Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства
Сравнительно-кариологическое исследование 9 видов европейских лимнеид показало значительную изменчивость морфологии хромосом (NF варьирует от 60 до 72) и выявило ряд признаков, которые могут служить диагностическими на уровне видов и родов. Сопоставление кариологических данных с реконструкциями фило...
Gespeichert in:
| Datum: | 2004 |
|---|---|
| Hauptverfasser: | , , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3323 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства / А. В. Гарбар, В. В. Манило, А. В. Корнюшин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 29-37. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859630736945971200 |
|---|---|
| author | Гарбар, А.В. Манило, В.В. Корнюшин, А.В. |
| author_facet | Гарбар, А.В. Манило, В.В. Корнюшин, А.В. |
| citation_txt | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства / А. В. Гарбар, В. В. Манило, А. В. Корнюшин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 29-37. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Сравнительно-кариологическое исследование 9 видов европейских лимнеид показало значительную изменчивость морфологии хромосом (NF варьирует от 60 до 72) и выявило ряд признаков, которые могут служить диагностическими на уровне видов и родов. Сопоставление кариологических данных с реконструкциями филогенетических отношений в семействе, основанными на морфологических и молекулярных признаках, позволяет предположить, что исходным для группы был кариотип, соответствующий таковому у Lymnaea s. str. и Corvusiana (2n = 36 при наличии 5–6 пар акроцентрических хромосом). Дальнейшее преобразование одноплечих хромосом в двуплечие происходило, по-видимому, независимо, в разных эволюционных линиях за счет перестроек, не изменяющих количество хромосом в кариотипе. Большинство продвинутых таксонов характеризуется отсутствием акроцентриков и преобладанием мета- и субметацентрических хромосом. Кариотип рода Radix, отличающийся меньшим диплоидным числом (2n = 34), сформировался, по-видимому, на основании именно такого, который исключает участие робертсоновского слияния. Сопоставлены тенденции эволюционного преобразования карио-типа лимнеид с таковыми в других группах пресноводных моллюсков.
Comparative karyological study of 9 species of European lymnaeids shows considerable variability of the chromosome morphology (NF varies from 60 up to 72) and reveals diagnostic characters at the level of species and genera. Comparison of karyological data with the reconstruction of phylogenetic relations in the family based on morphological and molecular attributes suggests that initial karyotype of this group included 36 chromosome pairs, 5–6 of which were acrocentric; such a karyotype is peculiar for Lymnaea s. str. and Corvusiana. Further transformation of uniarmed chromosomes in biarmed took place, apparently, independently in different evolutionary lines, without change of the diploid number. The majority of advanced taxa is characterized by the absence of acrocentric and prevalence of meta- and submetacentric chromosomes. Karyotype of the genus Radix, differing by a smaller diploid number (2n = 34), apparently originated from the latter karyotype; thus, participation of Robertsonian fusions in its transformation is excluded. Trends of evolutionary transformation of lymnaeid karyotypes are compared to those in other groups of freshwater snails.
|
| first_indexed | 2025-12-07T13:11:32Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 594.381:576.316.2
ÂÅÐÎßÒÍÛÅ ÍÀÏÐÀÂËÅÍÈß ÝÂÎËÞÖÈÈ ÊÀÐÈÎÒÈÏÎÂ
ÅÂÐÎÏÅÉÑÊÈÕ ÏÐÅÄÑÒÀÂÈÒÅËÅÉ LYMNAEIDAE
(MOLLUSCA, GASTROPODA, PULMONATA) Â ÑÂÅÒÅ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÛÕ ÏÐÅÄÑÒÀÂËÅÍÈÉ Î ÔÈËÎÃÅÍÈÈ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ
À. Â. Ãàðáàð 1, Â. Â. Ìàíèëî 2, À. Â. Êîðíþøèí 3
1 Æèòîìèðñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé óíèâåðñèòåò, óë. Á. Áåðäè÷åâñêàÿ, 40, Æèòîìèð, 10008 Óêðàèíà
2 Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30,
ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
3 Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 18 äåêàáðÿ 2002
Âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé Lymnaeidae
(Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) â ñâåòå ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé î ôèëîãåíèè ñåìåéñòâà.
Ãàðáàð À. Â., Ìàíèëî Â. Â., Êîðíþøèí À. Â. — Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå
9 âèäîâ åâðîïåéñêèõ ëèìíåèä ïîêàçàëî çíà÷èòåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãèè õðîìîñîì
(NF âàðüèðóåò îò 60 äî 72) è âûÿâèëî ðÿä ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ìîãóò ñëóæèòü äèàãíîñòè÷åñ-
êèìè íà óðîâíå âèäîâ è ðîäîâ. Ñîïîñòàâëåíèå êàðèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ñ ðåêîíñòðóêöèÿìè
ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé â ñåìåéñòâå, îñíîâàííûìè íà ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêó-
ëÿðíûõ ïðèçíàêàõ, ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî èñõîäíûì äëÿ ãðóïïû áûë êàðèîòèï,
ñîîòâåòñòâóþùèé òàêîâîìó ó Lymnaea s. str. è Corvusiana (2n = 36 ïðè íàëè÷èè 5–6 ïàð
àêðîöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì). Äàëüíåéøåå ïðåîáðàçîâàíèå îäíîïëå÷èõ õðîìîñîì â äâóïëå÷èå
ïðîèñõîäèëî, ïî-âèäèìîìó, íåçàâèñèìî, â ðàçíûõ ýâîëþöèîííûõ ëèíèÿõ çà ñ÷åò ïåðåñòðîåê,
íå èçìåíÿþùèõ êîëè÷åñòâî õðîìîñîì â êàðèîòèïå. Áîëüøèíñòâî ïðîäâèíóòûõ òàêñîíîâ
õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì àêðîöåíòðèêîâ è ïðåîáëàäàíèåì ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèõ
õðîìîñîì. Êàðèîòèï ðîäà Radix, îòëè÷àþùèéñÿ ìåíüøèì äèïëîèäíûì ÷èñëîì (2n = 34),
ñôîðìèðîâàëñÿ, ïî-âèäèìîìó, íà îñíîâàíèè èìåííî òàêîãî, êîòîðûé èñêëþ÷àåò ó÷àñòèå
ðîáåðòñîíîâñêîãî ñëèÿíèÿ. Ñîïîñòàâëåíû òåíäåíöèè ýâîëþöèîííîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ êàðèî-
òèïà ëèìíåèä ñ òàêîâûìè â äðóãèõ ãðóïïàõ ïðåñíîâîäíûõ ìîëëþñêîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Lymnaea, êàðèîëîãèÿ, êàðèîòèï, ìîðôîëîãèÿ, ýâîëþöèÿ.
Probable Directions of Evolution of Karyotypes of the European Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda,
Pulmonata) in the Light of Modern Concepts of Phylogeny of the Family. Garbar A. V., Manilo V. V.,
Korniushin A. V. — Comparative karyological study of 9 species of European lymnaeids shows
considerable variability of the chromosome morphology (NF varies from 60 up to 72) and reveals
diagnostic characters at the level of species and genera. Comparison of karyological data with the
reconstruction of phylogenetic relations in the family based on morphological and molecular attributes
suggests that initial karyotype of this group included 36 chromosome pairs, 5–6 of which were
acrocentric; such a karyotype is peculiar for Lymnaea s. str. and Corvusiana. Further transformation
of uniarmed chromosomes in biarmed took place, apparently, independently in different evolutionary
lines, without change of the diploid number. The majority of advanced taxa is characterized by the
absence of acrocentric and prevalence of meta- and submetacentric chromosomes. Karyotype of the
genus Radix, differing by a smaller diploid number (2n = 34), apparently originated from the latter
karyotype; thus, participation of Robertsonian fusions in its transformation is excluded. Trends of
evolutionary transformation of lymnaeid karyotypes are compared to those in other groups of
freshwater snails.
K e y wo r d s: Lymnaea, karyology, karyotypes, morphology, evolution.
Ââåäåíèå
Èçó÷åíèþ ðàçëè÷íûõ àñïåêòîâ ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè è ýâîëþöèè ïðóäîâèêîâ (Lymnaeidae) —
îäíîãî èç êðóïíûõ ñåìåéñòâ ïðåñíîâîäíûõ ëåãî÷íûõ ìîëëþñêîâ — ïîñâÿùåíî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî
ïóáëèêàöèé (Hubendick, 1951; Kruglov, Starobogatov, 1993; Jackiewicz, 1998; Bargues, Mas-Coma, 1997;
Vestnik zoologii, 38(2): 29–37, 2004
© À. Â. Ãàðáàð, Â. Â. Ìàíèëî, À. Â. Êîðíþøèí, 2004 Ýâîëþöèÿ è ôèëîãåíèÿ
Bargues et al., 2001 è äð.), ÷òî îáóñëîâëåíî øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì ãðóïïû (îáùèé àðåàë
ñåìåéñòâà âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðåèìóùåñòâåííî Ñåâåðíîå ïîëóøàðèå, õîòÿ åãî ïðåäñòàâèòåëè èìåþòñÿ
è â Þæíîì, íàñåëÿÿ ïðàêòè÷åñêè âñå êîíòèíåíòû, çà èñêëþ÷åíèåì Àíòàðêòèäû), åå çíà÷èòåëüíîé
ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ, âàæíîé ðîëüþ â ýêîñèñòåìàõ, à òàêæå ïðèêëàäíûì çíà÷åíèåì êàê
ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ ãåëüìèíòîâ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà (Bargues et al., 2001).
Òåì íå ìåíåå ìíîãèå âîïðîñû ñèñòåìàòèêè è ôèëîãåíèè ãðóïïû äî ñèõ ïîð îñòàþòñÿ îñòðî
äèñêóññèîííûìè. Ñèñòåìû, ðàçðàáîòàííûå ïðåäñòàâèòåëÿìè ðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ øêîë,
ðàçëè÷àþòñÿ êàê ïî ÷èñëó ïðèçíàâàåìûõ âàëèäíûìè âèäîâ, òàê è ïî ÷èñëó è îáúåìó íàäâèäîâûõ
òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà (Kruglov, Starobogatov, 1993; Jackiewicz, 1998).
Äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé â ïðåäåëàõ ñåìåéòâà òàêæå ïðåäëîæåíî
íåñêîëüêî àëüòåðíàòèâíûõ ãèïîòåç (ðèñ. 1). Òàê, ãèïîòåçà Í. Ä. Êðóãëîâà (1985), îñíîâàííàÿ â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè íà ðåçóëüòàòàõ àíàëèçà ôîðìû ðàêîâèíû, ïðåäïîëàãàåò â êà÷åñòâå íàèáîëåå
ïðèìèòèâíîé ãðóïïû ïîäðîä Corvusiana Servain, 1881 (= Stagnicola corvus â ïîíèìàíèè
çàïàäíîåâðîïåéñêèõ àâòîðîâ). Â ñîîòâåòñòâèè ñ ýòîé ãèïîòåçîé, èìåííî ïîñëåäíèé ïîäðîä õàðàêòå-
ðèçóåòñÿ ðàêîâèíîé, áëèçêîé ê ïðåäêîâîìó òèïó (áàøíåâèäíî-êîíè÷åñêàÿ ôîðìà). Äàëüíåéøàÿ
ýâîëþöèÿ ðàêîâèíû ó Lymnaeidae ìîãëà èäòè â äâóõ íàïðàâëåíèÿõ: 1) ïîÿâëåíèå òîëñòîñòåííûõ è
âñå áîëåå âûñîêèõ ðàêîâèí ñ ìàëåíüêèì óñòüåì (ïîäðîäû Galba, Stagnicola) êàê ïðèñïîñîáëåíèå ê
æèçíè â ïðèáðåæíîé çîíå; 2) îáðàçîâàíèå òîíêîñòåííûõ óõîâèäíûõ ðàêîâèí, ñâÿçàííîå ñ îñâîåíèì
îòêðûòûõ âîäíûõ ïðîñòîðîâ (âèäû ïîäðîäîâ Peregriana, Radix è Myxas).
Ôèëîãåíåòè÷åñêàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ Ì. ßöêåâè÷ (Jackiewicz, 1998) ïðèäàåò ðåøàþùåå çíà÷åíèå
ïðèçíàêàì ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû. Ïî ìíåíèþ ýòîãî àâòîðà, íàèáîëåå ïðèìèòèâíûìè â ýòîì
îòíîøåíèè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâòåëè Omphiscola Besk, 1837 (ïðîñòàòà áåç ñêëàäêè, äëèííûé
ïåíèàëüíûé ðóêàâ, ïðåïóöèóì ñ îäíîé ñêëàäêîé âíóòðè è ðåäóöèðîâàííûì âåëþìîì). Äàëüíåéøàÿ
ýâîëþöèÿ (ñïåöèàëèçàöèÿ) ïîëîâîé ñèñòåìû ïðîèñõîäèëà â íàïðàâëåíèè óêîðî÷åíèÿ ïåíèàëüíîãî
ðóêàâà, îáðàçîâàíèÿ ðàçâåòâëåííûõ ñêëàäîê è âåëþìà â ïðîñòàòå. Íàèáîëåå ïðîäâèíóòûìè, â
ñîîòâåòñòâèè ñî âçãëÿäàìè Ì. ßöêåâè÷, ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ïîäðîäà Lymnaea s. str.
Íàðÿäó ñ òðàäèöèîííûìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè ïðèçíàêàìè äàííûå ñðàâíèòåëüíîé êàðèîëîãèè
òàêæå ÿâëÿþòñÿ âàæíûì èíñòðóìåíòîì ðåêîíñòðóêöèè ôèëîãåíèè. Áëàãîäàðÿ ñâîåé ñòàáèëüíîñòè
êàðèîòèï ìîæåò èãðàòü áîëüøóþ ðîëü â èññëåäîâàíèè ìèêðîýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, âíóòðèâèäî-
âîé äèâåðãåíöèè è îïðåäåëåíèè òàêñîíîìè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ãåîãðàôè÷åñêè óäàëåííûõ ïîïóëÿöèé
(Âîðîíöîâ, 1958; Ìàéð, 1971). Íàêîïëåííûé ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè îáøèðíûé ìàòåðèàë ïî
êàðèîëîãèè ìëåêîïèòàþùèõ, ðûá è äðóãèõ ïîçâîíî÷íûõ (Àíáèíäåð, 1980; Îðëîâ, Áóëàòîâà, 1983;
Âàñèëüåâ, 1985) ïîçâîëèë óñòàíîâèòü ðÿä ïðèíöèïèàëüíûõ ïîëîæåíèé î ïóòÿõ è çàêîíîìåðíîñòÿõ
ýâîëþöèè èõ êàðèîòèïà. Ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêèé ïîäõîä øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ òàêæå â
èññëåäîâàíèÿõ ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ áåñïîçâîíî÷íûõ (White, 1973), â òîì ÷èñëå ìîëëþñêîâ. Â
ïîñëåäíåé ãðóïïå êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå ïðèâëåêàëèñü äëÿ ðåêîíñòðóêöèè ïóòåé ôèëîãåíåçà ó
Lymnaeidae (Inaba, 1969), Planorbidae (Goldman et al., 1984), Archaeogastropoda (Nakamura, 1986),
ïåëàãè÷åñêèõ Opisthobranchia (Thiriot-Quievreux, 1987), Viviparidae (Barsiene et al., 2000) è íåêîòîðûõ
äðóãèõ òàêñîíîâ.
30 À. Â. Ãàðáàð, Â. Â. Ìàíèëî, À. Â. Êîðíþøèí
Ðèñ. 1. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ â ñåìåéñòâå Lymnaeidae â ñîîòâåòñòâèè ñ ãèïîòåçàìè: À —
Í. Ä. Êðóãëîâà (1985) ; Â — Ì. ßöêåâè÷ (Jañkiewicz, 1998).
Fig. 1. Phylogenetic relationships within the family Lymnaeidae according to hypotheses: À — of
N. D. Kruglov (1985); Â — M. Jackiewicz (1998).
Stagnicola
Galba
Omphiscola
Peregriana
À
Omphiscola
Stagnicola
Radix
Peregriana
s. lato
( )âêëþ÷àÿ
Myxas
Galba
Lymnaea
L. Corvus
s. str.
( )âêëþ÷àÿ
Â
Íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî ïóáëèêàöèé, ñâåäåíèÿ î êàðèîòèïàõ ëèìíåèä äîëãîå âðåìÿ
îãðàíè÷èâàëèñü õðîìîñîìíûìè ÷èñëàìè.  ñâÿçè ñ ýòèì åäèíñòâåííîé ðàçðàáîòêîé â îáëàñòè
ýâîëþöèîííîé êàðèîëîãèè ëèìíåèä îñòàåòñÿ ãèïîòåçà À. Èíàáû (Inaba, 1969), â ñîîòâåòñòâèè ñ
êîòîðîé â õîäå ýâîëþöèè ýòîé ãðóïïû äèïëîèäíîå ÷èñëî óâåëè÷èâàëîñü. Ïî ìíåíèþ íàçâàííîãî
àâòîðà, ïðåäîê ëèìíåèä äîëæåí õàðàêòåðèçîâàòüñÿ õðîìîñîìíûì ÷èñëîì 2n = 32. Ïðåäêîâàÿ ãðóïïà
äàëà íà÷àëî Austropeplea (2n = 32) è Radix (2n = 34), îò ïîñëåäíåãî ïðîèçîøëè âñå äðóãèå òàêñîíû
ëèìíåèä, è ýòîò ïðîöåññ ñîïðîâîæäàëñÿ óâåëè÷åíèåì õðîìîñîìíîãî ÷èñëà äî 2n = 36 (ó Pseudosuccinea,
Bulimnea, Lymnaea s. str., Stagnicola è íåêîòîðûõ äðóãèõ) è äàæå äî 2n = 38 (ó Fossaria rustica).
 ïîñëåäíåå âðåìÿ õðîìîñîìíûå íàáîðû ïðóäîâèêîâ áûëè èçó÷åíû áîëåå ïîäðîáíî.
Èññëåäîâàíèÿ åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé Stagnicola è Radix ïîêàçàëè, ÷òî íå òîëüêî ÷èñëà, íî è
ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè õðîìîñîì ýòèõ ìîëëþñêîâ íåñóò çíà÷èìóþ ôèëîãåíåòè÷åñêóþ
èíôîðìàöèþ (Ãàðáàð, 1998, 2000; Garbar, Korniushin, 2002, 2003). Îäíàêî â ìàñøòàáàõ âñåãî
ñåìåéñòâà ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì ïîêà íå àíàëèçèðîâàëàñü. Áîëüøîé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò òàêæå
ñîïîñòàâëåíèå êàðèîëîãè÷åñêèõ äàííûõ ñ ðåçóëüòàòàìè ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà êëàññè÷åñêèõ
ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, â îñîáåííîñòè ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè (ðèñ. 2), ñòàâ-
øåé äîñòóïíîé â ïîñëåäíèå ãîäû (Remigio, Blair, 1997; Rybska et al., 2000; Bargues et al., 2001; Meier-
Brook, Bargues, 2002).
 äàííîé ðàáîòå íàìè îáîáùåíû êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå î ëèìíåèäàõ åâðîïåéñêîé ôàóíû, è
ïîäòâåðæäåíà èõ çíà÷èìîñòü äëÿ ðåøåíèÿ ñïîðíûõ âîïðîñîâ ñèñòåìàòèêè ýòèõ ìîëëþñêîâ. Àíàëèç
ýòèõ äàííûõ â ñâåòå ïðåäëîæåííûõ ðàíåå ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ãèïîòåç ïîçâîëÿåò ñôîðìóëèðîâàòü ðÿä
ïðåäïîëîæåíèé îòíîñèòåëüíî ýâîëþöèè êàðèîòèïà â ïðåäåëàõ ñåìåéñòâà è îòäåëüíûõ ðîäîâ èëè
ïîäðîäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàëîì äëÿ ðàáîòû ïîñëóæèëè ñîáñòâåííûå ñáîðû àâòîðîâ è ñáîðû ñòóäåíòîâ
åñòåñòâåííîãî ôàêóëüòåòà Æèòîìèðñêîãî ïåäóíèâåðñèòåòà ñ òåððèòîðèé 7 îáëàñòåé Óêðàèíû â
òå÷åíèå 1997–2000 ãã.
Äëÿ àíàòîìè÷åñêèõ, êîíõîëîãè÷åñêèõ è öèòîãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé èñïîëüçîâàíî â îáùåé
ñëîæíîñòè îêîëî 3000 ýêç. íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûõ ïðóäîâèêîâ Óêðàèíû. Çà îñíîâó ïðèíÿòà
ñèñòåìà, ïðåäëîæåííàÿ çàïàäíîåâðîïåéñêèìè àâòîðàìè (Gloer, 2002; Meier-Brook, Bargues, 2002),
ïðèçíàþùàÿ âàëèäíûìè 15 âèäîâ, îáúåäèíåííûõ â 8 ðîäîâ. Ñ öåëüþ àäåêâàòíîãî ñðàâíåíèÿ ñ
äàííûìè îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðû îïðåäåëåíà òàêñîíîìè÷åñêàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ìîëëþñêîâ â
ñîîòâåòñòâèè ñ ñèñòåìîé, îñíîâàííîé íà êîìïàðàòîðíîì ìåòîäå (Êðóãëîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1983, 1986;
Ñòàðîáîãàòîâ, Òîëñòèêîâà, 1986; Kruglov, Starobogatov, 1993).
Ïðåïàðàòû õðîìîñîì ãîòîâèëè ïî ìåòîäèêå âîçäóøíîñóõèõ ïðåïàðàòîâ ñ ïðåäâàðèòåëüíûì
êîëõèöèíèðîâàíèåì æèâîòíûõ (Ford, Hamerton, 1956). Äëÿ àíàëèçà îòáèðàëè 30–50 ìåòàôàç (2n),
31Âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ…
Ðèñ. 2. Ôèëîãåíåòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ëèìíåèä Ïàëåàðêòèêè â ñîîòâåòñòâèè ñ äàííûìè ìîëåêóëÿðíî-
áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé; îáîáùåíî ïî ðÿäó ïóáëèêàöèé (Remigio, Blair, 1997; Bargues, Mas-
Coma, 1997; Bargues et al., 2001; Meier-Brook, Bargues, 2002).
Fig. 2. Phylogenetic relationships among the Palaearctic lymnaeids according to the molecular data;
summarized from several publications (Remigio, Blair, 1997; Bargues, Mas-Coma, 1997; Bargues et al., 2001;
Meier-Brook, Bargues, 2002).
Radix s. lato
Galba
Catascopia
Stagnicola
S. corvus( )âêëþ÷àÿ
Lymnaea s. str.
Împhiscola
?
ïîëó÷åííûõ èç ãîíèàëüíûõ êëåòîê êàæäîãî âèäà ñ óäîâëåòâîðèòåëüíûì ðàñïîëîæåíèåì õðîìîñîì è
ïðèìåðíî îäèíàêîâîé ñòåïåíüþ èõ ñïèðàëèçàöèè. Ìåòîäàìè âàðèàöèîííîé ñòàòèñòèêè (Microsoft
Excel 97, STATISTICA 5.0) îïðåäåëÿëè öåíòðîìåðíûé èíäåêñ (ѳ, %), îáùóþ äëèíó õðîìîñîìíîãî
íàáîðà (TCL, ìêì) è îòíîñèòåëüíóþ äëèíó õðîìîñîì (RL, %). Ìîðôîëîãè÷åñêèå òèïû õðîìîñîì
îïðåäåëÿëèñü íà îñíîâàíèè ñðåäíèõ çíà÷åíèé öåíòðîìåðíûõ èíäåêñîâ (Levan et al., 1964; Thiriot-
Quievreux, 1988). Ïðè ðàñ÷åòå îñíîâíîãî ÷èñëà (NF) àêðîöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû òðàêòîâàëèñü êàê
îäíîïëå÷èå (Matthey, 1949).
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Êàê èçâåñòíî èç äàííûõ ëèòåðàòóðû, åâðîïåéñêèå ëèìíåèäû õàðàêòåðèçóþò-
ñÿ îòíîñèòåëüíîé ñòàáèëüíîñòüþ äèïëîèäíûõ ÷èñåë (2n = 34–36). Îäíàêî
ñîïîñòàâëåíèå èçó÷åííûõ íàìè êàðèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê (òàáë. 1) âûÿâè-
ëî â ýòîé ãðóïïå ðàçëè÷èÿ ïî ñîîòíîøåíèþ ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ õðîìîñîì.
Íàèáîëåå î÷åâèäíû ýòè ðàçëè÷èÿ ïðè ñðàâíåíèè âèäîâ, ïðèçíàâàåìûõ âàëèä-
íûìè â ðàìêàõ ñîâðåìåííîé çàïàäíîåâðîïåéñêîé ñèñòåìû. Òàê, Stagnicola corvus
(â øèðîêîì ñìûñëå) õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì â êàðèîòèïå çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà
(6 ïàð) àêðîöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì, ÷òî îáóñëîâëèâàåò ñðàâíèòåëüíî ìàëîå
çíà÷åíèe îñíîâíîãî ÷èñëà (NF = 60).  ýòîì îòîøåíèè íàçâàííûé âèä ÷åòêî
îòãðàíè÷åí îò äðóãèõ âèäîâ òîãî æå ðîäà (òåëîöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû îòñóòñ-
òâóþò, NF = 72) è áëèçîê ê Lymnaea stagnalis (5 ïàð àêðîöåíòðèêîâ, NF = 62),
÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè ìîðôîëîãèè (Kruglov, Starobogatov, 1993; Jackiewicz, 1998).
Îñîáîãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàåò êàðèîëîãè÷åñêàÿ îáîñîáëåííîñòü Catascopia
occulta, âûäåëåííîãî íàðÿäó ñ ñåâåðîàìåðèêàíñêèìè Stagnicola-ïîäîáíûìè ëèì-
íåèäàìè â îòäåëüíûé ðîä íà îñíîâàíèè ìîëåêóëÿðíûõ ïðèçíàêîâ (Meier-Brook,
Bargues, 2002). Â êàðèîòèïå íàçâàííîãî âèäà ðåçêî ïðåîáëàäàþò ìåòà- è ñóá-
ìåòàöåíòðè÷åñêèå õðîìîñîìû è ëèøü 2 ïàðû — ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå, â òî âðåìÿ
êàê ó êîíõîëîãè÷åñêè ñõîäíîãî S. palustris, ñ êîòîðûì åãî ñáëèæàëè ðàíåå (Jackie-
wicz, 1998), èìååòñÿ 6–8 ïàð ñóáòåëîöåíòðèêîâ (òàáë. 1). Â êàðèîòèïå ñåâåðîàìå-
ðèêàíñêîãî Catascopia catascopià òàêæå ïðåîáëàäàþò ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðèêè
(Inaba, 1969), ÷òî äîïîëíèòåëüíî ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó åãî ðîäñòâà ñ åâðîïåé-
ñêèì Catascopia occulta. Ïðåîáëàäàíèå ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðèêîâ ïðè íåáîëüøîì
÷èñëå ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì õàðàêòåðèçóåò òàêæå êàðèîòèï Galba.
 ãðóïïå ëèìíåèä, õàðàêòåðèçóþùåéñÿ 2n = 34, íå âûÿâëåíî ðàçëè÷èé ïî
îñíîâíîìó ÷èñëó (NF = 68). Òåì íå ìåíåå ïî ìîðôîëîãèè õðîìîñîì âûäåëÿåòñÿ
Radix labiata (= R. perågra auctt.), êàðèîòèï êîòîðîãî âêëþ÷àåò â ñåáÿ ëèøü îäíó
ïàðó ñóáòåëîöåíòðèêîâ (âñå îñòàëüíûå õðîìîñîìû ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè-
÷åñêèå). Íàçâàííûé âèä êàðèîëîãè÷åñêè íàèáîëåå áëèçîê ê R. auricularia (2 ïàðû
ñóáòåëîöåíòðèêîâ) è ÷åòêî îòãðàíè÷åí îò R. balthica è R. ampla, õàðàêòåðèçóþ-
ùèõñÿ çíà÷èòåëüíî áîëüøèì ÷èñëîì ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì (5–6 ïàð) è
ñîîòâåòñòâåííî ìåíüøèì ÷èñëîì ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðèêîâ (òàáë. 1), ÷òî
ñîãëàñóåòñÿ ñ ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèìè äàííûìè (Bargues et al., 2001).  òî
æå âðåìÿ âûÿâëåííûå êàðèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ íå ñîãëàñóþòñÿ ñ ñèñòåìàìè
ãðóïïû, îñíîâàííûìè íà òðàäèöèîííûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêàõ, êîòîðûå
ñáëèæàþò R. labiata, R. balthica (= R. ovata) è R. ampla; íåêîòîðûå àâòîðû ñ÷èòàþò
èõ âíóòðèâèäîâûìè ôîðìàìè Lymnaea peregra (Jackiewicz, 1998) èëè âèäàìè îñî-
áîãî ïîäðîäà Peregriana (Êðóãëîâ, Ñòàðîáîãàòîâ, 1983), ïðîòèâîïîñòàâëÿåìîãî
L. auricularia (ïîäðîä Radix s. str.).
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó îõàðàêòåðèçîâàííûìè âûøå òàêñîíàìè çàòðàãèâàþò
çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî õðîìîñîì. Èõ äîñòîâåðíîñòü ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå âûñîêèì
(áîëåå 10%) óðîâíåì îòëè÷èé öåíòðîìåðíûõ èíäåêñîâ ìàðêåðíûõ õðîìîñîì
(Garbar, Korniushin, 2002, 2003). Íàïðîòèâ, ñïîðíûå ôîðìû, âûäåëåííûå êîìïà-
ðàòîðíûì ìåòîäîì (L. palustris — L. atra — L. turricula, L. ovata — L. balthica —
L. fontinalis), îòëè÷àþòñÿ ïî ìîðôîëîãèè íåìíîãèõ õðîìîñîìíûõ ïàð (1–3); ïðè
32 À. Â. Ãàðáàð, Â. Â. Ìàíèëî, À. Â. Êîðíþøèí
ýòîì óðîâåíü ðàçëè÷èé öåíòðîìåðíûõ èíäåêñîâ îñòàåòñÿ íåâûñîêèì — êàê
ïðàâèëî, íå áîëåå 3–4% (Ãàðáàð, 2000). Ïî íàøåìó ìíåíèþ, òàêèå îòëè÷èÿ
ìîãóò áûòü ðåçóëüòàòîì èíäèâèäóàëüíîé èëè ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè.
Êðîìå òîãî, â ýòèõ ñëó÷àÿõ íåëüçÿ ïîëíîñòüþ èñêëþ÷èòü è àðòåôàêòû, ñâÿçàííûå
ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ ñïèðàëèçàöèè õðîìîñîì. Ó ðÿäà ñðàâíèâàåìûõ òàêñîíîâ
(L. corvus — L. guerteniana) êàðèîòèïû âîîáùå îêàçàëèñü èäåíòè÷íûìè. Òàêèì
îáðàçîì, âèäîâàÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü îáñóæäàåìûõ çäåñü ôîðì â õîäå íàøåãî
èññëåäîâàíèÿ íå ïîäòâåðäèëàñü.
Êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå â ñîâîêóïíîñòè ñ äàííûìè ìîðôîëîãèè (Êðóãëîâ,
1985; Jaskievicz, 1998) è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè (Remigio, Blair, 1997; Bargues
et al., 2001) ïîçâîëÿþò ñäåëàòü íåêîòîðûå ïðåäïîëîæåíèÿ î íàïðàâëåíèÿõ ýâîëþ-
öèè õðîìîñîìíîãî íàáîðà ïðóäîâèêîâ (ðèñ. 3). Ïðåæäå âñåãî, ïîñëåäíèå ôèëî-
ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ (Remigio, Blair, 1997) ïîêàçûâàþò, ÷òî òàêñîíû,
33Âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ…
Ïðèìå÷ àíèå. m — ìåòàöåíòðèê; sm — ñóáìåòàöåíòðèê; st — ñóáòåëîöåíòðèê; a — àêðîöåí-
òðèê; NF — îñíîâíîå ÷èñëî; TCL — îáùàÿ äëèíà äèïëîèäíîãî íàáîðà. Âèäîâûå íàçâàíèÿ äàíû â
ñîîòâåòñòâèè ñ ñîâðåìåííîé çàïàäíîåâðîïåéñêîé ñèñòåìîé (Gloer, 2002; Meier-Brook, Bargues, 2002)
è ñèñòåìîé Í. Ä. Êðóãëîâà è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà (1983, 1986 è äð.).
R ema r k s. Chromosome types: m — metacentric; sm — submetacentric; st — subtelocentric; a —
acrocentric; NF — fundmental number (acrocentric chromosomes treated as uniarmed, other types as
biarmed), TCL — total length of diploid set. Species names given according to the classification of (Gloer,
2002; Meier-Brook, Bargues, 2002) in the left, and to the classification of Kruglov and Starobogatov (1983,
1986 et al.) in the right column.
Òàáëèö à 1. Îñíîâíûå ïàðàìåòðû êàðèîòèïîâ ó èññëåäîâàííûõ ëèìíåèä
Ta b l e 1. The basic characteristics of karyotypes of stadied Lymnaeids
Lymnàea stagnalis
(Linnaeus, 1758)
L. (Lymnàea) stagnalis
(Linne ´, 1758)
2n = 2m + 14sm + 10st + 10a = 36 62 90,20 ± 2,98
Stagnicola corvus
(Gmelin, 1791)
L. (Corvusiana) corvus
(Gmelin, 1791)
2n = 2m + 8sm + 14st + 12a = 36 60 86,92 ± 3,89
L. (C.) gueretiniana
Servain, 1881
2n = 2m + 8sm + 14st + 12a = 36 60 87,56 ± 2,68
S. palustris
(Mu �ller, 1774)
L. (Stagnicola) palustris
(Mu �ller, 1774)
2n = 14m + 10sm + 12st = 36 72 93,90 ± 3,75
L. (S.) atra Schrank, 1803 2n = 10m + 12sm + 14st = 36 72 90,83 ± 2,60
L. (S.) turricula Held, 1836 2n = 12m + 8sm + 16st = 36 72 95,06 ± 2,56
Catascopia occulta
(Jackiewicz, 1959)
L. (S.) vulnerata
Kuster, 1862
2n = 14m + 18sm + 4st = 36 72 86,80 ± 3,16
Galba trubcatula
(Mu �ller, 1774)
L. (Galba) subangulata,
Roffianen, 1868
2n = 14m + 14sm + 8st = 3 72 85,23 ± 2,54
Radix auricularia
(Linnaeus, 1758)
L. (Radix) auricularia
(Linne ´, 1758)
2n = 22m + 8sm + 4st = 34 68 95,54 ± 3,35
R. labiata
(Rossmassler, 1835)
L. (Peregriana) peregra
(Mu �ller, 1774)
2n = 24m + 8sm + 2st = 34 68 93,60 ± 2,50
R. balthica
(Linnaeus, 1758)
L. (P.) ovata
(Draparnaud, 1805)
2n = 16m + 8sm + 10st = 34 68 94,28 ± 2,80
L. (P.) balthica
(Linne ´, 1758)
2n = 14m + 10sm + 10st = 34 68 96,44 ± 3,70
L. (P.) fontinalis
(Studer, 1820)
2n = 18m + 6sm + 10st = 34 68 93,40 ± 3,74
R. ampla
(Hartmann, 1821)
L. (P.) monnardi
Hartmann, 1844
2n = 14m + 10sm + 10st = 34 68 96,32 ± 2,56
L. (P.) patula
(Da Costa, 1778)
2n = 16m + 6sm + 12st = 34 68 96,00 ± 3,35
Âèäîâîå íàçâàíèå
Õðîìîñîìíàÿ ôîðìóëà NF TCL, ìêìÏî çàïàäíî-åâðî-
ïåéñêîé ñèñòåìå
Ïî ñèñòåìå Í. Ä. Êðóãëîâà
è ß. È. Ñòàðîáîãàòîâà
õàðàêòåðèçóþùèåñÿ îòíîñèòåëüíî áîëüøèì äèïëîèäíûì ÷èñëîì (2n = 36), áîëåå
ïðèìèòèâíû ïî ñðàâíåíèþ ñ òàêñîíàìè, èìåþùèìè â äèïëîèäíîì íàáîðå 17 ïàð
õðîìîñîì (2n = 34). Ïî äàííûì òåõ æå àâòîðîâ, àâñòðàëèéñêèå è àçèàòñêèå âèäû
ñ 2n = 32 (ìîðôîëîãèÿ èõ õðîìîñîì äî ñèõ ïîð äåòàëüíî íå èçó÷åíà) ÿâëÿþòñÿ
íàèáîëåå ïðîäâèíóòûìè â ñåìåéñòâå è ïðîèñõîäÿò, âåðîÿòíî, îò 34-õðîìîñîì-
íûõ ïðåäêîâ. Èçâåñòíî òàêæå, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Chilinidae, êîòîðûå
ñ÷èòàþòñÿ ïðåäêîâîé ãðóïïîé ëèìíåèä, õàðàêòåðèçóþòñÿ õðîìîñîìíûì ÷èñëîì
2n = 36, ñîîòâåòñòâóþùèì òàêîâîìó ó íàèáîëåå ïðèìèòèâíûõ èç êàðèîëîãè÷åñêè
èçó÷åííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîñëåäíåãî ñåìåéñòâà (Lymnaea s. str. è Stagnicola).
Ñëåäîâàòåëüíî, ýâîëþöèÿ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ â èçó÷åííîé ãðóïïå øëà â íà-
ïðàâëåíèè óìåíüøåíèÿ äèïëîèäíîãî ÷èñëà, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü òî÷êå çðåíèÿ
À. Èíàáû (Inaba, 1969). Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïîäîáíûå òåíäåíöèè ê óìåíü-
øåíèþ ÷èñëà õðîìîñîì âûÿâëåíû â áîëüøèíñòâå ãðóïï ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
(Áèðøòåéí, 1987) è âî ìíîãèõ ãðóïïàõ áåñïîçâîíî÷íûõ, â òîì ÷èñëå è áðþõî-
íîãèõ ìîëëþñêîâ. Òàê, ó Neritidae (Archaeogastropoda) (Nakamura, 1986) õðîìî-
ñîìíûå ÷èñëà èçìåíÿþòñÿ îò 2n = 28 äî 2n = 22. Àíàëîãè÷íàÿ çàêîíîìåðíîñòü
ïðîñëåæèâàåòñÿ è ó íåêîòîðûõ Opisthobranchia è Succineidae (Ìèíè÷åâ, 1974).
Àíàëèçèðóÿ ýâîëþöèþ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ ó æèâîðîäîê (Viviparidae), É. Áàð-
øåíå è ñîàâò. (Barsiene et al., 2000) òàêæå ïðèõîäÿò ê âûâîäó, ÷òî äèïëîèäíûå
÷èñëà óìåíüøàëèñü â õîäå ýâîëþöèè îò 28 äî 14.
34 À. Â. Ãàðáàð, Â. Â. Ìàíèëî, À. Â. Êîðíþøèí
Ðèñ. 3. Ðåêîíñòðóêöèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ îòíîøåíèé êàðèîëîãè÷åñêè èçó÷åííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåé-
ñòâà Lymnaeidae ñ ó÷åòîì ïðèçíàêîâ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ. Àêðîöåíòðè÷åñêèå è ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå
õðîìîñîìû âûäåëåíû çàëèâêîé. Âàæíåéøèå àïîìîðôèè: 1 — óìåíüøåíèå NF çà ñ÷åò ïðåîáðàçîâàíèÿ
îäíîïëå÷èõ õðîìîñîì â äâóïëå÷èå; 2 — óìåíüøåíèå äèïëîèäíîãî ÷èñëà äî 2n = 34.
Fig. 3. Reconstruction of phylogenetic relationships among karyologically studied Lymnaeidae taking into
account the characters of chromosome sets. Acrocentric and subtelocentric chromosomes hatched. The
principal apomorphies: 1 — reduction of NF by transformation of uniarmed chromosomes into biarmed; 2 —
reduction of the diploid number to 2n = 34.
Catascopia occulta
1
1
2
Ïðåäñòàâëÿåòñÿ âàæíûì òàêæå âîïðîñ î ñîîòíîøåíèè ðàçíûõ ìîðôîëîãè-
÷åñêèõ òèïîâ õðîìîñîì â èñõîäíîì êàðèîòèïå ëèìíåèä.  ñîîòâåòñòâèè ñ îáùè-
ìè çàêîíîìåðíîñòÿìè ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ, óñòàíîâëåííûìè íà äðóãèõ ãðóïïàõ
æèâîòíûõ (Êîíñòàíòèíîâ, 1971), ïðèìèòèâíûå òàêñîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ îòíî-
ñèòåëüíî áîëüøèì ÷èñëîì àêðîöåíòðèêîâ. Ïðèìåíÿÿ ýòó çàêîíîìåðíîñòü ê
èññëåäóåìîé ãðóïïå, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü ïðèìèòèâíîñòü L. stagnalis è L. corvus.
Òàêîå ïðåäïîëîæåíèå â öåëîì ñîãëàñóåòñÿ ñ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ãèïîòåçîé
Í. Ä. Êðóãëîâà (1985), à òàêæå ñ äàííûìè àíàëèçà ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ãåíîâ 16S
ðÐÍÊ (Remigio, Blair, 1997), íî ïðîòèâîðå÷èò ïðåäñòàâëåíèÿì Ì. ßöêåâè÷ (1998),
ïðåäïîëàãàþùåé ýâîëþöèîííóþ ïðîäâèíóòîñòü L. stagnalis è L. corvus (ðèñ. 1, Â).
Êàê ïîêàçûâàåò ñîïîñòàâëåíèå íàøèõ ðåçóëüòàòîâ ñ äàííûìè ñåêâåíèðîâà-
íèÿ ãåíîâ ðèáîñîìíûõ ÐÍÊ (Remigio, Blair, 1997; Bargues et al., 2001), ïðåîáðà-
çîâàíèÿ îäíîïëå÷èõ õðîìîñîì â äâóïëå÷èå ïðîèñõîäèëè â õîäå ýâîëþöèè ëèì-
íåèä ïî êðàéíåé ìåðå äâàæäû — ó Stagnicola palustris (åãî áëèçêîå ðîäñòâî ñ
S. corvus íå âûçûâàåò ñîìíåíèé) è â ãðóïïå, âêëþ÷àþùåé â ñåáÿ Catascopia, Galba
è Radix (ðèñ. 3).  îáîèõ ñëó÷àÿõ ìîðôîëîãè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè õðîìîñîì íå
ñîïðîâîæäàëèñü èçìåíåíèåì èõ ÷èñëà (ïî êðàéíåé ìåðå, íà ïåðâûõ ýòàïàõ ýâî-
ëþöèè), à òàêæå ñóùåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè îáùåé äëèíû äèïëîèäíîãî íàáî-
ðà. Òàêèå ïåðåñòðîéêè ìîãëè ïðîèñõîäèòü, íàïðèìåð, çà ñ÷åò äóïëèêàöèé, ïåðè-
öåíòðè÷åñêèõ èíâåðñèé è òðàíñëîêàöèé (Îíî, 1973).
Ðåçóëüòàòû ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé (Bargues, Mas-Coma,
1997; Bargues et al., 2001) ïîçâîëÿþò òàêæå ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ðîä Radix ïðîèñõî-
äèò îò Galba-ïîäîáíûõ ïðåäêîâ (ðèñ. 2, 3). Ïîñêîëüêó êàðèîòèï Galba (2n = 36)
õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì àêðîöåíòðèêîâ è ïðåîáëàäàíèåì ðàâíîïëå÷èõ
õðîìîñîì, ïðåäñòàâëÿåòñÿ ìàëîâåðîÿòíûì, ÷òî óìåíüøåíèå ÷èñëà õðîìîñîì ó
Radix (2n = 34) ïðîèñõîäèëî ïîñðåäñòâîì ðîáåðòñîíîâñêèõ öåíòðîìåðíî-öåíòðî-
ìåðíûõ ñëèÿíèé (Ö-Ö). Ïî-âèäèìîìó, çäåñü èìåëè ìåñòî äðóãèå òèïû õðîìîñîì-
íûõ àññîöèàöèé, íàïðèìåð òåëîìåðíî-òåëîìåðíîå (Ò-Ò) ñëèÿíèå (Hsu et al.,
1975). Ïîäîáíûå õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè óæå îòìå÷àëèñü ó ìîëëþñêîâ: ó
ïîëèìîðôíîãî âèäà Neritina violacea (Archaeogastropoda) óìåíüøåíèå ÷èñëà
õðîìîñîì â êàðèîòèïå ïðîèñõîäèò ïóòåì ñëèÿíèÿ äâóïëå÷èõ õðîìîñîì èõ òåëî-
ìåðíûìè êîíöàìè ñ îáðàçîâàíèåì êðóïíîãî ìåòàöåíòðèêà (Nacamura, 1986). Â
äàëüíåéøåì â ýâîëþöèîííîé ëèíèè Radix s. l. ïðîèñõîäèëî, âåðîÿòíî, ïðåîáðà-
çîâàíèå ÷àñòè ìåòà- èëè ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì â ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèå
ïóòåì ïåðèöåíòðè÷åñêèõ èíâåðñèé (ó ïðîäâèíóòûõ R. balthica è R. ampla ÷èñëî
ñóáòåëîöåíòðèêîâ áîëüøå, ÷åì ó èñõîäíîé äëÿ ýòîé ýâîëþöèîííîé ëèíèè R. labi-
ata). Ìåõàíèçìîì òàêèõ èçìåíåíèé òàêæå ìîãëè áûòü âàðèàöèè â ÷èñëå, ðàçìåðàõ
è ëîêàëèçàöèè áëîêîâ ãåòåðîõðîìàòèíà (Bradshaw, Hsu, 1972; Âîðîíöîâ, 1980;
Ãèëåâà, 1990). Ïîêàçàòåëüíî, ÷òî íàïðàâëåíèå ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé ìîðôî-
ëîãèè õðîìîñîì ó Radix áûëî ïðîòèâîïîëîæíûì òàêîâîìó ó Stagnicola (óâåëè÷å-
íèå äîëè ðàâíîïëå÷èõ õðîìîñîì â êàðèîòèïå).
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå î ìîëëþñêàõ ñåìåéñòâ Lym-
naeidae îñòàþòñÿ íåïîëíûìè. Òàê, îñòàåòñÿ íåèçâåñòíûì êàðèîòèï îäíîé èç
ïðèìèòèâíûõ ãðóïï — Omphiscola. Îòñóòñòâóþò òàêæå äåòàëüíûå îïèñàíèÿ
ìîðôîëîãèè õðîìîñîì áîëüøèíñòâà âíåïàëåàðêòè÷åñêèõ âèäîâ. Ê ñîæàëåíèþ,
äàííûå î ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿõ íóêëåîòèäîâ ãåíîâ ðèáîñîìàëüíûõ ÐÍÊ ëèìíåèä
òàêæå íåïîëíû (Bargues, Mas-Coma, 1997; Bargues et al., 2001). Òàêèì îáðàçîì,
äëÿ óòî÷íåíèÿ íàøèõ ïðåäïîëîæåíèé îá èñõîäíîé ãðóïïå ñåìåéñòâà è íàïðàâ-
ëåíèÿõ åå äàëüíåéøåé ýâîëþöèè íåîáõîäèìû äîïîëíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ, â
òîì ÷èñëå è ñðàâíèòåëüíî-êàðèîëîãè÷åñêèèå.
35Âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ…
Çàêëþ÷åíèå
Ïðîâåäåííûé íàìè ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç êàðèîòèïîâ åâðîïåéñêèõ ëèìíå-
èä ïîêàçûâàåò çíà÷èòåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãèè õðîìîñîì (NF âàðüèðóåò
îò 60 äî 72) è âûÿâëÿåò ðÿä ïðèçíàêîâ, êîòîðûå ìîãóò ñëóæèòü äèàãíîñòè÷åñ-
êèìè íà óðîâíå âèäîâ è ðîäîâ. Ñîïîñòàâëåíèå êàðèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ñ
ìîðôîëîãè÷åñêèìè è ìîëåêóëÿðíî-áèëîãè÷åñêèìè äàííûìè ñâèäåòåëüñòâóåò î
íàëè÷èè òåíäåíöèè ê óìåíüøåíèþ äèïëîèäíîãî ÷èñëà â õîäå ýâîëþöèè ãðóïïû
ïðè èñõîäíîì çíà÷åíèè 2n = 36. Ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåðîÿòíûì òàêæå íàëè÷èå â
ïðåäêîâîì êàðèîòèïå 5–6 ïàð àêðîöåíòðèêîâ (ñðåäè ñîâðåìåííûõ ãðóïï òàêèå
íàáîðû îòìå÷åíû ó Lymnaea s. str. è Corvusiana) è ïîñëåäóþùåå ïðåîáðàçîâàíèå
îäíîïëå÷èõ ýëåìåíòîâ â äâóïëå÷èå áåç èçìåíåíèÿ äèïëîèäíîãî ÷èñëà. Ýòî ïðåî-
áðàçîâàíèå ïðîèñõîäèëî, ïî-âèäèìîìó, íåçàâèñèìî â íåñêîëüêèõ ýâîëþöèîííûõ
ëèíèÿõ çà ñ÷åò äóïëèêàöèé, èíâåðñèé, òðàíñïîçèöèé, òðàíñëîêàöèé è äðóãèõ
ïåðåñòðîåê, íå èçìåíÿþùèõ êîëè÷åñòâî õðîìîñîì â êàðèîòèïå. Ïðîäâèíóòûå
òàêñîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ ïðåîáëàäàíèåì ìåòà- è ñóáìåòàöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì.
Êàðèîòèï ðîäà Radix, îòëè÷àþùèéñÿ ìåíüøèì äèïëîèäíûì ÷èñëîì (2n = 34),
ñôîðìèðîâàëñÿ, ïî-âèäèìîìó, íà îñíîâàíèè êàðèîòèïà, ñîñòîÿùåãî òîëüêî èç
äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (ïîäîáíîãî òàêîâîìó Galba è Catascopia), ÷òî èñêëþ÷àåò
ó÷àñòèå ðîáåðòñîíîâñêîãî (öåíòðîìåðíî-öåíòðîìåðíîãî) ñëèÿíèÿ. Ìåõàíèçìîì
òàêîé ðåäóêöèè ÷èñëà õðîìîñîì ìîãëî áûòü òåëîìåðíî-òåëîìåðíîå ñëèÿíèå. Â
äàëüíåéøåì â ïðåäåëàõ îáñóæäàåìîé ãðóïïû ïðîèñõîäèëî íåêîòîðîå óâåëè÷åíèå
äîëè ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèõ õðîìîñîì â äèïëîèäíîì íàáîðå.
Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ ëèìíåèä ñõîäíû ñ òàêîâûìè, îòìå-
÷åííûìè â äðóãèõ ñåìåéñòâàõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ.
Íàøè äàííûå â öåëîì õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ ñèñòåìîé, ïðèíÿòîé â çàïàä-
íîåâðîïåéñêèõ ñòðàíàõ; â òî æå âðåìÿ âèäîâàÿ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ôîðì, âûäå-
ëåííûõ ñ ïîìîùüþ êîìïàðàòîðíîãî ìåòîäà, íå ïîäòâåðæäàåòñÿ.
Àíáèíäåð Å. Ì. Êàðèîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ëàñòîíîãèõ. — Ì. : Íàóêà, 1980. — 151 ñ.
Áèðøòåéí Â. ß. Öèòîãåíåòè÷åñêèå è ìîëåêóëÿðíûå àñïåêòû ýâîëþöèè ïîçâîíî÷íûõ. — Ì. : Íàóêà,
1987. — 284 ñ.
Âàñèëüåâ Â. Í. Ýâîëþöèîííàÿ êàðèîëîãèÿ ðûá. — Ì. : Íàóêà, 1985. — 300 ñ.
Âîðîíöîâ Í. Í. Çíà÷åíèå èçó÷åíèÿ õðîìîñîìíûõ íàáîðîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè ìëåêîïèòàþùèõ // Áþëë.
ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. — 1958. — 63, ¹ 2. — Ñ. 5–36.
Âîðîíöîâ Í. Í. Êàðèîëîãè÷åñêèé ìåòîä â ìàêðîýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèÿõ // Êàðèîëîãèÿ è
ýâîëþöèÿ ëàñòîíîãèõ. — Ì. : Íàóêà, 1980. — Ñ. 3–6.
Ãàðáàð À. Â. Êàðèîòèï Lymnaea auricularia (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae) èç Öåíòðàëüíîãî
Ïîëåñüÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1998. — 32, ¹ 5–6. — Ñ. 137–138.
Ãàðáàð À. Â. Îïèñàíèå êàðèîòèïîâ òðåõ âèäîâ ðîäà Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeidae)
ôàóíû Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — Îòä. âûï. ¹ 14. — Ñ. 40–47.
Ãèëåâà Ý. À. Õðîìîñîìíàÿ èçìåí÷èâîñòü è ýâîëþöèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1990. — 140 ñ.
Êîíñòàíòèíîâ À. Â. Öèòîãåíåòèêà. — Ìèíñê : Âûøåéø. øê., 1971. — 293 ñ.
Êðóãëîâ Í. Ä. Ìîëëþñêè ñåìåéñòâà Lymnaeidae CCCP, îñîáåííîñòè èõ ýêîëîãèè è ïàðàçèòîëîãè÷åñêîå
çíà÷åíèå (Gastropoda, Pulmonata) : Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê — Ë. : Á. è., 1985. — 41 ñ.
Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ê ìîðôîëîãèè è ñèñòåìàòèêå åâðîïåéñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé ïîäðîäà
Peregriana ðîäà Lymnaea (Gastropoda, Pulmonata) // Çîîë. æóðí. — 1983. — 62, ¹ 10. — Ñ. 1462–1473.
Êðóãëîâ Í. Ä., Ñòàðîáîãàòîâ ß. È. Ìîëëþñêè ïîäðîäà Stagnicola ðîäà Lymnaea ôàóíû ÑÑÑÐ
(Gastropoda, Pulmonata) // Áþëë. ÌÎÈÏ. — 1986. — 91, ¹ 2. — Ñ. 59–72.
Ìàéð Ý. Ïðèíöèïû çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. — Ì. : Ìèð, 1971. — 454 ñ.
Ìèíè÷åâ Þ. Ñ. Õðîìîñîìíûå ÷èñëà è ñèñòåìà áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ // Çîîë. æóðí. — 1974. — 53,
¹ 8. — Ñ. 1255–1257.
Îíî Ñ. Ãåíåòè÷åñêèå ìåõàíèçìû ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè : Ïåð. ñ àíãë. — Ì. : Ìèð, 1973. — 227 ñ.
Îðëîâ Â. Í., Áóëàòîâà Í. Ø. Ñðàâíèòåëüíàÿ öèòîãåíåòèêà è êàðèîñèñòåìàòèêà ìëåêîïèòàþùèõ. —
Ì. : Íàóêà, 1983. — 405 ñ.
Ñòàðîáîãàòîâ ß. È., Òîëñòèêîâà Í. Â. Ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ // Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè
âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ îçåð. Ìåòîäû èçó÷åíèÿ èñòîðèè îçåð. — Ë. : Íàóêà, 1986. — Ñ. 156–165.
Bargues M. D., Mas-Coma S. Phylogenetic analisis of lymnaeid snails based on 18S DNA sequences // Mol.
Biol. Evol. — 1997. — 14, N 5. — P. 569–577.
36 À. Â. Ãàðáàð, Â. Â. Ìàíèëî, À. Â. Êîðíþøèí
Bargues M. D., Vigo M., Horak P. et al. European Lymnaeidae (Mollusca: Gastropoda), intermediate hosts
of trematodiasis, based on nuclear ribosomal DNA ITS — 2 sequences // Infection, Genetics and
Evolution. — 2001. — 1. — P. 85–107.
Barsiene J., Ribi G., Barsite D. Comparative karyological Analisis of five species of Viviparus (Gastropoda,
Prosobranchia) // J. Moll. Stud. — 2000. — N 66. — P. 259–271.
Bradshav V. H., Hsu T. S. Chromosomes of Peromyscus (Rodentia, Cricetidae) // Cytogenetics. — 1972. —
11. — P. 436–451.
Ford R., Hamerton J. L. A colchicines hipotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes //
Stain Technology. — 1956. — 31, N 6. — P. 247–251.
Garbar A. V., Korniushin A. V. Karyotypes of two European species of the genus Lymnaea with disputable
taxonomic status (Gastropoda: Pulmonata: Lymnaeidae) // Malakologische Abhandlungen Staatl. Mus.
Tierk. Dresden. — 2002 — 20, N 2. — P. 235–246.
Garbar A. V., Korniushin A. V. Karyotypes of European species of Radix (Gastropoda: Pulmonata:
Lymnaeidae) and their relevance to species distinction in the genus) // Malacologia. — 2003. — 45,
N 1. — P. 141–148.
Gloer P. Die Subwassergastropoden Nord-und Mitteleuropas Bestimmungsschlussel, Lebensweise,
Verbreitung. — ConchBooks, 2002. — 327 p.
Goldman M. A., Lo Verde P. T., Chrisman C. L., Franklin D. A. Chromosomal evolution in planorbid snails
of the genera Bulinus and Biomphalaria // Malacologia. — 1984. — N 25. — P. 427–446.
Hsu T. C., Pathak S., Chen T. R. The possibility of latent centromeres and a proposed nomenclature system for
total chromosome and whole arm translocation // Cytogenet. and Cell Genet. — 1975. — 15. — P. 41–49.
Hubendick B. Recent Lymnaeidae, their variation, morphology, taxonomy, nomenclature and distribution. —
Kungl. Svenska Vetensk-acad. Handl., 1951. — 223 p.
Inaba A. Cytotaxonomic studies of lymnaeid snails // Malacologia. — 1969. — 2, N 2–3. — P. 143–168.
Jackiewicz M. European species of the family Lymnaeidae (Gastropoda, Pulmonata, Basommatophora) //
Genus. — 1998. — 9, N1. — 93 p.
Kruglov N. D., Starobogatov Y. I. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae
(Gastropoda, Pulmonata, Lymnaeiformes) of Palaearctic and adjacent river drainage areas. Part 1 //
Ruthenica. — 1993. — 3, N 1. — P. 65–92.
Levan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes // Hereditas. —
1964. — N 52. — P. 201–220.
Matthey R. R. Les cromosomes des vertebres. — Lausanne : Ed. Rouge, 1949. — 356 p.
Meier-Brook C., Bargues M. D. Catascopia, a new genus for three Nearctic and one Palaearctic stagnicoline
species (Gastropoda: Lymnaeidae) // Folia Malacologica. — 2002. — 10, N. 2. — P. 83–84.
Nacamura H. K. Chromosomes of Archaeogastropoda (Mollusca: Prosobranchia) with some remarks on their
cytotaxonomy and phylogeny // Publ. Seto Mar. Biol. Lab. — 1986. — N 31. — P. 191–267.
Remigio E. A., Blair B. Molecular systematics of the freshwater snail family Lymnaeidae (Pulmonata,
Basommatophora) utilising mitochondrial ribosomal DNA sequences // J. Moll. Stud. — 1997. —
N 63. — P. 173–185.
Rybska E., Pacak A., Szweykowska-Kulinsca Z. Status taksonomiczny blotniarek z podrodzaju Stagnicola
Leach, 1930 w swietle badan z zastosowaniem techniki RAPD // XVI krajowe seminarium
malacologiczne. — Hel 20–22 wrzesnia. — 2000. — P. 61–62.
Thiriot-Quievreux C. Chromosome studies in pelagic opistobranch molluscs // Can. J. Zool. — 1988. —
N 66. — P. 1460–1477.
White M. J. D. Animal Cytology and Evolution : 3nd ed. — L. ; N. Y. : Cambridge Univ. Press, 1973. — 961 p.
37Âåðîÿòíûå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèè êàðèîòèïîâ…
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3323 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T13:11:32Z |
| publishDate | 2004 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гарбар, А.В. Манило, В.В. Корнюшин, А.В. 2009-07-07T08:11:53Z 2009-07-07T08:11:53Z 2004 Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства / А. В. Гарбар, В. В. Манило, А. В. Корнюшин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 2. — С. 29-37. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3323 594.381:576.316.2 Сравнительно-кариологическое исследование 9 видов европейских лимнеид показало значительную изменчивость морфологии хромосом (NF варьирует от 60 до 72) и выявило ряд признаков, которые могут служить диагностическими на уровне видов и родов. Сопоставление кариологических данных с реконструкциями филогенетических отношений в семействе, основанными на морфологических и молекулярных признаках, позволяет предположить, что исходным для группы был кариотип, соответствующий таковому у Lymnaea s. str. и Corvusiana (2n = 36 при наличии 5–6 пар акроцентрических хромосом). Дальнейшее преобразование одноплечих хромосом в двуплечие происходило, по-видимому, независимо, в разных эволюционных линиях за счет перестроек, не изменяющих количество хромосом в кариотипе. Большинство продвинутых таксонов характеризуется отсутствием акроцентриков и преобладанием мета- и субметацентрических хромосом. Кариотип рода Radix, отличающийся меньшим диплоидным числом (2n = 34), сформировался, по-видимому, на основании именно такого, который исключает участие робертсоновского слияния. Сопоставлены тенденции эволюционного преобразования карио-типа лимнеид с таковыми в других группах пресноводных моллюсков. Comparative karyological study of 9 species of European lymnaeids shows considerable variability of the chromosome morphology (NF varies from 60 up to 72) and reveals diagnostic characters at the level of species and genera. Comparison of karyological data with the reconstruction of phylogenetic relations in the family based on morphological and molecular attributes suggests that initial karyotype of this group included 36 chromosome pairs, 5–6 of which were acrocentric; such a karyotype is peculiar for Lymnaea s. str. and Corvusiana. Further transformation of uniarmed chromosomes in biarmed took place, apparently, independently in different evolutionary lines, without change of the diploid number. The majority of advanced taxa is characterized by the absence of acrocentric and prevalence of meta- and submetacentric chromosomes. Karyotype of the genus Radix, differing by a smaller diploid number (2n = 34), apparently originated from the latter karyotype; thus, participation of Robertsonian fusions in its transformation is excluded. Trends of evolutionary transformation of lymnaeid karyotypes are compared to those in other groups of freshwater snails. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Эволюция и филогения Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства Probable Directions of Evolution of Karyotypes of the European Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) in the Light of Modern Concepts of Phylogeny of the Family Article published earlier |
| spellingShingle | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства Гарбар, А.В. Манило, В.В. Корнюшин, А.В. Эволюция и филогения |
| title | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| title_alt | Probable Directions of Evolution of Karyotypes of the European Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) in the Light of Modern Concepts of Phylogeny of the Family |
| title_full | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| title_fullStr | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| title_full_unstemmed | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| title_short | Вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей Lymnaeidae (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| title_sort | вероятные направления эволюции кариотипов европейских представителей lymnaeidae (mollusca, gastropoda, pulmonata) в свете современных представлений о филогении семейства |
| topic | Эволюция и филогения |
| topic_facet | Эволюция и филогения |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3323 |
| work_keys_str_mv | AT garbarav veroâtnyenapravleniâévolûciikariotipovevropeiskihpredstaviteleilymnaeidaemolluscagastropodapulmonatavsvetesovremennyhpredstavleniiofilogeniisemeistva AT manilovv veroâtnyenapravleniâévolûciikariotipovevropeiskihpredstaviteleilymnaeidaemolluscagastropodapulmonatavsvetesovremennyhpredstavleniiofilogeniisemeistva AT kornûšinav veroâtnyenapravleniâévolûciikariotipovevropeiskihpredstaviteleilymnaeidaemolluscagastropodapulmonatavsvetesovremennyhpredstavleniiofilogeniisemeistva AT garbarav probabledirectionsofevolutionofkaryotypesoftheeuropeanlymnaeidaemolluscagastropodapulmonatainthelightofmodernconceptsofphylogenyofthefamily AT manilovv probabledirectionsofevolutionofkaryotypesoftheeuropeanlymnaeidaemolluscagastropodapulmonatainthelightofmodernconceptsofphylogenyofthefamily AT kornûšinav probabledirectionsofevolutionofkaryotypesoftheeuropeanlymnaeidaemolluscagastropodapulmonatainthelightofmodernconceptsofphylogenyofthefamily |