Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae)
Описана морфология сложного хоботкового аппарата цестоды Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, паразита бурозубок Европы. Описан морфо-функциональный тип чашевидного ростеллюма, способного выворачиваться наизнанку, формируя куполовидную структуру на вершине хоботка. Он отлич...
Gespeichert in:
| Datum: | 2005 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3308 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) / B.Д. Гуляев, В. В. Ткач // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 51–57. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859603902633082880 |
|---|---|
| author | Гуляев, B.Д. Ткач, В.В. |
| author_facet | Гуляев, B.Д. Ткач, В.В. |
| citation_txt | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) / B.Д. Гуляев, В. В. Ткач // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 51–57. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Описана морфология сложного хоботкового аппарата цестоды Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, паразита бурозубок Европы. Описан морфо-функциональный тип чашевидного ростеллюма, способного выворачиваться наизнанку, формируя куполовидную структуру на вершине хоботка. Он отличается от мешковидного ростеллюма большинства Hymenolepididae отсутствием мышечной стенки на конусе ростеллюма и иным положением основных хоботковых крючьев на хоботке цестоды. При втягивании хоботка Vigisolepis в хоботковое влагалище крючья оказываются вне инвагинированного конуса ростеллюма. Выдвинуто предположение, что частичная редукция мышечной стенки ростеллюма обусловлена возникновением дополнительного фиксаторного отдела хоботка — вооруженного пробоскуса, выполняющего основную роль при внедрении в стенку кишечника хозяина.
The morphology of the complex rostellar apparatus of the cestode Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, a parasite of European shrews is described. A cup-shaped morpho-functional type of the rostellum, able to turn inside out and to form a dome-shaped structure on the top of the rhynchus is described. It differs from the sacciform rostellum typical for most Hymenolepididae by the absence of a muscular wall on the rostellum conus and essentially different location of the main rostellar hooks on the rhynchus. When the Vigisolepis rhynchus pulls into the rostellar gain the hooks appear to be outside the invaginated rostellum conus. It is assumed that the partial reduction of the muscular wall of the rostellum is caused by the formation of an extra fixative segment of the rhynchus, namely, the proboscis armed with additional rostellar hooks playing the major role in the penetration into the intestinal wall of a host.
|
| first_indexed | 2025-11-28T01:44:17Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.121:591.4
ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÕÎÁÎÒÊÎÂÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ VIGISOLEPIS SPINULOSA
(CESTODA, CYCLOPHYLLIDEA, HYMENOLEPIDIDAE)
Â. Ä. Ãóëÿåâ1, Â. Â. Òêà÷2
1 Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ, óë. Ôðóíçå, 11, Íîâîñèáèðñê, 630091 Ðîññèÿ
E-mail: office@eco.nsc.ru
2 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 20 äåêàáðÿ 2003
Ñòðîåíèå õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae).
Ãóëÿåâ Â. Ä., Òêà÷ Â. Â. — Îïèñàíà ìîðôîëîãèÿ ñëîæíîãî õîáîòêîâîãî àïïàðàòà öåñòîäû
Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, ïàðàçèòà áóðîçóáîê Åâðîïû. Îïèñàí
ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé òèï ÷àøåâèäíîãî ðîñòåëëþìà, ñïîñîáíîãî âûâîðà÷èâàòüñÿ íàèçíàíêó,
ôîðìèðóÿ êóïîëîâèäíóþ ñòðóêòóðó íà âåðøèíå õîáîòêà. Îí îòëè÷àåòñÿ îò ìåøêîâèäíîãî ðîñ-
òåëëþìà áîëüøèíñòâà Hymenolepididae îòñóòñòâèåì ìûøå÷íîé ñòåíêè íà êîíóñå ðîñòåëëþìà è
èíûì ïîëîæåíèåì îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ íà õîáîòêå öåñòîäû. Ïðè âòÿãèâàíèè õîáîòêà
Vigisolepis â õîáîòêîâîå âëàãàëèùå êðþ÷üÿ îêàçûâàþòñÿ âíå èíâàãèíèðîâàííîãî êîíóñà ðîñòåë-
ëþìà. Âûäâèíóòî ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ ìûøå÷íîé ñòåíêè ðîñòåëëþìà îáó-
ñëîâëåíà âîçíèêíîâåíèåì äîïîëíèòåëüíîãî ôèêñàòîðíîãî îòäåëà õîáîòêà — âîîðóæåííîãî ïðî-
áîñêóñà, âûïîëíÿþùåãî îñíîâíóþ ðîëü ïðè âíåäðåíèè â ñòåíêó êèøå÷íèêà õîçÿèíà.
Ê ëþ÷ å âû å ñ ë î â à: Cyclophyllidea, Hymenolepididae, Vigisolepis spinulosa, ìîðôîëîãèÿ,
õîáîòêîâûé àïïàðàò, ÷àøåâèäíûé ðîñòåëëþì.
The Structure of the Rostellar Apparatus of Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepi-
didae). Gulyaev V. D., Tkatch V. V. — The morphology of the complex rostellar apparatus of the
cestode Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, a parasite of European shrews
is described. A cup-shaped morpho-functional type of the rostellum, able to turn inside out and to form
a dome-shaped structure on the top of the rhynchus is described. It differs from the sacciform rostellum
typical for most Hymenolepididae by the absence of a muscular wall on the rostellum conus and
essentially different location of the main rostellar hooks on the rhynchus. When the Vigisolepis
rhynchus pulls into the rostellar gain the hooks appear to be outside the invaginated rostellum conus.
It is assumed that the partial reduction of the muscular wall of the rostellum is caused by the formation
of an extra fixative segment of the rhynchus, namely, the proboscis armed with additional rostellar
hooks playing the major role in the penetration into the intestinal wall of a host.
Ke y wo r d s: Cyclophyllidea, Hymenolepididae, Vigisolepis spinulosa, morphology, rostellar apparatus,
cup-shaped rostellum.
Ââåäåíèå
Ãèìåíîëåïèäèäà Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945 (syn.: V. barbascolex
Spassky, 1949) — ïàðàçèò áóðîçóáîê Åâðîïû — îòëè÷àåòñÿ ñâîåîáðàçíûì ñòðîåíèåì è âîîðóæåíèåì
õîáîòêà. Ïîìèìî îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ, ðàñïîëîæåííûõ íà ðàçíûõ óðîâíÿõ, èìåþùèõ
ðàçíóþ ôîðìó è äëèíó, õîáîòîê öåñòîäû ïîêðûò ìíîãî÷èñëåííûìè âñïîìîãàòåëüíûìè êðþ÷üÿìè.
Ñ. Âîøý (Vaucher, 1971), ñ÷èòàÿ, ÷òî V. spinulosa è Skrjabinacanthus jacutensis Spassky et Morosov, 1959
èìåþò ñõîäíîå âîîðóæåíèå õîáîòêà, âûäåëèë ñêîëåêñ ýòèõ öåñòîä â îñîáûé ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï
(òèï Â). Îäíàêî ñâîåîáðàçèå ñêîëåêñà V. spinulosa íå ñâîäèòñÿ òîëüêî ê ñïåöèàëèçèðîâàííîìó
âîîðóæåíèþ. Ïîìèìî ýòîãî íà âåðøèíå ýâàãèíèðîâàííîãî õîáîòêà öåñòîäû èìååòñÿ õàðàêòåðíîå
øàðîâèäíîå âçäóòèå. Äàííóþ àïèêàëüíóþ õîáîòêîâóþ ñòðóêòóðó îïèñûâàëè èëè èçîáðàæàëè íà
ðèñóíêàõ ñêîëåêñà ïðàêòè÷åñêè âñå èññëåäîâàòåëè, èçó÷àâøèå ýòó ãèìåíîëåïèäèäó (Cholodkowsky,
1906; Baer, 1932; Ñïàññêèé 1949; So tys, 1952; Pojmanska, 1957; Rybicka, 1959; Ïðîêîïè÷, 1958; Ãåíîâ,
1984). Ìåæäó òåì Å. Ì. Ìàòåâîñÿí (1945), èçáðàâøàÿ Hymenolepis spinulosa òèïîâûì âèäîì ðîäà
Vigisolepis Mathevossian, 1945, íå îòðàçèëà ýòîò ñïåöèôè÷åñêèé ïðèçíàê â òåêñòå ðîäîâîãî äèàãíîçà.
Íåò óïîìèíàíèé î íåì è â èçâåñòíûõ ñâîäêàõ ìëåêîïèòàþùèõ (Ñêðÿáèí, Ìàòåâîñÿí, 1948; Ñïàñ-
ñêèé, 1954; Vaucher, 1971; Czaplinski, Vaucher, 1994). Îäíàêî ß. Ïðîêîïè÷ (1958), ðàññìàòðèâàÿ
øàðîâèäíóþ ñòðóêòóðó íà õîáîòêå V. spinulosa â êà÷åñòâå õàðàêòåðíîãî ïðèçíàêà öåñòîäû, ïðåäëîæèë
Vestnik zoologii, 39(3): 51–57, 2005
© Â. Ä. Ãóëÿåâ, Â. Â. Òêà÷, 2005 Ìîðôîëîãèÿ
âêëþ÷èòü åãî â äèàãíîç ðîäà Vigisolepis, ýòî ïîáóäèëî íàñ ïðåäïðèíÿòü èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãèè
õîáîòêîâîãî àïïàðàòà V. spinulosa.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Èññëåäîâàíû íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ýêçåìïëÿðîâ Vigisolepis spinulosa, ñîáðàííûõ îò áóðîçóáîê
(Sorex) â öåíòðàëüíîé ÷àñòè Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé ðàâíèíû è Êàðïàòàõ. Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà õîáîò-
êîâîãî àïïàðàòà èçó÷åíà íà òîòàëüíûõ ïðåïàðàòàõ ñêîëåêñà. Ñêîëåêñû öåñòîä îêðàøåíû ãåìàòîê-
ñèëèíîì Ýðëèõà è äèôôåðåíöèðîâàíû â 0,1%-íîì âîäíîì ðàñòâîðå æåëåçî-àììîíèéíûõ êâàñöîâ.
Âîîðóæåíèå õîáîòêà èññëåäîâàëè íà ñêîëåêñàõ, ïîìåùåííûõ â ñðåäó Ôîðà-Áåðëåçå.
Ðåçóëüòàòû
Õîáîòêîâûé àïïàðàò V. spinulosa ñëîæíûé: õîáîòîê (rhynchus) ñíàáæåí õî-
áîòêîâûì âëàãàëèùåì, ïðîñòèðàþùèìñÿ çà ëèíèþ çàäíåãî êðàÿ ïðèñîñîê (ðèñ. 1,
Rh). Õîáîòîê â ýâàãèíèðîâàííîì ñîñòîÿíèè äëèííåå ñêîëåêñà, ñ õîðîøî ðàç-
52 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Â. Â. Òêà÷
Ðèñ. 1. Ðàçëè÷íûå ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ ñêîëåêñà Vigisolepis spinulosa: A — õîáîòîê â ïðîöåññå
âûâîðà÷èâàíèÿ ÷àøåâèäíîãî ðîñòåëëþìà; B — ïîëíîñòüþ ýâàãèíèðîâàííûé õîáîòîê; C — îñíîâíûå
è äîïîëíèòåëüíûå õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ; Pr — ïðîáîñêóñ, Rh — õîáîòîê, Ilm — âíóòðåííèå ïðîäîëü-
íûå ìûøöû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà, Cm — êîëüöåâûå ìûøöû õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà. Ìàñøòàáíàÿ
ëèíåéêà: A, B — 0,1 ìì, C — 0,02 ìì.
Fig. 1. Different functional states of the scolex of Vigisolepis spinulosa: À — rhynchus in the process of the
cup-shaped rostellum turning inside out; B — completely evaginated rhynchus; C — main and additional
rostellar hooks; Pr — proboscis, Rh — rhynchus, Ilm — internal longitudinal muscles of rostellar pouch,
Cm — annulate muscles of rostellar pouch. Scale bar: A, B — 0.1 mm, C — 0.02 mm.
âèòûì ýâåðòèëüíûì ñòâîëîâûì îòäåëîì — ïðîáîñêóñîì (òåðìèí ïðåäëîæåí â
1971 ã. Ë. Ï. Ñïàññêîé è Þ. À. Ñïàññêèì) (ðèñ. 1, Pr). Âíóòðè ðîñòåëëþìà, ò. å. àïè-
êàëüíîé ìûøå÷íîé ñòðóêòóðû õîáîòêà, íàõîäèòñÿ íåçàìêíóòàÿ, êðóïíàÿ ïîëîñòü,
îòêðûâàþùàÿñÿ îòâåðñòèåì íà âåðøèíå õîáîòêà (ðèñ. 2, R). Íåèíâàãèíèðóþùàÿ
ñòåíêà ðîñòåëëþìà îáðàçîâàíà íàðóæíûìè êîëüöåâûìè è âíóòðåííèìè
53Ñòðîåíèå õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis spinulosa…
Ðèñ. 2. Ðàçëè÷íûå ôóíêöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ ñêîëåêñà Vigisolepis spinulosa: õîáîòîê íà ðàííåé (À, B)
è ïîçäíåé (C, D) ôàçàõ ýâàãèíàöèè ïðîáîñêóñà; R — ðîñòåëëþì, Prh — õîáîòêîâîå âëàãàëèùå,
Lmp — ïðîäîëüíàÿ ìóñêóëàòóðà ïðîáîñêóñà, Fh — ôèêñàòîðû õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ, Rcr —
ðåòðàêòîðû êîíóñà ðîñòåëëþìà, Rr — ðåòðàêòîðû ðîñòåëëþìà. Ìàñøòàáíàÿ ëèíåéêà: A, C — 0,1 ìì,
B, D — 0,02 ìì.
Fig. 2. Different functional states of the scolex of Vigisolepis spinulosa: rhynchus at the primary (À, B) and
final (C, D) stages of the proboscis evagination; R — rostellum, Prh — rostellar pouch, Lmp — longitudinal
muscles of proboscis, Fh — fixator of rostellar hooks, Rcr — retractor of rostellar conus ðîñòåëëþìà, Rr —
retractor of rostellum. Scale bar: A, C — 0.1 mm, B, D — 0.02 mm.
ïðîäîëüíûìè ìûøöàìè, â òî âðåìÿ êàê åãî èíâàãèíèðîâàííûé îòäåë íå èìååò
ìûøå÷íîé ñòåíêè. Ïîýòîìó ðîñòåëëÿðíûå æåëåçû ðàñïîëàãàþòñÿ íåïî-
ñðåäñòâåííî ìåæäó òåãóìåíòîì âåðøèíû (àïåêñà) õîáîòêà è ìûøå÷íîé äèàôðàã-
ìîé ðîñòåëëþìà. Â æåëåçèñòîì ñëîå ðîñòåëëþìà ïî åãî ïåðèôåðèè ñîõðàíèëèñü
ñëàáûå è íåìíîãî÷èñëåííûå âîëîêíà ðåòðàêòîðîâ êîíóñà ðîñòåëëþìà (ðèñ. 2,
Rcr).  ðåçóëüòàòå ðîñòåëëþì V. spinulosa èìååò âèä äâóñëîéíîé ÷àøè, íàðóæíûé
ñëîé êîòîðîé ïðåäñòàâëåí ìûøå÷íîé äèàôðàãìîé, â òî âðåìÿ êàê æåëåçèñòûé
ñëîé âûñòèëàåò åå èçíóòðè. Âäîëü íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ðîñòåëëþìà ïðîõîäÿò
êðóïíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà ôèêñàòîðîâ îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ (ðèñ. 2,
Fh). Ê êîðíåâîìó îòðîñòêó êàæäîãî èç êðþ÷üåâ ïðèêðåïëÿåòñÿ äî 5 ìûøå÷íûõ
âîëîêîí. Èìååòñÿ ÷åòûðå êðóïíûõ ðåòðàêòîðà ðîñòåëëþìà (ðèñ. 2, Rr), êîòîðûå
êðåïÿòñÿ ê ñòåíêå õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà â åãî çàäíåé òðåòè. Â ïðîáîñêóñå ïî-
ìèìî ñóáòåãóìåíòàëüíûõ êîëüöåâûõ ìûøö õîðîøî ðàçâèò ñëîé ïðîäîëüíûõ
ìûøå÷íûõ âîëîêîí (ðèñ. 2, Lmp).
Õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ V. spinulosa ãåòåðîìîðôíû (ðèñ. 1). Îíè ôîðìèðóþò
ñëîæíóþ êîðîíó, ðàñïîëàãàÿñü íà ðàçíûõ óðîâíÿõ. Âûäåëÿþòñÿ 3 ðàçìåðíûå
ãðóïïû êðþ÷üåâ: 6 êðóïíûõ (0,036–0,037 ìì), 4 ñðåäíèõ (0,034 ìì) è 8 ìåëêèõ
(0,031–0,032 ìì). Íà ïðîáîñêóñå èìåþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ.
Íàèáîëåå êðóïíûå èç íèõ äëèíîé 0,011–13 ìì îáðàçóþò 2 ðÿäà (ïî 18–20 êðþ-
÷üåâ â êàæäîì) ïîçàäè îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ êðþ÷üåâ. Êðîìå ýòîãî íà ñòâîëî-
âîì îòäåëå õîáîòêà (proboscis) íàõîäÿòñÿ 6 îáîñîáëåííûõ ïîëåé èç áîëåå ìåëêèõ
(0,009–0,010 ìì) êðþ÷üåâ, äâà — ëàòåðàëüíûõ è ïî äâà — íà äîðñàëüíîé è âåí-
òðàëüíîé ïîâåðõíîñòÿõ õîáîòêà.  êàæäîì ïîëå — 27–32 êðþ÷êà.
Õîáîòêîâîå âëàãàëèùå îáúåìíîå ñ óòîëùåííîé òðåõñëîéíîé ìûøå÷íîé
ñòåíêîé. Ñðåäíèé ñëîé îáðàçîâàí êðóïíûìè êîëüöåâûìè ìûøöàìè, íàðóæíûé
è âíóòðåííèé — áîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè è ìåëêèìè ïðîäîëüíûìè ìûøå÷íûìè
ïó÷êàìè.  ðèíõîöåëå ñîñðåäîòî÷åíû ìíîãî÷èñëåííûå æåëåçû õîáîòêîâîãî âëà-
ãàëèùà, ê îñíîâàíèþ êîòîðîãî ïðèêðåïëÿþòñÿ ïó÷êè âíóòðåííåé ïðîäîëüíîé
ìóñêóëàòóðû ñòðîáèëû (ðèñ. 1).
 ñîñòîÿíèè ïîêîÿ õîáîòîê (rhynchus) èíâàãèíèðîâàí â õîáîòêîâîå âëàãàëè-
ùå (ðèñ. 2, À). Âòÿãèâàíèå õîáîòêà íà÷èíàåòñÿ èíâàãèíàöèåé ðîñòåëëþìà, êîòî-
ðûé ïðèíèìàåò ôîðìó ÷àøè ñ êðóïíîé âíóòðåííåé ïîëîñòüþ.  ïîñëåäóþùåì
èíâàãèíèðóåò ñòâîëîâîé îòäåë õîáîòêà (proboscis). Êðþ÷üÿ ââåðíóòîãî õîáîòêà
èíâåðòèðîâàíû, ò. å. îáðàùåíû ëåçâèÿìè âïåðåä (Prokopic, 1956). Íî ïðè ýòîì
îñíîâíûå õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ îêàçûâàþòñÿ íå âíóòðè, êàê ó ïðî÷èõ Pseudhyme-
nolepidinae, à ó âåðøèíû èíâàãèíèðîâàííîãî ðîñòåëëþìà (ðèñ. 2, B). Ýâàãèíàöèÿ
õîáîòêà îáåñïå÷èâàåòñÿ ñîêðàùåíèåì õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà — ãèäðîïðîòðàêòî-
ðà ðîñòåëëþìà. Íà ïåðâîì ýòàïå ôèêñàöèè â ñòåíêå êèøå÷íèêà õîçÿèíà ýâàãè-
íèðóåò ñòâîëîâàÿ ÷àñòü õîáîòêà (ðèñ. 2, B, D). Íà âòîðîì, ïðè áîëåå ãëóáîêîì
ñîêðàùåíèè õîáîòêîâîé ñóìêè, ðîñòåëëþì âûâîðà÷èâàåòñÿ íàèçíàíêó: ìûøå÷-
íàÿ äèàôðàãìà îñíîâàíèÿ îêàçûâàåòñÿ âíóòðè ðîñòåëëþìà, â òî âðåìÿ êàê åãî
æåëåçèñòûé ñëîé îáðàùàåòñÿ íàðóæó, ê òêàíÿì êèøå÷íèêà (ðèñ. 1, A, B). Ïðè
ýòîì áîëüøàÿ ÷àñòü ðîñòåëëþìà îêàçûâàåòñÿ âïåðåäè îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ
êðþ÷üåâ, îáðàçóÿ êóïîëîâèäíóþ ñòðóêòóðó íà âåðøèíå õîáîòêà. Áëàãîäàðÿ ýòîìó
òî÷êà ïðèêðåïëåíèÿ ïåðåäíèõ ôèêñàòîðîâ îñíîâíûõ êðþ÷üåâ âûíîñèòñÿ âïåðåä,
çà èõ ðóêîÿòêó.
Îáñóæäåíèå
Ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêèå ê Vigisolepis Mathevossian, 1945 ãèìåíîëåïèäèäû,
òàêèå êàê Skrjabinacanthus Spassky et Morozov, 1959 èëè Neoskrjabinolepis Spassky,
1947, èìåþò ñèäÿ÷èé õîáîòîê (rhynchys) ñ î÷åíü êîðîòêèì ïðîáîñêóñîì è
ðîñòåëëþì ìåøêîâèäíîãî òèïà (ðèñ. 3). Ìåøêîâèäíûé ðîñòåëëþì, ìûøå÷íûå
54 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Â. Â. Òêà÷
âîëîêíà êîòîðîãî â îñíîâíîì ñîñðåäîòî÷åíû â ñïëîøíîé åãî ìûøå÷íîé ñòåíêå,
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñòðóêòóðó, àíàëîãè÷íóþ êîæíî-ìóñêóëüíîìó ìåøêó òåëà
÷åðâåé (Ñïàññêàÿ, Ñïàññêèé, 1971; Ñïàññêèé, 1976). Âíóòðåííåå ïðîñòðàíñòâî
ìåøêîâèäíîãî ðîñòåëëþìà çàïîëíåíî ðîñòåëëÿðíûìè æåëåçàìè è ãàíãëèåì (Ïî-
ñïåõîâà è äð., 1988).  ðîñòåëëþìå âûäåëÿþòñÿ åãî ïåðåäíÿÿ ÷àñòü — êîíóñ, â
êîòîðîì ñîñðåäîòî÷åíû êîðîòêèå êîñûå ìûøöû, èçìåíÿþùèå åãî ôîðìó, è
îñíîâàíèå. Áëàãîäàðÿ «ãèäðîñêåëåòíîé» îðãàíèçàöèè ìåøêîâèäíûé ðîñòåëëþì
îáåñïå÷èâàåò ðàçíîîáðàçíûå èçìåíåíèÿ ôîðìû õîáîòêà, ñïîñîáñòâóþùèå åãî
âíåäðåíèþ â ñòåíêó êèøå÷íèêà õîçÿèíà. Ýòî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ñðåäè
Ñyclophyllidea ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï ðîñòåëëþìà, ñòîéêî ñîõðàíÿþùèé ñâîþ
êîíñòðóêöèþ â ôèëîãåíåçå áîëüøèíñòâà öåïíåé cî ñëîæíûì õîáîòêîâûì
àïïàðàòîì.
Ìåæäó òåì êóïîëîâèäíàÿ äèàôðàãìà íà âåðøèíå ýâàãèíèðîâàííîãî õîáîòêà
V. spinulosus — ðîñòåëëþì, âòîðè÷íî óòðàòèâøèé ìåøêîâèäíóþ îðãàíèçàöèþ.
Áëàãîäàðÿ èíâåðòèðîâàíèþ ÷àøåâèäíîãî ðîñòåëëþìà õîáîòîê ýòîé öèêëîôèë-
ëèäíîé öåñòîäû âòîðè÷íî ïðèîáðåòàåò îðãàíèçàöèþ, õàðàêòåðíóþ äëÿ ïðîáîñêó-
ñà Trypanorhyncha. Ïðè ýòîì ñòðóêòóðíûå ïåðåñòðîéêè, ñîïðîâîæäàâøèå âîç-
íèêíîâåíèå õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis, çàòðîíóëè íå òîëüêî îðãàíèçàöèþ
ðîñòåëëþìà. Ïîñêîëüêó õîáîòîê Vigisolepis, â îòëè÷èå îò õîáîòêîâ ïðî÷èõ Pseud-
hymenolepidinae, èìååò ðàçìåðû, ñîïîñòàâèìûå ñ ðàçìåðàìè ñêîëåêñà, î÷åâèäíî,
÷òî ýòîò ïðîöåññ ñîïðîâîæäàëñÿ ñóùåñòâåííûì óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ ïðîáîñ-
êóñà. Îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèëî óñèëåíèå ìóñêóëàòóðû õîáîòêîâîé ñóìêè,
èãðàþùåé ïðè ôèêñàöèè ðîëü ãèäðîïðîòðàêòîðà õîáîòêà. Óñëîæíèëîñü ñòðîåíèå
åå ñòåíêè — ïîÿâèëñÿ äîïîëíèòåëüíûé âíóòðåííèé ñëîé ïðîäîëüíûõ ìûøö.
Áîëåå âûñîêîå äàâëåíèå âíóòðè ðèíõîöåëÿ è óñèëåíèå íàãðóçîê íà êîæíî-ìóñ-
êóëüíûé ìåøîê õîáîòêà êîìïåíñèðóåòñÿ áîëåå ìîùíûì ðàçâèòèåì åãî ñóáòåãó-
ìåíòàëüíîé ìóñêóëàòóðû. Îäíîâðåìåííî íà ïîâåðõíîñòè õîáîòêà V. spinulosa
âîçíèêëî äîïîëíèòåëüíîå è ðàçíîîáðàçíîå âîîðóæåíèå. Àíàëîãè÷íîå âîîðóæå-
íèå íà õîáîòêå Hymenolepididae îïèñàíî ó Tatria, Joyeuxilepis (Schistotaeniidae)
(Ðûæèêîâ, Òîëêà÷åâà, 1981) è Echinorhynchotaenia (Hymenolepididae) (Mahon,
1954), íî îñîáåííî îíî õàðàêòåðíî äëÿ ñóáàïèêàëüíûõ õîáîòêîâ öåñòîä îòðÿäà
Trypanoryncha. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ó âñåõ ýòèõ öåñòîä äëèííûå õîáîòêè è
ñèëüíàÿ ìóñêóëàòóðà õîáîòêîâûõ ñóìîê. Î÷åâèäíî, ÷òî ñõîäñòâî õîáîòêîâûõ
55Ñòðîåíèå õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis spinulosa…
Ðèñ. 3. Ñêîëåêñ of Skrjabinacanthus jacutensis ñ âûñòàâëåííûì (À) è âòÿíóòûì (B) õîáîòêîì. Ìàñøòàá-
íàÿ ëèíåéêà: A — 0,1 ìì, B — 0,05 ìì.
Fig. 3. The scolex of Skrjabinacanthus jacutensis with a moved-out (À) and drawn-in (B) rhynñhus. Scale bar:
A — 0.1 mm, B — 0.05 mm.
àïïàðàòîâ ó ñòîëü ôèëîãåíåòè÷åñêè äàëåêèõ öåñòîä îáóñëîâëåíî îáùèìè ôóíê-
öèîíàëüíûìè ïðè÷èíàìè, ò. å. àíàëîãè÷íûì ñïîñîáîì ôèêñàöèè â êèøå÷íèêå
õîçÿèíà. Ó òðèïàíîðèíõ, ñóáàïèêàëüíûå õîáîòêè êîòîðûõ íå èìåþò ñòðóêòóð,
ãîìîëîãè÷íûõ ðîñòåëëþìó Cyclophyllidea (Ãóëÿåâ, 1997), îñíîâíóþ ðîëü ïðè
ôèêñàöèè èãðàåò âîîðóæåííàÿ áîëåå êðóïíûìè êðþ÷üÿìè ïðîêñèìàëüíàÿ ÷àñòü
ïðîáîñêóñà, ýâàãèíèðóþùåãî â òêàíÿõ êèøå÷íèêà õîçÿèíà íàïîäîáèå ñòðåêà-
òåëüíîé íèòè Cnidaria. Ó öèêëîôèëëèäåé ñ àíàëîãè÷íûì ñïîñîáîì ôèêñàöèè
îñíîâíóþ ðîëü ïðè âíåäðåíèè â ñòåíêó êèøå÷íèêà òîæå âûïîëíÿåò ïðîêñè-
ìàëüíûé îòäåë àïèêàëüíîãî õîáîòêà — âîîðóæåííûé ïðîáîñêóñ, à ðîñòåëëþì
ôóíêöèîíèðóåò òîëüêî íà çàêëþ÷èòåëüíûõ ñòàäèÿõ çàÿêîðèâàíèÿ õîáîòêà.
Î÷åâèäíî, ÷òî â ïðîöåññå ñòàíîâëåíèÿ õîáîòêà Vigisolepis âàæíîé ìîðôî-
ôóíêöèîíàëüíîé ïðåäïîñûëêîé ïîñëóæèëî òî, ÷òî ïðîáîñêóñ öåïíåé — ýâåðòèëü-
íàÿ ñòðóêòóðà, èíâàãèíèðóþùàÿ ïðè âòÿãèâàíèè õîáîòêà âíóòðü õîáîòêîâîãî
âëàãàëèùà è ýâàãèíèðóþùàÿ ïðè åãî âîçâðàòíîì äâèæåíèè. Äëÿ ïðåîáðàçîâàíèÿ
ýòîé ÷àñòè õîáîòêà â îðãàí âíóòðèòêàíåâîé ôèêñàöèè äîñòàòî÷íî âîçíèêíîâåíèÿ íà
åå ïîâåðõíîñòè øèïîâ èëè êðþ÷üåâ. Ïðîáîñêóñ, âîîðóæåííûé êðþ÷üÿìè, óæå
ñïîñîáåí âíåäðÿòüñÿ â ñòåíêó êèøå÷íèêà, ðàçðûâàÿ, ðàçäâèãàÿ åå òêàíè. Äàííûé
ñïîñîá ôèêñàöèè îáåñïå÷èâàåò áîëåå ãëóáîêîå âíåäðåíèå õîáîòêà â òêàíè êèøêè ïî
ñðàâíåíèþ ñ àíêåðíûìè õîáîòêàìè ïðî÷èõ öåïíåé. Ïðè ýòîì èçìåíÿþòñÿ
ôèêñàöèè ðîñòåëëþìà: îí âûïîëíÿåò ëèøü ðîëü ñòðóêòóðû, ðàñêëèíèâàþùåé
âåðøèíó õîáîòêà âíóòðè ñòåíêè êèøå÷íèêà. Ïîñêîëüêó ïðè ýòîì íàãðóçêè íà
àïèêàëüíûå õîáîòêîâûå êðþ÷üÿ ñíèæàþòñÿ, îíè óìåíüøàþòñÿ â ðàçìåðàõ. Êðîìå
òîãî, ó íèõ ïðîèñõîäèò îòíîñèòåëüíîå óâåëè÷åíèå êîðíåâîãî îòðîñòêà, â òî âðåìÿ
êàê ðóêîÿòêà óìåíüøàåòñÿ (Vigisolepis) èëè óòðà÷èâàåòñÿ (Joyeuxilepis, Echinorhyncho-
taenia). Òåì ñàìûì, â ïðîöåññå ñòàíîâëåíèÿ õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis âîç-
íèêíîâåíèå íîâîé äîïîëíèòåëüíîé ôèêñàòîðíîé ñòðóêòóðû ñîïðîâîæäàëîñü
ïåðåðàñïðåäåëåíèåì ôóíêöèé ôèêñàöèè ìåæäó ðàçíûìè îòäåëàìè õîáîòêà.
Î÷åâèäíî, ÷òî ïîñòåïåííàÿ óòðàòà ðîñòåëëþìîì Vigisolepis âåäóùåé ðîëè â
çàÿêîðèâàíèè â ñòåíêå êèøå÷íèêà õîçÿèíà â êîíå÷íîì èòîãå ïðèâåëà ê ðåäóêöèè
ìûøå÷íîé ñòåíêè êîíóñà è åãî ðåòðàêòîðîâ. Âàæíóþ ðîëü â íîâîì ìåõàíèçìå
ôèêñàöèè õîáîòêà ñûãðàëî óñèëåíèå ìûøå÷íîé ñòåíêè õîáîòêîâîãî âëàãàëèùà,
ñîçäàþùåå âíóòðè õîáîòêîâîãî àïïàðàòà áîëåå âûñîêîå äàâëåíèå è îáåñïå-
÷èâàþùåå ýíåðãè÷íîå âûâîðà÷èâàíèå ïðîáîñêóñà. Îäíàêî ïðè ýòîì ñòåíêè
êîæíî-ìóñêóëüíîãî ìåøêà â ðàçíûõ åãî ó÷àñòêàõ äîëæíû îáëàäàòü îäèíàêîâîé
ìåõàíè÷åñêîé ïðî÷íîñòüþ, òàê êàê äàâëåíèå â æèäêîñòÿõ ïðåäàåòñÿ ðàâíîìåðíî
âî âñåõ íàïðàâëåíèÿõ. Ìåæäó òåì, ó õîáîòêîâ ñ òèïè÷íûì ìåøêîâèäíûì ðîñòåë-
ëþìîì ñòåíêà âåðøèíû çíà÷èòåëüíî òîíüøå, ÷åì â åãî ñòâîëîâîé ÷àñòè. Ýòî
ïîçâîëÿåò ïîíÿòü, ïî÷åìó ìûøå÷íàÿ ñòåíêà îñíîâàíèÿ ðîñòåëëþìà Vigisolepis íå
ïîäâåðãëàñü ðåäóêöèè — â èíâåðòèðîâàííîì ïîëîæåíèè îíà îáðàçóåò ïðî÷íóþ
ñòåíêó õîáîòêà ìåæäó õîáîòêîâûìè êðþ÷üÿìè. Ïîäîáíîå ñòðîåíèå ðîñòåëëþìà
îáåñïå÷èâàåò îäèíàêîâóþ ìåõàíè÷åñêóþ ïðî÷íîñòü ñòåíîê âåðøèíû è ïðîáîñêóñà.
 ðåçóëüòàòå ýòèõ ïåðåñòðîåê ðîñòåëëþì V. spinulosa âòîðè÷íî óòðàòèë ìåøêîâèäíóþ
îðãàíèçàöèþ è ïðèîáðåë âèä ïîëóñôåðè÷åñêîé ìûøå÷íîé äèàôðàãìû íà âåðøèíå
õîáîòêà. Ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî ìåøêîâèäíûé ðîñòåëëþì íå îáíàðóæåí è ó Echino-
rhynchotaenia, èìåþùåé î÷åíü äëèííûé ïðîáîñêóñ (Mahon, 1954).
 êîíå÷íîì èòîãå ðåäóêöèÿ ìûøå÷íîé ñòåíêè êîíóñà ðîñòåëëþìà ïîâëåêëà çà
ñîáîé âòîðè÷íóþ óòðàòó ìîðôîëîãè÷åñêîé ñâÿçè ñ íèì îñíîâíûõ õîáîòêîâûõ
êðþ÷üåâ. Ïîýòîìó ïðè âòÿãèâàíèè õîáîòêà Vigisolepis â õîáîòêîâîå âëàãàëèùå
êðþ÷üÿ îêàçûâàþòñÿ âíå èíâàãèíèðîâàííîãî êîíóñà ðîñòåëëþìà, â òî âðåìÿ êàê ó
ïðî÷èõ Pseudhymenolepidinae îíè íàõîäÿòñÿ âíóòðè íåãî (Czaplinski, Vaucher, 1994).
Íà îñíîâàíèè âûøåèçëîæåííîãî ìû âûäåëÿåì ñïåöèàëèçèðîâàííûé ðîñòåë-
ëþì Vigisolepis â ñàìîñòîÿòåëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé òèï, êîòîðûé ïðåäëàãàåì
56 Â. Ä. Ãóëÿåâ, Â. Â. Òêà÷
íàçâàòü ÷àøåâèäíûì. Î÷åâèäíî, ÷òî ïîëó÷åííûå íàìè ñâåäåíèÿ î ñòðîåíèè õî-
áîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis äîëæíû áûòü âêëþ÷åíû â íîâóþ ðåäàêöèþ äèàã-
íîçà ðîäà.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ãðàíò 02–04–48046).
Ãåíîâ Ò. Õåëìèíòè íà íàñåêîìîÿäíèòå áîçàéíèöè è ãðèçà÷èòå â Áúëãàðèÿ. — Sofia : Èçä-âî Íà
Áúëãàðñêàòà Àêàäåìèÿ íà Íàóêèòå, 1984. — 347 ñ.
Ãóëÿåâ Â. Ä. Âîçíèêíîâåíèå è ãîìîëîãèÿ õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Trypanorhyncha (Plathelminthes:
Cestoda) // Çîîë. æóðí. — 1997. — 76, ¹ 4. — Ñ. 402–408.
Ìàòåâîñÿí Å. Ì. Ìíîãîðÿäíîå âîîðóæåíèå ñêîëåêñà ó öåñòîä ñåìåéñòâà Hymenolepididae // Äîêë. ÀÍ
ÑÑÑÐ. — 1945. — 50. — Ñ. 531–532.
Ïîñïåõîâà Í. Ì., Êðàñíîùåêîâ Ã. Ï., Ïëóæíèêîâ Ë. Ò. Æåëåçèñòûé àïïàðàò õîáîòêà Dilepis undula
(Cestoda, Dilepididae) // Ïàðàçèòîëîãèÿ. — 1988. — 22, âûï. 1. — Ñ. 14–20.
Ïðîêîïè÷ ß. Ê ãåëüìèíòîôàóíå áóðîçóáîê ðîäà Sorex â ×åõîñëîâàêèè // Çîîë. æóðí. — 1958. — 37,
¹ 2. — Ñ. 174–182.
Ðûæèêîâ Ê. Ì., Òîëêà÷åâà Ë. Ì. Àêîëåàòû — ëåíòî÷íûå ãåëüìèíòû ïòèö. Ò. 10. Îñíîâû
öåñòîäîëîãèè.— Ì. : Íàóêà, 1981. — 216 ñ.
Ñêðÿáèí Ê. È., Ìàòåâîñÿí Å. Ì. Ãèìåíîëåïèäèäû ìëåêîïèòàþùèõ // Òð. Ãåëüìèíòîë. ëàá. ÀÍ
ÑÑÑÐ. — 1948. — 1. — Ñ. 15–92.
Ñïàññêàÿ Ë. Ï., Ñïàññêèé Þ. À. Ñóáñòèòóöèÿ è óñèëåíèå ôóíêöèé ôèêñàöèè ó Echinorhynchotaenia
(Cestoda: Cyclophyllidea) // Ïàðàçèòû æèâîòíûõ è ðàñòåíèé. — Êèøåíåâ : Øòèèíöà, 1971. —
Âûï. 6. — Ñ. 14–19.
Ñïàññêèé À. À. Íîâàÿ öåñòîäà — Vigisolepis barbascolex, n. sp. è çàìå÷àíèÿ ïî ñîñòàâó òðèáû
Hymenolepaea Skrjabin et Mathevossian, 1949 // Òð. Ãåëüìèíòîë. ëàá. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1949. — 2. —
Ñ. 50–54.
Cïàññêèé À. À. Êëàññèôèêàöèÿ ãèìåíîëåïèäèä ìëåêîïèòàþùèõ // Òð. Ãåëüìèíòîë. ëàá. ÀÍ ÑÑÑÐ. —
1954. — 7. — Ñ. 120–167.
Ñïàññêèé À. À. Õîáîòêîâûé àïïàðàò öåïíåé è òèïû åãî ñòðîåíèÿ // Èçâ. ÀÍ ÌîëäÑÑÐ. Ñåð. áèîë. è
õèì. í. — 1986. — ¹ 1. — Ñ. 51–54.
Baer J. G. Contribution à` la faune helminthologique de Suisse // Rev. suisse zool. — 1932. — 39, N 1. —
P. 1–56.
Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Premie `re se´rie // Arch. Parasit. — 1906. — 10, N 3. —
P. 332–347.
Czaplinski B., Vaucher C. Famely Hymenolepididae // Keys to the Cestodes Parasites of Vertebrates / Eds
L. F. Khalil, A. Jones & R. A Bray. — Wallingford : CAB INTERNATIONAL, 1994. — P. 595–663.
Mahon J. Contributions to the helmint fauna of tropical Africa. Tapeworms from the Belgian Congo //
Annales du Muse ´e Royal du Congo Belge, C-Zoologie. Ser. 5. — 1954. — 1, N 2. — P. 141–261.
Pojmanska T. Pasozyty wewnetrezne (Cestoda, Trematoda) drobnych ssakow polnych z ocolic Turwi kolo
Posnana // Acta parasit. Pol. — 1957. — 5, N 7. — P. 117–161.
Prokopic J. A description of the cysticercoid of the cestode Vigisolepis spinulosa (Cholodkowsky, 1906) found
in Collembola // Folia parasit. — 1968. — 15. — P. 268
Rybicka K. Tapeworms of the forest micromammalians (Rodentia and Insectivora) from Kampinos
Wilderness // Acta parasit. Pol. — 1959. — 7, N 18. — P. 393–422.
Soltys A. Pasozyty wewnetrezne rujowki aksamitnei (Sorex araneus L.) Bialowieskiego Parcu Narodowego //
Ann. Univ. M. Curie-Scladowska S. T. C. — 1952. — 6, N 5. — P. 165–209.
Vaucher C. Les Cestodes parasites de Soricidae d’Europe. Etude anatomique, re ´vision, taxanomique et
biologie // Rev. Suisse zool. — 1971. — 78, fasc. 1, N 1. — P. 1–113.
57Ñòðîåíèå õîáîòêîâîãî àïïàðàòà Vigisolepis spinulosa…
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3308 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-28T01:44:17Z |
| publishDate | 2005 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гуляев, B.Д. Ткач, В.В. 2009-07-06T14:26:35Z 2009-07-06T14:26:35Z 2005 Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) / B.Д. Гуляев, В. В. Ткач // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 3. — С. 51–57. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3308 595.121:591.4 Описана морфология сложного хоботкового аппарата цестоды Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, паразита бурозубок Европы. Описан морфо-функциональный тип чашевидного ростеллюма, способного выворачиваться наизнанку, формируя куполовидную структуру на вершине хоботка. Он отличается от мешковидного ростеллюма большинства Hymenolepididae отсутствием мышечной стенки на конусе ростеллюма и иным положением основных хоботковых крючьев на хоботке цестоды. При втягивании хоботка Vigisolepis в хоботковое влагалище крючья оказываются вне инвагинированного конуса ростеллюма. Выдвинуто предположение, что частичная редукция мышечной стенки ростеллюма обусловлена возникновением дополнительного фиксаторного отдела хоботка — вооруженного пробоскуса, выполняющего основную роль при внедрении в стенку кишечника хозяина. The morphology of the complex rostellar apparatus of the cestode Vigisolepis spinulosa (Cholodkowski, 1906) Mathevossian, 1945, a parasite of European shrews is described. A cup-shaped morpho-functional type of the rostellum, able to turn inside out and to form a dome-shaped structure on the top of the rhynchus is described. It differs from the sacciform rostellum typical for most Hymenolepididae by the absence of a muscular wall on the rostellum conus and essentially different location of the main rostellar hooks on the rhynchus. When the Vigisolepis rhynchus pulls into the rostellar gain the hooks appear to be outside the invaginated rostellum conus. It is assumed that the partial reduction of the muscular wall of the rostellum is caused by the formation of an extra fixative segment of the rhynchus, namely, the proboscis armed with additional rostellar hooks playing the major role in the penetration into the intestinal wall of a host. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Морфология Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) The Structure of the Rostellar Apparatus of Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) Article published earlier |
| spellingShingle | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) Гуляев, B.Д. Ткач, В.В. Морфология |
| title | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_alt | The Structure of the Rostellar Apparatus of Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_full | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_fullStr | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_full_unstemmed | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_short | Строение хоботкового аппарата Vigisolepis spinulosa (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) |
| title_sort | строение хоботкового аппарата vigisolepis spinulosa (cestoda, cyclophyllidea, hymenolepididae) |
| topic | Морфология |
| topic_facet | Морфология |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3308 |
| work_keys_str_mv | AT gulâevbd stroeniehobotkovogoapparatavigisolepisspinulosacestodacyclophyllideahymenolepididae AT tkačvv stroeniehobotkovogoapparatavigisolepisspinulosacestodacyclophyllideahymenolepididae AT gulâevbd thestructureoftherostellarapparatusofvigisolepisspinulosacestodacyclophyllideahymenolepididae AT tkačvv thestructureoftherostellarapparatusofvigisolepisspinulosacestodacyclophyllideahymenolepididae |