Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря

От леопардового лысуна из Молочного лимана Азовского моря описан новый вид гиродактилид, относящийся к G. arcuatus-group Malmberg, 1970. Описанный вид отличается от G. cf. arcuatus большими размерами брюшной соединительной пластинки, а также размерами и формой краевого крючка, имеющего одинаковой ши...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2005
Автори: Дмитриева, Е.В., Скидан, Н.
Формат: Стаття
Мова:Russian
Опубліковано: Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України 2005
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3306
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря / Е. В. Дмитриева, Н. Скидан // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 17–22. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3306
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-33062025-02-10T01:17:30Z Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — a Рarasite of Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) from the Sea of Azov Дмитриева, Е.В. Скидан, Н. Фауна и систематика От леопардового лысуна из Молочного лимана Азовского моря описан новый вид гиродактилид, относящийся к G. arcuatus-group Malmberg, 1970. Описанный вид отличается от G. cf. arcuatus большими размерами брюшной соединительной пластинки, а также размерами и формой краевого крючка, имеющего одинаковой ширины дистальную и проксимальную части собственно краевого крючка. Проанализирована встречаемость моногеней рода Gyrodactylus на бычках рода Pomatoschistus и обсуждены возможные пути формирования их специфичности. New species belonging to G. arcuatus-group Malmberg, 1970 from marbled goby from the Molochniy firth of the Sea of Azov is described. This species differs from G. cf. arcuatus, parasitizing gobies, by large sizes of ventral bar and sizes and form of marginal hooks having equal width of distal and proximal part of sickle. Occurrence of monogenean of the genus Gyrodactylus on gobies of genus the Pomatoschistus is analyzed and ways of forming of its specificity is discussed. 2005 Article Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря / Е. В. Дмитриева, Н. Скидан // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 17–22. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3306 595.122:597.556.333.1 ru application/pdf Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Russian
topic Фауна и систематика
Фауна и систематика
spellingShingle Фауна и систематика
Фауна и систематика
Дмитриева, Е.В.
Скидан, Н.
Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
description От леопардового лысуна из Молочного лимана Азовского моря описан новый вид гиродактилид, относящийся к G. arcuatus-group Malmberg, 1970. Описанный вид отличается от G. cf. arcuatus большими размерами брюшной соединительной пластинки, а также размерами и формой краевого крючка, имеющего одинаковой ширины дистальную и проксимальную части собственно краевого крючка. Проанализирована встречаемость моногеней рода Gyrodactylus на бычках рода Pomatoschistus и обсуждены возможные пути формирования их специфичности.
format Article
author Дмитриева, Е.В.
Скидан, Н.
author_facet Дмитриева, Е.В.
Скидан, Н.
author_sort Дмитриева, Е.В.
title Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
title_short Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
title_full Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
title_fullStr Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
title_full_unstemmed Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря
title_sort gyrodactylus leopardinus sp. n. (monogenea) — паразит бычка pomatoschistus marmoratus (gobiidae) из азовского моря
publisher Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
publishDate 2005
topic_facet Фауна и систематика
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3306
citation_txt Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — паразит бычка Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) из Азовского моря / Е. В. Дмитриева, Н. Скидан // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 17–22. — рос.
work_keys_str_mv AT dmitrievaev gyrodactylusleopardinusspnmonogeneaparazitbyčkapomatoschistusmarmoratusgobiidaeizazovskogomorâ
AT skidann gyrodactylusleopardinusspnmonogeneaparazitbyčkapomatoschistusmarmoratusgobiidaeizazovskogomorâ
AT dmitrievaev gyrodactylusleopardinusspnmonogeneaararasiteofpomatoschistusmarmoratusgobiidaefromtheseaofazov
AT skidann gyrodactylusleopardinusspnmonogeneaararasiteofpomatoschistusmarmoratusgobiidaefromtheseaofazov
first_indexed 2025-12-02T10:37:44Z
last_indexed 2025-12-02T10:37:44Z
_version_ 1850392565321302016
fulltext ÓÄÊ 595.122:597.556.333.1 GYRODACTYLUS LEOPARDINUS SP. N. (MONOGENEA) — ÏÀÐÀÇÈÒ ÁÛ×ÊÀ POMATOSCHISTUS MARMORATUS (GOBIIDAE) ÈÇ ÀÇÎÂÑÊÎÃÎ ÌÎÐß Å. Â. Äìèòðèåâà1, Í. Ñêèäàí2 1 ÈíÁÞÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, ïð. Íàõèìîâà, 2, Ñåâàñòîïîëü, 99011 Óêðàèíà 2 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 27 îêòÿáðÿ 2003 Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — ïàðàçèò áû÷êà Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) èç Àçîâñêîãî ìîðÿ. Äìèòðèåâà Å. Â., Ñêèäàí Í. — Îò ëåîïàðäîâîãî ëûñóíà èç Ìîëî÷íîãî ëèìàíà Àçîâñêîãî ìîðÿ îïèñàí íîâûé âèä ãèðîäàêòèëèä, îòíîñÿùèéñÿ ê G. arcuatus-group Malmberg, 1970. Îïèñàííûé âèä îòëè÷àåòñÿ îò G. cf. arcuatus áîëüøèìè ðàçìåðàìè áðþøíîé ñîåäèíèòåëü- íîé ïëàñòèíêè, à òàêæå ðàçìåðàìè è ôîðìîé êðàåâîãî êðþ÷êà, èìåþùåãî îäèíàêîâîé øèðèíû äèñòàëüíóþ è ïðîêñèìàëüíóþ ÷àñòè ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà. Ïðîàíàëèçèðîâàíà âñòðå÷àå- ìîñòü ìîíîãåíåé ðîäà Gyrodactylus íà áû÷êàõ ðîäà Pomatoschistus è îáñóæäåíû âîçìîæíûå ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ èõ ñïåöèôè÷íîñòè. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ãèðîäàêòèëþñ, áû÷êè, ñïåöèôè÷íîñòü, êîýâîëþöèÿ. Gyrodactylus leopardinus sp. n. (Monogenea) — a Ðarasite of Pomatoschistus marmoratus (Gobiidae) from the Sea of Azov. Dmitrieva E. V., Skidan N. — New species belonging to G. arcuatus-group Malmberg, 1970 from marbled goby from the Molochniy firth of the Sea of Azov is described. This species differs from G. cf. arcuatus, parasitizing gobies, by large sizes of ventral bar and sizes and form of marginal hooks having equal width of distal and proximal part of sickle. Occurrence of monogenean of the genus Gyrodactylus on gobies of genus the Pomatoschistus is analyzed and ways of forming of its specificity is discussed. Ke y wo r d s: gyrodactylids, gobies, specificity, co-evolution. Ââåäåíèå Áû÷êè ðîäà Pomatoschistus øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû âäîëü ïîáåðåæüÿ Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà è åãî âíóòðåííèõ ìîðåé è îáðàçóþò ñëîæíûé âèäîâîé êîìïëåêñ èç ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ, âèäîâ ñ ïåðåêðûâàþùèìèñÿ àðåàëàìè, ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ è ïîäâèäîâ (Miller, 1986). Íåäàâíî íà÷àòûå èññëåäîâàíèÿ ôàóíû ãèðîäàêòèëèä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà ýòèõ áû÷êàõ, ïîêàçàëè ÷òî îíè ôîðìèðóþò íå ìåíåå ñëîæíûé êîìïëåêñ âèäîâ. Íà÷èíàÿ ñ 1974 ã., îïèñàíî 5 âèäîâ Gyrodactylus, íàéäåííûõ â Ñåâåðíîì è Áàëòèéñêîì ìîðÿõ è ïàðàçèòèðóþùèõ íà ðàçëè÷íûõ âèäàõ Pomatoschistus: G. rugiensis Glser, 1974; G. micropsi Glser, 1974; Gyrodactylus cf. arcuatus Geets, 1998; G. longidactylus Geets, Malmberg, Ollevier, 1998; G. rugiensoides Hyuse, Volckaert, 2002 (Glser, 1974; Geets et al., 1999, 1998; Hyuse, Volckaert, 2002). Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî è â äðóãèõ ðàéîíàõ îáèòàíèÿ ýòèõ áû÷êîâ íà íèõ ïàðàçèòèðóþò åùå íå çàðåãèñòðèðîâàííûå âèäû ãèðîäàêòèëèä. Òàê îáñëåäîâàíèå Pomatoschistus mar- moratus (Risso) èç Ìîëî÷íîãî ëèìàíà Àçîâñêîãî ìîðÿ âûÿâèëî ïàðàçèòèðîâàíèå íà íåì íîâîãî âèäà Gyrodactylus, îïèñàíèþ êîòîðîãî è ïîñâÿùåíà íàñòîÿùàÿ ðàáîòà. Ìàòåðèàë è ìåòîäû Ìàòåðèàë ñîáðàí â Ìîëî÷íîì ëèìàíå Àçîâñêîãî ìîðÿ â àïðåëå 2001 ã. Íà ñàìöå P. marmoratus (L = 4,4 cì) íàéäåíî 5 ãèðîäàêòèëþñîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó âèäó. Èç æèâûõ ÷åðâåé èçãîòîâëÿëè ãëèöåðèí-æåëàòèíîâûå ïðåïàðàòû. Ïðîìåðû è ðèñóíêè ñäåëàíû ñ ôèêñèðîâàííîãî ìàòåðèàëà ïðè óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïà 20 x 6,3, x40 è x100. Íàèìåíîâàíèå ÷àñòåé ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà è èõ èçìåðåíèÿ äàíû ïî Ýðãåíñó (1985). Ïðèâåäåííûå â òåêñòå ïðîìåðû îòíîñÿòñÿ ê ãîëîòèïó è äàíû â ìèêðîìåòðàõ; íà ðèñóíêàõ ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà ðàâíà 10 ìêì (êðîìå òåõ ñëó÷àåâ, êîãäà åå âåëè÷èíà óêàçàíà îòäåëüíî). Vestnik zoologii, 39(3): 17–22, 2005 © Å. Â. Äìèòðèåâà, Í. Ñêèäàí, 2005 Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà Gyrodactylus leopardinus Dmitrieva et Skidan, sp. n. Ìàòåðèàë. Ãîëîòèï ¹ 508 õðàíèòñÿ â îòäåëå ýêîëîãè÷åñêîé ïàðàçèòîëîãèè ÈíÁÞÌ ÍÀÍ Óêðàèíû, Ñåâàñòîïîëü; ïàðàòèï ¹ 16/10 — â îòäåëå ïàðàçèòîëîãèè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, Êèåâ. Îïèñ àíèå. ×åðâè äëèíîé 456 ïðè øèðèíå íà óðîâíå ìàòêè 106 èìåëè ïðèêðåïèòåëüíûé äèñê îâàëüíîé ôîðìû ðàçìåðîì 69 x 75 (ðèñ. 1, À). Ôàðèíêñ êðóïíûé ðàçìåðîì 38 x 45, ñîñòîÿùèé èç äâóõ ÷àñòåé: äèñòàëüíîé, äëèíîé 28 è ïðîêñèìàëüíîé — 17 (ðèñ. 1, Á). Ïîçàäè ôàðèíêñà ðàñïîëîæåí êîïóëÿòèâíûé îðãàí, ðàçìåðîì 11 x 10, âîîðóæåííûé îäíèì êðóïíûì è ïÿòüþ áîëåå ìåëêèìè êðþ÷êàìè, ðàñïîëîæåííûìè ïî êðóãó, è äâóìÿ ìàëåíüêèìè êðþ÷êàìè, ðàñïîëîæåííûìè ìåæäó íèìè (ðèñ. 1, Â). Ïðèêðåïèòåëüíûé äèñê íåñåò õàðàêòåðíîå äëÿ ãèðîäàêòèëèä âîîðóæåíèå (ðèñ. 2). Ïðîìåðû ñêëåðîòèíèçèðîâàííûõ ÷àñòåé ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà ïðè- âåäåíû â òàáëèöå 1 (äëÿ ñðàâíåíèÿ â òàáëèöå ïðèâåäåíû ïðîìåðû âîîðóæåíèÿ ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà âñåõ èçâåñòíûõ âèäîâ ãèðîäàêòèëèä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà Pomatoschistus spp.). Äèôôåðåíöèàë üíûé äèà ãíî ç. Ïî ôîðìå áðþøíîé ñîåäèíèòåëüíîé ïëàñòèíêè ñ õîðîøî âûðàæåííûìè óõîâèäíûìè îòðîñòêàìè, ôîðìå ñðåäèííîãî è êðàåâîãî êðþ÷êà äàííûé âèä ìîæíî îòíåñòè ê G. arcuatus-group, Malmberg, 1970.  îòëè÷èå îò òèïîâîãî âèäà äàííîé ãðóïïû áðþøíàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ ïëàñòèíêà áîëåå øèðîêàÿ è èìååò áîëåå äëèííóþ ìåìáðàíó (òàáë. 1). Êðàåâîé êðþ÷îê çíà÷èòåëüíî êðóïíåå, ÷åì ó G. cf. arcuatus, è èìååò îäèíàêîâîé øèðèíû äèñòàëüíóþ è ïðîêñèìàëüíóþ (áàçàëüíóþ) ÷àñòè ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà, â òî âðåìÿ êàê ó G. cf. arcuatus ïîñëåäíÿÿ áîëüøå ïî÷òè â 1,5 ðàçà. Ïî ðàçìåðàì ñêëåðîòèíèçèðîâàííûõ ñòðóêòóð ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà îïèñûâàåìûé âèä ñðàâíèì ñ G. cf. ruguensis è G. cf. micropsi, ïàðàçèòèðóþùèìè íà Pomatoschistus spp. 18 Å. Â. Äìèòðèåâà, Í. Ñêèäàí Ðèñ. 1. Gyrodactylus leopardinus: À — îáùèé âèä; Á — ôàðèíêñ;  — êîïóëÿòèâíûé îðãàí. Fig. 1. Gyrodactylus leopardinus: À — total view; Á — pharynx;  — organ of copulation. Ðèñ. 2. Âîîðóæåíèå ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà Gyrodactylus leopardinus: À — êðàåâîé êðþ÷îê; Á — áðþøíàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ ïëàñòèíêà;  — ñïèííàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ ïëàñòèíêà; à — ñðåäèííûé êðþ÷îê. Fig. 2. Opicthaptoral hard parts of Gyrodactylus leopardinus: À — marginal hook; Á — ventral bar;  — dorsal bar; à — anchor.  òî æå âðåìÿ îí çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò íèõ ôîðìîé áðþøíîé ñîåäèíèòåëü- íîé ïëàñòèíêè. Êðàåâîé êðþ÷îê ó ýòèõ âèäîâ èìååò áîëåå îòîãíóòîå îñòðèå (àïåðòóðà ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà ðàâíà åãî äëèíå, â òî âðåìÿ êàê ó îïèñû- âàåìîãî âèäà îíà ñîñòàâëÿåò 0,7 åãî äëèíû). Õîçÿèí: Pomatoschistus marmoratus (Risso). Ëîêàëè ç àöèÿ: æàáðû. Ð àéîí îáíàð óæåíèÿ: Àçîâñêîå ìîðå. Ý òèìîëî ãèÿ. Âèä íàçâàí ïî ðóññêîÿçû÷íîìó íàçâàíèþ õîçÿèíà — ëåî- ïàðäîâûé ëûñóí. Îáñóæäåíèå Íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ãèðîäàêòèëèäû çàðåãèñòðèðîâàíû íà ïÿòè âèäàõ áû÷- êîâ èç ðîäà Pomatoschistus (òàáë. 2). Äâà èç íèõ (P. minutus è P. microps) — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå è ìíîãî÷èñëåííûå âèäû â Ñåâåðî-Âîñòî÷íîé Àòëàíòèêå è ïðèëåãàþùèõ ìîðÿõ. Ïåðâûé èç íèõ â Ñðåäèçåìíîì è ×åðíîì ìîðÿõ îáðàçóåò ïîäâèä P. minutus elongatus.  áîëüøåé ÷àñòè àðåàëà, çà èñêëþ÷åíèåì Àçîâî- ×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, èì ñîïóòñòâóþò Pomatoschistus lozanoi è Ð. ðictus. P. mar- moratus èìååò ñðàâíèòåëüíî îãðàíè÷åííûé àðåàë, âñòðå÷àÿñü òîëüêî â ñåâåðíîé ÷àñòè Àäðèàòè÷åñêîãî ìîðÿ, â ×åðíîì è Àçîâñêîì ìîðÿõ (Ñìèðíîâ, 1986; Miller, 19Gyrodactylus leopardinus sp. n. — ïàðàçèò áû÷êà… Òàáëèö à 1. Ðàçìåðû ñêëåðîòèíèçèðîâàííûõ ÷àñòåé ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà Gyrodactylus spp., ïàðàçè- òèðóþùèõ íà áû÷êàõ ðîäîâ Pomatoschistus è Knipowitschia Ta b l e 1. Sizes of the opisthaptoral hard parts of Gyrodactylus spp. parasitizing Pomatoschistus spp. and Knipo- witschia spp. Ïðèìå÷àíèå. 1 — leopardinus sp. n. (ñîáñòâ. äàííûå); 2 — bubyri (ïî: Ýðãåíñ, 1985); 3 — cf. rugiensis (ïî: Huyse, Volckaert, 2002); 4 — cf. micropsi (ïî: Glser, 1974); 5 — cf. arcuatus (ïî: Geets et al., 1999); 6 — longidactylus (ïî: Geets et al., 1998); 7 — bubyri (ïî: Îñìàíîâ, 1965). * Ñîêðàùåíèÿ ïî Ã. Ìàëìáåðã (Malmberg, 1970). Øèðèíà áðþøíîé ñîåäèíèòåëüíîé ïëàñòèíêè (lvb)* 21 20–25 (17–21)7 21–31 17–20 13–18 7–9 Äëèíà áðþøíîé ñîåäèíèòåëüíîé ïëàñòèíêè (bwvb) 4 6 (4) 6–9 4–6 3–7 3–4,5 Äëèíà óõîâèäíîãî îòðîñòêà áðþøíîé ñîåäèíèòåëü- íîé ïëàñòèíêè (lpvb) 3 – – – 3–4 – Äëèíà ìåìáðàíû áðþøíîé ñîåäèíèòåëüíîé ïëàñ- òèíêè (lvbm) 16 12 9–17 9–12 6–12 – Äëèíà ñïèííîé ïëàñòèíêè (mwdb) 1 1 – 1 – – Øèðèíà ñïèííîé ïëàñòèíêè (ldb) 17 16 (15–17) – 17–21 – – Äëèíà ñðåäèííîãî êðþ÷êà (la) 46 48–49 (42–47) 50–64 41–50 29–39 23–29,5 Äëèíà îñòðèÿ ñðåäèííîãî êðþ÷êà (lap) 24 23–24 27–32 18–26 13–20 15,5–19 Äëèíà âíóòðåííåãî îòðîñòêà ñðåäèííîãî êðþ÷êà (lar) 20 18–19 (12) 13–22 13–16 4–11 9,5–14, 5 Äëèíà êðàåâîãî êðþ÷êà (lmh) 28 25–26 (23–26) 27–35 25–29 17–22 35,5–40 Äëèíà ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà (lsi) 5 6 5,5–8 5–6 3,5–5 5,5–7 Äëèíà ðóêîÿòêè êðàåâîãî êðþ÷êà (lh) 23 – 21–28 20–24 12,5–20 28,5–34 Äëèíà ëåçâèÿ êðàåâîãî êðþ÷êà 3 – – 3–4 – – Äèñòàëüíàÿ øèðèíà ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà (wds) 4 – 3,0–4,5 3–4 2–3 – Øèðèíà áàçû (ïðîêñèìàëüíàÿ) ñîáñòâåííî êðàåâîãî êðþ÷êà (wps) 4 – 3,5–5 3–4 3–4 Ïðèçíàê Âèäû Gyrodactylus 1 2 3 4 5 6 1986). Òàêèì îáðàçîì, â Àçîâñêîì ìîðå âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ëåîïàðäîâûé ëûñóí, è ó íåãî, ïî äàííûì «Îïðåäåëèòåëÿ ïàðàçèòîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé» (1975), îòìå÷àëîñü ïàðàçèòèðîâàíèå ãèðîäàêòèëèä, êîòîðûå áûëè îïðåäåëåíû êàê G. medius Kathariner, 1893. Äàííîå îïðåäåëåíèå ÿâëÿåòñÿ, ïî-âèäèìîìó, îøèáî÷íûì, ò. ê. G. medius ñòðîãî ñïåöèôè÷åí äëÿ ñàçàíà (Ýðãåíñ, 1985). Âîç- ìîæíî, ýòî ïåðâàÿ ðåãèñòðàöèÿ îñîáåé îïèñûâàåìîãî íàìè âèäà, õîòÿ ïîñëåäíèé ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ îò G. medius è îòíîñèòñÿ ê äðóãîé ïîäðîäîâîé ãðóïïå ãèðîäàêòèëèä ïî Ìàëüìáåðãó (Malmberg, 1970). Ôàóíà ãèðîäàêòèëèä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà áû÷êàõ ðîäà Pomatoschistus, âêëþ- ÷àåò â ñåáÿ, ïî êðàéíåé ìåðå, 3 êîìïëåêñà âèäîâ: G. cf. arcuatus, G. cf. rugiensis è G. cf. micropsi. Ìîðôîòèïû âèäîâ, âõîäÿùèõ â ýòè êîìïëåêñû, çíà÷èòåëüíî ïåðåêðûâàþòñÿ, è èõ âèäîâàÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü óñòàíîâëåíà íà îñíîâå äàííûõ ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà (Geets et al., 1999; Huyse, Volckaert, 2002). Íîâûé âèä èìååò ðÿä ïðèçíàêîâ, ïîçâîëÿþùèõ äîâîëüíî ëåãêî îòëè÷èòü åãî îò îñòàëüíûõ âèäîâ ãèðîäàêòèëèä, ïàðàçèòèðóþùèõ íà áû÷êàõ-ëûñóíàõ, íî ìîðôîëîãè÷åñêè îí áîëåå áëèçîê G. cf. arcuatus. Îò âñåõ îñòàëüíûõ ãèðîäàêòèëèä, ïàðàçèòèðóþ- ùèõ íà ýòèõ áû÷êàõ, çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ òàêæå G. longidactylus, îïèñàííûé îò P. lozanoi è ïðîÿâëÿþùèé ïî îòíîøåíèþ ê íåìó ñòðîãóþ ñïåöèôè÷íîñòü (Geets et al., 1998). Òàêèì îáðàçîì, èçâåñòíóþ íà ñåãîäíÿøíèé äåíü ôàóíó ãèðîäàêòèëèä, àñ- ñîöèèðîâàííóþ ñ áû÷êàìè ðîäà Pomatoschistus, ìîæíî ïîäðàçäåëèòü íà 2 ãðóïïû ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèõ, ïî-âèäèìîìó, ðîäñòâåííûõ âèäîâ: ïåðâàÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðåäñòàâèòåëåé G. arcuatus-group, Malmberg, 1970 (G. cf. arcuatus è Gyrodac- tylus leopardinus sp. n.); âòîðàÿ — ïðåäñòàâèòåëåé G. wageneri-group, Malmberg, 1970 (G. micropsi, G. cf. micropsi, G. rugiensis, G. rugiensoides). Èçâåñòíî 2 îñíîâíûõ ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé: êîýâîëþöèÿ ïàðàçèòà è õîçÿèíà, ïðè êîòîðîé ôîðìèðóåòñÿ ñèñòåìà, êîãäà îäèí èëè íåñêîëüêî áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ ïàðàçèòà âñòðå÷àþòñÿ íà ðîäñòâåííûõ âèäàõ õîçÿåâ; ãîñòàëüíîå ïåðåêëþ÷åíèå, êîãäà îäèí èëè íåñêîëüêî áëèçêîðîä- ñòâåííûõ âèäîâ âñòðå÷àþòñÿ íà íåðîäñòâåííûõ, íî, êàê ïðàâèëî, ýêîëîãè÷åñêè áëèçêèõ õîçÿåâàõ. Ïîñëåäíèé ïóòü ôîðìèðîâàíèÿ ñïåöèôè÷íîñòè, ïî-âèäèìîìó, øèðîêî ñïåöèôè÷åí äëÿ ãèðîäàêòèëèä (Bakke et al., 2002). Ñóùåñòâåííî, ÷òî ïðè ãîñòàëüíîì ïåðåêëþ÷åíèè ïðîöåññû ýâîëþöèîíèðîâàíèÿ âèäà èäóò çíà÷èòåëüíî áûñòðåå: âî-ïåðâûõ, â òàêèõ ñëó÷àÿõ õîçÿåâà, êàê ïðàâèëî, íåðîäñòâåííûå, ðå- ïðîäóêòèâíî èçîëèðîâàííûå âèäû, âñëåäñòâèå ÷åãî ïåðåêëþ÷èâøàÿñÿ íà íîâîãî 20 Å. Â. Äìèòðèåâà, Í. Ñêèäàí * Ñõåìà ðîäñòâåííûõ îòíîøåíèé âèäîâ ðîäà Pomatoschistus (ïî: Huyse, Volckaert, 2002). Òàáëèö à 2. Âñòðå÷àåìîñòü Gyrodactylus spp. íà áû÷êàõ ðîäîâ Pomatoschistus è Knipowitschia (ïî ëèòå- ðàòóðíûì è ñîáñòâåííûì äàííûì) Ta b l e 2. Occurence of Gyrodactylus spp. on gobies of the genera Pomatoschistus and Knipowitschia lozanoi* õ õ õ õ minutus õ õ õ pictus õ õ microps õ õ marmoratus õ Knipowitschia caucasicus õ Âèäû Pomatoschistu è Knipowitschia Âèäû Gyrodactylus bubyri cf. micropsi micropsi rugien- sis rugien- soides cf. arcuatus forma 1 cf. arcuatus forma 2 leopardinus sp. n. longi- dactylus õîçÿèíà ãðóïïà îñîáåé îêàçûâàåòñÿ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè èçîëèðîâàííîé îò îñòàëüíîé ïîïóëÿöèè; âî-âòîðûõ, íåáîëüøîé ðàçìåð ñóáïîïóëÿöèè, ñâÿçàííîé ñ íîâûì õîçÿèíîì, òàêæå ñïîñîáñòâóåò áîëåå áûñòðîìó íàêîïëåíèþ ðàçëè÷èé (Slatkin, 1987). Êðîìå òîãî, êîãäà ïàðàçèò ýâîëþöèîíèðóåò â ðåçóëüòàòå äèâåð- ãåíöèè õîçÿèíà, íà íîâûõ áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäàõ õîçÿåâ, ïðåäîñòàâëÿþùèõ ñõîæèå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ äëÿ ïàðàçèòà, åñòåñòâåííûé îòáîð áóäåò óíèôèöèðî- âàòü èçìåíåíèÿ, íîñÿùèå àäàïòèâíûé õàðàêòåð, ò. å. çàìåäëÿòü ýâîëþöèîíèðî- âàíèå, â òî âðåìÿ êàê ïðè ãîñòàëüíîì ïåðåêëþ÷åíèè åñòåñòâåííûé îòáîð áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü íàêîïëåíèþ ðàçëè÷èé, óñèëèâàÿ äåéñòâèå äðåéôà ãåíîâ. Ñëåä- ñòâèåì «áûñòðîé» äèâåðãåíöèè ìîæåò áûòü ôîðìèðîâàíèå ìîðôîëîãè÷åñêè íåðàçëè÷èìûõ âèäîâ, êîòîðûå åùå íå óñïåëè íàêîïèòü çíà÷èòåëüíûõ ìîðôîëî- ãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé. Òàêèì îáðàçîì, áîëåå íèçêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü, ôîðìèðóþ- ùàÿñÿ ó ãèðîäàêòèëèä â ðåçóëüòàòå ãîñòàëüíîãî ïåðåêëþ÷åíèÿ (Bakke et al., 2002), ìîæåò áûòü çíà÷èòåëüíî çàíèæåíà â ðåçóëüòàòå èäåíòèôèêàöèè êîìïëåêñà ìîðôîëîãè÷åñêè íåðàçëè÷èìûõ âèäîâ êàê îäíîãî.  ðàññìàòðèâàåìîì ñëó÷àå ìû ñòàëêèâàåìñÿ, ïî-âèäèìîìó, ñ îáåèìè ñõåìà- ìè ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé. Òàê, âèäû G. arcuatus-group, ïàðàçèòèðóþùèå íà áû÷êàõ, áëèçêè ê G. arcuatus, ïàðàçèòèðóþùåìó íà êîëþø- êàõ (Geets et al., 1999). Êîëþøêè è áû÷êè-ëûñóíû èìåþò ñõîäíóþ ýêîëîãèþ, îáèòàþò â îäíèõ è òåõ æå ïðèáðåæíûõ ìåëêîâîäíûõ áèîöåíîçàõ, ÷òî ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ âîçìîæíîñòè ïåðåõîäà ãèðîäàêòèëèä íà íîâûõ õîçÿåâ. Óñëîâèÿ «áûñòðîé» ýâîëþöèè, îïèñàííûå âûøå, ìîãëè ïðèâåñòè ê ôîðìèðîâàíèþ íà ðàçíûõ âèäàõ áû÷êîâ, îáèòàþùèõ ñèìïàòðè÷åñêè, ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ âè- äîâ G. cf. arcuatus, à íà ïðîñòðàíñòâåííî óäàëåííîì âèäå P. marmoratus — ê íà- êîïëåíèþ ìîðôîëîãè÷åñêè îòëè÷íûõ ïðèçíàêîâ õàðàêòåðíûõ äëÿ îïèñûâàåìîãî âèäà G. leopardinus sp. n.  òî æå âðåìÿ ïðåäñòàâèòåëè G. wageneri-group, Malm- berg, 1970, ïàðàçèòèðóþùèå íà áû÷êàõ-ëûñóíàõ, ïî-âèäèìîìó, ýâîëþöèîíè- ðîâàëè ïàðàëëåëüíî ñ ðîäîì Pomatoschistus, è èõ âèäîâàÿ ðàäèàöèÿ îòðàæàåò òàêîâóþ âèäîâ õîçÿåâ. Òàê, íà ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêèõ P. lozanoi è P. minutus ïàðàçèòèðóþò îäíè è òå æå âèäû ãèðîäàêòèëþñîâ (òàáë. 2). Îñîáè G. rugensoides, ïàðàçèòèðóþùèå íà ýòèõ äâóõ áû÷êàõ, èìåþò ðÿä ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé îò îñîáåé ýòîãî âèäà, âñòðå÷àþùèõñÿ íà áû÷êå P. pictus. Êàê ïîêàçàëè äàííûå ìîëå- êóëÿðíîãî àíàëèçà, íàèáîëåå ôèëîãåíåòè÷åñêè óäàëåííûé âèä P. microps èìååò ôàóíó ãèðîäàêòèëèä, ñîñòîÿùóþ èç ñïåöèôè÷íûõ ñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ, õîòÿ è ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ ñ âèäàìè, ïàðàçèòèðóþùèìè íà òðåõ ïðåäûäóùèõ âèäàõ Pomatoschistus (Huyse, Volckaert, 2002).  êîíòåêñòå ðàññìàòðèâàåìûõ ñõåì ôîðìèðîâàíèÿ ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ êîì- ïëåêñîâ èíòåðåñåí âèä, îïèñàííûé Ñ. Î. Îñìàíîâûì (1965) ñ êàâêàçñêîãî áóáû- ðÿ èç Àðàëüñêîãî ìîðÿ. Gyrodactylus bubyri Osmanov, 1965 ïî ôîðìå è ðàçìåðàì âîîðóæåíèÿ ïðèêðåïèòåëüíîãî äèñêà ñîîòâåòñòâóåò îïèñàíèþ G. micropsi Glser, 1974 îò Pomatoschistus microps èç Áàëòèéñêîãî ìîðÿ (òàáë. 1). Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, õîçÿåâà ýòèõ âèäîâ ãèðîäàêòèëèä îòíîñÿòñÿ ê ðàçíûì ðîäàì (Pomatoschistus è Knipowitschia), îäíàêî ðàíåå îíè ðàññìàòðèâàëèñü êàê âèäû îäíîãî ðîäà (Ñìèðíîâ, 1986). Íàõîäêà íà ëåîïàðäîâîì ëûñóíå âèäà ãèðîäàêòèëèä, îòíîñÿùåãîñÿ ê G. arcu- atus-group, èíòåðåñíà åùå è òåì, ÷òî ðàíåå ïðåäñòàâèòåëè äàííîé ãðóïïû îòìå- ÷àëèñü òîëüêî íà âèäàõ Pomatoschistus, ïðèóðî÷åííûõ ê òèïè÷íî ìîðñêèì áèîöå- íîçàì. Îòñóòñòâèå ïðåäñòàâèòåëåé G. cf. arcuatus íà ýâðèãàëèííûõ âèäàõ ëûñóíîâ, îáèòàþùèõ â Ñåâåðíîì ìîðå ñèìïàòðè÷åñêè ñ õîçÿåâàìè ýòèõ ãèðîäàêòèëèä, îáúÿñíÿåòñÿ ìîðñêèì ïðîèñõîæäåíèåì G. arcuatus (Getts et al., 1999). Õîçÿèí íîâîãî âèäà — P. marmoratus — ÿâëÿåòñÿ ýâðèãàëèííûì âèäîì, âñòðå÷àþùèìñÿ êàê â îïðåñíåííûõ (îò 6‰), òàê è â ãèïåðãàëèííûõ (äî 40‰) ìåñòîîáèòàíèÿõ. 21Gyrodactylus leopardinus sp. n. — ïàðàçèò áû÷êà… Ìåñòî îáíàðóæåíèå íîâîãî âèäà — Ìîëî÷íûé ëèìàí Àçîâñêîãî ìîðÿ — â áîëüøåé ñâîåé ÷àñòè ïîëèãàëèííûé, à ìåñòàìè äàæå ãèïåðãàëèííûé âîäîåì (13–40‰). Âåðîÿòíî, îòíîñèòåëüíî âûñîêàÿ ñîëåíîñòü âîä â ìåñòå îáèòàíèÿ õîçÿèíà ÿâèëàñü áëàãîïðèÿòíûì óñëîâèåì ïàðàçèòèðîâàíèÿ íà íåì ïðåäñòàâè- òåëÿ G. arcuatus-group. Îòñóòñòâèå äàííûõ î ôàóíå ãèðîäàêòèëèä, îáèòàþùèõ íà ýòèõ áû÷êàõ â Ñðåäèçåìíîì è ×åðíîì ìîðÿõ, íå ïîçâîëÿåò ñäåëàòü âûâîä î òîì, èìååì ëè ìû äåëî ñ íåçàâèñèìûìè ïîâòîðÿþùèìèñÿ ñëó÷àÿìè ãîñòàëüíîãî ïåðå- êëþ÷åíèÿ, èëè æå àðåàëû âèäîâ G. arcuatus-group, ïàðàçèòèðóþùèõ íà îäíèõ è òåõ æå âèäàõ áû÷êîâ, ïåðåêðûâàþòñÿ. Ãàåâñêàÿ À. Â. è äð. Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ×åðíîãî è Àçîâñêîãî ìîðåé. — 1975. — 549 ñ. Ñìèðíîâ À. È. Îêóíåîáðàçíûå (áû÷êîâèäíûå). — 1986. — Ñ. 7–173. — (Ôàóíà Óêðàèíû; Ò. 8: Ðûáû, âûï. 5). Îñìàíîâ Ñ. Î. Ê èçó÷åíèþ ìîíîãåíåòè÷åñêèõ è äèãåíåòè÷åñêèõ ñîñàëüùèêîâ ðûá Óçáåêèñòàíà // Âåñòíèê Êàðàêàëïàêñêîãî ôèëèàëà ÀÍ ÓçÑÑÐ. — 1965. — ¹ 4. — Ñ. 21–32. Ýðãåíñ Ð. Îòðÿä Gyrodactylea // Îïðåäåëèòåëü ïàðàçèòîâ ïðåñíîâîäíûõ ðûá ôàóíû ÑÑÑÐ. — 1985. — Ò. 2: Ïàðàçèòè÷åñêèå ìíîãîêëåòî÷íûå. — Ñ. 269–346. Bakke T. A., Harris P. D., Cable J. Host specificity dynamics: observations on gyrodactylid monogeneas // International Journal for Parasitology. — 2002. — 32, is. 3. — P. 281–308. Geets A., Malmberg G., Ollevier F. Gyrodactylus longidactylus n. sp., a monogenean from Pomatoschisrus lozanoi (de Buen) (Gobiidae) from the North Sea // Systematic Parasitology. — 1998. — 41. — P. 63–70. Geets A., Appleby C., Ollevier F. Host-dependent and seasonal variation in opisthaptoral hard parts of Gyrodactylus cf. arcuatus from Gasterosteus aculeatus: a multivariate approach // Parasitology. — 1999. — 119. — P. 27–40. Glser H.-J. Eine neue artengruppe des subgenus Gyrodactylus (Paranephrotus) (Monogenea, Gyrodacty- lidae) // Zool. Anz. — 1974. — 192. — P. 271–278. Malmberg G. The excretory systems and the marginal hooks as a basis for the systematics of Gyrodactylus (Trematoda, Monogenea) // Ark. Zool. — 1970. — 23, N 1. — 235 p. Miller P. J. Gobiidae // Fishea of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. — 1986. — P. 1019–1085. Huyse T., Volckaert F. A. M. Identification of a host-associated species complex using molecular and mor- phometric analysis, with the description of Gyrodactylus rugiensoides sp. n. (Gyrodactylidae, Monoge- nea) // Internat. J. Parasitol. — 2002. — 32, is. 7. — P. 907–919. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations // Science. — 1987. — 236. — P. 787–792. 22 Å. Â. Äìèòðèåâà, Í. Ñêèäàí