Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)

Выявлено, что соотношения средних длин тела, черепа и верхнего зубного ряда у симпатричных видов лесных мышей фауны Украины меньшие, чем предполагается правилом Хатчинсона. Сопоставление этих оценок с данными других авторов позволяет предположить, что конкурентные взаимоотношения были лишь второстеп...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Date:2004
Main Authors: Лашкова, Е.И., Дзеверин, И.И.
Format: Article
Language:Russian
Published: Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України 2004
Subjects:
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3335
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae) / Е. И. Лашкова, И. И. Дзеверин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 41-46. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3335
record_format dspace
spelling Лашкова, Е.И.
Дзеверин, И.И.
2009-07-07T08:30:20Z
2009-07-07T08:30:20Z
2004
Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae) / Е. И. Лашкова, И. И. Дзеверин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 41-46. — рос.
0084-5604
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3335
599.323.4:591.9:574
Выявлено, что соотношения средних длин тела, черепа и верхнего зубного ряда у симпатричных видов лесных мышей фауны Украины меньшие, чем предполагается правилом Хатчинсона. Сопоставление этих оценок с данными других авторов позволяет предположить, что конкурентные взаимоотношения были лишь второстепенным фактором, влияющим на расселение видов лесных мышей и формирование их морфологических обликов.
The ratios of average body, skull and upper molar raw lengths in sympatric species of wood mice of the Ukraine fauna are smaller, than those supposed with Hutchinson’s rule. The comparison of these estimations with the data about specific geographic ranges of wood mice allows to assume that interspecific competition could be only a factor of minor importance in affecting the formation of species geographic ranges and morphological peculiarities.
ru
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Экология
Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
The Possible Role of Interspecific Competition in the Formation of Specific Geographic Ranges in Wood Mice Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
spellingShingle Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
Лашкова, Е.И.
Дзеверин, И.И.
Экология
title_short Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
title_full Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
title_fullStr Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
title_full_unstemmed Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
title_sort возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей sylvaemus (rodentia, muridae)
author Лашкова, Е.И.
Дзеверин, И.И.
author_facet Лашкова, Е.И.
Дзеверин, И.И.
topic Экология
topic_facet Экология
publishDate 2004
language Russian
publisher Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
format Article
title_alt The Possible Role of Interspecific Competition in the Formation of Specific Geographic Ranges in Wood Mice Sylvaemus (Rodentia, Muridae)
description Выявлено, что соотношения средних длин тела, черепа и верхнего зубного ряда у симпатричных видов лесных мышей фауны Украины меньшие, чем предполагается правилом Хатчинсона. Сопоставление этих оценок с данными других авторов позволяет предположить, что конкурентные взаимоотношения были лишь второстепенным фактором, влияющим на расселение видов лесных мышей и формирование их морфологических обликов. The ratios of average body, skull and upper molar raw lengths in sympatric species of wood mice of the Ukraine fauna are smaller, than those supposed with Hutchinson’s rule. The comparison of these estimations with the data about specific geographic ranges of wood mice allows to assume that interspecific competition could be only a factor of minor importance in affecting the formation of species geographic ranges and morphological peculiarities.
issn 0084-5604
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3335
citation_txt Возможная роль межвидовой конкуренции в формировании ареалов лесных мышей Sylvaemus (Rodentia, Muridae) / Е. И. Лашкова, И. И. Дзеверин // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 41-46. — рос.
work_keys_str_mv AT laškovaei vozmožnaârolʹmežvidovoikonkurenciivformirovaniiarealovlesnyhmyšeisylvaemusrodentiamuridae
AT dzeverinii vozmožnaârolʹmežvidovoikonkurenciivformirovaniiarealovlesnyhmyšeisylvaemusrodentiamuridae
AT laškovaei thepossibleroleofinterspecificcompetitionintheformationofspecificgeographicrangesinwoodmicesylvaemusrodentiamuridae
AT dzeverinii thepossibleroleofinterspecificcompetitionintheformationofspecificgeographicrangesinwoodmicesylvaemusrodentiamuridae
first_indexed 2025-11-24T15:56:13Z
last_indexed 2025-11-24T15:56:13Z
_version_ 1850849549561626624
fulltext ÓÄÊ 599.323.4:591.9:574 ÂÎÇÌÎÆÍÀß ÐÎËÜ ÌÅÆÂÈÄÎÂÎÉ ÊÎÍÊÓÐÅÍÖÈÈ Â ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÈ ÀÐÅÀËΠËÅÑÍÛÕ ÌÛØÅÉ SYLVAEMUS (RODENTIA, MURIDAE) Å. È. Ëàøêîâà, È. È. Äçåâåðèí Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 22 ÿíâàðÿ 2004 Âîçìîæíàÿ ðîëü ìåæâèäîâîé êîíêóðåíöèè â ôîðìèðîâàíèè àðåàëîâ ëåñíûõ ìûøåé Sylvaemus (Rodentia, Muridae). Ëàøêîâà Å. È., Äçåâåðèí È. È. — Âûÿâëåíî, ÷òî ñîîòíîøåíèÿ ñðåäíèõ äëèí òåëà, ÷åðåïà è âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà ó ñèìïàòðè÷íûõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé ôàóíû Óêðà- èíû ìåíüøèå, ÷åì ïðåäïîëàãàåòñÿ ïðàâèëîì Õàò÷èíñîíà. Ñîïîñòàâëåíèå ýòèõ îöåíîê ñ äàí- íûìè äðóãèõ àâòîðîâ ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êîíêóðåíòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ áûëè ëèøü âòîðîñòåïåííûì ôàêòîðîì, âëèÿþùèì íà ðàññåëåíèå âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé è ôîðìèðîâàíèå èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îáëèêîâ. Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Sylvaemus, ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ, âèäîâîé àðåàë, ïðàâèëî Õàò÷èíñîíà. The Possible Role of Interspecific Competition in the Formation of Specific Geographic Ranges in Wood Mice Sylvaemus (Rodentia, Muridae). Lashkova E. I., Dzeverin I. I. — The ratios of average body, skull and upper molar raw lengths in sympatric species of wood mice of the Ukraine fauna are smaller, than those supposed with Hutchinson’s rule. The comparison of these estimations with the data about specific geographic ranges of wood mice allows to assume that interspecific competition could be only a factor of minor importance in affecting the formation of species geographic ranges and morphological peculiarities. K e y wo r d s: Sylvaemus, interspecific competition, specific geographic range, Hutchinson’s rule. Ââåäåíèå Ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó áëèçêèìè âèäàìè, îáèòàþùèìè â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ, îñî- áåííî â ñëó÷àå ñèìïàòðèè, ÷àñòî îáúÿñíÿþò ýêîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèåé, òî åñòü ðàçäåëåíèåì íèø.  ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ îòäåëüíûå âèäû òàêèõ ãðóïï íåðåäêî ðàñïðåäåëÿþòñÿ ïî îñè, ñîîòâåòñòâóþùåé îäíîìó ðåñóðñó, ïî êîëè÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì, õàðàêòåðèçóþùèì ðàçìåðû òåëà èëè ñòðóêòóð, ñâÿ- çàííûõ ñ ïèòàíèåì (Áèãîí è äð., 1989). Èíîãäà òàêîå îäíîìåðíîå ïðåäñòàâëåíèå íàáëþäàåìûõ ðàç- ëè÷èé îêàçûâàåòñÿ âîçìîæíûì äàæå äëÿ ìíîãîâèäîâûõ ãðóïï ñ âåñüìà ñëîæíûì õàðàêòåðîì ôåíå- òè÷åñêèõ îòíîøåíèé (Äçåâåðèí, 1998). Íàèáîëåå èçâåñòíûì îáîáùåíèåì, õàðàêòåðèçóþùèì îäíîìåðíûå òðåíäû ìåæâèäîâûõ ðàçëè- ÷èé, ÿâëÿåòñÿ ïðàâèëî Õàò÷èíñîíà. Ñîãëàñíî ýòîìó ïðàâèëó, â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïîòåíöèàëüíî êîíêóðèðóþùèõ âèäîâ, îáèòàþùèõ ñîâìåñòíî è èñïîëüçóþùèõ îäíè è òå æå ïèùåâûå ðåñóðñû ñõîä- íûì îáðàçîì, ñîñåäíèå âèäû ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìàññå ïðèìåðíî â 2 ðàçà, à ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì — ñîîòâåòñòâåííî â ðàçà (îáçîð ñì.: Áèãîí è äð., 1989: 238–243).  íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðåä- ïðèíÿòà ïîïûòêà èññëåäîâàòü ïðèìåíèìîñòü äàííîãî ïðàâèëà ê ëåñíûì ìûøàì Óêðàèíû. Ëåñíûå ìûøè Sylvaemus Ognev in Ognev et Worobiev, 1923 â ôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíû ÷å- òûðüìÿ âèäàìè, à èìåííî: S. uralensis (Pallas, 1811) — ìàëàÿ ìûøü, S. arianus (Blanford, 1881) — ñòåï- íàÿ ìûøü, S. sylvaticus (L., 1758) — îáûêíîâåííàÿ ëåñíàÿ ìûøü, S. tauricus (Pallas, 1811) — æåëòî- ãîðëàÿ ìûøü. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè íåêîòîðûõ âèäîâ ðîäà â ñâîå âðåìÿ äåòàëüíî èññëåäîâàíû (Êàëàáóõîâ, 1950; Êàëàáóõîâ, Ðîäèîíîâ, 1936; Ëàðèíà, 1965; Ïàíòåëååâ è äð., 1990; Òàòàðèíîâ, 1973 è äð.). Ðàñïðîñòðàíåíèå ýòèõ âèäîâ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õà- ðàêòåðèñòèêà, èíäèâèäóàëüíàÿ è ãðóïïîâàÿ èçìåí÷èâîñòü òàêæå õîðîøî èçó÷åíû (Çàãîðîäíþê è äð, 1997; Ëàøêîâà, 2003; Ìåææåðèí è äð., 2002 è äð.). ×òî æå êàñàåòñÿ õàðàêòåðà è ðåçóëüòàòîâ ìåæâè- äîâûõ âçàèìîäåéñòâèé (êîíêóðåíöèÿ, èçáåãàíèå, ðàçäåëåíèå ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì, ïîâåäåí÷åñêèì îñîáåííîñòÿì, òîïè÷åñêèì è ïèùåâûì ïðåäïî÷òåíèÿì) â çîíàõ ñèìïàòðèè è ñèìáèîòîïèè, òî ýòà ïðîáëåìà îñòàåòñÿ ïîêà íå èçó÷åííîé. Vestnik zoologii, 38(6): 41–46, 2004 © Å. È. Ëàøêîâà, È. È. Äçåâåðèí, 2004 Ýêîëîãèÿ 26,123 ≈ Ìàòåðèàë è ìåòîäû Èññëåäîâàíà êîëëåêöèÿ ÷åðåïîâ ëåñíûõ ìûøåé îòäåëà ýâîëþöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ îñíîâ ñèñ- òåìàòèêè Èíñòèòóòà çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà. Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ïðèìåðíî 70% îñî- áåé áûëà ïðåäâàðèòåëüíî îïðåäåëåíà Ñ. Â. Ìåææåðèíûì ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêå- ðîâ. Ýòè îñîáè áûëè èñïîëüçîâàíû êàê ýòàëîííûå äëÿ ðàçðàáîòêè îïðåäåëèòåëüíûõ êëþ÷åé è äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé, ïîçâîëÿþùèõ îïðåäåëÿòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü ëåñíûõ ìûøåé ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì è îñîáåííîñòÿì îêðàñêè (Ìåææåðèí è äð., 2002). C ïîìîùüþ ýòèõ ìåòîäîâ îïðåäåëåíà âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü îñòàëüíûõ 30% îñîáåé. Äëÿ ÷èñëåííîãî ñîïîñòàâëåíèÿ îñíîâíûõ ðàçìåðîâ òåëà è ÷åðåïà áûëè ïîñ÷èòàíû îòíîøåíèÿ ñðåäíèõ çíà÷åíèé òðåõ ïðèçíàêîâ: äëèíû òåëà (L), êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíû ÷åðåïà (CbL) è äëèíû çóáíîãî ðÿäà (LM) ó ïàð âèäîâ. Ýòè ïðèçíàêè âûáðàíû äëÿ èññëåäîâàíèÿ êàê õàðàêòåðèñòèêè, âî- ïåðâûõ, îáùèõ ðàçìåðîâ (L è CbL) è, âî-âòîðûõ, ïèùåäîáûâàþùåãî àïïàðàòà (LM). Áûëè èñïîëü- çîâàíû äàííûå ïî âçðîñëûì îñîáÿì. Âîçðàñò îïðåäåëåí ïî ìåòîäèêå Âàðøàâñêîãî è Êðûëîâîé (1948), îñíîâàííîé íà îöåíêå ñòåïåíè ñòèðàíèÿ çóáîâ. Ðåçóëüòàòû ïðèâåäåíû â ñòàòüå äëÿ îáúåäè- íåííûõ âûáîðîê, áåç ðàçäåëåíèÿ ïî ïîëó, ïîñêîëüêó, êàê ïîêàçàëà ïðåäâàðèòåëüíàÿ ïðîâåðêà, ó÷åò ïîëîâûõ ðàçëè÷èé íå âëèÿåò íà çíà÷èìîñòü äàííûõ ðåçóëüòàòîâ. Ñðåäíåâèäîâûå çíà÷åíèÿ âû÷èñëåíû äëÿ äâóõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû, â êîòîðûõ âèäû ñèìïàòðè÷íû. Ñåâåðíûé ðåãèîí — ýòî â îñíîâíîì Êèåâñêàÿ è ×åðêàññêàÿ îáëàñòè, þæíûé — Íèêîëàåâñêàÿ, Êèðîâîãðàäñêàÿ, Õåðñîíñêàÿ îáëàñòè è Êðûì. Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà äàííûõ ïðîâåäåíà ïî ñòàíäàðòíûì ìåòîäèêàì (Ãèëüäåðìàí, 1991; Ëà- êèí, 1990). Äëÿ êàæäîé âûáîðêè ïî âñåì ïðèçíàêàì îïðåäåëåíû êîëè÷åñòâî ýêçåìïëÿðîâ (N), ñðåä- íåå çíà÷åíèå (M) è ñòàíäàðòíîå îòêëîíåíèå (SD). Ðåçóëüòàòû ïåðâè÷íîé ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè ïðèâåäåíû â òàáëèöå 1. Îïðåäåëåíû òàêæå îòíîøåíèÿ ñðåäíåâûáîðî÷íûõ ðàçìåðîâ äëÿ êàæäîé ïàðû âèäîâ (R). Äëÿ ïðîâåðêè ñîîòâåòñòâèÿ ñîîòíîøåíèÿ ñðåäíåâèäîâûõ ðàçìåðîâ ïðàâèëó Õàò÷èíñîíà ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíîå îòêëîíåíèå âûáîðêè ìåíüøåãî ïî ñðåäíåìó ðàçìåðó îñîáåé âèäà áûëè óìíîæåíû íà êîýôôèöèåíò, ðàâíûé . Ýòè ñêîððåêòèðîâàííûå çíà÷åíèÿ, à òàêæå ýìïèðè- ÷åñêèå ñðåäíåå è ñòàíäàðòíîå îòêëîíåíèÿ âûáîðêè áîëåå êðóïíîãî âèäà ïîäñòàâëåíû â ñòàíäàðòíóþ ñõåìó ïðîâåðêè äîñòîâåðíîñòè ðàçëè÷èÿ ãðóïïîâûõ ñðåäíèõ ïî êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà. Äëÿ ýòîãî âû- ÷èñëåíû íîðìèðîâàííûå îòêëîíåíèÿ (t), ñòåïåíè ñâîáîäû (df) è óðîâíè çíà÷èìîñòè (p). Âû÷èñëåíèÿ ïðîèçâåäåíû ñ ïîìîùüþ êîìïüþòåðíîé ñèñòåìû àíàëèçà äàííûõ STATISTICA, âåðñèÿ 6 (StatSoft, Inc., 2001, ÑØÀ). Ðåçóëüòàòû Íà þãå Óêðàèíû ñîîòíîøåíèå R ñîñåäíèõ ïî ðàçìåðàì âèäîâ êîëåáëåòñÿ â ïðåäåëàõ 1,01–1,11 (òàáë. 2), íàèáîëåå áëèçêè ìàëàÿ è ñòåïíàÿ ìûøè (ñîîòíî- øåíèå â ñðåäíåì 1,02), íàèáîëåå ðàçëè÷àþòñÿ ëåñíàÿ è æåëòîãîðëàÿ (ñîîòâåò- ñòâåííî 1,11). Àíàëîãè÷íîå ñîïîñòàâëåíèå äàííûõ ïî ñåâåðíîé ÷àñòè Óêðàèíû ïîêàçàëî, ÷òî çäåñü ðàçëè÷èÿ â ðàçìåðàõ òåëà ëåñíîé è æåëòîãîðëîé ìûøåé áîëüøå, ÷åì â þæíûõ îáëàñòÿõ (òàáë. 2). 23 Òàáëèö à 1. Ñòàòèñòè÷åñêèå õàðàêòåðèñòèêè êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ëåñíûõ ìûøåé èç ðàçíûõ ðåãèîíîâ Óêðàèíû Ta b l e 1. Statistical estimates of quantitative characters of wood mice from different regions of Ukraine 42 Å. È. Ëàøêîâà, È. È. Äçåâåðèí S. uralensis L 84,2 5,73 79 87,0 5,99 19 CbL 21,6 0,65 94 21,7 0,79 17 LM 3,5 0,13 103 3,4 0,11 21 S. arianus L – – – 88,2 5,28 36 CbL – – – 21,9 0,87 77 LM – – – 3,6 0,11 78 S. sylvaticus L 94,0 6,26 43 96,2 6,29 35 CbL 22,9 0,77 35 23,7 0,89 42 LM 3,7 0,14 32 3,8 0,14 46 S. tauricus L 106,5 8,25 190 107,3 6,86 12 CbL 25,6 1,12 129 25,7 1,19 41 LM 4,3 0,13 77 4,3 0,11 42 Âèä Ïðèçíàê Ñåâåð Þã M SD N M SD N Òàêèì îáðàçîì, ïàðû ñèìïàòðè÷íûõ (è ÷àñòî ñèìáèîòîïè÷íûõ) âèäîâ ôîð- ìèðóþò ðÿä ñ ðàçìåðíûìè ðàçëè÷èÿìè ìåæäó ñîñåäíèìè âèäàìè ïîðÿäêà 1,01–1,13, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ðàçëè÷èÿì â ìàññå 1,03–1,44. Ðàçëè÷èÿ ìåæäó âèäà- ìè ëåñíûõ ìûøåé ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà è äëèíå âåðõíåãî çóáíîãî ðÿäà âî âñåõ ñëó÷àÿõ îêàçàëèñü äîñòîâåðíî ìåíüøèìè, ÷åì ýòî ïîñòóëèðóåòñÿ ïðàâèëîì Õàò÷èíñîíà. Ðàçëè÷èÿ ïî îáùåé äëèíå òåëà ñîîòâåòñòâóþò ïðàâèëó Õàò÷èíñîíà íå ó ñîñåäíèõ â ðàçìåðíîì ðÿäó âèäîâ, à ó êðàéíèõ (æåëòîãîðëàÿ è ìàëàÿ ìûøè, à â þæíîé ÷àñòè àðåàëà — æåëòîãîðëàÿ è ñòåïíàÿ). Îáñóæäåíèå Êàê âèäíî ïî äàííûì òàáëèöû 2, ðàçëè÷èÿ, íàáëþäàåìûå ìåæäó ëåñíûìè ìûøàìè Óêðàèíû, íå ñîãëàñóþòñÿ ñ ïðàâèëîì Õàò÷èíñîíà, çà èñëþ÷åíèåì ðàç- ëè÷èé ïî äëèíå òåëà äëÿ äâóõ ïàð âèäîâ: æåëòîãîðëîé è ìàëîé, à òàêæå æåëòî- ãîðëîé è ñòåïíîé. Ìåæäó òåì èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷èé â ðàçìåðàõ ëîêàëüíî ñîñó- ùåñòâóþùèõ ñåìåíîÿäíûõ ãðûçóíîâ Ñåâåðíîé Àìåðèêè ïîêàçàëè ñîîòâåòñòâèå ýòîìó ïðàâèëó (Bowers, Brown, 1982 öèò. ïî: Áèãîí è äð., 1989).  òåõ ãðóïïàõ, êàê è â ðÿäå èíûõ, ïî-âèäèìîìó, âèäû â ïàðàõ ñ îòíîøåíèåì ìàññ ìåíüøèì 1,5 (è ëèíåéíûõ ðàçìåðîâ — ìåíüøèì 1,14) îáû÷íî ñîâìåñòíî íå âñòðå÷àþòñÿ (Áè- ãîí è äð., 1989). Íàøè äàííûå âïîëíå ñîïîñòàâèìû ñ ðåçóëüòàòàìè, ïîëó÷åííûìè â ñâîå âðå- ìÿ äëÿ ñèìïàòðè÷íûõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé Äàãåñòàíà — S. ponticus, S. arianus è S. uralensis (Ëàâðåí÷åíêî, Ëèõíîâà, 1995). Ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå ÷åðåïà, äëèíå çóáíîãî ðÿäà è äëèíå âåðõíåãî ïåðâîãî ìîëÿðà ñîîòíîøåíèå âèäîâ ñîñòà- âèëî 1,05–1,06. Ïî ìíåíèþ àâòîðîâ, òàêîå ñîîòíîøåíèå ðàçìåðîâ ìîæåò îòðà- æàòü ðàçëè÷èå â îáúåìå ïîòðåáëÿåìîé ïèùè, õîòÿ îäíîçíà÷íûõ äàííûõ î ðàçìå- ðàõ îñíîâíûõ ïèùåâûõ êîìïîíåíòîâ êàæäîãî èç âèäîâ ïîêà íåò, è ýòîò âûâîä ñëåäóåò ñ÷èòàòü ëèøü ïðåäïîëîæèòåëüíûì. Ñðåäè ëåñíûõ ìûøåé ïàðà âèäîâ S. sylvaticus è S. arianus, íåñîìíåííî, âåñü- ìà ïåðñïåêòèâíà äëÿ èçó÷åíèÿ ðàññåëåíèÿ è âèêàðèðîâàíèÿ. Ýòè âèäû ïàðàïàò- ðè÷íû íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è î÷åíü áëèçêè ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà è ÷åðå- ïà. Íà îñòàëüíîé ÷àñòè àðåàëîâ îíè àëëîïàòðè÷íû, ñîâìåñòíî âñòðå÷àþòñÿ, âîç- ìîæíî, òîëüêî íà íåáîëüøîé òåððèòîðèè çàïàäíîé Àíàòîëèè (Filippucci et al., 43Ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ ëåñíûõ ìûøåé... Ïðèìå÷ àíèå. 1 — ñåâåð Óêðàèíû; 2 — þã Óêðàèíû; ñîîòíîøåíèÿ, ñîãëàñóþùèåñÿ ñ ïðàâèëîì Õàò÷èíñîíà, âûäåëåíû ïîëóæèðíûì øðèôòîì. Äîñòîâåðíî îòðèöàòåëüíûå çíà÷åíèÿ t íàáëþäàþòñÿ, åñëè ðàçëè÷èÿ ìåæäó âèäàìè ìåíüøå, ÷åì ïîñòóëèðóþòñÿ ïðàâèëîì Õàò÷èíñîíà (äîñòîâåðíî ïîëîæè- òåëüíûå îòðàæàëè áû ñèòóàöèþ, êîãäà ðåàëüíûå ðàçëè÷èÿ, íàïðîòèâ, ïðåâûøàþò òåîðåòè÷åñêèå). Òàáëèö à 2. Ñîîòíîøåíèÿ ðàçìåðîâ â ïàðàõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé Ta b l e 2. Size ratios in wood mice species paires S. tauricus — S. sylvaticus1 1,13 -8,67 231 <0,01 1,12 -15,52 162 <0,01 1,14 -14,48 107 <0,01 S. tauricus — S. uralensis1 1,26 0,35 267 0,72 1,18 -12,02 221 <0,01 1,24 -3,56 178 <0,01 S. sylvaticus — S. uralensis1 1,12 -9,24 120 <0,01 1,06 -27,31 127 <0,01 1,08 -19,13 133 <0,01 S. tauricus — S. sylvaticus2 1,11 -5,45 45 <0,01 1,08 -16,63 81 <0,01 1,11 -18,89 86 <0,01 S. tauricus — S. arianus2 1,22 -1,75 46 0,09 1,18 -8,44 116 <0,01 1,17 -12,65 118 <0,01 S. tauricus — S. uralensis2 1,23 -0,88 29 0,39 1,18 -5,00 56 <0,01 1,24 -2,40 61 0,02 S. sylvaticus — S. arianus2 1,09 -9,72 69 <0,01 1,09 -19,22 117 <0,01 1,06 -28,12 122 <0,01 S. sylvaticus — S. uralensis2 1,11 -6,96 52 <0,01 1,09 -13,59 57 <0,01 1,12 -13,37 65 <0,01 S. arianus — S. uralensis2 1,01 -12,27 53 <0,01 1,01 -22,81 92 <0,01 1,05 -24,99 97 <0,01 Ïàðà âèäîâ L CbL LM R t df p R t df p R t df p 1996; Çàãîðîäíþê è äð., 1997; Ìåææåðèí, Ëàøêîâà, 1992). Îáúÿñíåíèå èõ ïàðà- ïàòðèè, âîçìîæíî, äâîÿêîå. Âî-ïåðâûõ, ÷òî óäà÷íî îòðàæåíî â âèäîâîì íàçâà- íèè, ëåñíàÿ ìûøü — ýòî âèä, ñêîðåå, ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîí, à â ñòåïè îáèòàþùèé òàêæå îêîëî ëåñîïîëîñ è äðóãèõ î÷àãîâ äðåâåñíîé è êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòè.  çîíó ñóõîñòåïè îí ïðîíèêàåò òîëüêî ïî ðóñëó Äíåïðà íà çàïà- äå Õåðñîíñêîé îáë. è Äîíåöêîìó êðÿæó (Çàãîðîäíþê è äð., 1997). Âèäèìî, íèç- êàÿ âëàæíîñòü ìîæåò áûòü ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì, ñäåðæèâàþùèì ïðîíèê- íîâåíèå âèäà äàëüøå íà þã, â ñóõîñòåïü è íà Êðûìñêèé ï-îâ. Ñòåïíàÿ ìûøü — ñàìûé ñóõîñòîéêèé è, âèäèìî, ñàìûé òåïëîëþáèâûé âèä ðîäà, ÷òî, êñòàòè, òàêæå îòðàæåíî â åãî íàçâàíèè. Àðåàë ñòåïíîé ìûøè (Ìåææåðèí, 1997) îõâà- òûâàåò Ïðåäêàâêàçüå (âïëîòü äî Ïðèêàñïèéñêèõ ñòåïåé è Êàëìûêèè), Êàâêàç, Çàêàâêàçüå, Ìàëóþ è Ïåðåäíþþ Àçèþ (Èçðàèëü), Ñåâåðíûé Èðàí, ïðåäãîðüÿ Êîïåòäàãà. Ñíèæåíèå òåìïåðàòóð, îñîáåííî â çèìíèé ïåðèîä, è, âîçìîæíî, äðóãèå îñîáåííîñòè êëèìàòà ìîãóò áûòü ôàêòîðàìè, îãðàíè÷èâàþùèìè ðàñïðî- ñòðàíåíèå âèäà äàëüøå íà ñåâåð.  òî æå âðåìÿ ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî S. sylvaticus è S. arianus — ýòî âè- äû-êîíêóðåíòû, âûòåñíÿþùèå äðóã äðóãà èç çàíèìàåìûõ áèîòîïîâ (â ñîîòâåò- ñòâèè ñ ïðèíöèïîì Ãàóçå). Ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà è, ÷òî äàæå âàæíåå, ïî õàðàêòåðèñòèêàì çóáíîé ñèñòåìû (îòðàæàþùèì, êàê èçâåñòíî, êà÷åñòâåííûå è êîëè÷åñòâåííûå ñïåêòðû ïèòàíèÿ) îíè î÷åíü áëèçêè ìåæäó ñîáîé. Íî âîñòî÷- íûé ïðåäåë ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëåñíîé ìûøè, êîòîðûé ïðîõîäèò è ïî òåððèòîðèè Óêðàèíû, íå îáúÿñíèì ñ òî÷êè çðåíèÿ êîíêóðåíòíûõ âçàèìîîòíîøåíèé ýòèõ âè- äîâ, òàê êàê ñòåïíàÿ ìûøü òàì âîîáùå íå âîäèòñÿ. Ïîýòîìó îáúÿñíåíèå, ñòàâÿ- ùåå âî ãëàâó óãëà ïðèñïîñîáëåííîñòü ëåñíîé è ñòåïíîé ìûøåé ê èíûì óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ, ïðåäñòàâëÿåòñÿ áîëåå óáåäèòåëüíûì. Òðè èç ÷åòûðåõ ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû ñèìïàòðè÷- íû, õîòÿ íà êàæäîé êîíêðåòíîé òåððèòîðèè, êàê ïðàâèëî, äîìèíèðóåò òîëüêî îäèí èç âèäîâ. Ïîñëåäíåå çàìå÷àíèå ñïðàâåäëèâî äëÿ ðàçíûõ ëàíäøàôòíî-êëè- ìàòè÷åñêèõ òåððèòîðèé, è ïðè÷èíîé ýòîãî ìîæåò áûòü íàëè÷èå èëè îòñóòñòâèå õàðàêòåðíûõ äëÿ êàæäîãî èç âèäîâ áèîòîïîâ. Ñèìïàòðè÷íû, â ÷àñòíîñòè, è åùå áîëåå ñõîäíû ìåæäó ñîáîé, êàê è ïðåäûäóùàÿ ïàðà âèäîâ, S. arianus è S. uralen- sis (ñîîòíîøåíèå ñðåäíèõ ðàçìåðîâ ñîñòàâëÿåò 1,01), à òàêæå S. uralensis è S. syl- vaticus (ñîîòíîøåíèå 1,12 íà ñåâåðå è 1,11 íà þãå). Ìåõàíèçìû, ïîçâîëÿþùèå èì ñîñóùåñòâîâàòü íà îäíèõ è òåõ æå òåððèòîðèÿõ è ÷àñòî â îäíèõ è òåõ æå áèîòîïàõ, îñòàþòñÿ ïîêà íåäîñòàòî÷íî èçó÷åííûìè. Âîçìîæíî, èãðàþò îïðåäå- ëåííóþ ðîëü è îñîáåííîñòè ïèòàíèÿ, õîòÿ äàííûõ, îñîáåííî ïî ìàëîé è ñòåïíîé ìûøàì, ïîêà íåäîñòàòî÷íî. Äëÿ æåëòîãîðëîé ìûøè øèðîêîëèñòâåííûé ëåñ — ñàìûé õàðàêòåðíûé áèî- òîï; ñåìåíà áóêà, ãðàáà, äóáà, à òàêæå íåêîòîðûõ êóñòàðíèêîâ ñîñòàâëÿþò îñíîâ- íóþ ÷àñòü åå ðàöèîíà (Ïîïîâ, 1960; Òàòàðèíîâ, 1973). Ïî èìåþùèìñÿ äàííûì, ëîêàëüíîå è ðåãèîíàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå æåëòîãîðëîé è ëåñíîé ìûøåé â ðå- øàþùåé ñòåïåíè îáóñëîâëåíî êîëè÷åñòâîì è ðàñïðåäåëåíèåì ïèùåâûõ ðåñóð- ñîâ. Òàêèìè ðåñóðñàìè ÿâëÿþòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñåìåíà òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé è çëàêîâ äëÿ ëåñíîé ìûøè èëè êðóïíûå ñåìåíà êóñòàðíèêîâ è äåðåâüåâ — äëÿ æåëòîãîðëîé ìûøè (Angelstam et al., 1987). Äðóãèå ìåëêèå âèäû, êàê è ëåñíàÿ ìûøü, ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêèìè ñåìåíàìè. Òàêàÿ îñîáåííîñòü ïèòà- íèÿ æåëòîãîðëîé ìûøè âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ äîñòîâåðíûìè îòëè÷èÿìè îò äðóãèõ âèäîâ ïî ðàññìàòðèâàåìûì ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì, ïðåæäå âñåãî ïî äëè- íå çóáíîãî ðÿäà. Íî ïîìèìî ìîðôîìåòðè÷åñêèõ îòëè÷èé, èçâåñòíî è îïèñàíî òàêæå ìíîãî äðóãèõ îñîáåííîñòåé ýòîãî âèäà. Áîëüøàÿ, ÷åì ó äðóãèõ ëåñíûõ ìû- øåé àãðåññèâíîñòü è ñóòî÷íàÿ àêòèâíîñòü, ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè, îñî- áûå áèîòîïè÷åñêèå òðåáîâàíèÿ (íàëè÷èå äåðåâüåâ, â çîíå êîðíåâîé ñèñòåìû 44 Å. È. Ëàøêîâà, È. È. Äçåâåðèí êîòîðûõ èëè äàæå â äóïëàõ ìûøü ñòðîèò ñâîè óáåæèùà), ñïîñîáíîñòü ê ëàçàíèþ ïî äåðåâüÿì íà çíà÷èòåëüíóþ âûñîòó — íåçàâèñèìî îò òîãî, áûëè ëè êîíêóðåíò- íûå âçàèìîîòíîøåíèÿ îäíîé èç ïðè÷èí ïîÿâëåíèÿ òàêèõ àäàïòàöèé, — âñå îíè òàêæå äîëæíû ñïîñîáñòâîâàòü ñìÿã÷åíèþ êîíêóðåíòíûõ êîíôëèêòîâ ñ ïðåäñòà- âèòåëÿìè äðóãèõ âèäîâ. Íî òåì íå ìåíåå, åñëè âåðíóòüñÿ ê ïðîáëåìå ðàññåëåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ àðåàëîâ, ïðåäåëîì ðàñïðîñòðàíåíèÿ æåëòîãîðëîé ìûøè îñòà- åòñÿ øèðîêîëèñòâåííûé è ñìåøàííûé ëåñ, à òàêæå äðóãèå ïîñàäêè øèðîêîëèñ- òâåííûõ ðàñòåíèé, â ÷àñòíîñòè, íà òåððèòîðèè Óêðàèíû (Ìåææåðèí è äð., 2002). Ëîãè÷íûì ïðåäñòàâëÿåòñÿ âûâîä, ÷òî âñå-òàêè ïèùåâûå è ïðî÷èå ýêîëîãè÷åñêèå ïðåäïî÷òåíèÿ, ñâÿçàííûå â îñíîâíîì ñ øèðîêîëèñòâåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, à íå êîíêóðåíòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ äðóãèìè âèäàìè ëåñíûõ ìûøåé, îïðåäå- ëÿþò ãðàíèöû àðåàëà ýòîãî âèäà. Ñâîåîáðàçèå ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ æåëòîãîðëîé ìûøè — áîëüøèå ðàçìåðû íà ñåâåðå àðåàëà è ìåíüøèå íà þãå — òàêæå ìîæíî ïðåäïîëî- æèòåëüíî îáúÿñíèòü èçìåíåíèåì îáèëèÿ øèðîêîëèñòâåííîé äðåâåñíîé ðàñòè- òåëüíîñòè â ýòîì æå íàïðàâëåíèè. Àðãóìåíòîì â ïîëüçó âëèÿíèÿ êîíêóðåíöèè, ïî êðàéíåé ìåðå íà ðàçìåðû è, âîçìîæíî, ÷èñëåííîñòü æåëòîãîðëîé ìûøè, ìîæåò ñëóæèòü òîò ôàêò, ÷òî â çî- íàõ, ãäå æåëòîãîðëàÿ ìûøü ñèìïàòðè÷íà òîëüêî ñ ëåñíîé (íà ñåâåðå ñâîåãî àðåàëà) èëè òîëüêî ñ ìàëîé, íàïðèìåð, íà âîñòîêå ñâîåãî àðåàëà (Òàòàðèÿ) ðàç- ìåðû æåëòîãîðëîé ìûøè áîëüøå, ÷åì â òåõ ðåãèîíàõ, ãäå åå ñîñåäÿìè ñòàíîâÿòñÿ íåñêîëüêî âèäîâ, íàïðèìåð, â þæíîé ÷àñòè Óêðàèíû. Ó äðóãèõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé òàêèå ñîîòâåòñòâèÿ, íà ïåðâûé âçãëÿä, êàê áóäòî íå ïðîñëåæèâàþòñÿ. Ìàëàÿ ìûøü — ñàìûé ïîëèìîðôíûé, à â áèîòîïè÷åñêîì è ãåîãðàôè÷åñêîì îòíîøåíèè — ñàìûé íåïðåäñêàçóåìûé âèä. Ðàçìåðû ïðåäñòàâèòåëåé âèäà ñèëüíî èçìåíÿþòñÿ â ïðåäåëàõ àðåàëà. Ñàì àðåàë òàêæå ñàìûé áîëüøîé è ñèëüíî ðàñ- òÿíóò â øèðîòíîì íàïðàâëåíèè. Ýêîëîãè÷åñêàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷- íîñòü âèäà ïîçâîëÿþò åìó ñóùåñòâîâàòü è â çîíå ñìåøàííûõ ëåñîâ, è â ñòåïÿõ, è â ïîëóïóñòûíÿõ (íà òåððèòîðèè Êàçàõñòàíà, íàïðèìåð), õîòÿ áèîòîïè÷åñêèå ïðåäïî÷òåíèÿ, ñêîðåå âñåãî, ëèøü íåçíà÷èòåëüíî èçìåíÿþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò ðåãèîíà.  òî æå âðåìÿ àðåàë åãî ÷àñòî ìîçàè÷åí, è âî ìíîãèõ ìåñòàõ (íàïðèìåð, â ïðàâîáåðåæíîé ëåñîñòåïè Óêðàèíû) âèä ìàëî÷èñëåíåí. Íàáëþäàåìîå â ïî- ñëåäíåå ñòîëåòèå ñîêðàùåíèå îáëàñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ìàëîé ìûøè íà òåððè- òîðèè Óêðàèíû (Ìåææåðèí è äð., 2002), âîçìîæíî, ñîïðîâîæäàåòñÿ ñîêðàùå- íèåì àðåàëà âèäà è â äðóãèõ ðåãèîíàõ, â ÷àñòíîñòè â ëåñîñòåïíîé çîíå íà þãå Çàïàäíîé Ñèáèðè è â ñòåïíûõ è ïîëóïóñòûííûõ ðàéîíàõ Ñåâåðíîãî è Âîñòî÷- íîãî Êàçàõñòàíà (Áîãäàíîâ, 2002). Òàêèì îáðàçîì, ðàñïðîñòðàíåíèå ìàëîé ìûøè íå ìîæåò áûòü îáúÿñíåíî òîëüêî äåéñòâèåì êëèìàòè÷åñêèõ èëè èíûõ ôèçèêî-ãåîãðàôè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, ÷òî çàñòàâëÿåò èñêàòü äðóãèå, âîçìîæíî, èñòîðè÷åñêèå ïðè÷èíû. Ñ îäíîé ñòîðî- íû, âèäèìî, êîíêóðåíòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ òàêæå ñóùåñòâåííî íå âëèÿþò íà åå ðàññåëåíèå, ïîñêîëüêó äàæå òàì, ãäå âèäû íàèáîëåå áëèçêè ïî îáùèì ðàçìå- ðàì (íàïðèìåð, ñòåïíàÿ è ìàëàÿ ìûøè â Êðûìó, ãäå ðàçëè÷èÿ ïî äëèíå òåëà è êîíäèëîáàëüíîé äëèíå ÷åðåïà íåäîñòîâåðíû), ÷èñëåííîñòü âèäîâ â òî æå âðåìÿ âåëèêà. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, â ïðàâîáåðåæíîé ëåñíîé è ëåñîñòåïíîé çîíàõ Óêðàè- íû ðàçëè÷èÿ ñ åäèíñòâåííûì ïîòåíöèàëüíûì êîíêóðåíòîì — ëåñíîé ìûøüþ — áîëüøå, ÷åì â ïðåäûäóùåì ïðèìåðå, íî â òî æå âðåìÿ ìàëàÿ ìûøü î÷åíü ìàëî- ÷èñëåííà, àðåàë åå ìîçàè÷åí è ñîêðàùàåòñÿ.  çàêëþ÷åíèå îòìåòèì, ÷òî ôàêò ñèìïàòðèè òðåõ èç ÷åòûðåõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé, à òàêæå ïàðàïàòðèè äâóõ ñòîëü æå ñõîæèõ âèäîâ ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êîíêóðåíòíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ áûëè ëèøü âòîðîñòåïåííûì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì ðàññåëåíèå âèäîâ è ôîðìèðîâàíèå èõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ îáëèêîâ. 45Ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ ëåñíûõ ìûøåé... Ìû áëàãîäàðíû È. Â. Çàãîðîäíþêó çà èäåþ äàííîé ðàáîòû, à òàêæå Ñ. Â. Ìåææåðèíó çà îáñóæ- äåíèå ðåçóëüòàòîâ, ïðåäîñòàâëåííûé ìàòåðèàë è îïðåäåëåíèå âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè ëåñíûõ ìû- øåé ñ ïîìîùüþ áèîõèìè÷åñêèõ ãåííûõ ìàðêåðîâ. Ìû ïðèçíàòåëüíû òàêæå ðåöåíçåíòàì «Âåñòíèêà çîîëîãèè» çà öåííûå ðåêîìåíäàöèè ïðè ïîäãîòîâêå ñòàòüè. Áèãîí Ì., Õàðïåð Äæ., Òàóíñåíä Ê. Ýêîëîãèÿ: Îñîáè, ïîïóëÿöèè è ñîîáùåñòâà. Ïåð. ñ àíãë. — Ì. : Ìèð, 1989. — Ò. 2. — 477 ñ. Áîãäàíîâ À. Ñ. Èçó÷åíèå ðàííèõ ñòàäèé äèâåðãåíöèè â ãðóïïå ëåñíûõ è ïîëåâûõ ìûøåé ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ì., 2002. — 25 ñ. Âàðøàâñêèé Ñ. Í., Êðûëîâà Ê. Ò. Îñíîâíûå ïðèíöèïû îïðåäåëåíèÿ âîçðàñòà ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ. 1. Ìûøè — Murinae // Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ãðûçóíîâ. — 1948. — Âûï. 3. — Ñ. 179–190. Âèíîãðàäîâ Á. Ñ., Ãðîìîâ È. Ì. Ãðûçóíû ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. — 296 ñ. Ãèëüäåðìàí Þ. È. Çàêîí è ñëó÷àé. — Íîâîñèáèðñê : Íàóêà, 1991. — 200 ñ. Äçåâåðèí È. È. Îäíîìåðíàÿ ñõåìà ôåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ íî÷íèö Ïàëåàðêòèêè // Èçâ. ÀÍ. Ñåð. áèîë. — 1998. — ¹ 2. — Ñ. 258–265. Çàãîðîäíþê È. Â., Áîåñêîðîâ Ã. Ã., Çûêîâ À. Å. Èçìåí÷èâîñòü è òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ ñòåïíûõ ôîðì ìûøåé ðîäà Sylvaemus (falzfeini — fulvipectus — hermonensis — arianus) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1997. — 31, ¹ 5–6. — Ñ. 37–56. Êàëàáóõîâ Í. È. Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè æèâîòíûõ è óñëîâèÿ ñðåäû. ×. I: Äèâåð- ãåíöèÿ íåêîòîðûõ ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ áëèçêèõ ôîðì ìëåêîïèòàþùèõ. — Õàðüêîâ : Èçä-âî ÕÃÓ, 1950. — 267 ñ. Êàëàáóõîâ Í. È., Ðîäèîíîâ Â. Ì. Ñîäåðæàíèå ãåìîãëîáèíà è ÷èñëî ýðèòðîöèòîâ â êðîâè ó ðàâíèííûõ è ãîðíûõ ïðåäêàâêàçñêèõ ëåñíûõ ìûøåé (Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ogn.) è èçìåíåíèÿ ýòèõ ïîêàçàòåëåé ïðè ïåðåìåíå âûñîòû îáèòàíèÿ // Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. — 1936. — 45, ¹ 1. — Ñ. 22–35. Ëàâðåí÷åíêî Ë. À., Ëèõíîâà Î. Ï. Àëëîçèìíàÿ è ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü òðåõ âèäîâ ëåñíûõ ìûøåé (Rodentia, Muridae, Apodemus) Äàãåñòàíà â óñëîâèÿõ ñèìáèîòîïèè // Çîîë. æóðí. — 1995. — 74, ¹ 5. — Ñ. 107–119. Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ : Ó÷åá. ïîñîáèå äëÿ áèîë. ñïåö. âóçîâ. — 4-å èçä., ïåðåðàá. è äîï. — Ì. : Âûñø. øê., 1990. — 352 ñ. Ëàðèíà Í. È. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü íåêîòîðûõ ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ëåñíûõ è æåëòîãîðëûõ ìûøåé // Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí÷èâîñòü íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ è ìèêðîýâîëþöèÿ. — Ñâåðäëîâñê : Á. è., 1965. — Ñ. 167–171. Ëàøêîâà Å. È. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ëåñíûõ ìûøåé, Sylvaemus (Muridae), ôàóíû Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — 37, ¹ 3. — Ñ. 31–41. Ìåææåðèí Ñ. Â. Ðåâèçèÿ ìûøåé ðîäà Apodemus (Rodentia, Muridae) Ñåâåðíîé Åâðàçèè // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1997. — 31, ¹ 4. — Ñ. 29–41. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ëàøêîâà Å. È. Äèàãíîñòèêà, ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è ðàñïðîñòðàíåíèå äâóõ áëèçêèõ âèäîâ ìûøåé Sylvaemus sylvaticus è S. flavicollis (Rodentia, Muridae) â îáëàñòè èõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1992. — 26, ¹ 3. — Ñ. 33–41. Ìåææåðèí Ñ. Â., Ëàøêîâà Å. È., Òîâïèíåö Í. Í. Ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü è áèîòîïè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ëåñíûõ ìûøåé Sylvaemus Ognev, 1924 (Rodentia, Muridae) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 6. — Ñ. 39–49. Ïàíòåëååâ Ï. À., Òåðåõèíà À. Í., Âàðøàâñêèé À. À. Ýêîãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ãðûçóíîâ. — Ì. : Íàóêà, 1990. — 373 ñ. Ïîïîâ Â. À. Ìëåêîïèòàþùèå Âîëæñêî-Êàìñêîãî êðàÿ: Íàñåêîìîÿäíûå, ðóêîêðûëûå, ãðûçóíû. — Êàçàíü : Á. è., 1960. — 468 ñ. Òàòàðèíîâ Ê. À. Ôàóíà õðåáåòíèõ çàõîäó Óêðà¿íè. — Ëüâ³â : Âèä-âî Ëüâ³â. óí-òó, 1973. — Ñ. 131–193. Angelstam P., Hansson L., Pehrsson S. Distribution borders of field mice Apodemus: the importance of seed abundance and landscape composition // Oikos. — 1987. — 50, N 1. — P. 123–130. Filippucci M. G., Storch G., Macholán M. Taxonomy of the genus Sylvaemus in Western Anatolia — morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia: Muridae) // Senckenbergiana Biologica. — 1996. — 75. — P. 1–14. Musser G. G., Brothers E. M., Carleton M. D., Hutterer R. Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with a review of the Apodemus-Sylvaemus problem // Bonn. Zool. Beitr. — 1996. — 46, H. 1–4. — S. 143–190. 46 Å. È. Ëàøêîâà, È. È. Äçåâåðèí