Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae)
На примере фаунистических комплексов молей-ипономеутид Палеарктики рассмотрены особенности видообразования в данной группе микрочешуекрылых. Показано, что в процессе формирования фауны Палеарктики ипономеутид доминирует симпатрическое видообразование, о чем свидетельствует наличие значительного коли...
Saved in:
| Date: | 2005 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3276 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) / З. С. Гершензон // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 31–36. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859588617299558400 |
|---|---|
| author | Гершензон, З.С. |
| author_facet | Гершензон, З.С. |
| citation_txt | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) / З. С. Гершензон // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 31–36. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | На примере фаунистических комплексов молей-ипономеутид Палеарктики рассмотрены особенности видообразования в данной группе микрочешуекрылых. Показано, что в процессе формирования фауны Палеарктики ипономеутид доминирует симпатрическое видообразование, о чем свидетельствует наличие значительного количества видов-двойников и сопряженных видов на фоне явлений олигофагии и топологической изоляции.
Characteristic of faunistic complexes of palaearctic yponomeutid moths as probable examples of specific formation of the microlepidopteran group is given. Obviously, among possible ways of formation the faunas of yponomeutids, the sympatric speciation predominates conforming with the presence of numerous sibling species, conjugate species as well as with phenomena of oligophagy and topological isolation.
|
| first_indexed | 2025-11-27T12:04:22Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.782
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÈÄÎÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
Ó ÏÀËÅÀÐÊÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÌÎËÅÉ-ÈÏÎÍÎÌÅÓÒÈÄ
(LEPIDOPTERA, YPONOMEUTIDAE)
Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 10 ìàðòà 2004
Îñîáåííîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ ó ïàëåàðêòè÷åñêèõ ìîëåé-èïîíîìåóòèä (Lepidoptera, Yponomeutidae).
Ãåðøåíçîí Ç. Ñ. — Íà ïðèìåðå ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ìîëåé-èïîíîìåóòèä Ïàëåàðêòèêè
ðàññìîòðåíû îñîáåííîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ â äàííîé ãðóïïå ìèêðî÷åøóåêðûëûõ. Ïîêàçàíî,
÷òî â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû Ïàëåàðêòèêè èïîíîìåóòèä äîìèíèðóåò ñèìïàòðè÷åñêîå
âèäîîáðàçîâàíèå, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò íàëè÷èå çíà÷èòåëüíîãî êîëè÷åñòâà âèäîâ-äâîéíèêîâ è
ñîïðÿæåííûõ âèäîâ íà ôîíå ÿâëåíèé îëèãîôàãèè è òîïîëîãè÷åñêîé èçîëÿöèè.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ìîëè-èïîíîìåóòèäû, âèäîîáðàçîâàíèå, ôèòîôàãèÿ, òðîôè÷åñêèå ñâÿçè.
Peculiarities of Speciation in Palaearctic Yponomeutid Moths (Lepidoptera, Yponomeutidae). Gershen-
son Z. S. — Characteristic of faunistic complexes of palaearctic yponomeutid moths as probable
examples of specific formation of the microlepidopteran group is given. Obviously, among possible ways
of formation the faunas of yponomeutids, the sympatric speciation predominates conforming with the
presence of numerous sibling species, conjugate species as well as with phenomena of oligophagy and
topological isolation.
Ke y wo r d s: yponomeutid moths, speciation, phytophagy, trophic connections.
Íà ïðèìåðå âûäåëåííûõ íà îñíîâå òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé âèäîâûõ êîìïëåêñîâ
ìîëåé-èïîíîìåóòèä Ïàëåàðêòèêè ïðîàíàëèçèðîâàíû âîçìîæíûå ïóòè ôîðìèðî-
âàíèÿ ôàóíû ðàññìàòðèâàåìûõ ìèêðî÷åøóåêðûëûõ. Ñ ïîçèöèè ýâîëþöèîííîé
ñèñòåìàòèêè îñîáåííîñòè òàêîãî ïðîöåññà ìîãóò áûòü ïðîñëåæåíû íà óðîâíå
âèäîâûõ ïîïóëÿöèé.
Âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî âñå óêàçàííûå ìîëè ÿâëÿþòñÿ ôèòîôàãàìè, ãëàâíóþ
ðîëü â ïîïóëÿöèîííûõ âçàèìîîòíîøåíèÿõ èãðàåò òðîôè÷åñêàÿ ïðèóðî÷åííîñòü ê
êîíêðåòíûì ðàñòèòåëüíûì àññîöèàöèÿì.  ñîîòâåòñòâèè ñ òðîôè÷åñêèìè ñâÿçÿ-
ìè ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå ãðóïïû âèäîâ ìîëåé-èïîíîìåóòèä Ïàëåàðêòèêè.
1. Ïðåäñòàâèòåëè ñàìîãî áîëüøîãî ïî âèäîâîìó ðàçíîîáðàçèþ êîìïëåêñà
(21 âèä èç 4 ðîäîâ) òðîôè÷åñêè ïðèóðî÷åíû ê áåðåñêëåòîâûì (Celastraceae) è
øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ëåñíûõ è ëåñîñòåïíûõ ëàíäøàôòàõ Ïàëåàðêòèêè.
Áîëüøèíñòâî âèäîâ îòíîñèòñÿ ê ðîäó Yponomeuta Latreille: Y. cagnagellus (Hübner),
Y. plumbellus (Denis et Schiffermüller), Y. irrorellus (Hübner), Y. sociatus Moriuti,
Y. kanaiellus Matsumura, Y. refrigeratus Meyrick, Y. menkeni Gershenson & Ulenberg,
Y. polystigmellus C. Felder et R. Felder, Y. yanagawanus Matsumura, Y. bipunctellus
Matsumura, Y. mayumivorellus Matsumura, Y. meguronis Matsumura, Y. eurinellus
Zagulajev, Y. montanatus Moriuti, Y. polystictus Butler, Y. pauciflore Efremov, Y. osakae
Moriuti, Y. spodocrossus Meyrick. Íåìíîãî÷èñëåííûå âèäû îòíîñÿòñÿ ê òðåì
äðóãèì ðîäàì: Xyrosaris lichneuta Meyrick, Euhyponomeutoides trachydeltus (Meyrick),
Zelleria wolffi Klimesch.
Vestnik zoologii, 39(2): 31–36, 2005
© Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí, 2005
2. Íàèáîëüøèì ðîäîâûì ðàçíîîáðàçèåì (5 ðîäîâ, 15 âèäîâ) õàðàêòåðèçóåòñÿ
ãðóïïà ìîëåé, ãóñåíèöû êîòîðûõ ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè ðîçîöâåòíûõ (Rosaceae),
âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ ñëåäóþùèå âèäû: Euhyponomeutoides ribesiellus (Joannis), E. ru-
fellus (Tengstro�m), Yponomeuta padellus (Linnaeus), Y. malinellus Zeller, Y. evonymel-
lus (Linnaeus), Y. mahalebellus Guene´e, Y. meridionalis Gershenson, Swammerdamia
pyrella (de Villers), S. caesiella (Hu�bner), S. compunctella Herrich-Scha�ffer, Paraswam-
merdamia iranella Friese, P. lutarea (Haworth), P. ornichella Friese, P. albicapitella
(Scharfenberg), Pseudoswammerdamia combinella Friese.
3. Èïîíîìåóòèäû, ãóñåíèöû êîòîðûõ ïèòàþòñÿ õâîåé, îòíîñÿòñÿ ê 4 âèäàì
èç 2 ðîäîâ: Cedestis gysseleniella (Zeller), C. subfasciella (Stephens), Ocnerostoma frie-
sei Svensson è O. piniariellum Zeller. Ýòî îëèãîôàãè, æèçíåííûé öèêë êîòîðûõ ñâÿ-
çàí èñêëþ÷èòåëüíî ñ õâîéíûìè ðàñòåíèÿìè (Pinaceae).
4. Êîìïëåêñ ìîëåé èç 12 âèäîâ, òðîôè÷åñêè ïðèóðî÷åííûõ ê êàìíåëîìêî-
âûì (Saxifragaceae), ïðåäñòàâëåí âèäàìè îäíîãî ðîäà — Kessleria Nowicky: K. fas-
ciapennela (Stainton), K. saxifragae (Stainton), K. alpicella (Stainton), K. hauderi Hu-
emer & Tarmann, K. insubrica Huemer & Tarmann, K. nivescens Burmann, K. petro-
biella (Zeller), K. caflischiella (Frey), K. alternans (Staudinger), K. inexpectata Huemer
& Tarmann, K. klimeschi Huemer & Tarmann, K zimmermanni Nowicki.
5. Âèäû ìîëåé, ãóñåíèöû êîòîðûõ ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè áåðåçîâûõ (Betula-
ceae), ïðåäñòàâëåíû 3 âèäàìè èç 2 ðîäîâ: åâðîïåéñêèì Paraswammerdamia lappon-
ica (Petersen) è òðàíñïàëåàðêòàìè: Swammerdamia caesiella (Hübner), S. pyrella
(de Villers).
6. Èïîíîìåóòèäû, òðîôè÷åñêè ïðèóðî÷åííûå ê èâàì (Salicaceae), èìåþò â
ñâîåì ñîñòàâå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé åâðîïåéñêèé âèä Yponomeuta rorrellus
(Hübner) è äâóõ ýíäåìèêîâ: Y. albonigratus Gershenson, îáèòàþùåãî â Òàäæèêè-
ñòàíå, è Y. gigas Rebel ñ Êàíàðñêèõ îñòðîâîâ.
7. Âèäû ðîäà Euhyponomeutoides Gaj: E. ribesiellus (Joannis) è E. rufellus Teng-
stro�m õàðàêòåðíû äëÿ ôèòîàññîöèàöèé ñ êðûæîâíèêîâûìè ðàñòåíèÿìè (Gros-
sulariaceae), â ÷àñòíîñòè äëÿ àëüïèéñêèõ öåíîçîâ Çàïàäíîé Åâðîïû.
8. Îòäåëüíûé êîìïëåêñ èïîíîìåóòèä, òðîôè÷åñêè ïðèóðî÷åííûõ ê ìàñëè-
íîâûì (Oleaceae), âêëþ÷àåò â ñåáÿ 4 âèäà èç 1 ðîäà: Zelleria hepariella Stainton,
Z. oleastrella (Millie´re), Z. silvicolella Moriuti, Z. japonicella Moriuti.
9. Ìàëî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ìîëåé (3 ðîäà ñ 3 âèäàìè) îáúåäèíÿåò òðàíñïàëå-
àðêòè÷åñêèõ õîðòîôèëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé, ãóñåíèöû êîòîðûõ òðîôè÷åñêè
ïðèóðî÷åíû ê òîëñòÿíêîâûì (Crassulaceae): Yponomeuta sedellus Treitschke, Swam-
merdamia sedella Moriuti, Euhyponomeuta stannellus (Thunberg).
10. Åäèíè÷íûå ðîäû è âèäû èïîíîìåóòèä òðîôè÷åñêè ñâÿçàíû ñî ñëåäóþ-
ùèìè ñåìåéñòâàìè: êðóøèíîâûå (Rhamnaceae) — Yponomeuta rhamnellus Gershen-
son, âîäÿíèêîâûå (Empetraceae) — Paraswammerdamia conspersella (Tengstrom),
ãàìàìåëèäîâûå (Hamamelidaceae) — Thecobathra lambda Moriuti.
Âûäåëåííûå íà îñíîâå òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé ïåðå÷èñëåííûå âèäîâûå êîì-
ïëåêñû ìîëåé ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ñâîåîáðàçíóþ öåïî÷êó áèîòè÷åñêèõ
êîìïîíåíòîâ, â ñîñòàâ êîòîðîé âõîäÿò îòìå÷åííûå ðîäû è âèäû èïîíîìåóòèä,
ïðèóðî÷åííûå â çàâèñèìîñòè îò êîðìîâûõ ðàñòåíèé èõ ãóñåíèö êîíêðåòíûì
ðàñòèòåëüíûì àññîöèàöèÿì. Î÷åâèäíî, ÷òî ïîïóëÿöèÿ êàê ýëåìåíòàðíàÿ ýâîëþ-
öèîíèðóþùàÿ åäèíèöà èãðàåò îïðåäåëåííóþ ðîëü â ñîñòàâå òðîôè÷åñêîé
öåïî÷êè, ñóùåñòâóþùåé â ïðåäåëàõ äàííîãî ôàóíèñòè÷åñêîãî êîìïëåêñà. Ñëåäî-
âàòåëüíî, ýâîëþöèÿ âèäîîáðàçîâàòåëüíûõ ïðîöåññîâ ìîæåò áûòü ïðîñëåæåíà íà
ïðèìåðå âèäîâûõ ïîïóëÿöèé — ãðóïï îñîáåé, çàíèìàþùèõ â òå÷åíèå
äëèòåëüíîãî âðåìåíè îïðåäåëåííóþ òåððèòîðèþ è ôîðìèðóþùèõ êîíêðåòíûå
âèäîâûå êîìïëåêñû. Îñîáåííîñòÿìè òàêèõ ãðóïï ÿâëÿþòñÿ îáùíîñòü ïðîèñõîæ-
äåíèÿ, ãåíåòè÷åñêàÿ öåëîñòíîñòü è îäèíàêîâûe öåíîòè÷åñêèå óñëîâèÿ, â êîòîðûõ
32 Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí
ïðîòåêàþò áèîëîãè÷åñêèå öèêëû èõ ðàçâèòèÿ. Ó ðàññìàòðèâàåìûõ ìîëåé-èïîíî-
ìåóòèä, êàê ó ôèòîôàãîâ, ïðîöåññ âèäîîáðàçîâàíèÿ òåñíî ñâÿçàí ñ òðîôè÷åñêîé
ñïåöèàëèçàöèåé èõ ãóñåíèö. Àíàëèç òàêñîíîìè÷åñêîé ñòðóêòóðû èïîíîìåóòèä
áàçèðóåòñÿ íà êëàññè÷åñêîé êîíöåïöèè, ïðåäïîëàãàþùåé, ÷òî âèä åñòü
ãåíåòè÷åñêè çàìêíóòàÿ åäèíèöà êëàññèôèêàöèè. Ìåæâèäîâàÿ ãèáðèäèçàöèÿ, â
òîì ÷èñëå è ó êðèïòè÷åñêèõ âèäîâ ýòèõ ìîëåé, â ïðèðîäå íå âûÿâëåíà. Òàêèì
îáðàçîì, ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû ñîñòîÿò èç âèäîâ, ãåíåòè÷åñêàÿ ãîìîãåí-
íîñòü êîòîðûõ çàùèùåíà îò ãèáðèäèçàöèè ñ ïîìîùüþ èçîëèðóþùèõ ìåõàíèçìîâ
ýâîëþöèè. Ñåçîííàÿ, áèîòîïè÷åñêàÿ, òðîôè÷åñêàÿ, ãîðìîíàëüíàÿ, ðåöåïòîðíàÿ
ñïåöèôèêà, ðàçíîîáðàçèå êàðèîòèïîâ è ñòðîåíèå ãåíåòè÷åñêîãî àïïàðàòà, áèîõè-
ìè÷åñêèé áàëàíñ âûïîëíÿþò ôóíêöèè òàêèõ ìåõàíèçìîâ, òåì ñàìûì ïðåïÿò-
ñòâóÿ ïðîöåññó ãèáðèäèçàöèè è îäíîâðåìåííî ñïîñîáñòâóÿ ñêðåùèâàíèþ âíóòðè
âèäîâûõ ïîïóëÿöèé. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî óêàçàííûå ìåõàíèçìû èçîëÿöèè
äåéñòâóþò ïî-ðàçíîìó. Íàïðèìåð, ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè ñòðî-
åíèÿ ãåíèòàëèé îòíîñÿòñÿ ê ìåõàíèçìàì, îãðàíè÷èâàþùèì êîïóëÿòèâíûå ïðî-
öåññû (premating mechanisms), â îòëè÷èå îò òàêèõ ñâîéñòâ, êàê êîëè÷åñòâî è
ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì, êîòîðûå ñâîäÿò ê ìèíèìóìó ðåçóëüòàòèâíîñòü ìåæâèäî-
âîãî ñêðåùèâàíèÿ (postmating mechanisms). Ñîâîêóïíîñòü äåéñòâèÿ îáîèõ
ìåõàíèçìîâ îáåñïå÷èâàåò ðåïðîäóêòèâíóþ èçîëÿöèþ. Ïðè ýòîì âûÿâëåíèå ÷åò-
êèõ ïðèçíàêîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ äåéñòâèþ ìåõàíèçìîâ âèäîâîé äèôôåðåíöèà-
öèè, èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ðàñøèôðîâêè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé
èïîíîìåóòèä íà âèäîâîì óðîâíå (Menken, 1982, 1987; Raijmann, 1996).
Ôàóíèñòè÷åñêèå êîìïëåêñû èïîíîìåóòèä, äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíà áîëüøàÿ
ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèé (îêîëî ñîòíè ãóñåíèö â îäíîì ãíåçäå), êàê, íàïðèìåð, ó
âèäîâ ãðóïïû «ïëîäîâàÿ ìîëü», òåîðåòè÷åñêè íå íóæäàþòñÿ â îáëèãàòíûõ ìåõà-
íèçìàõ èçîëÿöèè. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ñëó÷àéíàÿ ãèáåëü ãàìåò èëè çèãîò íå
ìîæåò ñóùåñòâåííî óìåíüøèòü âèäîâîé ñïåêòð. Êðîìå òîãî, ó îòìå÷åííûõ âèäîâ
êîïóëÿöèÿ ïðîõîäèò â î÷åíü ñæàòûé ñðîê (1–3 ñóò), âñëåäñòâèå ÷åãî äàæå
ìèíèìàëüíûå îòëè÷èÿ â ñòðîåíèè ãåíèòàëèé è ïîíèæåííàÿ ñïîñîáíîñòü ìîëåé
ê ïåðåëåòó èñêëþ÷àþò âîçìîæíîñòü ìåæâèäîâîé ãèáðèäèçàöèè.
Ñðåäè àëëîïàòðè÷åñêèõ âèäîâ èïîíîìåóòèä, îáèòàþùèõ â ëåñíûõ öåíîçàõ ñ
îáøèðíûìè àðåàëàìè, èíîãäà ãðàíèöû ïîïóëÿöèé òðóäíî îïðåäåëèòü. Òåì íå
ìåíåå ó òðàíñïàëåàðêòîâ îáíàðóæåíà òåíäåíöèÿ ê èçìåíåíèþ ïðèçíàêîâ â
çàâèñèìîñòè îò ãåîãðàôè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü ïðîñëå-
äèòü îòäåëüíûå ñëó÷àè êëèíàëüíîé èçìåí÷èâîñòè ó ðàññìàòðèâàåìûõ ìîëåé. Òàê,
ó áàáî÷åê èâîâîé ãîðíîñòàåâîé ìîëè — Yponomeuta rorrellus (Hübner), îáèòàþùèõ
â Çàïàäíîé Åâðîïå, ïåðåäíèå êðûëüÿ âñåãäà áåëûå ñ íåçíà÷èòåëüíûì ïåïåëüíûì
íàëåòîì, òîãäà êàê ó îñîáåé ýòîãî âèäà, ðàñïðîñòðàíåííûõ â Óêðàèíå è ïðèëå-
ãàþùèõ ðåãèîíàõ Ðîññèè, ïåïåëüíàÿ îêðàñêà íà ïåðåäíèõ êðûëüÿõ îáû÷íî èìååò
ôîðìó ÷åòêîé ïðîäîëüíîé ïîëîñû. Êðîìå ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé, ãåîãðà-
ôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ â ñïåöèôèêå òðîôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè.
Íàïðèìåð, ãóñåíèöû ïëîäîâîé ãîðíîñòàåâîé ìîëè — Yponomeuta padellus
(Linnaeus) — â ëåñíîé çîíå Åâðîïû ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ëèñòüÿìè áîÿ-
ðûøíèêà, à â ñòåïíîé — ëèñòüÿìè òåðíà. Ó ÷åðåìóõîâîé ãîðíîñòàåâîé ìîëè —
Y. evonymellus (Linnaeus) â óñëîâèÿõ öåíòðàëüíîé è þæíîé Åâðîïû ãóñåíèöû
ïðèóðî÷åíû ê ÷åðåìóõå, òîãäà êàê â ñåâåðíûõ ðåãèîíàõ Ðîññèè îíè îáû÷íî
ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè ðÿáèíû. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ó èïîíîìåóòèä ïðî-
ñëåæèâàåòñÿ íà âèäîâîì óðîâíå ñî ñòîðîíû îñîáåííîñòåé áèîëîãèè. Òàê, ãóñå-
íèöû ïëîäîâîé ãîðíîñòàåâîé ìîëè, êîòîðûå îáû÷íî íå ìèíèðóþò ëèñòüÿ êîð-
ìîâîãî ðàñòåíèÿ â óñëîâèÿõ Çàïàäíîé Åâðîïû, êàê ïðàâèëî, ìèíèðóþò ëèñòüÿ
ðàñòåíèÿ-õîçÿèíà â þãî-âîñòî÷íîé Åâðîïå (Ïðèàçîâüå, Àñòðàõàíñêàÿ îáë.). Ïî-
âèäèìîìó, â ñâåòå êîíöåïöèé âèäîîáðàçîâàíèÿ êëèíû ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê
33Îñîáåííîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ ïàëåàðêòè÷åñêèõ ìîëåé-èïîíîìåóòèä…
ãðàäèåíòû ïðèçíàêîâ, ñâîéñòâåííûõ êîíòèíåíòàëüíûì âèäàì. Ïîÿâëåíèå êëèí
îáóñëîâëåíî ñìåíîé àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû, à òàêæå îáìå-
íîì ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, èìåþùåé ìåñòî âî âðåìÿ ìèãðàöèîííûõ ïðî-
öåññîâ.
Îòäåëüíî ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà êîíöåïöèè êâàíòîâîãî âèäîîáðàçîâà-
íèÿ — ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ âèäà èç ïåðèôåðè÷åñêîé (èëè îñòðîâíîé
ïîïóëÿöèè) ðîäèòåëüñêîãî âèäà. Åñëè äëÿ àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ
õàðàêòåðíà ãðàäóàëüíîñòü, òî êâàíòîâàÿ ýâîëþöèÿ îòëè÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíî
áûñòðîé àäàïòèâíîé ïåðåñòðîéêîé ñ àêêóìóëÿöèåé íåáîëüøèõ ìóòàöèé. Ó èïî-
íîìåóòèä êâàíòîâîå âèäîîáðàçîâàíèå ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàíî ãîëëàíäñêèìè
ãåíîñèñòåìàòèêàìè íà ïðèìåðå èâîâîé ãîðíîñòàåâîé ìîëè — Yponomeuta rorrellus
(Hübner) ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (Menken et al.,
1992).  ýòîì ñëó÷àå âûÿâëåíî, ÷òî ó îòìå÷åííîãî âèäà, â ïåðèôåðè÷åñêîé àíöå-
ñòðàëüíîé ïîïóëÿöèè, âñëåäñòâèå ãåíåòè÷åñêîãî äðåéôà íàñëåäñòâåííàÿ ñèñòåìà
ðîäèòåëüñêîé ïîïóëÿöèè, ïðåòåðïåâ äåñòðóêöèþ ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ äî÷åðíåé
ïîïóëÿöèè ÷åðåç ñòàäèþ íèçêîé ÷èñëåííîñòè («ýôôåêò áóòûëî÷íîãî ãîðëûø-
êà»), ìîæåò äàâàòü íà÷àëî íîâîé ãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìå.
Ñèìïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ó èïîíîìåóòèä ïðîõîäèëî â ãåòåðîãåííûõ
ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, âêëþ÷àþùèõ â ñåáÿ áèîòîïè÷åñêóþ ðàçîáùåííîñòü, â
ïåðâóþ î÷åðåäü, îáîñîáëåííîñòü êîðìîâûõ ðàñòåíèé. Ïðè ýòîì â ïðåäåëàõ
àðåàëà èñõîäíîãî âèäà ïîÿâèëèñü ýêîëîãè÷åñêèå ôîðìû èçîëÿöèè, îáúÿñíÿþùèå
ñóùåñòâîâàíèå âèäîâ-äâîéíèêîâ (sibling species) (Menken, 1981). Ïîñëåäíèå õà-
ðàêòåðíû äëÿ áîëüøèíñòâà ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ðàññìàòðèâàåìîãî
ñåìåéñòâà è ðàñïðîñòðàíåíû â Åâðàçèè, Èíäèè è Àâñòðàëèè. Íàèáîëåå ÷àñòî
âñòðå÷àþòñÿ êðèïòè÷åñêèå âèäû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ êîìïëåêñîâ: «padellus» (Çà-
ïàäíàÿ Ïàëåàðêòèêà) è «polystigmellus» (Âîñòî÷íàÿ Ïàëåàðêòèêà). Êðîìå òîãî,
âèäû-äâîéíèêè èçâåñòíû â ðîäàõ: Swammerdamia Hübner, Paraswammerdamia
Friese, Kessleria Nowicky, Zelleria Stainton (Gershenson, Ulenberg, 1998). Äëÿ
èïîíîìåóòèä, êàê è äëÿ äðóãèõ ìîëåé-ôèòîôàãîâ, õàðàêòåðíû àëëîïàòðè÷åñêèé
è ñèìïàòðè÷åñêèé ñïîñîáû âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ïðîöåññû
òðîôè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè íàðÿäó ñ ìèíèðîâàíèåì ãóñåíèöàìè ëèñòüåâ è
îáëèãàòíîé ôèòîôàãèåé â ïàóòèíèñòûõ ãíåçäàõ íà êîíêðåòíûõ êîðìîâûõ ðàñ-
òåíèÿõ, âîçìîæíî, ÿâèëèñü ðåøàþùèì ôàêòîðîì â äîìèíèðîâàíèè ñèìïàòðè-
÷åñêîãî ñïîñîáà âèäîîáðàçîâàíèÿ (Ãåðøåíçîí, 1970; Menken, 1981). Ýòî ïðåä-
ïîëîæåíèå ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå òåì, ÷òî ñðåäè èïîíîìåóòèä ïðåîáëàäàþò
îëèãîôàãè, à ïîëèôàãèÿ âñòðå÷àåòñÿ îòíîñèòåëüíî ðåäêî. Êðîìå òîãî, ó èïîíî-
ìåóòèä õîðîøî âûðàæåíà òîïîëîãè÷åñêàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ: ïðèóðî÷åííîñòü
ãóñåíèö ê îáèòàíèþ íà îïðåäåëåííûõ âåãåòàòèâíûõ îðãàíàõ êîðìîâûõ ðàñòåíèé:
â ñòåáëÿõ (Yponomeuta plumbellus (Denis et Schiffermu �ller), íà ëèñòüÿõ (áîëüøèí-
ñòâî âèäîâ), â ïî÷êàõ (Paraswammerdamia ornichella Friese), íà ñîöâåòèÿõ (Ypono-
meuta sedellus Treitschke). Òàêèì îáðàçîì, ó èïîíîìåóòèä, â ÷àñòíîñòè ó âèäîâ-
äâîéíèêîâ, èìååò ìåñòî äåëåíèå ýêîëîãè÷åñêîé íèøè íà ìèêðîíèøè, ãäå ìîð-
ôîëîãè÷åñêè íåðàçëè÷èìûå âèäû èìåþò êàæäûé õîðîøî çàìåòíûå ñïåöèôè-
÷åñêèå îñîáåííîñòè áèîëîãèè (õàðàêòåðíîå óñòðîéñòâî ãíåçä, ðàñïîëîæåíèå êî-
êîíîâ, íàëè÷èå ìèí, ðàçíûå ñðîêè ðàçâèòèÿ è äð.). Àíàëîãè÷íîå ÿâëåíèå îòìå-
÷åíî è â äðóãèõ ñåìåéñòâàõ ìèêðî÷åøóåêðûëûõ-ôèòîôàãîâ (Êóçíåöîâ, 1969; Ñè-
íåâ, 1989). Ïî ìíåíèþ Ã. Áóøà (Bush, 1974, 1993), óçêèå âèäîñïåöèôè÷íûå íè-
øè îáû÷íû âî ìíîãèõ ãðóïïàõ íàñåêîìûõ, íàïðèìåð ó ìóõ-ïåñòðîêðûëîê (Teph-
ritidae), è ïðåäïîëîæèòåëüíî, ïåðåõîä èç îäíîé ïèùåâîé íèøè â äðóãóþ åñòü
îäèí èç ïóòåé âèäîîáðàçîâàíèÿ ó íàñåêîìûõ.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïî÷òè íà ïîëâåêà ðàíåå â 1947 ã. ðîññèéñêèì çîîëîãîì
Â. À. Äîãåëåì íà ïðèìåðå ïðîñòåéøåãî Haplozoon, ïàðàçèòèðóþùåãî â êèøå÷-
34 Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí
íèêå ïîëèõåòû, áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî òîïîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ âèäà —
âîçìîæíûé èñòî÷íèê âèäîîáðàçîâàíèÿ. Àíàëèçèðóÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû,
Â. À. Äîãåëü ïðèøåë ê âûâîäó, ÷òî ðàçíàÿ òîïîëîãè÷åñêàÿ ëîêàëèçàöèÿ ïàðàçè-
òîâ íå ÷òî èíîå, êàê ïðîñòðàíñòâåííàÿ èçîëÿöèÿ îñîáåé â ìèíèàòþðå, ïðèâîäÿ-
ùàÿ ê äèâåðãåíöèè âèäîâ è îáðàçîâàíèþ (ñîãëàñíî òåðìèíîëîãèè Äîãåëÿ) «ñî-
ïðÿæåííûõ âèäîâ», ãåíåòè÷åñêè ñõîäíûõ, íî ðàçãðàíè÷åííûõ â ïðîñòðàíñòâå
(Äîãåëü, 1947, 1949). Âïîñëåäñòâèè îêàçàëîñü, ÷òî òàêîé ñïîñîá âèäîîáðàçîâàíèÿ
õàðàêòåðåí è äëÿ íàñåêîìûõ ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì, ÷òî áûëî ïîêàçàíî è
ïîäðîáíî èññëåäîâàíî èçâåñòíûì óêðàèíñêèì àôèäîëîãîì Â. À. Ìàìîíòîâîé íà
ïðèìåðå òëåé-ëÿõíèä (Ìàìîíòîâà, 1988). Ïðè ýòîì åþ áûëî âïåðâûå ðàçâèòî
ïîëîæåíèå î òîì, ÷òî âèäîîáðàçîâàíèå ïóòåì äèâåðãåíöèè íà «ñîïðÿæåííûå
âèäû» âñòðå÷àåòñÿ íå òîëüêî ó ïàðàçèòîâ è íàñåêîìûõ-ôèòîôàãîâ, íî ðàñïðî-
ñòðàíåíî è ñðåäè äðóãèõ ïðåäñòàâèòåëåé ôàóíû.
Ó ìîëåé-èïîìåóòèä ñèìïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå, ãëàâíûì îáðàçîì,
êàñàåòñÿ ïåðâîíà÷àëüíî â òîé èëè èíîé ñòåïåíè ýêîëîãè÷åñêè èçîëèðîâàííûõ
ôîðì (òðîôè÷åñêè, òîïè÷åñêè è ò. ï.), îáóñëîâèâøèõ ñóùåñòâîâàíèå òàê íàçûâà-
åìûõ âèäîâ-äâîéíèêîâ, íå äîñòèãøèõ çàìåòíîé ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöè-
ðîâêè. Âñëåäñòâèå ýòîãî ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà êðèïòè÷åñêèõ âèäîâ
êðàéíå çàòðóäíåíà èëè ïðàêòè÷åñêè íåîñóùåñòâèìà. Òàêàÿ îñîáåííîñòü ýòèõ ÷å-
øóåêðûëûõ ñîãëàñóåòñÿ ñ ìíåíèåì èçâåñòíîãî ðîññèéñêîãî ãåíåòèêà-ýâîëþöèî-
íèñòà Í. Â. Òèìîôååâà-Ðåñîâñêîãî î òîì, ÷òî âèäû-äâîéíèêè ìîãóò â äàëüíåé-
øåì ïðèîáðåòàòü áîëåå ÷åòêèå âíåøíèå îòëè÷èÿ èëè íàäîëãî îñòàâàòüñÿ ìîðôî-
ëîãè÷åñêèìè äâîéíèêàìè, îäíîâðåìåííî õîðîøî îòëè÷àÿñü äðóã îò äðóãà îñî-
áåííîñòÿìè ýêîëîãèè (Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé, 1965).
Ñèìïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ó èïîíîìåóòèä îáóñëîâëåíî ðÿäîì
îñîáåííîñòåé ýòèõ íàñåêîìûõ, ïðåæäå âñåãî íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè, íèçêîé
ìîáèëüíîñòüþ, ëîêàëüíîé ïðèóðî÷åííîñòüþ ê ðàçâèòèþ íà êîðìîâîì ðàñòåíèè,
âêëþ÷àÿ îòêëàäêó ÿèö.
Àëëîïàòðè÷åñêîå âèäîîáðàçîâàíèå ó ðàññìàòðèâàåìûõ ìîëåé õàðàêòåðèçóåò-
ñÿ íàëè÷èåì âèêàðíûõ âèäîâ, êîòîðûå íåñìîòðÿ íà ãåîãðàôè÷åñêóþ ðàçîáùåí-
íîñòü, ïî ñâîèì ìîðôîáèîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì áîëåå ñõîæè äðóã ñ äðóãîì, ÷åì
ïðåäñòàâèòåëè áëèçêèõ âèäîâ, îáèòàþùèå â îäíîì ðåãèîíå. Íàèáîëåå ðàñïðîñò-
ðàíåííûå â Ïàëåàðêòèêå âèêàðíûå âèäû èïîíîìåóòèä ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå 1.
Òàêèì îáðàçîì, â ãåíåçèñå ôàóíû ïàëåàðêòè÷åñêèõ ìîëåé-èïîíîìåóòèä,
íàðÿäó ñ àëëîïàòðè÷åñêèì âèäîîáðàçîâàíèåì, çíà÷èòåëüíîå ìåñòî çàíèìàåò ñèì-
ïàòðè÷åñêîå. Ðàñõîæäåíèå ïðèçíàêîâ, ïðîÿâèâøååñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïîä
âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ áèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, êàñàåòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, òðî-
ôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè íà ôîíå äîìèíèðóþùåé îëèãîôàãèè è íå âñåãäà
ñîïðîâîæäàåòñÿ ÷åòêèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè èçìåíåíèÿìè. Äëÿ ïîíèìàíèÿ âîç-
ìîæíûõ ïóòåé ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíèñòè÷åñêèõ êîìïëåêñîâ ó ýòèõ ìèêðî÷å-
øóåêðûëûõ íåîáõîäèì àíàëèç ïàðàìåòðîâ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø â êîìïëåêñå ñ
ìîðôîáèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ
35Îñîáåííîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ ïàëåàðêòè÷åñêèõ ìîëåé-èïîíîìåóòèä…
Òàáëèö à 1. Ïðèìåðû âèêàðíûõ âèäîâ ìîëåé-èïîìåóòèä Ïàëåàðêòèêè
Ta b l e 1. Samples of vicariating species in the palaearctic yponomeutid moths
Yponomeuta malinellus Zeller Yponomeuta orientalis Zagulajev ÿáëîíÿ
Y. cagnagellus (Hu�bner) Y. catharotis Meyrick áåðåñêëåò
Y. irrorellus (Hu�bner) Y. eurinellus Zagulajev áåðåñêëåò
Y. plumbellus (Denis et Schiffermu �ller) Y. bipunctellus Matsumura áåðåñêëåò
Çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû Âîñòî÷íîïàëåàðêòè÷åñêèå âèäû Êîðìîâûå ðàñòåíèÿ
èìåþò âòîðîñòåïåííîå çíà÷åíèå, â îñíîâíîì äëÿ àðãóìåíòàöèè âèäîâîé ñàìî-
ñòîÿòåëüíîñòè îòäåëüíûõ êðèïòè÷åñêèõ âèäîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â Ïàëåàðêòèêå
äîñòîâåðíî èçâåñòíî 135 âèäîâ èç 22 ðîäîâ èïîíîìåóòèä (Gershenson, Ulenberg,
1998), áîëüøàÿ ÷àñòü êîòîðûõ èìååò ïîâñåìåñòíîå è ïîëèçîíàëüíîå ðàñïðîñòðà-
íåíèå. Êðîìå òîãî, äëÿ ýòèõ ÷åøóåêðûëûõ õàðàêòåðíî áîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ-
äâîéíèêîâ âíóòðè ðàçíûõ ðîäîâ. Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ìîðôîáèîëîãè÷åñêèõ
îñîáåííîñòåé ðîäîâûõ è âèäîâûõ òàêñîíîâ ïîçâîëÿþò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ãóñåíèöû
èïîíîìåóòèä óíàñëåäîâàëè îò àíöåñòðàëüíûõ òèíåîèäíûõ ÷åøóåêðûëûõ, êîòîðûå
âåëè ýêçîãåííûé îáðàç æèçíè, ñïîñîáíîñòü ê ïèòàíèþ õëîðîôèëëîíîñíûìè
÷àñòÿìè âûñøèõ ðàñòåíèé. Ïðè ýòîì ñàìêà âñåãäà îòêëàäûâàåò ÿéöà íà êîðìîâîå
ðàñòåíèå, ïîêðûâàÿ èõ «ùèòêîì» (çàñòûâøåé ñëèçüþ èç ÿéöåâûâîäíûõ ïóòåé äëÿ
çàùèòû ÿèö, à çàòåì îòðîäèâøèõñÿ ïîä «ùèòêîì» ãóñåíèö îò âûñûõàíèÿ è íåáëàãî-
ïðèÿòíûõ âîçäåéñòâèé).  äàëüíåéøåì ãóñåíèöû, íà÷èíàÿ ñî 2-ãî âîçðàñòà îáðàçóþò
ïàóòèíèñòûå ãíåçäà íà âåòêàõ êîðìîâîãî ðàñòåíèÿ, ãäå îòêðûòî ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè
è íàõîäÿòñÿ äî îêóêëåíèÿ. Ïåðå÷èñëåííûå îñîáåííîñòè ïîäòâåðæäàþò íàëè÷èå ó
èïîíîìåóòèä õàðàêòåðíûõ ÷åðò, ïðèñóùèõ òèíåîèäíûì ïðåäêàì (ñîõðàíåíèå
âëàæíîñòè ÿéöåêëàäêè, ïîòðåáíîñòü ãóñåíèö â óêðûòèÿõ — ãíåçäàõ). Ïî ìåðå ðàçâè-
òèÿ íàñåêîìîãî ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíûìè è äðóãèå ìîðôîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè: ó
ãóñåíèö — ìíîãîðÿäíûå êðþ÷êè íà áðþøíûõ íîãàõ, èìåþùèå ïðÿäèëüíóþ ôóíê-
öèþ, ó áàáî÷åê — óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ, ñóæåíèå ïåðåäíèõ êðûëüåâ, óñèëåíèå ôóíê-
öèè íîã, íàëè÷èå ãóñòîãî îïóøåíèÿ ãîëîâû, ùåòèíîê íà ãðóäíûõ ñêëåðèòàõ è
áðþøíûõ øèïèêàõ. Ïåðå÷èñëåííûå àäàïòàöèè íàðÿäó ñ ìîðôîáèîëîãè÷åñêîé
ñïåöèôèêîé, ðàçíîîáðàçíîé òðîôè÷åñêîé è òîïîëîãè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòüþ, âå-
ðîÿòíî, èìåëè ìåñòî íà ðàçíûõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ óðîâíÿõ, ÷òî îáóñëîâèëî âûñîêóþ
ïëàñòè÷íîñòü óêàçàííûõ ìîëåé è ñïîñîáñòâîâàëî âîçìîæíîñòè ðàññåëåíèÿ èõ âî
âñåõ îñíîâíûõ ëàíäøàôòíûõ çîíàõ Ïàëåàðêòèêè.
Ãåðøåíçîí Ç. Ñ. Î âèäîâîé äèôôåðåíöèàöèè âíóòðè êîìïëåêñà «ïëîäîâàÿ ãîðíîñòàåâàÿ ìîëü»
(Lepidoptera, Yponomeutidae) // Æóðí. îáùåé áèîë. — 1970. — 31, ¹ 3. — Ñ. 288–290.
Äîãåëü Â. À. Êóðñ îáùåé ïàðàçèòîëîãèè. — Ë. : Èçä-âî Ìèí-âà ïðîñâåù. ÐÑÔÑÐ, 1947. — 372 ñ.
Äîãåëü Â. À. ßâëåíèå «ñîïðÿæåííîñòè âèäîâ» ó ïàðàçèòîâ è ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå ýòîãî ÿâëåíèÿ //
Èçâ. ÀÍ ÊàçÑÑÐ. Ñåð. Ïàðàçèòîë. — 1949. — Âûï. 7. — Ñ. 3–15.
Êóçíåöîâ Â. È. Ýêîëîãè÷åñêèå ñâÿçè ëèñòîâåðòîê ñ ðàñòèòåëüíîñòüþ Äàëüíåãî Âîñòîêà // Äîêë. íà
ÕÕI åæåãîäí. ÷òåíèé ïàìÿòè Í. À. Õîëîäêîâñêîãî. — Ë. : Íàóêà, 1969. — Ñ. 27–52.
Ìàìîíòîâà Â. À. Êîýâîëþöèÿ, ñîïðÿæåííàÿ ýâîëþöèÿ è ñîïðÿæåííûå âèäû íà ïðèìåðå òëåé
(Homoptera, Aphidinea) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1988. — 22, ¹ 1. — Ñ. 3–13.
Ñèíåâ Ñ. Þ. Àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ è ñïîñîáû âèäîîáðàçîâàíèÿ ó êèïðåéíûõ óçêîêðûëûõ ìîëåé
(Lepidoptera, Momphidae) // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1989. — 200. — Ñ. 106–133.
Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé Í. Â. Î ìèêðî- è ìàêðîôèëîãåíèè ó ïîëîâûõ ïåðåêðåñòíîîïëîäîòâîðÿþùèõñÿ
îðãàíèçìîâ // Òð. Èí-òà áèîëîãèè. Óðàëüñêèé ôèëèàë ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1965. — Âûï. 44. — Ñ. 5–11.
Bush G. L. The mechanism of sympatric host race formation in the true fruit flies (Tephritidae) // Genetic
mechanisms of speciation in insects / Ed. M. J. D. White. — Sydney : Australian and New Zealand
Book Co. — 1974. — P. 3–23.
Bush G. L. Host race formation and sympatric speciation in Rhagoletis fruit flies (Diptera: Tephritidae) //
Psyche (Camb.). — 1993 (1992). — 99. — P. 335–357.
Gershenson Z. S., Ulenberg S. A. The Yponomeutinae (Lepidoptera) of the World exclusive of the Americas. —
Amsterdam : Koninklijke Nederland. Akad. van. Wetenschappen, Deel 99, 1998. — 202 p.
Menken S. B. J. Host races and sympatric speciation in small ermine moths, Yponomeutidae // Ent. exp. &
appl. — 1981. — 30. — P. 280–292.
Menken S. B. J. Biochemical genetics and systematics of small ermine moths (Lepidoptera, Yponomeu-
tidae) // Zeitschr. zool. Syst. und Evolutions-forsch. — 1982. — 2. — P. 131–143.
Menken S. B. J. Is the extremely low heterozygosity level in Yponomeuta rorellus caused by bottlenecks? //
Evolution (USA). — 1987. — 41, N 3. — P. 630–637.
Menken S. B. J., Herrebout W. M., Wiebes J. T. Small ermine moths their host relations and evolution //
Ann. Rev. Entomol. — 1992. — 37. — P. 41–66.
Raijmann L. E. L. In search for speciation: genetical differentiation and host race formation in Yponomeuta
padellus (Lepidoptera, Yponomeutidae) // Studies in Yponomeuta. — 1996. — 12. — 169 p.
36 Ç. Ñ. Ãåðøåíçîí
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3276 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-27T12:04:22Z |
| publishDate | 2005 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гершензон, З.С. 2009-07-06T12:28:50Z 2009-07-06T12:28:50Z 2005 Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) / З. С. Гершензон // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 2. — С. 31–36. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3276 595.782 На примере фаунистических комплексов молей-ипономеутид Палеарктики рассмотрены особенности видообразования в данной группе микрочешуекрылых. Показано, что в процессе формирования фауны Палеарктики ипономеутид доминирует симпатрическое видообразование, о чем свидетельствует наличие значительного количества видов-двойников и сопряженных видов на фоне явлений олигофагии и топологической изоляции. Characteristic of faunistic complexes of palaearctic yponomeutid moths as probable examples of specific formation of the microlepidopteran group is given. Obviously, among possible ways of formation the faunas of yponomeutids, the sympatric speciation predominates conforming with the presence of numerous sibling species, conjugate species as well as with phenomena of oligophagy and topological isolation. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) Peculiarities of Speciation in Palaearctic Yponomeutid Moths (Lepidoptera, Yponomeutidae) Article published earlier |
| spellingShingle | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) Гершензон, З.С. Фауна и систематика |
| title | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_alt | Peculiarities of Speciation in Palaearctic Yponomeutid Moths (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_full | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_fullStr | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_full_unstemmed | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_short | Особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (Lepidoptera, Yponomeutidae) |
| title_sort | особенности видообразования у палеарктических молей-ипономеутид (lepidoptera, yponomeutidae) |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3276 |
| work_keys_str_mv | AT geršenzonzs osobennostividoobrazovaniâupalearktičeskihmoleiiponomeutidlepidopterayponomeutidae AT geršenzonzs peculiaritiesofspeciationinpalaearcticyponomeutidmothslepidopterayponomeutidae |