìèãðàöèîííîé äèíàìèêè âèäîâîãî
ñîñòàâà ðàçíîîáðàçèå ãðóïïèðîâîê ìèêðîìàììàëèé çàìåòíî ñíèæàåòñÿ, ÷òî
ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ âåëè÷èíû èíäåêñà Øåííîíà (â 1,21–1,53 ðàçà ïî ðàç-
ëè÷íûì áèîòîïàì). Îäíàêî â ñîñíîâîì áîðó, â îòëè÷èå îò ïðî÷èõ áèîòîïîâ,
çíà÷åíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ îñòàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè íà ïðåæíåì óðîâíå. Êàê óêàçû-
âàëîñü âûøå, íàñåëåíèå ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â äàííûõ óñëîâèÿõ ïðåäñòàâ-
ëåíî, ãëàâíûì îáðàçîì, ïåðåìåùàþùèìèñÿ îñîáÿìè, îáùàÿ ÷èñëåííîñòü
êîòîðûõ íåçíà÷èòåëüíà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè áèîòîïàìè, ïîýòîìó âûëîâ
íåêîòîðîãî èõ êîëè÷åñòâà â òå÷åíèå 4 ñóò íå èçìåíÿåò ñîîòíîøåíèÿ ÷èñëåííîñòè
îòäåëüíûõ âèäîâ è, êàê ñëåäñòâèå, âåëè÷èí ñîîòâåòñòâóþùèõ èíäåêñîâ ðàçíî-
îáðàçèÿ.  öåëîì íå îòìå÷åíî ñóùåñòâåííîé çàâèñèìîñòè ìåæäó çíà÷åíèÿìè
ïîêàçàòåëåé îáùåé ÷èñëåííîñòè îñåäëûõ è ìèãðèðóþùèõ ìèêðîìàììàëèé è
ñîîòâåòñòâóþùèìè çíà÷åíèÿìè èíäåêñà Øåííîíà. Êîððåëÿöèÿ ìåæäó ñîîòâåò-
ñòâóþùèìè çíà÷åíèÿìè H ñîñòàâëÿåò 0,52, ÷òî òàêæå íå ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î
âûðàæåííîé çàâèñèìîñòè ðàçíîîáðàçèÿ ìèãðàíòîâ îòíîñèòåëüíî òàêîâîãî ó
îñåäëûõ æèâîòíûõ.
Ó÷èòûâàÿ, ÷òî çíà÷åíèå ïîêàçàòåëÿ ðàçíîîáðàçèÿ Øåííîíà çàâèñèò íå òîëüêî
îò êîëè÷åñòâà ýëåìåíòîâ â ñèñòåìå, íî è îò ñîîòíîøåíèÿ ÷àñòîò èõ âñòðå÷à-
åìîñòè, íàìè îòäåëüíî áûë îöåíåí ïàðàìåòð âûðàâíåííîñòè (òàáë. 2). Óñòàíîâ-
ëåíî, ÷òî íàèáîëüøàÿ ñòåïåíü ñáàëàíñèðîâàííîñòè ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ
âèäîâ õàðàêòåðíà äëÿ ñîñíîâîãî áîðà è áåðåñòî-ÿñåíåâîé äóáðàâû. Îäíàêî ïîä
âëèÿíèåì ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ ïðåæíèå ïðîïîðöèè ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ â
25Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìèêðîìàììàëèé…
Òàáëèö à 2. Ïîêàçàòåëè ðàçíîîáðàçèÿ êîìïëåêñîâ îñåäëûõ è ìèãðèðóþùèõ
ìèêðîìàììàëèé â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ
Ta b l e 2. The diversity indexes of settled and nomadic micromammalia complexes in different biotopes
ËÄ 1,51 1,11 0,76 0,70 125,67 123,87
ÁÄ 1,95 1,35 0,84 0,58 141,10 78,74
ËÁË 1,90 1,24 0,74 0,62 188,10 129,51
ÂÄ 1,97 1,62 0,76 0,63 106,97 81,25
ÑÁ 1,91 1,93 0,96 0,83 42,03 82,30
ÑÄ 1,95 1,34 0,75 0,52 92,85 60,27
Áèîòîï
H U ÏÁÁ
Î Ì Î Ì Î Ì
ñîîáùåñòâàõ îñåäëûõ æèâîòíûõ â óñëîâèÿõ èññëåäîâàííûõ áèîòîïîâ ñóùåñòâåí-
íî èçìåíÿþòñÿ. Çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ âûðàâíåííîñòè, îïðåäåëåííûå äëÿ
ïåðåìåùàþùèõñÿ çâåðüêîâ, ñíèæàþòñÿ â 1,09–1,9 ðàçà ïî îòäåëüíûì áèîòîïàì.
Ãðóïïèðîâêà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â óñëîâèÿõ ñîñíîâîãî áîðà ïî-ïðåæíåìó
õàðàêòåðèçóåòñÿ áëèçêèìè âåëè÷èíàìè ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ è ñîîòâåò-
ñòâåííî íàèáîëüøèì çíà÷åíèåì ïîêàçàòåëÿ U.
Òàêèì îáðàçîì, â õîäå ìèãðàöèé íàáëþäàåòñÿ íàðóøåíèå ñëîæèâøèõñÿ â
îñåäëûõ ñîîáùåñòâàõ ñòðóêòóðíûõ ïðîïîðöèé è ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ãðóïïè-
ðîâîê, îòëè÷àþùèõñÿ ïî ñòåïåíè ó÷àñòèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ. Ïðè ýòîì èçìåíåíèå
îáùåé ÷èñëåííîñòè â ïðîöåññå ìèãðàöèè ÿâëÿåòñÿ ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì
ñòåïåíü âûðàâíåííîñòè ñîîáùåñòâ ëèøü â âèäå îòðèöàòåëüíîé êîððåëÿöèè
(r = —0,73 è —0,57 äëÿ îñåäëûõ è ìèãðàíòîâ ñîîòâåòñòâåííî). Íàïðîòèâ, ìåæäó
ñîáîé ïîêàçàòåëè âûðàâíåííîñòè ñîîáùåñòâ îñåäëûõ è ìèãðàíòîâ êîððåëèðóþò
ïîëîæèòåëüíî, ïðè÷åì â ìàêñèìàëüíîé ñòåïåíè (r = 1).
Îñíîâó ãðóïïèðîâîê, ñëîæèâøèõñÿ çà ñ÷åò ïðèòîêà ìèãðàíòîâ, êàê è ïðåæäå
ñîñòàâëÿþò âèäû-ýâðèáèîíòû (îáûêíîâåííàÿ è ìàëàÿ áóðîçóáêè, ðûæàÿ è
êóñòàðíèêîâàÿ ïîëåâêè). Ó÷àñòèå ìàëî÷èñëåííûõ âèäîâ â ìèãðàöèîííîì ïîòîêå
îïðåäåëÿåòñÿ, ïî âñåé âèäèìîñòè, êàê õàðàêòåðîì ïîäâèæíîñòè îñîáåé
îòäåëüíûõ âèäîâ è óðîâíåì ìèãðàöèîííîé àêòèâíîñòè èõ ïîïóëÿöèé â óñëîâèÿõ
ìîçàè÷íîé ñðåäû ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ, òàê è ìåæâèäîâûìè âçàèìîîòíîøå-
íèÿìè ñ îñîáÿìè âèäîâ-äîìèíàíòîâ è èõ ÷èñëåííîñòüþ.
Òàêàÿ æå òåíäåíöèÿ ïðîñìàòðèâàåòñÿ è íà ïðèìåðå èñïîëüçîâàíèÿ ïîêàçà-
òåëÿ áèîòè÷åñêîãî áîãàòñòâà (òàáë. 2). Îäíàêî ñòåïåíü ðàçëè÷èÿ ìåæäó åãî
çíà÷åíèÿìè äëÿ îñåäëûõ è ìèãðàíòîâ â äàííîì ñëó÷àå ïðîÿâëÿåòñÿ áîëåå
âûðàæåííî, òàê êàê ýòîò ïîêàçàòåëü âêëþ÷àåò â ñåáÿ íå òîëüêî ñîîòíîøåíèå äî-
ëåé ðàçëè÷íûõ âèäîâ, íî è ïîêàçàòåëè èõ ÷èñëåííîñòè. Äëÿ îñåäëûõ è ìèãðàíòîâ
ñòåïåíü êîððåëÿöèè ìåæäó ýòèìè ïàðàìåòðàìè ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 0,97 è
0,58. Çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ ÏÁÁ ñíèæàþòñÿ ïî ðàçëè÷íûì áèîòîïàì â 1,01–1,79 ðà-
çà ïðè îáùåé êîððåëÿöèè 0,62.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî è â ýòîì ñëó÷àå âûäåëÿåòñÿ áèîòîï ÑÁ, â óñëîâèÿõ
êîòîðîãî äëÿ çâåðüêîâ õàðàêòåðíû èíòåíñèâíûå ïåðåìåùåíèÿ. Â ïîñëåäíåì
ñëó÷àå çíà÷åíèå ÏÁÁ âîçðàñòàåò â 1,96 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêîâûì äëÿ
îñåäëîãî íàñåëåíèÿ.
Êîððåëÿöèÿ ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè ðàçíîîáðàçèÿ (H, U, ÏÁÁ) íå
îáíàðóæèâàåò âûðàæåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé êàê äëÿ îñåäëîãî íàñåëåíèÿ, òàê è
äëÿ ìèãðàíòîâ.
Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíûìè àñïåêòàìè äèíàìèêè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ìèêðîìàììàëèé â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ êîëè÷åñòâà âèäîâ,
÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç íèõ è ñîîòíîøåíèÿ èõ ÷èñëåííîñòè â ðàìêàõ âñåãî
ñîîáùåñòâà. Êàæäûé àñïåêò ìîæåò ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ èãðàòü áîëåå èëè
ìåíåå ðåøàþùóþ ðîëü, íî îáùàÿ çàêîíîìåðíîñòü çàêëþ÷àåòñÿ â îïðåäåëåííîì
ñíèæåíèè óðîâíÿ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ìèêðîìàììàëèé, ñôîðìèðî-
âàííîãî â õîäå ìèãðàöèîííûõ ïðîöåññîâ.
Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âûÿâëåííûå àñïåêòû äèíàìèêè âèäîâîãî
ðàçíîîáðàçèÿ ìèêðîìàììàëèé íå ñâèäåòåëüñòâóþò î ðàçðóøåíèè èñõîäíûõ
êîìïëåêñîâ ïîä âëèÿíèåì ôàêòîðà ìèãðàöèè. Ïîëó÷åííûå íàìè ýêñïåðèìåí-
òàëüíûå äàííûå õàðàêòåðèçóþò çàêîíîìåðíîñòè ëèøü íà÷àëüíîãî ýòàïà ôîðìè-
ðîâàíèÿ íîâûõ ñîîáùåñòâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ. Ïðîñòðàíñòâåííûå ïåðåìå-
ùåíèÿ îñîáåé, íåïðåðûâíî ïðîèñõîäÿùèå â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, îòíþäü íå
ÿâëÿþòñÿ ôàêòîðîì äåñòàáèëèçàöèè, íî ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äâèæóùóþ ñèëó
åñòåñòâåííîé äèíàìèêè ìíîãîâèäîâûõ ñîîáùåñòâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â
ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèÿõ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ.
26 À. Â. Ìèõååâ
Çàêëþ÷åíèå
Ñîîòíîøåíèå âèäîâ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ïîòîêå ìèãðàíòîâ íåðàâíî-
ìåðíî, òàê êàê ïîâåäåí÷åñêèå îñîáåííîñòè è ñêîðîñòü ïåðåìåùåíèé ðàçëè÷íû ó
ïðåäñòàâèòåëåé îòäåëüíûõ âèäîâ. Òåì íå ìåíåå â ñêëàäûâàþùèõñÿ çà ñ÷åò ïðèòîêà
ìèãðàíòîâ ñîîáùåñòâàõ ñîõðàíÿþòñÿ ÷åðòû ïåðâîíà÷àëüíîãî êà÷åñòâåííîãî
ñîñòàâà, à èìåííî äîìèíèðóþùàÿ ðîëü âèäîâ-ýâðèáèîíòîâ. Íà ôîíå ìèãðàöè-
îííîé äèíàìèêè âèäîâîãî ñîñòàâà è ÷èñëåííîñòè îòäåëüíûõ âèäîâ ìèêðî-
ìàììàëèé â ðàçëè÷íûõ òèïàõ ëåñíûõ áèîãåîöåíîçîâ óðîâåíü ðàçíîîáðàçèÿ èõ
ñîîáùåñòâ, êîòîðûå ôîðìèðóþòñÿ çà ñ÷åò ïåðåñåëÿþùèõñÿ æèâîòíûõ, êàê ïðà-
âèëî, ñíèæàåòñÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè çíà÷åíèÿìè ïîêàçàòåëåé, õàðàêòåð-
íûìè äëÿ îñåäëîãî íàñåëåíèÿ. Ïðè ýòîì íå âûÿâëåíî òåñíîé êîððåëÿöèè óðîâíÿ
ðàçíîîáðàçèÿ ñ ïîêàçàòåëÿìè ÷èñëåííîñòè, êàê è âûðàæåííîé ñîïðÿæåííîñòè
ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîêàçàòåëÿìè ðàçíîîáðàçèÿ äëÿ êîìïëåêñîâ îñåäëûõ è
ìèãðèðóþùèõ ìèêðîìàììàëèé. Ïðîñëåæèâàåòñÿ èíàÿ çàêîíîìåðíîñòü: ÷åì âû-
øå ñòåïåíü ìîçàè÷íîñòè è ñëîæíîñòè óñëîâèé ñðåäû, òåì çàìåòíåå ðàçëè÷èÿ â
ñòðóêòóðå âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîìïëåêñîâ îñåäëûõ è ïåðåñåëÿþùèõñÿ ìèêðî-
ìàììàëèé.
Áàðñîâ Â. À. Îöåíêà áèîòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýíòîìîêîìïëåêñîâ â áèîèíäèêàöèè ñîñòîÿíèÿ
ýêîñèñòåì // Ïðîáëåìû èçó÷åíèÿ è ñîõðàíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ. — Ôðóíçå :
Èëèì, 1990. — Ñ. 17–18.
Áàøåíèíà Í. Â., Ðûõëèêîâà Ì. Å., Øâåöîâ Þ. Ã. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ
â êåäðîâíèêå // Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ â ñîîáùåñòâàõ : Ìàòåðèàëû III Âñåñîþç. êîíô. ïî
ïîâåäåíèþ æèâîòíûõ. — Ì. : Íàóêà, 1983. — Ò. 2. — Ñ. 89.
Ãåðìàí À. Ë. Òåððèòîðèàëüíîå ïîâåäåíèå åâðîïåéñêîé ðûæåé ëåñíîé ïîëåâêè // Âîïðîñû
çîîïñèõîëîãèè, ýòîëîãèè è ñðàâíèòåëüíîé ïñèõîëîãèè. — Ì. : ÌÃÓ, 1975. — Ñ. 57–58.
Äæèëëåð Ï. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà. — Ì. : Ìèð, 1988. — 184 ñ.
Åðäàêîâ Ë. È., ×óáûêèíà Í. Ë. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà è ìåæâèäîâûå âçàèìîäåéñòâèÿ ãðûçóíîâ //
Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ â ñîîáùåñòâàõ : Ìàòåðèàëû III Âñåñîþç. êîíô. ïî ïîâåäåíèþ æèâîò-
íûõ. — Ì. : Íàóêà, 1983. — Ò. 2. — Ñ. 165–166.
Çâåðåâ Ì. Ä. Îïûò èçó÷åíèÿ áèîëîãèè ñèáèðñêèõ õèùíûõ ïòèö // Ìàòåðèàëû ïî îðíèòîëîãèè ñèáèð-
ñêîãî êðàÿ. — Íîâîñèáèðñê, 1930. — Ñ. 26–37.
Ìèõååâ À. Â. Ê óòî÷íåíèþ ñïîñîáà îöåíêè àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè ìåëêèõ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ
ìåòîäîì ëîâ÷èõ òðàíøåé // Ðîëü îõîðîíþâàíèõ ïðèðîäíèõ òåðèòîð³é ó çáåðåæåíí³ á³îð³çíîìà-
í³òòÿ : Ìàòåð³àëè êîíô., ïðèñâÿ÷åíî¿ 75-ð³÷÷þ Êàí³âñüêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâ³äíèêà. — Êàí³â,
1998. — Ñ. 210–211.
Ïåñåíêî Þ. À. Ïðèíöèïû è ìåòîäû êîëè÷åñòâåííîãî àíàëèçà â ôàóíèñòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ. —
Ì. : Íàóêà, 1982. — 287 ñ.
Ïðîñêóðèíà Í. Ñ. Åùå îäèí ïîäõîä ê ñîïðÿæåííîìó àíàëèçó õîðîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ðàñòèòåëü-
íîãî ïîêðîâà è íàñåëåíèÿ ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ // Ýêîëîãèÿ. — 1986. — ¹ 6. — Ñ. 14–20.
Ñåìåíþê Ñ. Ê. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ðûæåé ïîëåâêè â ñâÿçè ñ âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì
ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ // Ãðûçóíû : Ìàòåðèàëû IV Âñåñîþç. ñîâåù. — Ë. : Íàóêà, 1983. —
Ñ. 437–438.
Õðóñöåëåâñêèé Â. Ï. Ïðàâèëî ñìåíû ìåñòîîáèòàíèé â ïðèìåíåíèè ê ãðûçóíàì è íåêîòîðûì äðóãèì
ìëåêîïèòàþùèì // Ãðûçóíû : Ìàòåðèàëû V Âñåñîþç. ñîâåù. — Ì. : Íàóêà, 1980. — Ñ. 299–300.
Øâàðö Ñ. Ñ. Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè. — Ì. : Íàóêà, 1980. — 278 ñ.
Llevellyn J. B., Jenkins S. H. Patterns of niche shift in mice: seasonal changes in mikrohabitat breadth and
overlap // Amer. Natur. — 1987. — 129, N 3. — P. 365–381.
27Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâ ìèêðîìàììàëèé…
|