Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм
На основе анализа экоморфологических приспособлений у клещей семейства Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata), заселяющих различные типы местообитаний, предпринята попытка найти объяснение направленности эволюционных изменений в различных таксонах семейства. Предложена схема эволюционного стано...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russian |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3254 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм / Л.А. Колодочка // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 3–14. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3254 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-32542025-02-09T10:55:46Z Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм Ecomorphological Aspects of the Phytoseiid Mite Evolution (Parasitiformes, Mesostigmata, Phytoseiidae) of Palearctic Forms as Example Колодочка, Л.А. Эволюция и филогения На основе анализа экоморфологических приспособлений у клещей семейства Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata), заселяющих различные типы местообитаний, предпринята попытка найти объяснение направленности эволюционных изменений в различных таксонах семейства. Предложена схема эволюционного становления фитосейид как группы гамазид, практически безраздельно освоившей почти весь спектр наземных форм высших растений. Оценена степень эволюционной продвинутости родов и группы в целом. Выдвинуто предположение о неоднократном заселении предковыми формами фитосейид растений как новой адаптивной зоны. The ecomorphological adaptations of the mites of the family Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata) from various habitats was conducted. The obtained results represent the background of the explanation of the evolutionary changes on various taxonomic levels within the family. A scheme of the evolutionary formation of phytoseiid mites is proposed. Phytoseiid mites are treated as Gamasid group being occupied nearly full spectrum of the biomorphes of the terrestrial high plants. An appreciation of evolutionary advanced genera and estimate evolutionary progress of the group, as a whole, is given. It is proposed that the ancestral forms of the phytoseiid mites have colonized various plants (as a new adaptive zone) repeatedly. 2005 Article Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм / Л.А. Колодочка // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 3–14. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3254 595.422 ru application/pdf Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Эволюция и филогения Эволюция и филогения |
| spellingShingle |
Эволюция и филогения Эволюция и филогения Колодочка, Л.А. Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| description |
На основе анализа экоморфологических приспособлений у клещей семейства Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata), заселяющих различные типы местообитаний, предпринята попытка найти объяснение направленности эволюционных изменений в различных таксонах семейства. Предложена схема эволюционного становления фитосейид как группы гамазид, практически безраздельно освоившей почти весь спектр наземных форм высших растений. Оценена степень эволюционной продвинутости родов и группы в целом. Выдвинуто предположение о неоднократном заселении предковыми формами фитосейид растений как новой адаптивной зоны. |
| format |
Article |
| author |
Колодочка, Л.А. |
| author_facet |
Колодочка, Л.А. |
| author_sort |
Колодочка, Л.А. |
| title |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| title_short |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| title_full |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| title_fullStr |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| title_full_unstemmed |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| title_sort |
экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2005 |
| topic_facet |
Эволюция и филогения |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3254 |
| citation_txt |
Экоморфологические аспекты эволюции клещей семейства phytoseiidae (parasitiformes, mesostigmata) на примере палеарктических форм / Л.А. Колодочка // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 3–14. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kolodočkala ékomorfologičeskieaspektyévolûciikleŝejsemejstvaphytoseiidaeparasitiformesmesostigmatanaprimerepalearktičeskihform AT kolodočkala ecomorphologicalaspectsofthephytoseiidmiteevolutionparasitiformesmesostigmataphytoseiidaeofpalearcticformsasexample |
| first_indexed |
2025-11-25T20:51:57Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:51:57Z |
| _version_ |
1849797030123143168 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.422
ÝÊÎÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÀÑÏÅÊÒÛ ÝÂÎËÞÖÈÈ
ÊËÅÙÅÉ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ PHYTOSEIIDAE (PARASITIFORMES,
MESOSTIGMATA) ÍÀ ÏÐÈÌÅÐÅ ÏÀËÅÀÐÊÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÔÎÐÌ
Ë. À. Êîëîäî÷êà
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: leon@izan.kiev.ua
Ïîëó÷åíî 25 ôåâðàëÿ 2004
Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae (Parasitiformes,
Mesostigmata) íà ïðèìåðå ïàëåàðêòè÷åñêèõ ôîðì. Êîëîäî÷êà Ë. À. — Íà îñíîâå àíàëèçà ýêîìîð-
ôîëîãè÷åñêèõ ïðèñïîñîáëåíèé ó êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata),
çàñåëÿþùèõ ðàçëè÷íûå òèïû ìåñòîîáèòàíèé, ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà íàéòè îáúÿñíåíèå íàïðàâ-
ëåííîñòè ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé â ðàçëè÷íûõ òàêñîíàõ ñåìåéñòâà. Ïðåäëîæåíà ñõåìà ýâî-
ëþöèîííîãî ñòàíîâëåíèÿ ôèòîñåéèä êàê ãðóïïû ãàìàçèä, ïðàêòè÷åñêè áåçðàçäåëüíî îñâîèâøåé
ïî÷òè âåñü ñïåêòð íàçåìíûõ ôîðì âûñøèõ ðàñòåíèé. Îöåíåíà ñòåïåíü ýâîëþöèîííîé ïðîäâè-
íóòîñòè ðîäîâ è ãðóïïû â öåëîì. Âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå î íåîäíîêðàòíîì çàñåëåíèè ïðåä-
êîâûìè ôîðìàìè ôèòîñåéèä ðàñòåíèé êàê íîâîé àäàïòèâíîé çîíû.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: êëåùè-ôèòîñåéèäû, Ïàëåàðêòèêà, ýêîìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ.
Ecomorphological Aspects of the Phytoseiid Mite Evolution (Parasitiformes, Mesostigmata, Phytoseiidae)
of Palearctic Forms as Example. Kolodochka L. A. — The ecomorphological adaptations of the mites
of the family Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata) from various habitats was conducted. The
obtained results represent the background of the explanation of the evolutionary changes on various
taxonomic levels within the family. A scheme of the evolutionary formation of phytoseiid mites is
proposed. Phytoseiid mites are treated as Gamasid group being occupied nearly full spectrum of the
biomorphes of the terrestrial high plants. An appreciation of evolutionary advanced genera and estimate
evolutionary progress of the group, as a whole, is given. It is proposed that the ancestral forms of the
phytoseiid mites have colonized various plants (as a new adaptive zone) repeatedly.
Ke y wo r d s: phytoseiid mites, Pelearctic region, ecomorphology, evolution.
Êëåùè-ôèòîñåéèäû (Parasitiformes, Mesostigmata, Phytoseiidae) — ïðàêòè÷åñêè åäèíñòâåííàÿ
ãðóïïà ãàìàçèä, ýâîëþöèÿ êîòîðîé ïðî÷íî ñâÿçàíà ñ âûñøèìè íàçåìíûìè ðàñòåíèÿìè, îñâîåííûìè
èìè â êà÷åñòâå ïîñòîÿííîãî ìåñòîîáèòàíèÿ.  ïðîöåññå îñâîåíèÿ ýòîé àäàïòèâíîé çîíû è êîíêðåò-
íûõ íèø êëåùè, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçëè÷íûì òàêñîíàì, ïðèîáðåòàëè ðàçëè÷íûå àäàïòàöèè (ôèçèîëî-
ãè÷åñêèå, ýêîëîãè÷åñêèå, ìîðôîëîãè÷åñêèå), ÷òî â èòîãå ïîçâîëèëî èì ïðîäâèíóòüñÿ ïî ïóòè ýâî-
ëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé. Çäåñü äåëàåòñÿ ïîïûòêà îáúÿñíèòü íàïðàâëåííîñòü ýâîëþöèîííûõ
èçìåíåíèé â ðàçëè÷íûõ òàêñîíàõ ñåìåéñòâà ñ òî÷êè çðåíèÿ ýêîëîãèè ãðóïïû. È. È. Øìàëüãàóçåí,
ïðåäëàãàÿ òåðìèí «àäàïòàöèîìîðôîç», õàðàêòåðèçîâàë ýòîò ïðîöåññ êàê «íåïðåðûâíóþ ñìåíó ïðè-
ñïîñîáëåíèé» (ò. å. èõ âîçíèêíîâåíèå è èñ÷åçíîâåíèå), îòëè÷àÿ åãî îò «àäàïòàöèîãåíåçà» êàê «âîç-
íèêíîâåíèÿ ÷àñòíûõ ïðèñïîñîáëåíèé» (Øìàëüãàóçåí, 1983: 175). Ðàññìàòðèâàÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå
àäàïòàöèè ôèòîñåéèä, ëåãêî çàìåòèòü, ÷òî îñâîåíèå èìè ðàñòåíèé ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ýòèõ ãëóáî-
êî âçàèìîñâÿçàííûõ è âçàèìîïðîíèêàþùèõ ïðîöåññîâ. Çíà÷èòåëüíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ðàçíîîáðà-
çèå ïðèñïîñîáëåíèé, ðàñïðåäåëåííîå ìåæäó íåñêîëüêèìè îñíîâíûìè íàïðàâëåíèÿìè àäàïòàöèî-
ìîðôîçà, êàê îáùåãî, òàê è ÷àñòíîãî ðàíãà, ïîçâîëèëî èì â ìàêñèìàëüíîì îáúåìå îñâîèòü ïðàêòè-
÷åñêè âåñü ñïåêòð ìíîãîîáðàçèÿ íèø íîâîé äëÿ íèõ àäàïòèâíîé çîíû.
Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ôèòîñåéèä â òèïè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ
Ïðåäêàìè ôèòîñåéèä ïðåäïîëîæèòåëüíî áûëè ïî÷âîîáèòàþùèå ãàìàçîâûå êëåùè, ðîäñòâåííûå
ïðåäêàì ðåöåíòíîãî ðîäà Lasioseius Berlese (Lindquist, Evans, 1965). Èíîãäà ýòîò ðîä âêëþ÷àþò â
ïîäñåìåéñòâî Blattisocinae, ïîìåùàÿ åãî â ñåìåéñòâî Phytoseiidae (Karg, 1983, 1993), õîòÿ ÷àùå
ðàññìàòðèâàþò ñèñòåìó ôèòîñåéèä áåç ýòîãî ïîäñåìåéñòâà (Âàéíøòåéí, 1973; Áåãëÿðîâ, 1981; Wain-
stein, 1962; Êîëîäî÷êà, 2001).
Vestnik zoologii, 39(2): 3–14, 2005
© Ë. À. Êîëîäî÷êà, 2005 Ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíèÿ
Ïðîñòåéøèé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ôèòîñåéèä â ïðåäïîëîæèòåëüíî
èñõîäíûõ äëÿ ãðóïïû ìåñòîîáèòàíèÿõ çàìåòíî ìåíüøå, ÷åì íà ðàñòåíèÿõ. Íàïðèìåð, âñåãî îêîëî 20
âèäîâ ôèòîñåéèä ôàóíû Óêðàèíû çàñåëÿþò ïî÷âó è ñâÿçàííûå ñ íåé ìåñòîîáèòàíèÿ (ïîäñòèëêó, ãóìóñ,
ìîõ è ò. ï.). Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòíîñèòåëüíî íåìíîãî÷èñëåííóþ ãðóïïó ãåîáèîíòîâ (î äåëåíèè
ôèòîñåéèä íà ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå ãðóïïû ñì.: Êîëîäî÷êà, 2001). Ñðåäè ãåîáèîíòîâ èìåþòñÿ ïðåäñòà-
âèòåëè âñåãî ÷åòûðåõ ðîäîâ òðèáû Amblyseiini — Amblyseius, Amblyseiulus, Neoseiulus, Chelaseius, â òî âðåìÿ
êàê ê ðàñòåíèÿì â ýòîì ðåãèîíå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ïðèóðî÷åíî îêîëî 100 âèäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê 18
èç 32 èçâåñòíûõ â Ïàëåàðêòèêå ðîäîâ òðåõ ïîäñåìåéñòâ (íàçâàíèÿ òàêñîíîâ äàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ
ñîâðåìåííûìè âçãëÿäàìè àâòîðà íà ñèñòåìó ñåìåéñòâà, ñì: Êîëîäî÷êà, 1998). Ñ óäîâëåòâîðèòåëüíîé
òî÷íîñòüþ êîëè÷åñòâî âèäîâ â ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ ãðóïïàõ íàçâàòü çàòðóäíèòåëüíî, ïîñêîëüêó ÷àñòü èç
íèõ âñòðå÷àåòñÿ è â ïî÷âå, è íà ðàñòåíèÿõ, îäíàêî òåíäåíöèÿ ÷èñëåííîãî ïðåîáëàäàíèÿ â Ïàëåàðêòèêå
âèäîâ ðàñòåíèåîáèòàþùèõ ôèòîñåéèä íàä ïî÷âîîáèòàþùèìè âïîëíå îò÷åòëèâà.
Âèäû-ãåîáèîíòû íàèáîëåå ïîäîáíû ïðåäêîâûì ôîðìàì, îáëàäàÿ ïðèçíàêàìè, êîòîðûå ñ áîëü-
øîé äîëåé óâåðåííîñòè ìîæíî îòíåñòè ê àíöåñòðàëüíûì. Ê òàêèì ïðèçíàêàì ÿ îòíîøó ñëåäóþùèå:
êðóïíûå ðàçìåðû òåëà; áîëüøèå ùèòû, ïîêðûâàþùèå çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòè èäèîñîìû;
ïëîòíóþ ñêëåðîòèçàöèþ è ãëàäêóþ ïîâåðõíîñòü èäèîñîìàëüíûõ ùèòîâ; ìåëêèå äîðñàëüíûå ñîëåíî-
ñòîìû; ìàêñèìàëüíî ãîëîòðèõè÷íûé õåòîì, ñîñòîÿùèé èç èãëîâèäíûõ îñòðîêîíå÷íûõ ùåòèíîê (íà
äîðñàëüíîé ñòîðîíå èäèîñîìû ïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 23, íà âåíòðàëüíîé — äî
13 ïàð ùåòèíîê è íåïàðíàÿ ïîñòàíàëüíàÿ ùåòèíêà); íàëè÷èå øèðîêèõ è äëèííûõ ïåðèòðåì, ãóñòî
ïîêðûòûõ õåòîèäàìè; ðàçâèòûå õåëèöåðû ñ áîëüøèì ÷èñëîì çóáöîâ íà îáîèõ ïàëüöàõ óìåðåííî
êðóïíîé êëåøíè (ó ïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ — äî 14 íà íåïîäâèæíîì ïàëüöå è äî 3 — íà ïîäâèæíîì).
Íàïðàâëåíèÿ ðàçâèòèÿ ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ àäàïòàöèé ôèòîñåéèä
Ìèíèàòþðèçàöèÿ èäèîñîìû è ìîäåðíèçàöèÿ ïîêðîâîâ
Âûõîä ïðåäêîâûõ ôîðì ôèòîñåéèä â íîâóþ àäàïòèâíóþ çîíó, êîòîðàÿ âîçíèêëà ñ ïîÿâëåíèåì
âûñøèõ ðàñòåíèé, âûçâàë ãëóáîêèå èçìåíåíèÿ â èõ ýêîëîãèè, ÷òî ïîâëåêëî çà ñîáîé ìîðôîëîãè÷åñ-
êèå èçìåíåíèÿ. Íîâûå óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ îáóñëîâèëè äàëüíåéøóþ ìèíèàòþðèçàöèþ èäèîñîìû,
÷òî ñ÷èòàþò îäíèì èç ãåíåðàëüíûõ íàïðàâëåíèé ýâîëþöèè êëåùåé (Ñèòíèêîâà, 1978). Ñðåäè ïàëå-
àðêòè÷åñêèõ ôèòîñåéèä íå âñòðå÷àåòñÿ ôîðì ñ äëèíîé òåëà áîëåå 0,6 ìì. Ñâîáîäíîæèâóùèå ãàìàçè-
äû äðóãèõ ñåìåéñòâ, îáèòàþùèå â ïîäñòèëêå è ïî÷âå, êàê ïðàâèëî, çíà÷èòåëüíî êðóïíåå. Ñðåäè
ôèòîñåéèä-ãåîáèîíòîâ îòíîñèòåëüíî êðóïíûå ôîðìû òàêæå âñòðå÷àþòñÿ ÷àùå, ÷åì ñðåäè ðàñòå-
íèåîáèòàþùèõ.
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïðè îñâîåíèè êëåùàìè ïðèïîäíÿòûõ íàä ïîâåðõíîñòüþ çåìëè ÷àñòåé ðàñ-
òåíèé îòíîñèòåëüíî êðóïíûå ðàçìåðû òåëà ñíèæàëè âåðîÿòíîñòü âûæèâàíèÿ ïðè âîçäåéñòâèè
ýêñòðåìàëüíûõ ôàêòîðîâ, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ñèëüíûé ïîðûâèñòûé âåòåð è (èëè) ñèëüíûé ëèâåíü.
Îòáîð â ýòèõ óñëîâèÿõ áûë íàïðàâëåí íà ñîõðàíåíèå ìåëêèõ ôîðì: èì òðåáóåòñÿ ìåíüøå óñèëèé äëÿ
ïðîòèâîñòîÿíèÿ ïðÿìûì ýêñòðåìàëüíûì âîçäåéñòâèÿì òàêîãî ðîäà è ëåã÷å îòûñêèâàòü ïîäõîäÿùåå
óêðûòèå.
Ñòåïåíü ñêëåðîòèçàöèè ïîêðîâîâ ó âèäîâ-ãåîáèîíòîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ íà ðàñòåíèÿõ ëèøü èç-
ðåäêà è â îñíîâíîì íà íèæíèõ, ëåæàùèõ íà çåìëå, ëèñòüÿõ íèçêîðîñëûõ òðàâ, îäèíàêîâà (Êîëîäî÷-
êà, 2001). Ýòè êëåùè îáëàäàþò ïëîòíîé èíòåðñêóòàëüíîé ìåìáðàíîé è îòíîñèòåëüíî ñèëüíî ñêëåðî-
òèçîâàííûìè ùèòàìè èäèîñîìû. Ïîâåðõíîñòü èõ äîðñàëüíîãî ùèòà ãëàäêàÿ, ðåæå — òîíêîñåò÷àòàÿ
ó âèäîâ ñ îòíîñèòåëüíî ìåíüøåé ñêëåðîòèçàöèåé. Íåðåäêî ãëàäêèé ùèò ïî êðàÿì ñêëåðîòèçîâàí
ñèëüíåå â âèäå òåìíîé øèðîêîé ïîëîñû, ëåãêî ðàçëè÷èìîé íà òîòàëüíûõ ïðåïàðàòàõ â ïðîõîäÿùåì
ñâåòå (ó âèäîâ ðîäîâ Amblyseius, Amblyseiulus).
Ó îáëèãàòíûõ ôèòîáèîíòîâ íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëåå øèðîêèé äèàïàçîí ñêëåðîòèçàöèè
ïîêðîâîâ. Âèäû ñ ïîêðîâàìè áîëåå çíà÷èòåëüíîé òîëùèíû è ïëîòíîñòè ïðîÿâëÿþò ÿðêî âûðàæåí-
íóþ ïðèóðî÷åííîñòü ê îáèòàíèþ íà îòíîñèòåëüíî îòêðûòûõ ïîâåðõíîñòÿõ ÷àñòåé ðàñòåíèé (êîðà
âåòâåé ïîêðûòîñåìåííûõ, êðîíà õâîéíûõ è ò. ï.). Òàêèå ôîðìû (êîðòèêîáèîíòû), ïîäîáíî ãåîáèîí-
òàì, îáëàäàþò óòîëùåííûìè ùèòàìè è óïëîòíåííîé èíòåðñêóòàëüíîé ìåìáðàíîé, ÷òî ïðåäîõðàíÿåò
èõ îò èçëèøíåé ïîòåðè âëàãè (Iphiseius, ðÿä âèäîâ Amblyseius, Neoseiulus, Paragigagnathus, Anthoseius,
Vittoseius). Íàïðîòèâ, âèäû ñî ñëàáîé è óìåðåííîé ñêëåðîòèçàöèåé îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî íà
ëèñòüÿõ òðàâÿíèñòûõ ìíîãîëåòíèêîâ, äðåâåñíûõ è êóñòàðíèêîâûõ ðàñòåíèé (ôèëëîáèîíòû) è ëèøü
ýïèçîäè÷åñêè âñòðå÷àþòñÿ âíå ïîñòîÿííûõ ìåñòîîáèòàíèé, ïîïàäàÿ â ïî÷âó, ïîäñòèëêó, íîðû è
ãíåçäà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö-íîðíèêîâ ñëó÷àéíî ëèáî â ïîèñêàõ ìåñò çèìîâêè.
Îñâîåíèå ëèñòüåâ ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé â êà÷åñòâå ïîñòîÿííîãî ìåñ-
òîîáèòàíèÿ îòêðûëî äëÿ êëåùåé âîçìîæíîñòü äîïîëíèòåëüíîãî ñíèæåíèÿ ìàññû
òåëà çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ ñêëåðîòèçàöèè ïîêðîâîâ è ðåäóêöèè èäèîñîìàëüíûõ
ùèòîâ (îñîáåííî âåíòðîàíàëüíîãî, èíîãäà âïëîòü äî åãî ôðàãìåíòàöèè). Íàèáî-
ëåå çàìåòíî óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ äîðñàëüíîãî ùèòà âèäîâ-ôèëëîáèîíòîâ èç ðî-
äîâ Euseius, Indoseiulus, Phytoseiulus (Amblyseiinae). Âåíòðîàíàëüíûé ùèò òàêæå
èñïûòûâàåò òåíäåíöèþ ê óìåíüøåíèþ ðàçìåðà ó êëåùåé ðîäîâ Amblyseiella, Eha-
4 Ë. À. Êîëîäî÷êà
rius, Euseius, Indoseiulus, Phytoseiulus èç Amblyseiinae, à òàêæå ðîäîâ Dubininellus,
Phytoseius, Seiulus, Paraseiulus èç Phytoseiinae.
Ñíèæåíèþ ìàññû òåëà ñïîñîáñòâîâàëî òî, ÷òî ôèëëîáèîíòû, îñîáåííî ôèëëî-
ôèëû, ïðàêòè÷åñêè íå ïîêèäàþò âîçäóøíîãî ñëîÿ, ïðèëåãàþùåãî ê íèæíåé ïî-
âåðõíîñòè ëèñòîâîé ïëàñòèíêè è íàñûùåííîãî ïàðàìè èñïàðÿåìîé ÷åðåç óñòüèöà
âëàãè. Òðàíñïèðàöèÿ ñîçäàåò áîëåå ñòàáèëüíûå óñëîâèÿ âëàæíîñòè, à îïóøåíèå
ïîâåðõíîñòè ëèñòà ïîâûøàåò óñòîé÷èâîñòü âëàæíîãî ñëîÿ âîçäóõà ê êîíâåêöèîí-
íîìó ðàçìûâàíèþ. Â òàêèõ ìèêðîìåñòîîáèòàíèÿõ íåðåäêè âèäû ñ òîíêèìè áåñ-
öâåòíûìè ùèòàìè (Euseius, Indoseiulus), êîòîðûå ó íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà Indoseiulus
èìåþò èñ÷åçàþùå íå÷åòêèå ãðàíèöû è íåçàìåòíî ïåðåõîäÿò â ïðîçðà÷íóþ ìåì-
áðàíó. Èñòîí÷åíèå ïîêðîâîâ êëåùåé, âåðîÿòíî, ñïîñîáñòâîâàëî ïîâûøåíèþ èõ
ïðîíèöàåìîñòè äëÿ ìåòàáîëè÷åñêîé âîäû, óâåëè÷èâàÿ ðîëü êîæíîãî äûõàíèÿ â
ðåãóëÿöèè âîäíîãî áàëàíñà, ÷òî ó êëåùåé â äðóãèõ óñëîâèÿõ îáèòàíèÿ ðåøàåòñÿ
ïîñðåäñòâîì äûõàòåëüíîé ñèñòåìû.
Ðàçâèòèå ðåëüåôíîé ñêóëüïòèðîâêè
äîðñàëüíîãî ùèòà ÿ ñâÿçûâàþ ñ íåîáõîäè-
ìîñòüþ ïîâûøåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ñïîñî-
áîâ óäàëåíèÿ èçëèøêîâ âîäû èç îðãàíèç-
ìà êëåùåé, ïèòàþùèõñÿ æèäêîé ïèùåé è
îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé âëàæ-
íîñòè íà ëèñòüÿõ. Ðåëüåô óâåëè÷èâàåò
ïëîùàäü èñïàðÿþùåé ïîâåðõíîñòè òåëà è
ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ñîñòàâíàÿ ÷àñòü
îáùåãî ïðîöåññà óìåíüøåíèÿ ïëîòíîñòè
ïîêðîâîâ. Îäíîâðåìåííî âîçðàñòàåò çíà-
÷åíèå ïîêðîâîâ â ðåãóëÿöèè âîäíîãî áà-
ëàíñà îðãàíèçìà íà ýòàïå àäàïòèâíîé ðà-
äèàöèè ôèòîñåéèä íà ðàñòåíèÿõ. Ðàçâèòèå
ðåëüåôà äîðñàëüíîãî ùèòà ïðîñëåæèâàåòñÿ
â äâóõ íàïðàâëåíèÿõ — ðàçâèòèå ñåò÷àòîñ-
òè è ðàçâèòèå áóãðèñòîñòè (ðèñ. 1).
Èñ÷åð÷åííîñòü ïðåäíå-áîêîâîãî êðàÿ
èçíà÷àëüíî ãëàäêîãî ùèòà ñ ðåäêèìè àíà-
ñòîìîçàìè ó êëåùåé, îòíîñÿùèõñÿ ê íå-
êîòîðûì òàêñîíàì, ðàçâèëàñü â ñåò÷àòóþ
ñêóëüïòèðîâêó íà çíà÷èòåëüíûõ ó÷àñòêàõ
åãî ïîâåðõíîñòè (êàê âàðèàíòû ýòîãî òèïà
ðåëüåôà ìîæíî ðàññìàòðèâàòü ÷åøóé÷à-
òóþ è ëèíåéíî-ïàðàëëåëüíóþ èñ÷åð÷åí-
íîñòü). Ðàçâèòèå âûïóêëîé ïîâåðõíîñòè â
ÿ÷åéêàõ ñåòè ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ
âûïóêëî-ñåò÷àòîé (âûïóêëî-÷åøóé÷àòîé)
ñêóëüïòèðîâêè (íàïðèìåð, ó êëåùåé ðîäà
Amblydromella è ïîäðîäà Litoseius ðîäà
Anthoseius), à ðàçâèòèå âûïóêëîñòè íà ó÷àñ-
òêàõ ïîâåðõíîñòè ìåæäó ïàðàëëåëüíûìè
ëèíèÿìè øòðèõîâêè íà ïåðâîíà÷àëüíî
ïëîñêîé ïîâåðõíîñòè — ê ðàçâèòèþ ñêëàä-
÷àòîé ïîâåðõíîñòè (ïåðåõîäû íàáëþäà-
þòñÿ äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ðîäà, íàïðè-
ìåð Eharius).
5Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae…
Ðèñ. 1. Âîçìîæíûå ïóòè ýâîëþöèè ðåëüåôà
äîðñàëüíîãî ùèòà ó êëåùåé ñåìåéñòâà Phyto-
seiidae (ùåòèíêè íå ïîêàçàíû): 1 — ãëàäêàÿ
ïîâåðõíîñòü (èñõîäíûé òèï); 2 — êîñàÿ èñ-
÷åð÷åííîñòü êðàÿ ãëàäêîãî ùèòà; 3 — ïëîñ-
êàÿ ñåò÷àòîñòü; 4 — âûïóêëàÿ ñåò÷àòîñòü;
5 — ïëîñêàÿ ÷åøóé÷àòîñòü; 6 — âûïóêëàÿ
÷åøóé÷àòîñòü; 7 — ëèíåéíî-ïàðàëëåëüíàÿ
èñ÷åð÷åííîñòü; 8 — ñêëàä÷àòîñòü; 9 — áóãîð-
÷àòîñòü. Còðåëêà, âûïîëíåííàÿ øòðèõîì, —
ïàðàëëåëüíûé ïóòü ïðåîáðàçîâàíèÿ.
Fig. 1. Probable evolutional ways of a relief of
dorsal shield in phytoseiid mites (setae missing):
1 — smooth surface (starting type); 2 — smooth
surface of shield covered with lines; 3 — plain
net sculpture; 4 — relief net sculpture; 5 — plain
scale-like sculpture; 6 — relief scale-like; 7 —
linear-parallel sculpture; 8 — rugosity; 9 — tu-
berculous (knobbly) sculpture. Stroked arrow —
parallel way of transformation.
Ôîðìèðîâàíèå áóãîð÷àòîé ñêóëüïòèðîâêè êàê äðóãîãî íàïðàâëåíèÿ ýòîãî
àäàïòàöèîãåíåçà ìîæåò áûòü ïðîñëåæåíî ïîýòàïíî: îò ñëàáî âûðàæåííûõ îò-
äåëüíûõ áóãîðêîâ íà ïðàêòè÷åñêè ãëàäêîì ùèòå (Phytoseius) äî ñèëüíî ðàçâèòîé
áóãðèñòîñòè íà çíà÷èòåëüíîé åãî ÷àñòè (Dubininellus, Okiseius). Íå èñêëþ÷åíà è
äâîéñòâåííàÿ ïðèðîäà ïðîèñõîæäåíèÿ áóãîð÷àòîãî ðåëüåôà îò âûïóêëî-ñåò÷àòîé
ñêóëüïòèðîâêè â ðåçóëüòàòå ðåäóêöèè «ñåòêè» ìåæäó âûïóêëûìè ó÷àñòêàìè ïî-
âåðõíîñòè ùèòà. Â ïîëüçó òàêîãî ïðåäïîëîæåíèÿ ñâèäåòåëüñòâóåò ñêóëüïòèðîâêà
äîðñàëüíîãî ùèòà èññëåäîâàííûõ ìíîé ýêçåìïëÿðîâ þæíîàôðèêàíñêîãî âèäà
Paragigagnathus namibiensis (Êîëîäî÷êà, 1994 á).  òàêîì ñëó÷àå ïðåäëàãàåìàÿ ñõå-
ìà ôîðìèðîâàíèÿ áóãîð÷àòîé ñêóëüïòèðîâêè äîðñóìà êëåùåé, îòíîñÿùèõñÿ ê
ðàçëè÷íûì òàêñîíàì, îêàçûâàåòñÿ íå ñòîëü ïðÿìîëèíåéíîé è ïðèîáðåòàåò ÷åðòû
ïàðàëëåëèçìà.
Íàëè÷èå æå áóãîð÷àòîãî äîðñàëüíîãî ùèòà ïðè óìåðåííîé èëè ñèëüíîé
ñêëåðîòèçàöèè êëåùåé ðîäîâ Paragigagnathus, Vittoseius, à òàêæå ïîäðîäà Aphano-
seius ðîäà Amblydromella, ìîæåò, ñêîðåå, ñâèäåòåëüñòâîâàòü î âòîðè÷íîì èõ óïëîò-
íåíèè ïðè óæå èìåþùåìñÿ áóãîð÷àòîì ðåëüåôå íà äîðñàëüíîì ùèòå èõ ïðåäêîâ,
ïîñêîëüêó ìåõàíèçìû ôîðìèðîâàíèÿ áóãðèñòîñòè íà ñèëüíî ñêëåðîòèçîâàííîì
ãëàäêîì ùèòå òðóäíî ïðåäñòàâèòü. Ðåâåðñèþ ñêëåðîòèçàöèè ïîêðîâîâ ìîæíî
îáúÿñíèòü íåñêîëüêèìè ïðè÷èíàìè. Êëåùè ìîãëè ïåðåìåùàòüñÿ â áîëåå àðèä-
íûå ìèêðîìåñòîîáèòàíèÿ (íàïðèìåð, ñ ëèñòüåâ íà âåòâè äåðåâüåâ) â ðåçóëüòàòå
êîíêóðåíòíîãî âûòåñíåíèÿ èëè ïðè ïåðåõîäå ê ïèòàíèþ æåðòâàìè ñ èíîé
ëîêàëèçàöèåé, ëèáî âñëåäñòâèå ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé ñàìèõ ìåñòîîáèòàíèé
â õîäå ñîïðÿæåííîé ýâîëþöèè ðàñòåíèé è êëåùåé.  ïîñëåäíåì ñëó÷àå, íàïðè-
ìåð, ðåäóêöèÿ ëèñòüåâ òàìàðèêñà è ïðåâðàùåíèå èõ â ÷åøóåïîäîáíûå ïëàñòèíêè
ìîãëè ïîñëóæèòü ïðè÷èíîé ðåâåðñèâíîãî óïëîòíåíèÿ ïîêðîâîâ ó âèäîâ ðîäà
Paragigagnathus, ïðåäêè êîòîðûõ, îáèòàÿ íà ëèñòüÿõ «ïðàòàìàðèêñîâ», ýâîëþöè-
îííî ïðèîáðåëè áóãîð÷àòóþ ñêóëüïòèðîâêó íà òîíêîì äîðñàëüíîì ùèòå.  ïðî-
öåññå ìèíèàòþðèçàöèè ëèñòîâûõ ïëàñòèíîê êëåùè îêàçûâàëèñü âî âñå áîëåå
àðèäíûõ óñëîâèÿõ, ÷òî è âûçâàëî âòîðè÷íîå óïëîòíåíèå èõ ïîêðîâîâ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ñëàáîñêëåðîòèçîâàííûå, íî âûñîêîïîäâèæíûå êëåùè
(Euseius, Indoseiulus) èìåþò ãëàäêèå ùèòû. ß ïîëàãàþ, ÷òî ó òàêèõ ôîðì, â ïðî-
òèâîïîëîæíîñòü ìåíåå ïîäâèæíûì, óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ ðåëüåôà äîðñàëüíîãî
ùèòà êàê äîïîëíèòåëüíîãî ïóòè óäàëåíèÿ âëàãè èç îðãàíèçìà íå âîçíèêàëî, ïî-
ñêîëüêó çà ñ÷åò èíòåíñèôèêàöèè äûõàíèÿ èçáûòîê âîäû óñïåøíî ýâàêóèðóåòñÿ
÷åðåç äûõàòåëüíóþ ñèñòåìó. Ïðè ýòîì íåêîòîðûå âèäû ðîäà Euseius ñ óâåðåí-
íîñòüþ ìîæíî îòíåñòè ê ýâðèòîïíûì âèäàì, çàñåëÿþùèì ìíîãèå âèäû ðàñòåíèé
â ðàçíûõ ïî ñòåïåíè àðèäíîñòè áèîòîïàõ.
Àäàïòàöèè íàðóæíûõ ÷àñòåé äûõàòåëüíîé ñèñòåìû
Ðàçíîîáðàçíîå ñòðîåíèå íàðóæíûõ ÷àñòåé äûõàòåëüíîé ñèñòåìû ôèòîñåéèä (ïåðèòðåì) òàêæå
çàêîíîìåðíî ñâÿçûâàåòñÿ ñ óñëîâèÿìè âëàæíîñòè â òèïè÷íûõ äëÿ âèäîâ ìèêðîìåñòîîáèòàíèÿõ, äåëàÿ
î÷åâèäíûì çíà÷åíèå ýòèõ ñòðóêòóð êàê ðåãóëÿòîðíûõ îðãàíîâ âîäíîãî áàëàíñà îðãàíèçìà êëåùà
(Àêèìîâ è äð., 1988). Íà íàëè÷èå øèðîêèõ ïåðèòðåì ó ïî÷âîîáèòàþùèõ ãàìàçèä èç âëàæíûõ áèîòî-
ïîâ óêàçûâàëè Ýâàíñ è Òèëë (Evans, Till, 1979). Íåêîòîðûå ôèòîñåéèäû èç òàêèõ ìåñòîîáèòàíèé òàê-
æå èìåþò äëèííûå øèðîêèå ïåðèòðåìû ñ áîëüøèì ÷èñëîì õåòîèäîâ (ðÿä âèäîâ ðîäà Amblyseiulus),
÷òî îáëåã÷àåò îòäà÷ó èç îðãàíèçìà èçëèøêîâ âëàãè, âîçíèêàþùèõ ïðè ïèòàíèè æèäêîé ïèùåé.
Ïî ñðàâíåíèþ ñ âèäàìè èç èñõîäíûõ ìåñòîîáèòàíèé ó ôèòîáèîíòîâ íà òåð-
ðèòîðèÿõ ñ óìåðåííûì êëèìàòîì ïåðèòðåìû îáû÷íî áîëåå óçêèå (Amblyseius,
Neoseiulus), èíîãäà óêîðî÷åííûå â òîé èëè èíîé ñòåïåíè (íåêîòîðûå âèäû ðîäà
Kampimodromus, ìíîãèå Amblydromella). Ôèòîñåéèäû íà ðàñòåíèÿõ â çàñóøëèâîì
êëèìàòå èìåþò åùå áîëåå óçêèå è (èëè) êîðîòêèå ïåðèòðåìû ïðè ñîõðàíåíèè
êîëè÷åñòâà õåòîèäîâ íà åäèíèöó ïëîùàäè ïåðèòðåì (Typhlodromus pritchardi,
Eharius chergui, E. hermonensis) èëè ïðè ñîêðàùåíèè èõ ÷èñëà (Kuzinellus addition-
6 Ë. À. Êîëîäî÷êà
alis). Óìåíüøåíèå ÷èñëà õåòîèäîâ ìî-
æåò ïðîèñõîäèòü òàêæå çà ñ÷åò ñëèÿíèÿ
èõ â êðèñòû ðàçëè÷íîé êîíôèãó-
ðàöèè — îò êîðîòêèõ ðàçíîíàïðàâëåí-
íî àíàñòîìîçèðóþùèõ ïåðåìû÷åê ïî
âñåé äëèíå ïåðèòðåìû (Kampimodromus
judaicus) ëèáî ëèøü ÷àñòè åå (Paraseiu-
lus incognitus) äî åäèíîãî îñåâîãî
ãðåáíÿ, ðàçìåùàþùåãîñÿ ïðîäîëüíî
ïî «äíó» ïåðèòðåìû (Kuzinellus bregeto-
vae) (ðèñ. 2). Òåíäåíöèÿ ê ñîêðàùåíèþ
èñïàðÿþùåé ïîâåðõíîñòè ïåðèòðåì
ïðè âîçðàñòàíèè àðèäíîñòè ìåñòîîáè-
òàíèé êëåùåé î÷åíü íàãëÿäíî ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ ïîðîé äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî
òàêñîíà [íàïðèìåð, â ðÿäó âèäîâ Eha-
rius (Zavicus) kuznetsovi — E. (s. str.) cher-
gui — E. (s. str.) hermonensis (ðèñ. 2, 6–8)
èëè Kuzinellus torulosus — K. additiona-
lis — K. bregetovae (ðèñ. 2, 11, 12; ðèñ. 3)].
Õåòîèäû ïåðèòðåì ó ôîðì èç ÷ðåçìåð-
íî àðèäíûõ óñëîâèé îáèòàíèÿ ìîãóò
ñëèâàòüñÿ â ãðåáåíü èëè êðèñòó, íà-
ïðèìåð ó âûøåóïîìÿíóòîãî Kuzinellus
bregetovae ñ ìîææåâåëüíèêà íà âåðõíåé
âûñîòíîé ãðàíèöå åãî ïðîèçðàñòàíèÿ â
ãîðíîì ìàññèâå Òÿíü-Øàíü (Êîëîäî÷-
êà, 1993 à). Èçðåäêà õåòîèäû óòðà÷èâà-
þòñÿ ïîëíîñòüþ, è ïåðèòðåìû ïðèî-
áðåòàþò âèä ãëàäêèõ æåëîáêîâ, èñòîí-
÷åííûå êðàÿ êîòîðûõ ïî÷òè ñìûêà-
þòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì óçêîé ïðîäîëü-
íîé ùåëè. Òàêîå ñòðîåíèå ïåðèòðåì
îïèñàíî ó âèäîâ Typhlodromus klimenkoi
(ðèñ. 2, 10) è Paraseiulus porosus (Êîëî-
äî÷êà, 1980) ñ ôèñòàøêè íà ñèëüíî
ïðîãðåâàåìûõ ñîëíöåì ñêëîíàõ â ïðåä-
ãîðüÿõ Òÿíü-Øàíÿ. Êàê è â ïðåäûäó-
ùåì ñëó÷àå, êëåùè äâóõ ïîñëåäíèõ
âèäîâ áóëüøóþ ÷àñòü ãîäà îáèòàþò â
óñëîâèÿõ îñòðîãî äåôèöèòà âëàãè.
Òàêèì îáðàçîì, ïî ìåðå óñèëåíèÿ àðèäíîñòè ïîñòîÿííûõ ìåñòîîáèòàíèé
ïðèñïîñîáëåíèå ïåðèòðåì ôèòîñåéèä ê óñëîâèÿì âëàæíîñòè èñòîðè÷åñêè ïðîèñ-
õîäèëî, âåðîÿòíî, ïî äâóì íàïðàâëåíèÿì: âî-ïåðâûõ, çà ñ÷åò óìåíüøåíèÿ ãåî-
ìåòðè÷åñêèõ ðàçìåðîâ ïåðèòðåì (ñóæåíèå, óêîðà÷èâàíèå) áåç èçìåíåíèÿ êîëè-
÷åñòâà õåòîèäîâ è, âî-âòîðûõ, çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ ÷èñëà õåòîèäîâ íà åäèíèöó
ïëîùàäè ïåðèòðåì. Ïîñëåäíåå íàïðàâëåíèå ìîæåò ðåàëèçîâûâàòüñÿ äâóìÿ ïóòÿ-
ìè. Îäèí èç íèõ â êðàéíåì âûðàæåíèè ïðèâîäèò ê çàìåíå õåòîèäîâ åäèíîé îñå-
âîé êðèñòîé, äðóãîé — ê ïîëíîìó èñ÷åçíîâåíèþ õåòîèäîâ è ôîðìèðîâàíèþ
ãëàäêèõ ïåðèòðåì.
Ó ðÿäà êëåùåé, îòíîñÿùèõñÿ ê ðàçëè÷íûì ðîäàì è èìåþùèõ ñõîäíîå ñ ðîä-
ñòâåííûìè âèäàìè ñòðîåíèå è ãåîìåòðè÷åñêèå ðàçìåðû ïåðèòðåì, íàáëþäàåòñÿ
7Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae…
Ðèñ. 2. Ïåðèòðåìû ôèòîñåéèä èç ìåñòîîáèòàíèé
ñ ðàçëè÷íûìè óñëîâèÿìè âëàæíîñòè: 1 —
Amblyseius hudsonianus; 2 — A. okanagensis; 3 —
A. andersoni; 4 — Kampimodromus aberrans; 5 —
K. judaicus; 6 — Eharius kuznetzovi; 7 — E. chergui;
8 — E. hermonensis; 9 — Typhlodromus perbibus;
10 — T. klimenkoi; 11 — Kuzinellus additionalis;
12 — K. bregetovae. Ñòðåëêè ïîêàçûâàþò íàïðàâ-
ëåíèå óñèëåíèÿ àðèäíîñòè, oòðåçêè ïðÿìûõ —
óñëîâíàÿ äëèíà ïåðèòðåì (ó A. andersoni —
220–225 ìêì).
Fig. 2. Peritremes of phytoseiid mites from habitats
with different moisture conditions: 1 — Amblyseius
hudsonianus; 2 — Amblyseiulus okanagensis; 3 —
Amblyseius andersoni; 4 — Kampimodromus aberrans;
5 — K. judaicus; 6 — Eharius kuznetzovi; 7 —
E. chergui; 8 — E. hermonensis; 9 — Typhlodromus
perbibus; 10 — T. klimenkoi; 11 — Kuzinellus
additionalis; 12 — K. bregetovae. Arrows points to the
strengthening of arid conditions. Segments of straight
lines — conditional length of mite peritreme (for
A. andersoni — 220–225 mkm).
ðàçðàñòàíèå êðàåâ ýòèõ ñòðóêòóð â âèäå ïðîäîëüíûõ êîçûðüêîâ, íàâèñàþùèõ íàä
ïîâåðõíîñòüþ, ïîêðûòîé õåòîèäàìè, à ó íåêîòîðûõ âèäîâ — ïî÷òè ñìûêàþùèõñÿ
êðàÿìè ñ îáðàçîâàíèåì òðóáêîîáðàçíûõ ïåðèòðåì (T. klimenkoi è P. porosus).
Òàêàÿ ìîäèôèêàöèÿ, íå çàòðàãèâàÿ îñíîâíîãî ïëàíà ñòðîåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé
ñòðóêòóðû, ïî ñóòè, ÿâëÿåòñÿ åå àäàïòàöèîííîé íàäñòðîéêîé, êîòîðàÿ ïîçâîëÿåò
áåç ñóùåñòâåííûõ ïåðåñòðîåê ãåíîìà â ÷àñòÿõ, îáåñïå÷èâàþùèõ â ðàìêàõ
æèçíåííîé ñòðàòåãèè ðîäà îïòèìàëüíîñòü ñòðîåíèÿ è óñòîé÷èâîå ôóíêöèîíèðî-
âàíèå îðãàíà, áîëåå ãèáêî ðåàãèðîâàòü íà èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé ïðè îñâî-
åíèè åùå áîëåå àðèäíûõ ìèêðîìåñòîîáèòàíèé, ïîëó÷àÿ îïðåäåëåííûå ïðåèìó-
ùåñòâà ïåðåä ðîäñòâåííûìè âèäàìè, íå èìåþùèìè òàêîé ìîðôîëîãè÷åñêîé
ñïåöèàëèçàöèè.
8 Ë. À. Êîëîäî÷êà
Ðèñ. 3. Ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ïåðèòðåì òðåõ áëèçêèõ âèäîâ ðîäà Kuzinellus: 1 — K. torulosus; 2 — K. addi-
tionalis; 3 — K. bregetovae; D1 — äîðñàëüíàÿ ùåòèíêà.
Fig. 3. Differences in peritremal structure of three sibling species of the genus Kuzinellus: 1 — K. torulosus;
2 — K. additionalis; 3 — K. bregetovae; D1 — dorsal seta.
Ðèñ. 4. Ïîëîñà ñêëåðîòèçîâàííîé ìåìáðàíû âîêðóã äîðñàëüíîãî ùèòà êàê ðåçóëüòàò àäàïòàöèîãåíåçà
ïðè îáèòàíèè â àðèäíûõ óñëîâèÿõ ó êëåùåé Iphiseius degenerans (1) è Vittoseius povtari (2–4): 1, 2 —
èäèîñîìà, âèä ñâåðõó (a — ïîëîñà ãëàäêîé ñêëåðîòèçîâàííîé êóòèêóëû); 3 — çàäíÿÿ ÷àñòü
îïèñòîñîìû, âèä ñíèçó; 4 — ôðàãìåíò äîðñàëüíîé ñòîðîíû òåëà, óâåëè÷åíî (b — êóòèêóëà, c —
ïîëîñà ëèíåàðèçîâàííîé ñêëåðîòèçàöèè, d — ôðàãìåíò äîðñàëüíîãî ùèòà).
Fig. 4. A strip of sclerotized membrane around of dorsal shield as a result of adaptatiogenesis in arid habitats
in Iphiseius degenerans (1) and Vittoseius povtari (2–4): 1, 2 — idiosoma from above (a — strip of smooth
sclerotized cuticule); 3 — posterior side of opistosoma from below; 4 — fragment of sclerotized strip,
óâåëè÷åíî (b — cuticule, c — strip of linear sclerotized cuticule, d — fragment of dorsal shield).
3
4
Òàê êàê ðàçëè÷èÿ â ñòðîåíèè ïåðèòðåì ïðîÿâëÿþòñÿ íà óðîâíå âèäîâ, à íå
íà áîëåå âûñîêèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ óðîâíÿõ, î÷åâèäíî, ÷òî ýòè àäàïòàöèè íîñÿò
÷àñòíûé õàðàêòåð è ïîêàçûâàþò ðàçëè÷íûå ñïîñîáû äîñòèæåíèÿ îïòèìèçàöèè
îäíîé è òîé æå ôèçèîëîãè÷åñêîé ôóíêöèè îðãàíèçìà ïðè îñâîåíèè êëåùàìè
êîíêðåòíûõ íèø, à èìåííî, ýôôåêòèâíîé ðåãóëÿöèè âîäíîãî áàëàíñà âèäàìè
ðàçëè÷íûõ ðîäîâ, îáèòàþùèìè â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ âëàæíîñòè.
Îòìå÷åííûå åäèíè÷íî â ñåìåéñòâå ñëó÷àè ðàçâèòèÿ âîêðóã äîðñàëüíîãî ùèòà
(Iphiseius degenerans) èëè âäîëü ÷àñòè åãî êðàÿ (Vittoseius povtari) ïîëîñû ñêëå-
ðîòèçîâàííîé ìåìáðàíû (÷òî óâåëè÷èâàåò ñòåïåíü ïîêðûòèÿ ïîêðîâîâ èäèîñîìû
óïëîòíåííûìè åå ó÷àñòêàìè), âåðîÿòíî, óìåñòíî ðàññìàòðèâàòü êàê åùå îäíî
àäàïòàöèîííîå íàïðàâëåíèå â ñîêðàùåíèè èñïàðÿþùåé ïîâåðõíîñòè ó ôîðì,
îñâîèâøèõ áîëåå àðèäíûå ìåñòîîáèòàíèÿ, ÷åì èõ ïðåäêè, òî åñòü êàê ïðèìåð
àäàïòàöèîãåíåçà è îäíîâðåìåííî êàê åùå îäèí ïðèìåð ïàðàëëåëèçìà (ðèñ. 4).
Ïàðàëëåëèçì â ðàçâèòèè ïðèçíàêîâ è ôîðìèðîâàíèè ãàáèòóñà
Õîðîøî èçâåñòíî îáùåå ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû îñâîåíèÿ îðãàíèçìàìè
ñõîäíûõ íèø â ðÿäå ñëó÷àåâ ïðèâîäÿò ê ïàðàëëåëüíîìó îáðàçîâàíèþ ñõîäíûõ ñòðóêòóð ó òàêñîíîìè-
÷åñêè îòäàëåííûõ ôîðì. Ó ôèòîñåéèä ýòî âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî â äâóõ îáøèðíûõ ïàëåàðêòè÷åñêèõ
ïîäñåìåéñòâàõ èìåþòñÿ ãðóïïû âèäîâ, ÷ðåçâû÷àéíî ñõîäíûå ãàáèòóàëüíî. Íàïðèìåð, øèðîêîîêðóã-
ëîå òåëî ñ õîðîøî ñêëåðîòèçîâàííûì è ñèëüíî áóãðèñòûì äîðñàëüíûì ùèòîì, íåñóùèì óêîðî÷åí-
íûå òîëñòûå, ðàñïîëîæåííûå íà áóãîðêàõ ùåòèíêè, èìåþò êëåùè ðîäà Paragigagnathus èç Amblysei-
inae, Vittoseius, íåêîòîðûå âèäû íîìèíàòèâíîãî ïîäðîäà ðîäà Typhloctonus è Pegodromus (Typhloctonus),
à òàêæå ïðàêòè÷åñêè âñå âèäû ïîäðîäà Aphanoseius (Amblydromella) èç Phytoseiinae. Óäëèíåííîå òåëî
ñî ñëàáîñêëåðîòèçîâàííûì ãëàäêèì èëè ñëåãêà áóãîð÷àòûì äîðñàëüíûì ùèòîì ñ íåáîëüøèì êîëè-
÷åñòâîì ùåòèíîê, èç êîòîðûõ íåêîòîðûå ãèïåðòðîôèðîâàíû, â ñî÷åòàíèè ñ âåíòðîàíàëüíûì ùèòîì
íåáîëüøèõ ðàçìåðîâ õàðàêòåðíî äëÿ ðîäîâ Phytoseius, Dubininellus (Phytoseiinae) è Amblyseiulella
(Amblyseiinae). Ýòî íàèáîëåå ÿðêèå ïðèìåðû ïàðàëëåëèçìà â ôîðìèðîâàíèè ãàáèòóàëüíî ñõîäíûõ
ýêîìîðôîòèïîâ ó ÿâíî îòäàëåííî ðîäñòâåííûõ ôîðì ôèòîñåéèä. Ïðè ñðàâíåíèè äðóãèõ ñòðóêòóð èëè
ñèñòåì íàðóæíûõ îðãàíîâ êëåùåé (ùåòèíîê õåòîìà, ñîëåíîñòîìîâ, ðîòîâûõ ïðèäàòêîâ, õîäèëüíûõ
íîã è ò. ä.) ïðèìåðîâ òàêîãî ðîäà îáíàðóæèâàåòñÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøå.
Íàïðèìåð, äëÿ äîðñàëüíîãî õåòîìà íåêîòîðûõ âèäîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå çàìåòíîãî ÷èñëà ðàâ-
íîìåðíî äëèííûõ (èëè ñ ïðåîáëàäàíèåì òàêîâûõ) ìåëêîçàçóáðåííûõ äîðñàëüíûõ ùåòèíîê (ðèñ. 5).
Õåòîìîì òàêîãî òèïà îáëàäàþò íåêîòîðûå âèäû ôèòîñåéèä äâóõ ðîäîâ ïîäñåìåéñòâà Amblyseiinae
(Phytoseiulus persimilis, Neoseiulus longispinosus è N. pseudolongispinosus) è îäíîãî ðîäà ïîäñåìåéñòâà
Phytoseiinae (ïàëåàðêòè÷åñêèé âèä Galendromus longipilus è èíòðîäóöèðîâàííûé â Ïàëåàðêòèêó èç Íå-
àðêòèêè G. occidentalis.). Ðÿä âèäîâ ðîäà Neoseiulus ñ ïîäîáíûì õåòîìîì (N. fallacis, N. bibens, N. chi-
lenensis, N. womersley) â ïðåäåëàõ Ïàëåàðêòèêè íå çàðåãèñòðèðîâàíû, íî îíè òàêæå èçâåñòíû êàê àê-
òèâíûå õèùíèêè òåòðàíèõèä (McMurtry, 1982). Òàêîå ñòðîåíèå õåòîìà îáåñïå÷èëî êëåùàì, ñòîëü
ðàçëè÷íûì òàêñîíîìè÷åñêè, ýôôåêòèâíîå îñâîåíèå èñòî÷íèêà ïèùè, èñïîëüçîâàíèå êîòîðîãî àêà-
ðèôàãàìè ñ äîðñàëüíûì õåòîìîì äðóãîãî òèïà ïðåäåëüíî çàòðóäíåíî èç-çà íàëè÷èÿ ãóñòîãî ïîëîãà
âûäåëÿåìîé ôèòîôàãàìè ïàóòèíû (Êîëîäî÷êà, 1990).  ýòîì ñëó÷àå óìåñòíî ãîâîðèòü î ñîïðÿæåííîé
ýâîëþöèè õèùíèêà è æåðòâû, êîòîðàÿ ïðîèñõîäèëà â äâóõ ïîäñåìåéñòâàõ ôèòîñåéèä ïàðàëëåëüíî.
Êðóïíûå äîðñàëüíûå ñîëåíîñòîìû íåêîòîðûõ ôèòîñåéèä, íåõàðàêòåðíûå
äëÿ ðîäñòâåííûõ âèäîâ òîãî æå ðîäà èëè âèäîâ ðîäñòâåííûõ ðîäîâ, ìîæíî îáíà-
ðóæèòü ó ïðåäñòàâèòåëåé íåñêîëüêèõ òàêñîíîâ (Amblyseiulella heveae, Paraseiulus
insignis, Typhloctonus tuberculatus). Ïðè ýòîì âèäû ìîíîòèïè÷åñêèõ ðîäîâ Carino-
seius è Typhloseiella èìåþò ñâîåîáðàçíûå ïî ñòðîåíèþ êðàòåðîâèäíûå ñîëåíî-
ñòîìû î÷åíü êðóïíûõ ðàçìåðîâ.  öåëîì óìåíüøåíèå êîëè÷åñòâà äîðñàëüíûõ
ñîëåíîñòîìîâ è óâåëè÷åíèå èõ ðàçìåðîâ ðàñöåíèâàþòñÿ çäåñü êàê ïðèçíàêè, õà-
ðàêòåðèçóþùèå ïðîäâèíóòîñòü îáëàäàþùèõ èìè âèäîâ.
Ðåçêèå èçìåíåíèÿ ïðîïîðöèé ãíàòîáàçû è ðîòîâûõ ïðèäàòêîâ, âûçâàííûå
ñõîäíûìè óñëîâèÿìè äîáûâàíèÿ ïèùè, òàêæå ðàññìàòðèâàþòñÿ çäåñü êàê ïîêà-
çàòåëü ïðîäâèíóòîñòè òàêñîíà. Â ïðîöåññå ýâîëþöèè ôèòîñåéèä òàêèå èçìåíå-
íèÿ âîçíèêàëè íåîäíîêðàòíî è íåçàâèñèìî â íåêîòîðûõ ðîäàõ ðàçíûõ ïîäñå-
ìåéñòâ: ó ðÿäà âèäîâ ðîäîâ Eharius (E. chergui, E. hermonensis, E. kostini) è Para-
gigagnathus (P. insuetus, P. molestus, P. tamaricis) (Amblyseiinae), à òàêæå ó Wainste-
9Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae…
inius leptodactylus (Phytoseiinae) (ðèñ. 6). Ýòè âèäû èìåþò î÷åíü ñõîäíîå, îòëè-
÷àþùååñÿ ëèøü â äåòàëÿõ, ñòðîåíèå ãíàòîñîìàëüíîãî îòäåëà. Óêàçàííûå âèäû
êëåùåé ðîäà Paragigagnathus íàèáîëåå äàëåêî ïðîäâèíóëèñü ïî ïóòè ðåàëèçàöèè
ýòîé àäàïòàöèè (Êîëîäî÷êà, 1994 à, á). Âñå îíè òåñíî ñâÿçàíû ñ ðàñòåíèÿìè ðîäà
Tamarix, êîòîðûå îáëàäàþò ñïåöèôè÷åñêè èçìåíåííûìè â àðèäíîì êëèìàòå
÷åøóé÷àòûìè ëèñòüÿìè, áîëåå èëè ìåíåå ïðèæàòûìè ê âåòâÿì.  õîäå ñîïðÿ-
æåííîé ñ ýòèìè ðàñòåíèÿìè ýâîëþöèè íàçâàííûå âèäû ðîäà Paragigagnathus
ïðèîáðåëè íå òîëüêî íåîáû÷íî óäëèíåííûå õåëèöåðû, ïåäèïàëüïû è ãíàòîáàçó,
íî è îñîáóþ ñòðóêòóðó — ìåìáðàííûé ãíàòîñîìàëüíûé ðóêàâ (ãíàòîáðàõèóì).
Îí ñîåäèíÿåò ãíàòîñîìó ñ èäèîñîìîé è ðàñøèðÿåò âîçìîæíîñòè ãíàòîñîìû ïðè
ìàíèïóëÿöèÿõ â òåñíîì ïðîñòðàíñòâå âïëîòü äî âûäâèæåíèÿ åå äàëåêî âïåðåä.
Ýòî óâåëè÷èâàåò âåðîÿòíîñòü äîáûâàíèÿ ïèùè èç ìåñò òðóäíîäîñòóïíûõ èëè
íåäîñòóïíûõ äëÿ âèäîâ-êîíêóðåíòîâ. Ïîäîáíàÿ àäàïòàöèîííàÿ ñòðóêòóðà, íî
ðàçâèòàÿ â íåñêîëüêî ìåíüøåé ñòåïåíè, îáíàðóæèâàåòñÿ ó ðÿäà âèäîâ ðîäà
Eharius, òàêæå òåñíî ïðèóðî÷åííûõ ê îïðåäåëåííûì ðàñòåíèÿì (ãóñòîîïóøåííûå
âèäû ñåìåéñòâà Labiatae òðàâÿíèñòîãî ìîðôîòèïà) (Êîëîäî÷êà, 1993 á). Ó íèõ,
îäíàêî, óäëèíåíèÿ ïåäèïàëüï íå ïðîèçîøëî.
Êëåùè W. leptodactylus, îáèòàþùèå â îñíîâíîì íà êèïàðèñå, òàêæå èìåþò
âûäåëÿþùèåñÿ äëèíîé ïåäèïàëüïû è õåëèöåðû, íî èõ ãíàòîáàçà íå ïðåòåðïåëà
10 Ë. À. Êîëîäî÷êà
Ðèñ. 5. Äîðñàëüíûé õåòîì íåêîòîðûõ âèäîâ ôèòîñåéèä: 1 — Amblyseius andersoni; 2 — Phytoseiulus
persimilis: 3 — Typhlodromus pyri; 4 — Neoseiulus longispinosus.
Fig. 5. Dorsal setal pattern of some phytoseiid mites: 1 — Amblyseius andersoni; 2 — Phytoseiulus persimilis;
3 — Typhlodromus pyri; 4 — Neoseiulus longispinosus.
Ðèñ. 6. Ñòðîåíèå ãíàòîñîìû ôèòîñåéèä (ùåòèíêè íå ïîêàçàíû): 1 — Paraseiulus incognitus; 2 —
Kampimodromus aberrans; 3 — Euseius finlandicus; 4 — Wainsteinius leptodactylus; 5 — Paragigagnathus
tamaricis; 6 — Eharius chergui; g — ãíàòîáðàõèóì.
Fig. 6. Structure of gnathosome in some phytoseiid mites (setae missing): 1 — Paraseiulus incognitus; 2 —
Kampimodromus aberrans; 3 — Euseius finlandicus; 4 — Wainsteinius leptodactylus; 5 — Paragigagnathus
tamaricis; 6 — Eharius chergui; g — gnathobrachium.
5
6
çàìåòíûõ èçìåíåíèé â ïðîïîðöèÿõ ïî îòíîøåíèþ ê ãíàòîáàçå äðóãèõ âèäîâ
ðîäà. Ãíàòîáðàõèóì òàêæå íå ïîëó÷èë ðàçâèòèÿ.
Ðàçëè÷èÿ, îáíàðóæèâàåìûå ïðè äåòàëüíîì èññëåäîâàíèè ñòðóêòóð, ñõîäíî
èçìåíåííûõ â ðàçíîðîäíûõ òàêñîíàõ, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ÷àñòíûé àäàï-
òàöèîìîðôîç ó ýòèõ ôîðì ðàçâîðà÷èâàëñÿ â ñõîäíîì íàïðàâëåíèè, îäíàêî êîí-
êðåòíàÿ ðåàëèçàöèÿ àäàïòèâíûõ èçìåíåíèé ïðîèñõîäèëà õîòÿ è íà îáùåé â öå-
ëîì, íî íåñêîëüêî ðàçëè÷íîé ãåííîé îñíîâå, ÷òî ïðèâåëî â èòîãå ê èíûì ðåçóëü-
òàòàì. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ, ÷òî â îïðåäåëåííîì ñìûñëå òàêèå ñèòóàöèè äîïóñòèìî
òðàêòîâàòü êàê êîíâåðãåíöèþ.
Ãèïîòðèõèÿ ôèòîñåéèä êàê ïîêàçàòåëü ýâîëþöèîííîãî ïðîãðåññà ãðóïïû
Îäíî èç îñíîâíûõ íàïðàâëåíèé àäàïòàöèîìîðôîçà ôèòîñåéèä — èçìåíåíèÿ â õåòîìå êëåùåé —
çàñëóæèâàåò îñîáîãî âíèìàíèÿ, òàê êàê õåòîì ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì òðàäèöèîííûì èñòî÷íèêîì
ïðèçíàêîâ, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ äëÿ äèàãíîñòèêè è òàêñîíîìèè ãðóïïû. Õåòîì ôèòîñåéèä
îòíîñèòñÿ ê ãîëîòðèõè÷åñêîìó òèïó ñ ÷åðòàìè ïðîãðåññèðóþùåé ãèïîòðèõèè (Evans, Till, 1979). Íà
èäèîñîìå ïàëåàðêòè÷åñêèõ ôèòîñåéèä íàñ÷èòûâàåòñÿ îò 25 äî 36 ïàð ùåòèíîê (ñ ó÷åòîì íåïàðíîé
ïîñòàíàëüíîé ùåòèíêè).  ýòèõ óñëîâèÿõ çíà÷åíèå íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ êàæäîé ïàðû äëÿ
òàêñîíîìèè âåñüìà âåëèêî. Õåòîì çàäíåé ïîëîâèíû òåëà èñïûòûâàåò ðåäóêöèþ â áîëüøåé ñòåïåíè.
Âåñüìà õàðàêòåðíî, ÷òî ñòåïåíü ãèïîòðèõèè âûøå â ðîäàõ, âèäû êîòîðûõ õàðàêòåðèçóþòñÿ ìåíüøåé
ñêëåðîòèçàöèåé ïîêðîâîâ — Amblyseiulella, Indoseiulus è Kampimodromus (Amblyseiinae), à òàêæå Phyto-
seius è Dubininellus (Phytoseiinae). Èçâåñòíû ôîðìû, èìåþùèå ìèíèìàëüíîå êîëè÷åñòâî äîðñàëüíûõ
ùåòèíîê — âñåãî äî 14 ïàð (Amblyseiulella), ÷òî â 3–5 ðàç ìåíüøå, ÷åì ó âèäîâ ðîäà Lasioseius, ñ
ïðåäêàìè êîòîðîãî ñáëèæàþò ïðåäêîâ ôèòîñåéèä.
Óïðîùåíèå ïðåäêîâîãî õåòîìà ó ôèòîñåéèä äî ñîñòîÿíèÿ ðåöåíòíîé ãîëî-
òðèõèè ñëóæèò, âîçìîæíî, íàèáîëåå íàãëÿäíûì îòðàæåíèåì êîðåííûõ èçìåíå-
íèé â èõ îðãàíèçàöèè, êîòîðûå îáóñëîâèëè âîçìîæíîñòü âûõîäà ãðóïïû â íîâóþ
àäàïòèâíóþ çîíó. Ñ ðàçâèòèåì ó ôèòîñåéèä ãîëîòðèõè÷åñêîãî õåòîìà ïðîöåññ
ïðîãðåññèðóþùåé ãèïîòðèõèè íå îñòàíîâèëñÿ. Ãîëîòðèõèþ, òàêèì îáðàçîì, ñëå-
äóåò ðàññìàòðèâàòü êàê àíöåñòðàëüíûé ïðèçíàê, à ïðîöåññ ãèïîòðèõèè, íàáëþ-
äàþùèéñÿ âî ìíîãèõ ãðóïïàõ ôèòîñåéèä, ñëåäóåò ñ÷èòàòü îñíîâíûì íàïðàâëå-
íèåì ýâîëþöèè èõ õåòîìà â ïðîöåññå îñâîåíèÿ ðàñòåíèé êàê àäàïòèâíîé çîíû.
Ñòåïåíü óïðîùåíèÿ õåòîìà â ãðóïïàõ ôîðì, ñõîäíûõ ïî ýòîìó ïðîäâèíóòîìó
ïðèçíàêó, ñâèäåòåëüñòâóåò îá èõ ñõîäíîé ýâîëþöèîííîé ïðîäâèíóòîñòè. Â ñèëó
ýòîãî ðåäóêöèÿ ÷èñëà ùåòèíîê õåòîìà ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà íå ñòîëüêî ïåäî-
ìîðôîçîì ãðóïïû (Chant, 1993), ñêîëüêî ïðîãðåññèâíûì óïðîùåíèåì îðãàíè-
çàöèè, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ òåíäåíöèé â ýâîëþöè-
îííûõ ëèíèÿõ (Ìàéð, 1971).
Òàêèì îáðàçîì, òàêñîíû, êîòîðûå îáùèé ýêîìîðôîëîãè÷åñêèé àíàëèç âûíóæ-
äàåò ïðèçíàòü ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûìè, îáëàäàþò îïðåäåëåííûì íàáîðîì ïðè-
çíàêîâ (èëè ñòåïåíüþ èõ âûðàæåíèÿ), êëàññèôèöèðóåìûõ êàê ïðîèçâîäíûå.
 êà÷åñòâå òàêîâûõ çäåñü ïðèíÿòû:
1) ãèïîòðèõèÿ õåòîìà èäèîñîìû (íà äîðñàëüíîé ñòîðîíå òåëà — äî 14 ïàð,
íà âåíòðàëüíîé — äî 7 ïàð è íåïàðíàÿ ïîñòàíàëüíàÿ ùåòèíêà);
2) ñíèæåíèå ñêëåðîòèçàöèè ïîêðîâîâ èäèîñîìû, â òîì ÷èñëå ùèòîâ (êàê
êðàéíåå âûðàæåíèå ýòîãî ïðèçíàêà ðàññìàòðèâàåòñÿ ðàçìûâàíèå êðàåâ ùèòà);
3) óìåíüøåíèå îòíîñèòåëüíûõ ðàçìåðîâ èäèîñîìàëüíûõ ùèòîâ, ÷òî áîëåå
âñåãî çàìåòíî íà ïðèìåðå âåíòðîàíàëüíîãî ùèòà;
4) ðàçâèòèå ñêóëüïòèðîâêè äîðñàëüíîãî ùèòà (â êðàéíåì âûðàæåíèè — âû-
ïóêëî-ñåò÷àòàÿ èëè ðåëüåôíî-áóãîð÷àòàÿ);
5) ìîäèôèêàöèè èäèîñîìàëüíûõ ùåòèíîê è ùåòèíîê íîã (ãèïåðòðîôèðî-
âàííîå óäëèíåíèå, óòîëùåíèå èõ äî ïàëî÷êîâèäíûõ èëè, íàïðîòèâ, ïðèîáðåòå-
íèå èìè íèòåâèäíîñòè; ðàçâèòèå áóëàâû íà êîíöå ùåòèíêè);
6) èçìåíåíèÿ â ïðîïîðöèÿõ òåëà è íîã («äëèííûå è òîíêèå» èëè «êîðîòêèå
è òîëñòûå» íîãè), âûçâàííûå èçìåíåíèÿìè â ïðîïîðöèÿõ ÷ëåíèêîâ êîíå÷íîñòåé;
11Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae…
7) íåîáû÷íûå èçìåíåíèÿ ãíàòîñîìû è ðîòîâûõ ïðèäàòêîâ, à òåì áîëåå
íàëè÷èå ñòðóêòóð, îòñóòñòâóþùèõ ó áëèæàéøèõ ðîäñòâåííûõ âèäîâ, òàêæå ñëå-
äóåò îòíåñòè ê ïðîèçâîäíûì ïðèçíàêàì, óêàçûâàþùèì íà ýâîëþöèîííóþ ïðî-
äâèíóòîñòü ôîðì, èìè îáëàäàþùèõ.
Âîçìîæíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êëåùåé-ôèòîñåéèä
Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè ñåìåéñòâà Phytoseiidae, êàê ïðåäñòàâëÿ-
åòñÿ â öåëîì, ìîãëè áûòü ñëåäóþùèìè. ×àñòü âèäîâ íåñêîëüêèõ ðîäîâ îñòàëàñü
â ïåðâè÷íûõ äëÿ ãðóïïû ìåñòîîáèòàíèÿõ, ïðîøëà ñâîé ïóòü ýâîëþöèîííûõ èç-
ìåíåíèé ïî òèïó àëëîìîðôîçà ñ ýëåìåíòàìè ãèïåðìîðôîçà (êëåøíè õåëèöåð
Chelaseius, áè÷åâèäíûå ùåòèíêè è ìàêðîõåòû íà íîãàõ Amblyseiulus è Amblyseius),
íî â îáùåì ñîõðàíèëà ìîðôîòèï, áëèçêèé ê èñõîäíîìó (íàèáîëåå ïîëíî ñîõðà-
íèâøèéñÿ, íà ìîé âçãëÿä, ó ãåîáèîíòîâ èç ðîäà Neoseiulus ñ èõ ñëàáî äèôôåðåí-
öèðîâàííûìè ùåòèíêàìè äîðñóìà è íîã). Äðóãàÿ, îñíîâíàÿ, ÷àñòü ðîäîâ îñâîèëà
ïðàêòè÷åñêè âñå ìíîãîîáðàçèå ýêîìîðô âûñøèõ ðàñòåíèé, â ðÿäå ñëó÷àåâ ïðèî-
áðåòàÿ óçêóþ ñïåöèàëèçàöèþ â ðåçóëüòàòå ñîïðÿæåííîé ñ íèìè ýâîëþöèè. Ïðè
ýòîì îòäàëåííî ðîäñòâåííûå ôîðìû, ïîïàäàÿ â ñõîäíûå óñëîâèÿ è ïîäâåðãàÿñü
äàâëåíèþ îòáîðà â îäíîì íàïðàâëåíèè, ïàðàëëåëüíî ïðèîáðåëè ýêîìîðôíîå
ñõîäñòâî. Â íåêîòîðûõ òàêñîíàõ íà ôîíå óçêîé ñïåöèàëèçàöèè ïðîèñõîäèë àäàï-
òàöèîãåíåç (âîçíèêíîâåíèå ãíàòîñîìàëüíîãî ìåìáðàííîãî ðóêàâà, ñêóëüïòèðîâ-
êè ùèòà è äð.) è îãðàíè÷åííûé ãèïåðìîðôîç (îòäåëüíûå î÷åíü êðóïíûå ùåòèí-
êè Phytoseius, ãèïåðòðîôèðîâàííûå äîðñàëüíûå ñîëåíîñòîìû Paraseiulus insignis,
Carinoseius perforatus, Typhloseiella isotricha èëè Typhloctonus tuberculatus).
Îñâîåíèå ôèòîñåéèäàìè ðàñòåíèé êàê íîâîé àäàïòèâíîé çîíû, ñêîðåå âñåãî,
ïðîõîäèëî íåñêîëüêèìè ýòàïàìè.  ïîëüçó ýòîãî ñâèäåòåëüñòâóåò ÷àñòî íàáëþ-
äàåìîå îáèòàíèå íà îäíîì ýêçåìïëÿðå ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà ýâîëþöèîííî íåðàâíî-
ìåðíî ïðîäâèíóòûõ âèäîâ.  òàêèõ ñëó÷àÿõ íàðÿäó ñ êðàéíå ñïåöèàëèçèðîâàí-
íûìè ôîðìàìè ñîñóùåñòâóþò ôîðìû, ñîõðàíÿþùèå àíöåñòðàëüíûå ïðèçíàêè.
Ïðåäïîëîæåíèå î íåîäíîêðàòíî èìåâøåì ìåñòî âûõîäå ïðåäêîâûõ ôîðì ôèòî-
ñåéèä íà ðàñòåíèÿ íàõîäèò ïîäòâåðæäåíèå è â ðàçëè÷íîé ñòåïåíè íàñûùåííîñòè
ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ôîðìàìè ýêîëîãè÷åñêèõ ãðóïï äåíäðî- è ãåðáàáèîíòîâ.
Äåéñòâèòåëüíî, ðàññìàòðèâàÿ êðóïíûå ñòðóêòóðíûå ïîäðàçäåëåíèÿ ñåìåé-
ñòâà — ïîäñåìåéñòâà, ëåãêî çàìåòèòü, ÷òî ïîäñåìåéñòâî Phytoseiinae íå ñîäåðæèò
ðîäîâûõ ãðóïï, ó÷àñòâóþùèõ â ôîðìèðîâàíèè ïîñòîÿííîãî íàñåëåíèÿ ïî÷âû,
çàíèìàÿ ÷åòêî î÷åð÷åííóþ àäàïòèâíóþ çîíó è çàñåëÿÿ ïðåèìóùåñòâåííî äåðåâüÿ
è êóñòàðíèêè, õîòÿ âèäû íåêîòîðûõ òàêñîíîâ îñâîèëè â êà÷åñòâå ïîñòîÿííîãî
ìåñòîîáèòàíèÿ ôîðìû ðàñòåíèé òðàâÿíèñòîãî ìîðôîòèïà (âîçìîæíî, ðåâåð-
ñèâíî). Ïîäñåìåéñòâî Amblyseiinae â ýòîì îòíîøåíèè âûãëÿäèò ðàçíîðîäíåå. Â
òðèáå Amblyseiini ìîæíî âûäåëèòü êàê ðîäû, çàíèìàþùèå óçêóþ àäàïòèâíóþ
íèøó (íàïðèìåð, ðîäû Paragigagnathus, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî òåñíî ñâÿçàíû ñ
íåñêîëüêèìè ðîäàìè äåðåâüåâ è êóñòàðíèêîâ, à òàêæå Chelaseius èëè íåêîòîðûå
âèäû ðîäà Amblyseius, íàéäåííûå òîëüêî â ïî÷âå), òàê è ðîäû, ó êîòîðûõ ïðåäåëû
àäàïòèâíîé íèøè âåñüìà øèðîêè è îõâàòûâàþò òàêèå ðàçíîðîäíûå òèïû ìåñòî-
îáèòàíèé, êàê ïî÷âà è ðàñòåíèÿ (ìíîãèå âèäû ðîäîâ Amblyseius, Amblyseiulus,
Neoseiulus), ëèáî ðàçíûå òèïû æèçíåííûõ ôîðì ðàñòåíèé (åäèíñòâåííûé ïðåä-
ñòàâèòåëü ðîäà Iphiseius).
Òðèáó Kampimodromini, êàê è ãðóïïó ðîäîâ âíå òðèá (Êîëîäî÷êà, 1998), ñî-
ñòàâëÿþò ðîäîâûå òàêñîíû, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ ïîëíîñòüþ ñâÿçàíû ñ ðàñòå-
íèÿìè, çàñåëÿÿ îñíîâíûå òèïû æèçíåííûõ ôîðì ïîñëåäíèõ áîëåå èëè ìåíåå
ðàâíîìåðíî. Íà ýòîì ôîíå ëèøü âèäû ðîäà Eharius çàíèìàþò õîðîøî î÷åð÷åí-
íóþ àäàïòèâíóþ íèøó, ïðåäïî÷èòàÿ òðàâÿíèñòóþ ðàñòèòåëüíîñòü. Ìîíîòèïè-
12 Ë. À. Êîëîäî÷êà
÷åñêèå ðîäû Phytodromus è Carinoseius òàêæå âûãëÿäÿò ãåðáàáèîíòàìè. Åäèí-
ñòâåííûé ïðåäñòàâèòåëü ðîäà Cydnoseius ïîäñåìåéñòâà Cydnodromellinae îáíàðó-
æåí â Ïàëåàðêòèêå òîëüêî íà òðàâàõ.
 ïîäñåìåéñòâå Phytoseiinae íàñ÷èòûâàåòñÿ 6 ðîäîâ, âèäû êîòîðûõ îáèòàþò
òîëüêî íà äåðåâüÿõ è êóñòàðíèêàõ (ðîäû òðèáû Paraseiulini, ðîä Seiulus èç Seiulini,
ðîä Wainsteinius èç Typhlodromini, ìîíîòèïè÷åñêèé ðîä Vitoseius èç Anthoseiini),
íî îòñóòñòâóþò ðîäû, êîòîðûå öåëèêîì ïðåäñòàâëåíû ãåðáàáèîíòàìè. Êàê èñ-
êëþ÷åíèå èç îáùåãî ïðàâèëà, ñëåäóåò íàçâàòü ñâîåîáðàçíûé ìîíîòèïè÷åñêèé
ïîäðîä Litoseius ðîäà Amblydromella, èçâåñòíûé ïîêà òîëüêî ñ òðàâ, ïðåäñòàâèòåëè
êîòîðîãî ðåçêî îòëè÷àþòñÿ ãàáèòóàëüíî îò îñòàëüíûõ êëåùåé ðîäà.
Îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ âèäîâ
ôèòîñåéèä íà òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèÿõ â ïðîòèâîâåñ çàìåòíî áîëüøåìó èõ ÷èñëó
íà äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè, íà ìîé âçãëÿä, êîñâåííî ñâèäåòåëü-
ñòâóåò îá ýâîëþöèîííîé ìîëîäîñòè òðàâ êàê æèçíåííîé ôîðìû ðàñòåíèé. Òàêîå
çàêëþ÷åíèå ïîääåðæèâàåò ìíåíèå î ïðîèñõîæäåíèè òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé îò
äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûõ ôîðì (Õîõðÿêîâ, 1975), à íå íàîáîðîò, êàê ðàññìàòðè-
âàþò ýòîò âîïðîñ íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè (ñì. îáçîð òàì æå).
Çàñåëåíèå òðàâ ôèòîñåéèäàìè, âåðîÿòíî, øëî ïî äâóì íàïðàâëåíèÿì —
«ñíèçó» (çà ñ÷åò ãåîáèîíòîâ) è «ñâåðõó» (çà ñ÷åò äåíäðîáèîíòîâ).  ëþáîì ñëó÷àå
ôèòîñåéèäû-«íîâîñåëû» ïîëó÷èëè ìåíüøå ýâîëþöèîííîãî âðåìåíè äëÿ ôîðìè-
ðîâàíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì ïî ñðàâíåíèþ ñ êëåùàìè, óæå îñâîèâøèìè
«ñòàðûå» àäàïòèâíûå íèøè — äðåâåñíî-êóñòàðíèêîâûå æèçíåííûå ôîðìû ðàñ-
òåíèé. Ïî ìîåìó ìíåíèþ, èìåííî çäåñü çàêëþ÷àåòñÿ ïðè÷èíà îòíîñèòåëüíîé
áåäíîñòè ÷èñëà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì ôèòîñåéèä íà òðàâàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ
ôèòîñåéèäàìè-äåíäðîôèëàìè. Íàëè÷èå æå ñðåäè ôèòîñåéèä-ãåðáàáèîíòîâ
ôîðì, ðàçëè÷íûõ ïî ñòåïåíè ïðîäâèíóòîñòè â íàïðàâëåíèè ñïåöèàëèçàöèè,
âïîëíå óêëàäûâàåòñÿ â ðàìêè èçâåñòíîé ãèïîòåçû î ïðèñóùèõ ðàçëè÷íûì òàêñî-
íàì íåîäèíàêîâûõ òåìïîâ ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé è íå ïðîòèâîðå÷èò
îòìå÷åííîé òåíäåíöèè.
 ðàìêàõ ñåìåéñòâà Phytoseiidae Ïàëåàðêòèêè íàáëþäàåòñÿ ñî÷åòàíèå îòíî-
ñèòåëüíî íåáîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ íàëè÷èåì ó íèõ ïðèç-
íàêîâ â àíöåñòðàëüíîì ñîñòîÿíèè, ñî çíà÷èòåëüíî áóëüøèì êîëè÷åñòâîì âèäîâ,
çàìåòíî ïðîäâèíóâøèõñÿ ïî ïóòè ýêîìîðôîëîãè÷åñêîé ñïåöèàëèçàöèè. Ïðè
ýòîì íàáëþäàåòñÿ íàëè÷èå íåñêîëüêèõ ìíîãî÷èñëåííûõ ðîäîâ, îáúåäèíÿþùèõ
îòíîñèòåëüíî ìåíåå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ôîðìû è çàíèìàþùèõ øèðîêèå àäàï-
òèâíûå íèøè. Â ñîâîêóïíîñòè ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì, ÷òî ñåìåéñòâî
íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè ïîñòóïàòåëüíîãî ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ. Â öåëîì òèï
ýâîëþöèîííûõ ïðåîáðàçîâàíèé ãðóïïû ìîæíî êëàññèôèöèðîâàòü êàê àëëîìîð-
ôîç ñ ïðîÿâëåíèåì ó ðÿäà óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì òåëîìîðôîçà è â îò-
äåëüíûõ ñëó÷àÿõ — ãèïåðìîðôîçà.
Èçìåíåíèå óñëîâèé îáèòàíèÿ ïðèâîäèëî ê âûìèðàíèþ íå òîëüêî âèäîâ è
ãðóïï ðàñòåíèé, íî è ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ê îáèòàíèþ íà íèõ êëåùåé. Â ñèëó
ýòîãî ìàëî÷èñëåííûå è ìîíîòèïè÷åñêèå ðîäû ôèòîñåéèä, â áîëüøèíñòâå ñâîåì
ÿâëÿþùèåñÿ ýíäåìè÷íûìè è õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ðåäêèìè äëÿ âèäîâ ñåìåéñòâà
ïðèçíàêàìè èëè óíèêàëüíûì èõ ñî÷åòàíèåì, âûãëÿäÿò ðåöåíòíûìè ïðåäñòàâèòå-
ëÿìè ïðîöâåòàâøèõ íåêîãäà ðîäîâ.
Òàêèì îáðàçîì, íàáëþäàåìîå áîãàòñòâî ñî÷åòàíèé ýêîìîðôîëîãè÷åñêèõ àäàï-
òàöèé ôèòîñåéèä â ñîâîêóïíîñòè ñ àäàïòàöèÿìè ôèçèîëîãè÷åñêèìè îáåñïå÷èâàåò
íàëè÷èå ó íèõ ìíîãîãðàííîé ïëàñòè÷íîñòè ïðè îñâîåíèè ïðàêòè÷åñêè íåîãðà-
íè÷åííîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, ÷òî â èòîãå ïîçâîëèëî ýòèì êëåùàì
îñâîèòü ðåöåíòíûå ìåñòà îáèòàíèÿ, ñâÿçàííûå ãëàâíûì îáðàçîì ñ ðàñòåíèÿìè.
Àâòîð áëàãîäàðåí Ý. Ýêêåðìàííó (Prof. E. A. Ueckermann, Pretoria) çà ïðåäîñòàâëåííóþ âîçìîæ-
íîñòü èññëåäîâàòü êîëëåêöèîííûé ìàòåðèàë èç Þæíîé Àôðèêè.
13Ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ýâîëþöèè êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae…
Àêèìîâ È. À., Ñòàðîâèð È. Ñ., ßñòðåáöîâ À. Â., Ãîðãîëü Â. Ò. Êëåù âàððîà — âîçáóäèòåëü âàððîàòîçà
ï÷åë : Ìîðôîëîãè÷åñêèé î÷åðê. — Êèåâ : Íàóê. äóìêà, 1988. — 120 ñ.
Áåãëÿðîâ Ã. À. Îïðåäåëèòåëü õèùíûõ êëåùåé ôèòîñåéèä (Parasitiformes, Phytoseiidae) ôàóíû ÑÑÑÐ.
×. 1, 2 // Áþë. Âîñò.-ïàëåàðêò. ñåêö. Ìåæäóíàð. îðã. ïî áèîë. áîðüáå ñ âðåäíûìè æèâîòíûìè
è ðàñòåíèÿìè. — 1981. — ¹ 2. — 97 ñ. ; ¹ 3. — 39 ñ.
Âàéíøòåéí Á. À. Î ïîëîæåíèè ðîäà Evansoseius Sheals â ñèñòåìå ñåìåéñòâà Phytoseiidae (Parasitifor-
mes) // Çîîë. æóðí. — 1973. — 52, âûï. 2. — Ñ. 274–277.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Íîâûå âèäû êëåùåé-ôèòîñåéèä ôàóíû ÑÑÑÐ (Parasitiformes, Phytoseiidae) // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 1980. — ¹ 2. — Ñ. 64–70.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Ñòðîåíèå õåòîìà êëåùåé-ôèòîñåéèä êàê ïðèçíàê äëÿ ïðîãíîçèðîâàíèÿ ýôôåêòèâ-
íîñòè àêàðèôàãîâ // Óñïåõè ìåä. ýíòîìîëîãèè è àêàðîëîãèè ñ ÑÑÑÐ : Ìàòåðèàëû X Ñúåçäà
ÂÝÎ (Ëåíèíãðàä, 11–15 ñåíò. 1989). — Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1990. — Ñ. 103–104.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Íîâûå âèäû êëåùåé-ôèòîñåéèä (Parasitiformes, Phytoseiidae) ñ ïåðåîïèñàíèåì Kuzi-
nellus bregetovae // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1993 à. — ¹ 2. — Ñ. 19–25.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Ðåâèçèÿ ðîäà Eharius (Parasitiformes, Phytoseiidae) // Æóðí. Óêð. ýíòîìîë. îá-âà. —
1993 á (1995). — 1, ¹ 3–4. — Ñ. 79–96.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Ðåâèçèÿ ðîäà Paragigagnathus (Parasitiformes, Phytoseiidae). ×. 1. Èñòîðèÿ è íîâàÿ
êîíöåïöèÿ ðîäà // Æóðí. Óêð. ýíòîìîë. îá-âà. — 1994 à (1995). — 2, ¹ 1. — Ñ. 3–8.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Ðåâèçèÿ ðîäà Paragigagnathus (Parasitiformes, Phytoseiidae). ×. 2. Ïåðåîïèñàíèå
âèäîâ // Æóðí. Óêð. ýíòîìîë. îá-âà. — 1994 á (1996). — 2, ¹ 2. — Ñ. 3–20.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Äâå íîâûå òðèáû è îñíîâíûå ðåçóëüòàòû ðåâèçèè êëåùåé-ôèòîñåéèä Ïàëåàðêòèêè
(Phytoseiidae, Parasitiformes) ñ êîíöåïöèåé ñèñòåìû ñåìåéñòâà // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998. — 32,
¹ 1–2. — Ñ. 51–63.
Êîëîäî÷êà Ë. À. Ðàñïðîñòðàíåíèå è ýêîìîðôîëîãè÷åñêèå ãðóïïû êëåùåé ñåìåéñòâà Phytoseiidae
(Parasitiformes: Gamasina) Ïàëåàðêòèêè // Èçâ. Õàðüê. ýíòîìîë. îá-âà. — 2001. — 8, âûï. 2. —
Ñ. 188–191.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 454 ñ.
Ñèòíèêîâà Ë. Ã. Îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êëåùåé (Acari) è âîïðîñ îá èõ ìîíîôèëèè //
Ýíòîìîë. îáîçð. — 1978. — 57, âûï. 2. — Ñ. 431–457.
Õîõðÿêîâ À. Ï. Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè ðàñòåíèé. — Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1975. — 202 ñ.
Øìàëüãàóçåí È. È. Èçáðàííûå òðóäû: Ïóòè è çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. — Ì. : Íàó-
êà, 1983. — Ñ. 12–276.
Chant D. A. Paedomorphosis in the family Phytoseiidae (Acari: Gamasina) // Can. J. Zool. — 1993. — 71,
N 7. — P. 1334–1349.
Evans G. O., Till W. M. Mesostigmatic mites of Britain and Ireland (Chelicerata: Acari Parasitiformes): An
introduction to their external morphology and classification // Trans. Zool. Soc. Lond. — 1979. —
35. — P. 139–270.
Karg W. Systematische Untersuchung der gattungen und untergattungen den raubmilbenfamilie Phytoseiidae
Berlese, 1916, mit der beschreibung von 8 neuen arten // Mitt. Zool. Mus. Berl. — 1983. — 59,
Heft 2. — S. 293–328.
Karg W. Acari (Acarina), Milben Parasitiformes (Anactinochaeta), Cohors Gamasina Leach, Raubmilben,
59 Tail. — Jena ; Stuttgart ; New York : Gustav Fischer Verlag, 1993. — 523 S.
Lindquist E. E., Evans. O. Taxonomic concepts in the Ascidae, with a modified setal nomenclature for the
idiosoma of theGamasina (Acarina: Mesostigmata) // Mem. Entomol. Soc. Can. — 1965. — 47. —
P. 1–59.
McMurtry J. A. Recent advances in Knowledge of the Phytoseiidae // Proc. Formal Conf. Acarol. Soc
Amer. — Berkley, California, 1982. — P. 23–48.
Wainstein B. A. Revision du genre Typhlodromus Scheuten, 1857 et systematique de la famille des
Phytoseiidae (Berlese, 1916) // Acarologia. — 1962. — 4, N 1. — P. 5–30.
14 Ë. À. Êîëîäî÷êà
|