Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья
Методом биохимического генного маркирования исследована структура гибридных популяций зеленых лягушек Rana esculenta complex Среднего Приднепровья, располагающихся от сплошной городской застройки до естественных ландшафтов, удаленных от Киева. Выявлено 5 генетических форм: озерная R. ridi-bunda (фор...
Збережено в:
| Дата: | 2004 |
|---|---|
| Автори: | , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Russian |
| Опубліковано: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3336 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.В. Межжерин, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 47-56. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3336 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-33362025-02-09T13:28:49Z Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья Demographic Structure of Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Complex Hybrid Populations from the Middle Dnieper Basin Некрасова, О.Д. Межжерин, С.В. Морозов-Леонов, С.Ю. Экология Методом биохимического генного маркирования исследована структура гибридных популяций зеленых лягушек Rana esculenta complex Среднего Приднепровья, располагающихся от сплошной городской застройки до естественных ландшафтов, удаленных от Киева. Выявлено 5 генетических форм: озерная R. ridi-bunda (форма R) и прудовая R. esculenta (= lessonae) (форма L) лягушки, гибриды-аллодиплоиды R. kl. esculenta (форма E), озерные лягушки с интрогрессиями (форма Ri) и гибриды-реком-бинанты (форма Er), которые образуют 5 типов популяций (R, L, RE, LE, REL). В застроенной части Киева выявлены только популяции R-типа. Наличие формы Ri и Er доказано только для популяций R-, RE-, REL-типов, причем частота встречаемости озерных лягушек с интрогрессиями снижается от зоны сплошной застройки, где они могут составлять до 40%, до естественных ландшафтов. Обнаружено, что половая принадлежность гибридов зависит также от типа популяционной системы. В RE- и REL-популяциях гибриды — это практически всегда самцы, а в LE — это в равной степени самцы и самки. Представленные результаты доказывают существование двух альтернативных типов гибридных популяций: нестабильные популяции, структура которых поддерживается за счет постоянной гибридизации родительских видов (RЕ- и REL-типы) и стабильные (LE-типа), для поддержания которых необязательны скрещивания родительских видов. Эти популяции отличаются генетическими особенностями гибридов. The structure of the green frogs hybrid populations Rana esculenta complex from the Middle Dnepr basin located in the gradient from the total urban to wildlife landscapes far from Kyiv was studied by the biochemical genetic marking. Five genetic forms of green frog were detected: the marsh frog R. ridibunda (R-form), the pool frog R. esculenta (= lessonae) (L-form), the allodiploid hybrids R. kl. esculenta (E form), the marsh frog with the introgressions (Ri form) and the recombinant hybrid (Er from), that are creating 5 population types (R, L, RE, LE, REL — types). In the total urban part of Kiev only the marsh frog populations are detected. The Ri and Er forms presence is demonstrated only for R, RE, REL population types, the frequency of the marsh frogs with introgression being decreasing from the total urban zone (up to 40%) to the wildlife landscapes. It was detected that the sexual constitution of the hybrids depends on the population system type. Hybrids in the RE and REL populations practically always are males, although in the LE ones the hybrids are the males and the females in equal proportion. The presented results demonstrates the two alternative hybrid population types existence: the unstable populations which structure is reinforced by the permanent parental species hybridization (RE and REL types) and stable ones (LE type), which reinforcement by the parental species hybridization is not obligatory. These populations are distinguished by the genetic peculiarities of the hybrids. 2004 Article Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.В. Межжерин, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 47-56. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3336 597.851 ru application/pdf Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| language |
Russian |
| topic |
Экология Экология |
| spellingShingle |
Экология Экология Некрасова, О.Д. Межжерин, С.В. Морозов-Леонов, С.Ю. Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| description |
Методом биохимического генного маркирования исследована структура гибридных популяций зеленых лягушек Rana esculenta complex Среднего Приднепровья, располагающихся от сплошной городской застройки до естественных ландшафтов, удаленных от Киева. Выявлено 5 генетических форм: озерная R. ridi-bunda (форма R) и прудовая R. esculenta (= lessonae) (форма L) лягушки, гибриды-аллодиплоиды R. kl. esculenta (форма E), озерные лягушки с интрогрессиями (форма Ri) и гибриды-реком-бинанты (форма Er), которые образуют 5 типов популяций (R, L, RE, LE, REL). В застроенной части Киева выявлены только популяции R-типа. Наличие формы Ri и Er доказано только для популяций R-, RE-, REL-типов, причем частота встречаемости озерных лягушек с интрогрессиями снижается от зоны сплошной застройки, где они могут составлять до 40%, до естественных ландшафтов. Обнаружено, что половая принадлежность гибридов зависит также от типа популяционной системы. В RE- и REL-популяциях гибриды — это практически всегда самцы, а в LE — это в равной степени самцы и самки. Представленные результаты доказывают существование двух альтернативных типов гибридных популяций: нестабильные популяции, структура которых поддерживается за счет постоянной гибридизации родительских видов (RЕ- и REL-типы) и стабильные (LE-типа), для поддержания которых необязательны скрещивания родительских видов. Эти популяции отличаются генетическими особенностями гибридов. |
| format |
Article |
| author |
Некрасова, О.Д. Межжерин, С.В. Морозов-Леонов, С.Ю. |
| author_facet |
Некрасова, О.Д. Межжерин, С.В. Морозов-Леонов, С.Ю. |
| author_sort |
Некрасова, О.Д. |
| title |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| title_short |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| title_full |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| title_fullStr |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| title_full_unstemmed |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья |
| title_sort |
демографическая структура гибридных популяций rana esculenta complex (amphibia, ranidae) среднего приднепровья |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| publishDate |
2004 |
| topic_facet |
Экология |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3336 |
| citation_txt |
Демографическая структура гибридных популяций Rana esculenta Complex (Amphibia, Ranidae) Среднего Приднепровья / О.Д. Некрасова, С.В. Межжерин, С.Ю. Морозов-Леонов // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 47-56. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT nekrasovaod demografičeskaâstrukturagibridnyhpopulâcijranaesculentacomplexamphibiaranidaesrednegopridneprovʹâ AT mežžerinsv demografičeskaâstrukturagibridnyhpopulâcijranaesculentacomplexamphibiaranidaesrednegopridneprovʹâ AT morozovleonovsû demografičeskaâstrukturagibridnyhpopulâcijranaesculentacomplexamphibiaranidaesrednegopridneprovʹâ AT nekrasovaod demographicstructureofranaesculentaamphibiaranidaecomplexhybridpopulationsfromthemiddlednieperbasin AT mežžerinsv demographicstructureofranaesculentaamphibiaranidaecomplexhybridpopulationsfromthemiddlednieperbasin AT morozovleonovsû demographicstructureofranaesculentaamphibiaranidaecomplexhybridpopulationsfromthemiddlednieperbasin |
| first_indexed |
2025-11-26T05:40:53Z |
| last_indexed |
2025-11-26T05:40:53Z |
| _version_ |
1849830310066257920 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.851
ÄÅÌÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÀß ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÃÈÁÐÈÄÍÛÕ ÏÎÏÓËßÖÈÉ RANA ESCULENTA COMPLEX
(AMPHIBIA, RANIDAE) ÑÐÅÄÍÅÃÎ ÏÐÈÄÍÅÏÐÎÂÜß
Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
E-mail: mezh@svitonline.com
Ïîëó÷åíî 1 àïðåëÿ 2003
Äåìîãðàôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) Ñðåäíåãî
Ïðèäíåïðîâüÿ. Íåêðàñîâà Î. Ä., Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. — Ìåòîäîì áèîõèìè÷åñ-
êîãî ãåííîãî ìàðêèðîâàíèÿ èññëåäîâàíà ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana
esculenta complex Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ îò ñïëîøíîé ãîðîäñêîé çàñòðîéêè äî
åñòåñòâåííûõ ëàíäøàôòîâ, óäàëåííûõ îò Êèåâà. Âûÿâëåíî 5 ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì: îçåðíàÿ R. ridi-
bunda (ôîðìà R) è ïðóäîâàÿ R. esculenta (= lessonae) (ôîðìà L) ëÿãóøêè, ãèáðèäû-àëëîäèïëîèäû
R. kl. esculenta (ôîðìà E), îçåðíûå ëÿãóøêè ñ èíòðîãðåññèÿìè (ôîðìà Ri) è ãèáðèäû-ðåêîì-
áèíàíòû (ôîðìà Er), êîòîðûå îáðàçóþò 5 òèïîâ ïîïóëÿöèé (R, L, RE, LE, REL). Â çàñòðîåííîé
÷àñòè Êèåâà âûÿâëåíû òîëüêî ïîïóëÿöèè R-òèïà. Íàëè÷èå ôîðìû Ri è Er äîêàçàíî òîëüêî äëÿ
ïîïóëÿöèé R-, RE-, REL-òèïîâ, ïðè÷åì ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè îçåðíûõ ëÿãóøåê ñ èíòðîãðåññèÿìè
ñíèæàåòñÿ îò çîíû ñïëîøíîé çàñòðîéêè, ãäå îíè ìîãóò ñîñòàâëÿòü äî 40%, äî åñòåñòâåííûõ
ëàíäøàôòîâ. Îáíàðóæåíî, ÷òî ïîëîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü ãèáðèäîâ çàâèñèò òàêæå îò òèïà
ïîïóëÿöèîííîé ñèñòåìû.  RE- è REL-ïîïóëÿöèÿõ ãèáðèäû — ýòî ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ñàìöû, à
â LE — ýòî â ðàâíîé ñòåïåíè ñàìöû è ñàìêè. Ïðåäñòàâëåííûå ðåçóëüòàòû äîêàçûâàþò ñóùå-
ñòâîâàíèå äâóõ àëüòåðíàòèâíûõ òèïîâ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé: íåñòàáèëüíûå ïîïóëÿöèè, ñòðóêòóðà
êîòîðûõ ïîääåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ïîñòîÿííîé ãèáðèäèçàöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ (RÅ- è REL-òèïû)
è ñòàáèëüíûå (LE-òèïà), äëÿ ïîääåðæàíèÿ êîòîðûõ íåîáÿçàòåëüíû ñêðåùèâàíèÿ ðîäèòåëüñêèõ
âèäîâ. Ýòè ïîïóëÿöèè îòëè÷àþòñÿ ãåíåòè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè ãèáðèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Rana esculenta complex, ãèáðèäèçàöèÿ, ñîîòíîøåíèå ïîëîâ, ñòðóêòóðà
ïîïóëÿöèé.
Demographic Structure of Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) Complex Hybrid Populations from the
Middle Dnieper Basin. Nekrasova O. D., Mezhzherin S. V., Morozov-Leonov S. Yu. — The structure of
the green frogs hybrid populations Rana esculenta complex from the Middle Dnepr basin located in the
gradient from the total urban to wildlife landscapes far from Kyiv was studied by the biochemical genetic
marking. Five genetic forms of green frog were detected: the marsh frog R. ridibunda (R-form), the pool
frog R. esculenta (= lessonae) (L-form), the allodiploid hybrids R. kl. esculenta (E form), the marsh frog
with the introgressions (Ri form) and the recombinant hybrid (Er from), that are creating 5 population
types (R, L, RE, LE, REL — types). In the total urban part of Kiev only the marsh frog populations
are detected. The Ri and Er forms presence is demonstrated only for R, RE, REL population types, the
frequency of the marsh frogs with introgression being decreasing from the total urban zone (up to 40%)
to the wildlife landscapes. It was detected that the sexual constitution of the hybrids depends on the
population system type. Hybrids in the RE and REL populations practically always are males, although
in the LE ones the hybrids are the males and the females in equal proportion. The presented results
demonstrates the two alternative hybrid population types existence: the unstable populations which
structure is reinforced by the permanent parental species hybridization (RE and REL types) and stable
ones (LE type), which reinforcement by the parental species hybridization is not obligatory. These
populations are distinguished by the genetic peculiarities of the hybrids.
Ke y wo r d s: Rana esculenta complex, hybridization, sex ratio, population structure.
Ââåäåíèå
Êîìïëåêñ çàïàäíîïàëåàðêòè÷åñêèõ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta s. l., ñèñòåìàòèêà êîòîðîãî
àêòèâíî ðàçðàáàòûâàåòñÿ â ïîñëåäíèå äâà äåñÿòèëåòèÿ (Ìåææåðèí, Ïåñêîâ, 1992; Ìåææåðèí, 1992,
Vestnik zoologii, 38(6): 47–56, 2004
© Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 2004
1997; Hotz, Uzzell, 1982; Tunner, Heppich, 1982; Günther, 1987; Hotz et al., 1987; Beerli, 1994; Beerli et
al., 1994, 1996), ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ìîäåëüíûé îáúåêò ìèêðîýâîëþöèîííûõ èññëåäîâàíèé.
Ïðè÷èíà òàêîãî âíèìàíèÿ èññëåäîâàòåëåé êðîåòñÿ â åñòåñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè îçåðíîé R. ridibunda
Pall., 1771 è ïðóäîâîé Rana esculenta L., 1758 (= lessonae Camerano, 1882) ëÿãóøåê, ïðèâîäÿùåé ê
ïîÿâëåíèþ ãèáðèäîâ àëëîäèïëîèäîâ èëè àëëîòðèïëîèäîâ, êîòîðûå íå ìîãóò âîñïðîèçâîäèòüñÿ áåç
âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèé ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè, èç-çà ÷åãî ãèáðèäíóþ ôîðìó îäíè àâòîðû (Uzzell,
Berger, 1975) íàçûâàþò «ãèáðèäîãåíåòè÷åñêèì àññîöèàòîì», à äðóãèå — îñîáûì òàêñîíîì — êëåïòî-
íîì R. kl. esculenta (Günther et al., 1991).
 ðåçóëüòàòå ïîñòîÿííîé ãèáðèäèçàöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ è ãèáðèäîâ ñ ðîäèòåëüñêèìè âèäà-
ìè îáðàçóþòñÿ áîëåå èëè ìåíåå óñòîé÷èâûå ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèîííûå ñèñòåìû, êëàññèôèêàöèÿ
êîòîðûõ áûëà ðàçðàáîòàíà åùå â 70-õ ãã. (Uzzell, Berger, 1975). Â åå îñíîâó ïîëîæåí âèäîâîé ñîñòàâ
è íàëè÷èå ãèáðèäîâ â ïîïóëÿöèè. Èñõîäÿ èç ýòîãî, àïðèîðíî ìîæíî âûäåëèòü 7 òèïîâ ïîïóëÿöèîí-
íûõ ñèñòåì. Ýòî ïîïóëÿöèè ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ L- è R-òèïà, êîòîðûå ñîîòâåòñòâåííî ñîäåðæàò
òîëüêî îñîáåé ïðóäîâûõ è îçåðíûõ ëÿãóøåê, à òàêæå ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèîííûå ñèñòåìû: LE-òèïà,
âêëþ÷àþùàÿ â ñåáÿ îñîáåé ïðóäîâûõ ëÿãóøåê è ãèáðèäîâ; RE-òèïà, ñîñòîÿùàÿ èç îçåðíûõ ëÿãóøåê
è ãèáðèäîâ; LER-òèïà, ïðåäñòàâëåííàÿ äâóìÿ ðîäèòåëüñêèìè âèäàìè è ãèáðèäàìè, à òàêæå âåñüìà
ðåäêî âñòðå÷àþùèåñÿ ïîïóëÿöèè E-òèïà, â êîòîðûõ âûÿâëÿþòñÿ îäíè òîëüêî ãèáðèäû (Berger et al.,
1988; Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð., 2003). Êðîìå òîãî, èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ î ñîâìåñòíîì îáèòàíèè íåãèá-
ðèäèçèðóþùèõ ïîïóëÿöèé äâóõ âèäîâ (R–L-òèï), âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ êîòîðîãî áûëà ïîä-
òâåðæäåíà òîëüêî åäèíè÷íûìè íàõîäêàìè ñèìáèîòîïè÷åñêèõ âûáîðîê îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê
áåç ãèáðèäîâ â Íå÷åðíîçåìüå (Ëàäà, 1993). Òàêèì îáðàçîì, â íàñòîÿùåå âðåìÿ â ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ
ñâåäåíèÿ î ñóùåñòâîâàíèè âñåõ 7 ïîïóëÿöèîííûõ òèïîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê.
Òåì íå ìåíåå ðàçíîîáðàçèå ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé íå èñ÷åðïûâàåòñÿ âèäîâûì ñîñòàâîì è
íàëè÷èåì ãèáðèäîâ. Åùå îäíèì ôàêòîðîì ðàçíîîáðàçèÿ ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé ÿâëÿåòñÿ ðàçíîêà÷åñ-
òâåííîñòü ñàìèõ ãèáðèäîâ: èõ ïîëîâîé ñòðóêòóðû (Öàóíå, 1987; Berger, 1973; Berger et al., 1988),
ïëîèäíîñòè (Berger, Roguski, 1978; Berger, Ogielska 1994; Günther, 1977) è ñïîñîáíîñòè ê ðåêîìáèíà-
öèè (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993, 1997; Günther, Hähnel, 1976; Plötner, Grünwald, 1991).
Îñîáàÿ ôîðìà ãåíåòè÷åñêîé ðåêîìáèíàöèè ó ãèáðèäîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê áûëà óñòàíîâëåíà â
ïîïóëÿöèÿõ Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Åå ñóòü çàêëþ÷àåòñÿ â íàëè÷èè âåêòîðèçîâàííûõ èíòðîãðåññèé
ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïðóäîâîé ëÿãóøêè â ãåíîì îçåðíîé (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1994,
1997), ÷òî áûëî íàçâàíî «ãåííîé äèôôóçèåé» (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1997). Ïðè÷èíîé íàïðàâ-
ëåííîãî ïåðåíîñà ÿâëÿåòñÿ íåïîëíàÿ ýëèìèíàöèÿ ãåíîìà ïðóäîâîé ëÿãóøêè ó ãèáðèäîâ íà ïðåìåéî-
òè÷åñêèõ ñòàäèÿõ.  ðåçóëüòàòå ïðè âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ñ îçåðíîé ëÿãóøêîé îáðàçóþòñÿ îñîáè
ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïðóäîâîé (ôîðìà Ri), à ïðè âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ñ
ïðóäîâîé ëÿãóøêîé — ãèáðèäû, íî òàêæå ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà âñå òîé æå
ïðóäîâîé ëÿãóøêè (ôîðìà Er). È â òîì, è äðóãîì ñëó÷àå ýòè ðåêîìáèíàíòíûå ãèáðèäíûå ëÿãóøêè
ëåãêî îïðåäåëÿþòñÿ ïî ýëåêòðîìîðôàì ëîêóñà Ldh–B (Ìåææåðèí, Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ, 1993, 1994, 1997).
Òàêèì îáðàçîì, èç-çà óíèêàëüíîé ñïîñîáíîñòè ãèáðèäîâ ê îãðàíè÷åííîé ðåêîìáèíàöèè ãåíå-
òè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèè Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ òðåáóþò òùàòåëüíîãî àíàëèçà â
ãðàäèåíòå àíòðîïîãåííîãî ïðåññà, îáóñëîâëåííîãî âëèÿíèåì Êèåâñêîãî ìåãàïîëèñà. Èìåííî ñ ýòîé
öåëüþ è ïðîâåäåíî äàííîå èññëåäîâàíèå.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè 87 âûáîðîê èç 83 ãåîãðàôè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé çåëåíûõ ëÿãó-
øåê, â Ñðåäíåì Ïðèäíåïðîâüå. Âûáîðêè ïðåäñòàâëåíû îñîáÿìè ðàçíîãî âîçðàñòà, â îáùåé ñëîæíîñ-
òè 3082 ýêç. Ìàòåðèàë ñîáèðàëè â 6 îáëàñòÿõ Óêðàèíû, à òàêæå â Ãîìåëüñêîé îáë. Áåëàðóñè â
1986–2001 ãã. â âîäîåìàõ è âîäîòîêàõ áàññåéíà Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Íåïîñðåäñòâåííî â Êèåâå
èçó÷åíî 2002 ýêç., ïðåäñòàâëÿþùèõ 49 ïîïóëÿöèé. Èç îêð. Êèåâà (â ðàäèóñå 30 êì) ïðîàíàëèçèðîâà-
íî 14 ïîïóëÿöèé (514 ýêç.), à èç ìåñò, îòäàëåííûõ îò Êèåâà áîëåå ÷åì íà 30 êì, — 24 âûáîðêè
(526 ýêç.). Ìàòåðèàë ïî îáëàñòÿì ðàñïðåäåëåí ñëåäóþùèì îáðàçîì: Êèåâ è îáëàñòü — 77 âûáîðîê
(2799 ýêç.), ×åðíèãîâñêàÿ îáë. — 2 âûáîðêè, Ïîëòàâñêàÿ — 1, Ñóìñêàÿ — 1, ×åðêàññêàÿ — 4, Æèòî-
ìèðñêàÿ — 1, Ãîìåëüñêàÿ (ìåæäóðå÷üå Äíåïðà è Ñîæà) — 1 âûáîðêà. Âûáîðêè âçÿòû íåïîñðåä-
ñòâåííî èç Äíåïðà, åãî ïîéìåííûõ âîäîåìîâ è ïðèòîêîâ: Âèòû, Äåñíû, Çîëîòîíîøêè, Èðïåíÿ, Ëû-
áåäè, Ïðèïÿòè, Ñåéìà, Ñòóãíû, Ñóïîÿ, Òåòåðåâà, Òðóáåæà, Óäàÿ.
Âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü áîëüøèíñòâà îñîáåé îïðåäåëåíà ïî áèîõèìè÷åñêèì ãåííûì ìàðêåðàì
(Ldh–B, Aat–1 è Aat–2, Es–1, Es–5, Alb).
Èññëåäóåìûé ðåãèîí â çàâèñèìîñòè îò ñòåïåíè óðáàíèçàöèè áûë ðàçäåëåí íà 4 çîíû (Íåêðà-
ñîâà, 2000, 2002): I — çàñòðîåííàÿ ÷àñòü Êèåâà, II — ëåñîïàðêîâàÿ ÷àñòü Êèåâà, III — îêð. Êèåâà â
ðàäèóñå äî 30 êì, IV — òåððèòîðèÿ, îòíîñèòåëüíî ñâîáîäíàÿ îò âëèÿíèÿ ìåãàïîëèñà è ðàñïîëîæåííàÿ
íà ðàññòîÿíèè áîëåå ÷åì 30 êì îò Êèåâà.
Ðåçóëüòàòû
Ñòðóê ò ó ð à ã èáðèäîâ. Áèîõèìè÷åñêîå ãåííîå ìàðêèðîâàíèå ëÿãóøåê
âûÿâèëî íàëè÷èå 5 ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì, à èìåííî: ãåíåòè÷åñêè îäíîðîäíûõ îçåð-
48 Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
íûõ (R-ôîðìà) è ïðóäîâûõ (L-ôîðìà) ëÿãóøåê; ãèáðèäîâ-àëëîäèïëîèäîâ (E-
ôîðìà), ó êîòîðûõ ïî âñåì äèàãíîñòè÷åñêèì ëîêóñàì áûëè ôèêñèðîâàíû ãåòåðî-
çèãîòíûå ãåíîòèïû; îçåðíûõ ëÿãóøåê ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà
îò ïðóäîâîé ëÿãóøêè (Ri-ôîðìà), íà ÷òî óêàçûâàåò ïðèñóòñòâèå àëëåëÿ Ldh–B71
â ãîìî- èëè ãåòåðîçèãîòíîì ñî÷åòàíèè; ãèáðèäîâ ñ ðåêîìáèíàöèåé ãåíåòè÷åñ-
êîãî ìàòåðèàëà (Er). Îïðåäåëåíèå ïðèíàäëåæíîñòè îñîáåé ê ïîñëåäíåé ôîðìå
óñòàíàâëèâàëîñü ïî ãîìîçèãîòíîìó ñî÷åòàíèþ àëëåëÿ Ldh–B66, ïðåäñòàâëÿþùåãî
ìîäèôèêàöèþ ãåíîòèïà Ldh–B64, ñâîéñòâåííîãî ïðóäîâîé ëÿãóøêå.
Êàê óæå óêàçûâàëîñü, åñòü âñå îñíîâàíèÿ ñ÷èòàòü, ÷òî îñîáè ñ ðåêîìáèíàíòíûì
ãåíîòèïîì — ýòî âîçâðàòíûå ãèáðèäû. Ïðè ýòîì îñîáè òèïà Ri ÿâëÿþòñÿ ïîòîìêàìè
ñêðåùèâàíèé ôîðì R x E, à Er — ïîòîìêàìè ôîðì E x L. Ïîñëåäíåå îáñòîÿòåëüñòâî
áûëî ïîäòâåðæäåíî ýêñïåðèìåíòàëüíî (òàáë. 1). Ïðè÷åì, èç ïîñòàâëåííûõ ñêðåùè-
âàíèé ñî âñåé î÷åâèäíîñòüþ ñëåäóåò, ÷òî ïîÿâëåíèå îñîáåé ñ ãåíåòè÷åñêîé ðåêîì-
áèíàöèåé — ýòî èíäèâèäóàëüíàÿ îñîáåííîñòü ãèáðèäîâ, ïîñêîëüêó â ïåðâîì ñêðå-
ùèâàíèè âñå ïîòîìêè áûëè ñòðîãî ãèáðèäàìè-àëëîäèïëîèäàìè, à âî âòîðîì —
èñêëþ÷èòåëüíî ãèáðèäàìè ñ ðåêîìáèíàöèåé ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà.
Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ è ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì â èçó÷åííîì ðåãèîíå íåðàâíî-
ìåðíî (òàáë. 2), è îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ óðáàíèçàöèÿ. Òàê, â çàñòðî-
åííîé ÷àñòè Êèåâà (çîíà I) âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî îçåðíûå ëÿãóøêè êàê R,
òàê è Ri-ôîðì; ïðè÷åì ÷àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ïîñëåäíèõ áûëà çíà÷èòåëüíîé (â
ñðåäíåì 18,3%), õîòÿ â çàñòðîåííîé ÷àñòè Êèåâà íåò ãèáðèäîâ è, ñëåäîâàòåëüíî,
âîçâðàòíîé ãèáðèäèçàöèè íå ïðîèñõîäèò. Â ëåñîïàðêîâîé çîíå, ãäå àíòðîïîãåí-
íûé ïðåññ ÿâíî ñíèæåí, âñòðå÷àþòñÿ óæå âñå 5 ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì. Áîëåå ïîëî-
Ïðèìå÷ àíèå. n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ îñîáåé; R — îçåðíûå ëÿãóøêè (R. ridibunda),
Ri — îçåðíûå ëÿãóøêè ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíîâ; E — ãèáðèäû-àëëîäèïëîèäû (R. kl. esculenta); Er —
ãèáðèäû ñ ðåêîìáèíàöèÿìè; L — ïðóäîâûå ëÿãóøêè (R. esculenta s. str. (= lessonae); I — çàñòðîåííàÿ
÷àñòü Êèåâà; II — ëåñîïàðêîâàÿ çîíà Êèåâà; III — çîíà â ðàäèóñå 30 êì îò Êèåâà; IV — ñâûøå 30 êì
îò Êèåâà.
Òàáëèö à 2. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê â Ñðåäíåì Ïðèäíå-
ïðîâüå â çîíàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ óðáàíèçàöèè, (M ± er)%
T a b l e 2. Frequencies distribution of genetic forms of green frogs R. esculenta complex in the Middle Dnipro
basin across zones with different urbanization level, (M ± er)%
49Ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex...
Òàáëèö à 1. Ñõåìû âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèé è ãåíîòèïû ïîòîìñòâà êîìïëåêñà çåëåíûõ ëÿãóøåê
T a b l e 1. Schemes of backcrosses and progenitors genotypes R. esculenta complex
Ïðèìå÷ àíèå. L — ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà; E — ãèáðèä-àëëîäèïëîèä; Er — îçåðíàÿ ëÿãóøêà ñ
èíòðîãðåññèÿìè ãåíîâ; n — êîëè÷åñòâî ïðîàíàëèçèðîâàííûõ ïîòîìêîâ; * — ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà
ïîòîìñòâà áûëà ïîäòâåðæäåíà àíàëèçîì ëîêóñîâ sAat, Alb, Es–1, Es–5.
I 890 81,7 ± 1,3 18,3 ± 1,3 0 0 0
II 1112 47,3 ± 1,5 10,3 ± 0,9 12,8 ± 1,0 4,6 ± 0,6 25,0 ± 1,3
III 514 77,8 ± 1,8 9,0 ± 1,3 9,3 ± 1,3 1,0 ± 0,4 2,9 ± 0,7
IV 566 27,7 ± 1,9 5,5 ± 1,0 23,0 ± 1,8 1,9 ± 0,6 41,5 ± 2,0
Âñåãî 3082 59,5 ± 0,9 11,7 ± 0,6 10,2 ± 0,6 2,2 ± 0,3 16,4 ± 0,7
Çîíà n
Ãåíåòè÷åñêàÿ ôîðìà
R Ri E Er L
1 } L Ldh–BLL E Ldh–B66/66; n = 7
{ E Ldh–BLRf
2 } L Ldh–BLL Er Ldh–BLRf; n = 12
{ E Ldh–BLRf
¹ Ãåíîòèïû ðîäèòåëåé Ãåíîòèïû ïîòîìêîâ*
âèíû îñîáåé (57,6%) ñîñòàâëÿþò îçåðíûå ëÿãóøêè, ïðè÷åì èíòðîãðåññàíòû, êàê
è â çàñòðîåííîé ÷àñòè Êèåâà, ñîñòàâëÿþò ïÿòóþ ÷àñòü ïî îòíîøåíèþ êî âñåì
îçåðíûì ëÿãóøêàì. Íà ãèáðèäíûå E- è Er-ôîðìû ïðèõîäèòñÿ îêîëî 17,4% îñîáåé,
à äîëÿ ïðóäîâûõ ëÿãóøåê (L-ôîðìà) ñîñòàâëÿåò 25%. Â 30-êèëîìåòðîâîé çîíå âî-
êðóã Êèåâà, êîòîðàÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ òåððèòîðèè àãðîöåíîçîâ è íàñåëåííûå ïóíêòû,
ïîïóëÿöèè ëÿãóøåê ñîñðåäîòî÷åíû â îñíîâíîì â íåáîëüøèõ èçîëèðîâàííûõ âîäî-
åìàõ, ãäå òàêæå äîìèíèðóþò îçåðíûå ëÿãóøêè. Íà èõ äîëþ â îáùåé ñëîæíîñòè,
âêëþ÷àÿ è ôîðìó Ri, ïðèõîäèòñÿ 86,8% îñîáåé. Ãèáðèäû çäåñü ñîñòàâëÿþò 10,3%, à
ïðóäîâûå ëÿãóøêè — òîëüêî 3%. Â ïîïóëÿöèÿõ èç ìåñò, îòäàëåííûõ îò Êèåâà áîëåå
÷åì íà 30 êì, ãäå åùå ñîõðàíèëèñü íåòðîíóòûå ëàíäøàôòû, ñèòóàöèÿ ìåíÿåòñÿ íà
ïðîòèâîïîëîæíóþ: îòíîñèòåëüíîå áîëüøèíñòâî ñîñòàâëÿþò ïðóäîâûå ëÿãóøêè
(41,5%). Çäåñü òàêæå äîñòàòî÷íî øèðîêî ïðåäñòàâëåíû ãèáðèäû (24,9%), è íà äîëþ
ýòèõ äâóõ ôîðì ïðèõîäèòñÿ â îáùåé ñëîæíîñòè äâå òðåòè âñåõ èçó÷åííûõ îñîáåé
(òàáë. 2). Ïî ìåðå îòäàëåíèÿ îò çàñòðîåííîé ÷àñòè Êèåâà ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ
÷èñëî îçåðíûõ ëÿãóøåê ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà: îò 18,3% â çà-
ñòðîåííîé ÷àñòè Êèåâà äî 7,4% â îòäàëåííûõ îò Êèåâà ëàíäøàôòàõ (ðèñ. 1).
Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ çåëåíûõ ëÿãóøåê Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ ÿâëÿ-
åòñÿ ïðèâÿçàííîñòü îçåðíûõ ëÿãóøåê ê Ïðàâîáåðåæüþ, ãäå îíè ÿâíî äîìèíèðóþò
(òàáë. 3), òîãäà êàê íà Ëåâîáåðåæüå îòíîñèòåëüíîå áîëüøèíñòâî ñîñòàâëÿþò ïðó-
äîâûå ëÿãóøêè, ãäå íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ äâå òðåòè.
Ñ òð óê ò ó ð à ã èáðèäíûõ ïîïóëÿöèé. Èç 87 èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé
37 îêàçàëèñü ãèáðèäíûìè (òàáë. 4). Ïðè ýòîì RE-ïîïóëÿöèè ñîñòàâèëè 18%, REL —
14,1% è LE — 12%. Â ðåãèîíå íå îáíàðóæåíû ïîïóëÿöèè, ïîëíîñòüþ ñîñòîÿùèå èç
50 Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
Ðèñ. 1. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîcòè îñîáåé îçåðíûõ ëÿãóøåê ñ èíòðîãðåññèÿìè (ôîðìà Ri) â çîíàõ ñ
ðàçíîé ñòåïåíüþ óðáàíèçàöèè.
Fig. 1. Frequency of occurrence of marsh frog specimens (Ri-form) with gene introgressions acros zones with
fifferent level of urbanization.
Ïðèìå÷ àíèå. n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ îñîáåé.
Òàáëèö à 3. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê R. esculenta complex â Ñðåäíåì
Ïðèäíåïðîâüå íà ëåâîì è ïðàâîì áåðåãó Äíåïðà (çà èñêëþ÷åíèåì Êèåâà), (M ± er)%
T a b l e 3. Frequencies of occurrence of green frog genetic forms R. esculenta complex on the Leftbank and
Rightbank of Dnipro (except Kyiv populations), (M ± er)%
Ïðàâîáåðåæüå 2600 51,5 ± 0,9 9,6 ± 0,6 12,3 ± 0,6 3,5 ± 0,4 23,0 ± 0,3
Ëåâîáåðåæüå 461 26,9 ± 2,0 7,8 ± 1,2 23,0 ± 2,0 4,3 ± 0,9 38,0 ± 2,2
Ðåãèîí n
Ãåíåòè÷åñêàÿ ôîðìà
R Ri E Er L
Çîíà
ãèáðèäîâ (Å-òèï), à òàêæå ñîâìåñòíûå ïîñåëåíèÿ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ áåç ãèáðèäîâ
(RL-òèï). Áîëüøå ïîëîâèíû (51,8%) âûáîðîê ïðåäñòàâëÿëè ïîïóëÿöèè îçåðíûõ
ëÿãóøåê (R-òèï) è ìåíüøå âñåãî (3,6%) îòìå÷åíî ïðóäîâûõ (L-òèï).
Êàê è ñëåäîâàëî îæèäàòü, ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèè ðàçíîãî òèïà âñòðå÷àþòñÿ
ïî ðåãèîíó íåðàâíîìåðíî, è èõ ðàñïðåäåëåíèå ñâÿçàíî ïðåæäå âñåãî ñ òèïîì
ëàíäøàôòà è ñòåïåíüþ àíòðîïîãåííîãî ïðåññà. Òàê, â çàñòðîåííîé ÷àñòè Êèåâà
ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèè íå âñòðå÷àëèñü âîîáùå (òàáë. 4).  ëåñîïàðêîâîé çîíå
Êèåâà îòìå÷åíû âñå 5 òèïîâ ïðè äîìèíèðîâàíèè R- è RE-ïîïóëÿöèé, äîëÿ
êîòîðûõ çäåñü ñîñòàâëÿåò 68,3%. Ïîïóëÿöèè LE- è L-òèïà òóò ðåäêè, è èõ ÷àñòîòà
åäâà ïðåâûøàþò 5%. Â III çîíå òàêæå ÿâíî äîìèíèðóþò ñîîáùåñòâà R- è RE-
òèïîâ (78,5%), à âîò çà åå ïðåäåëàìè (íà ðàññòîÿíèè áîëåå 30 êì îò Êèåâà) ÿâíî
÷àùå äðóãèõ âñòðå÷àþòñÿ àëüòåðíàòèâíûå èì LE- è L- ïîïóëÿöèè (40%).
Ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé íàáëþäàþòñÿ è ïðè ñðàâíåíèè
Ëåâîáåðåæüÿ è Ïðàâîáåðåæüÿ. Íà ëåâîì (áîëåå íèçêîì) áåðåãó ÿâíî ÷àùå âñòðå÷à-
þòñÿ ïîïóëÿöèè L- è LE-òèïîâ, è èõ ñóììàðíàÿ ÷àñòîòà çäåñü ñîñòàâëÿåò (34,4 ±
8,8)%, òîãäà êàê íà ïðàâîì — íà èõ äîëþ ïðèõîäèòñÿ âñåãî (14,3 ± 2,5)% (òàáë. 5).
Ñ òð óê ò ó ð à ïîïóëÿöèé â î â ð åìåíè. Ìîíèòîðèíãîâûå èññëåäîâàíèÿ
ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé êîíêðåòíûõ âîäîåìîâ, ïðîâîäèâøèåñÿ íà ïðîòÿæåíèè 15-
ëåòíåãî ïåðèîäà, ïîçâîëÿþò îöåíèòü îáùèå òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ èõ ñòðóêòóðû
âî âðåìåíè. Òàê, ãèáðèäíàÿ ïîïóëÿöèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê â âîäîåìàõ âîêðóã ìàñ-
ñèâà «Íîâîáåëè÷è» ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñèñòåìó ïîëóèçîëèðîâàííûõ ñóáïîïóëÿ-
öèé, â êîòîðûõ, êàê ïîêàçàëî ïåðåîïðåäåëåíèå ìóçåéíûõ ñáîðîâ ÍÍÏÌ ÍÀÍÓ
çà 1982 ã. (êîëë. Â. Í. Ïåñêîâà), äîìèíèðîâàëè ïðóäîâûå ëÿãóøêè — 98%
(ðèñ. 2). Îäíàêî, óæå íà÷èíàÿ ñî âòîðîé ïîëîâèíû 80-õ ãã., äîëÿ îñîáåé ýòîãî
âèäà ðåçêî ñíèçèëàñü è ñîñòàâëÿëà â çàâèñèìîñòè îò ãîäà è ñåçîíà 50–75%. Îä-
íîâðåìåííî ñ ýòèì óâåëè÷èëàñü äîëÿ ãèáðèäîâ (10–18%) è ñòàëà îùóòèìîé
ïðåäñòàâëåííîñòü â ïîïóëÿöèè îçåðíîé ëÿãóøêè (5–10%). Òî åñòü òîëüêî çà
10 ëåò íàñåëåíèå ëÿãóøåê îêð. Íîâîáåëè÷åé èç ïðàêòè÷åñêè îäíîðîäíîé ïîïóëÿ-
51Ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex...
Òàáëèö à 4. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåì çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex
ðàçíîãî òèïà â çîíàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ óðáàíèçàöèè, (M ± er)%
Ta b l e 4. Frequency of occurrence of five populations systems of green frogs Rana esculenta complex in zones
with different level of urbanization, (M ± er)%
Ïðèìå÷ àíèå. n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé.
Òàáëèö à 5. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ïîïóëÿöèîííûõ òèïîâ çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana esculenta complex
ðàçíîãî òèïà íà Ïðàâî- è Ëåâîáåðåæüå (çà èñêëþ÷åíèåì ïîïóëÿöèé Êèåâà), (M ± er)%
Ta b l e 5. Frequencies of occurence of green frog Rana esculenta complex populations types on the Leftbank
and Rightbank of Dnipro (except Kyiv populations), (M ± er)%
Ïðèìå÷ àíèå. n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ âûáîðîê.
I 25 100 0 0 0 0
II 19 31,6 ± 10,6 36,7 ± 11,0 21,1 ± 9,4 5,3 ± 5,1 5,3 ± 5,1
III 14 57,1 ± 13,2 21,4 ± 10,9 14,3 ± 9,4 7,2 ± 6,9 0
IV 25 16,0 ± 7,3 20,0 ± 8,0 24,0 ± 8,5 32,0 ± 9,4 8,0 ± 5,4
Âñ å ã î 83 53,1 ± 5,5 17,2 ± 4,1 14,1 ± 3,8 12,0 ± 3,6 3,6 ± 2,0
Çîíà n
Òèï ñèñòåìû ïîïóëÿöèè
R RE LER LE L
Ïðàâîáåðåæüå 49 49,0 ± 7,1 20,4 ± 5,8 16,3 ± 5,3 12,2 ± 4,7 2,1 ± 2,0
Ëåâîáåðåæüå 29 37,9 ± 9,0 17,2 ± 7,0 10,3 ± 5,6 27,6 ± 8,3 6,9 ± 4,7
Ðåãèîí n
Òèï ïîïóëÿöèè
R R–E L–E–R L–E L
öèè ïðóäîâûõ ëÿãóøåê ïðåâðàòèëîñü â ãèáðèäíóþ LER-òèïà. Â äàëüíåéøåì íà
ïðîòÿæåíèè 90-õ ãã. ÷èñëåííîñòü îçåðíûõ ëÿãóøåê ïðîäîëæàëà óâåëè÷èâàòüñÿ, à
ýòî ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî â âûáîðêå 2001 ã. R. ridibunda óæå ñîñòàâèëà ïî÷òè 65%,
òîãäà êàê äîëÿ ïðóäîâûõ ñîêðàòèëàñü äî 10%.
Àíàëîãè÷íàÿ òåíäåíöèÿ âûÿâëåíà è â ãèáðèäíîé ïîïóëÿöèè óðî÷èùà Ôåî-
ôàíèÿ, êîòîðàÿ, êàê è ïîïóëÿöèÿ Íîâîáåëè÷åé, âõîäèò â ëåñîïàðêîâóþ çîíó
Êèåâà. Åñëè â âûáîðêå 1986 ã. ãèáðèäû çäåñü ñîñòàâëÿëè (84,5 ± 7)%, òî çà 15 ëåò
èõ äîëÿ ñíèçèëàñü äî (26,0 ± 6,8)%, à ïðóäîâûå ëÿãóøêè, èçðåäêà òàì âñòðå÷àâ-
øèåñÿ, èñ÷åçëè âîîáùå. Òàêèì îáðàçîì, â ïðåäåëàõ ãîðîäñêîé ÷åðòû èìååò ìåñòî
÷åòêàÿ òåíäåíöèÿ íàðàñòàíèÿ ÷èñëåííîñòè îçåðíûõ ëÿãóøåê è óìåíüøåíèÿ ÷èñ-
ëåííîñòè ãèáðèäîâ è ïðóäîâûõ.
 ïðîòèâîïîëîæíîñòü ãîðîäñêèì ïîïóëÿöèÿì, â îòäàëåííûõ îò Êèåâà ìåñ-
òàõ, ãäå àíòðîïîãåííûé ïðåññ ñíèæåí è ñóêöåññèè ïðîòåêàþò áåç âìåøàòåëüñòâà
÷åëîâåêà, ïðîèñõîäèò îáðàòíûé ïðîöåññ. Òàê, â 1986 ã. â ïåðèîä èíòåíñèâíîãî
âåäåíèÿ ðûáíîãî õîçÿéñòâà â ïðóäàõ áûâøåãî Íåìåøàåâñêîãî ñîâõîçòåõíèêóìà
âñòðå÷àëèñü ïðàêòè÷åñêè îäíè îçåðíûå ëÿãóøêè, ãèáðèäû ñîñòàâëÿëè òîëüêî
(4,5 ± 2,6)%, à ïðóäîâûå ëÿãóøêè íå îòìå÷àëèñü âîîáùå; â 2001 ã. ïîñëå ïðåêðà-
ùåíèÿ ðûáîõîçÿéñòâåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ âîäîåìîâ è ïîñëåäóþùåãî èõ çàðàñ-
òàíèÿ äîëÿ ãèáðèäîâ ðåçêî âîçðîñëà — (20,5 ± 6%) è çäåñü ïîÿâèëèñü äàæå
ïðóäîâûå ëÿãóøêè (6,8%). Òàêèì îáðàçîì, äîìèíèðîâàíèå îçåðíûõ ëÿãóøåê â
Êèåâå è åãî áëèæàéøèõ îêðåñòíîñòÿõ ñâÿçàíî ñ ñèëüíûì àíòðîïîãåííûì ïðåñ-
ñîì, êîòîðûé íå îêàçûâàåò çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà âûæèâàåìîñòü îçåðíûõ ëÿãó-
øåê, ïîñòîÿííî îáèòàþùèõ â âîäå, è âìåñòå ñ òåì êðàéíå íåáëàãîïðèÿòåí äëÿ
ïðóäîâûõ ëÿãóøåê è ãèáðèäîâ, çèìóþùèõ è ÷àñòè÷íî îáèòàþùèõ íà ñóøå.
Ïîëîâ àÿ ñ ò ð óê ò ó ð à. Ñîîòíîøåíèå ïîëîâ ó îñîáåé äâóõ ðîäèòåëüñêèõ
âèäîâ áëèçêî ê åäèíèöå, à ó ãèáðèäîâ çàâèñèò îò òîãî, ê ïîïóëÿöèè êàêîãî òèïà
îíè ïðèíàäëåæàò. Òàê, â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåìàõ, ãäå âñòðå÷àþòñÿ
îçåðíûå ëÿãóøêè (RE- è REL-òèïîâ) îêîëî 90% âñåõ ãèáðèäîâ — ñàìöû, à â ñèñ-
òåìàõ LE-òèïà ñîîòíîøåíèå ïîëîâ, êàê è ó ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ, — ðàâíîâåñíîå
(ðèñ. 3). Èìåííî ïîýòîìó ñðåäè ãèáðèäîâ II è III çîí, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ñèëü-
íûì àíòðîïîãåííûì ïðåññîì è ãäå ãëàâíûì îáðàçîì âñòðå÷àþòñÿ RE- è REL-
ïîïóëÿöèè, ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò ñàìêè, íà äîëþ êîòîðûõ â ñðåäíåì ïðèõî-
äèòñÿ îêîëî 3,8%. Â òî æå âðåìÿ â IV çîíå äîëÿ ñàìöîâ ñðåäè ãèáðèäîâ äàæå íå-
ñêîëüêî ìåíüøå, ÷åì ñàìîê (òàáë. 7).
52 Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ñîîòíîøåíèÿ îñíîâíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì çåëåíûõ ëÿãóøåê â ïîïóëÿöèè Íîâî-
áåëè÷è (II çîíà) â òå÷åíèå 20 ëåò: 1 — R. ridibunda; 2 — R. kl. esculenta; 3 — R. esculenta (= lessonae).
Fig. 2. Dynamics of proportion of the main genetic forms in Novobelitchi population (II zone) during
20 years period: 1 — R. ridibunda; 2 — R. kl. esculenta; 3 — R. esculenta (= lessonae).
%
Ãîä
Îáñóæäåíèå
Çàêîíîìåðíîñ òè ð à ñïð å ä å ë åíèÿ ôîðì è ïîïóëÿöèé ç å ë åíûõ
ëÿ ã óøåê. Óêðàèíñêàÿ ëåñîñòåïü, ÿâëÿþùàÿñÿ çîíîé èíòåðãðàäàöèè àðåàëîâ
îçåðíîé è ïðóäîâîé ëÿãóøåê, èäåàëüíî ïîäõîäèò äëÿ èçó÷åíèÿ ãåîãðàôè÷åñêèõ
àñïåêòîâ èõ ãèáðèäèçàöèè, êîòîðàÿ çäåñü ïðîèñõîäèò âåçäå, ãäå ýòè âèäû ñîâ-
ìåñòíî îáèòàþò. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò ïðåæäå âñåãî îòñóòñòâèå îáùèõ ïîñå-
ëåíèé ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ áåç ãèáðèäîâ (ïîïóëÿöèé RL-òèïà), è ýòî íåñìîòðÿ
íà òî ÷òî îçåðíàÿ è ïðóäîâàÿ ëÿãóøêè — ýêîëîãè÷åñêè àëüòåðíàòèâíûå âèäû.
Òàê, åñëè îçåðíàÿ ëÿãóøêà â Ñðåäíåì Ïðèäíåïðîâüå ÿâíî òÿãîòååò ê âîäîòîêàì
è êðóïíûì âîäîåìàì, òî èäåàëüíûìè ìåñòîì ñóùåñòâîâàíèÿ äëÿ ïðóäîâîé ÿâëÿ-
þòñÿ ïåðåñûõàþùèå ëåòîì ëåñíûå âîäîåìû è áîëîòà. Ðàçíûå áèîòîïè÷åñêèå
ïðåäïî÷òåíèÿ è îïðåäåëÿþò íåîäèíàêîâóþ óñòîé÷èâîñòü äâóõ âèäîâ ëÿãóøåê ê
àíòðîïîãåííîìó ïðåññó è, â êîíå÷íîì ñ÷åòå, îïðåäåëÿþò äâà âåêòîðà, ôîðìèðó-
þùèõ çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê â
Ñðåäíåì Ïðèäíåïðîâüå.
Ïåðâûé âåêòîð ñâÿçàí ñ ýêñïàíñèåé îçåðíûõ ëÿãóøåê â îòêðûòûå èñêóñ-
ñòâåííûå âîäîåìû íà òåððèòîðèÿõ ñî çíà÷èòåëüíûì àíòðîïîãåííûì ïðåññîì, èç
êîòîðûõ ïî÷òè ñðàçó æå ýëèìèíèðóþòñÿ ïðóäîâûå ëÿãóøêè. Ýòî âûçâàíî òåì,
÷òî â îòëè÷èå îò îçåðíûõ ëÿãóøåê, çèìóþùèõ â âîäå, ïðóäîâàÿ è ãèáðèäû
ïðîâîäÿò çèìó íà ñóøå, ãäå ïðåññ óðáàíèçàöèè ïðîÿâëÿåòñÿ îñîáåííî ñèëüíî, à
ïîòîìó ýòèì äâóì ôîðìàì íå îñòàåòñÿ íè÷åãî èíîãî, êàê ïîêèíóòü çàñòðîåííûå
òåððèòîðèè, ãäå èì íåãäå óêðûòüñÿ íà çèìó. Áîëåå òîãî, ãîðîäñêèå ïðóäû â êàêîé
53Ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex...
Ðèñ. 3. Ñîîòíîøåíèå äîëè ñàìîê (áåëîå çàïîëíåíèå) è ñàìöîâ (ñåðîå çàïîëíåíèå) ñðåäè ãèáðèäîâ â
ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèîííûõ ñèñòåìàõ ðàçíîãî òèïà.
Fig. 3. Female (white color) /male (gråy color) ratio (%) in hybrids of different green frogs population types.
Òàáëèö à 6. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ñàìöîâ ïÿòè ãåíåòè÷åñêèõ ôîðì â çîíàõ ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ óðáàíè-
çàöèè, (M ± er)%
T a b l e 6. Part of males of five genetic forms of green frogs across zones with different levels of urbanization,
(M ± er)%
Ïðèìå÷ àíèå. n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ îñîáåé.
R 57,3 ± 3,7 38,8 ± 3,6 53,8 ± 3,7 48,3 ± 3,7
Ri 48,0 ± 8,1 37,5 ± 7,9 51,7 ± 8,1 62,5 ± 7,9
E 0 100 92,5 ± 3,2 48,7 ± 6,1
Er 0 0 100 66,7 ± 11,0
L 0 50,5 ± 5,1 — 48,8 ± 5,0
Ôîðìà
Çîíà
I (n = 890) II (n = 1112) III (n = 514) IV (n = 566)
òî ñòåïåíè äàæå áîëåå áëàãîïðèÿòíû äëÿ æèçíè îçåðíûõ ëÿãóøåê, ÷åì åñòåñ-
òâåííûå âîäîåìû, ðàñïîëàãàþùèåñÿ â îêð. Êèåâà. Ýòî âûçâàíî òåì, ÷òî èç-çà
áîëåå ìÿãêîé çèìû è ñáðîñà ïîäîãðåòîé âîäû â óñëîâèÿõ ãîðîäà ëåäîñòàâ íå
ñòîëü ïðîäîëæèòåëåí, êàê â âîäîåìàõ åñòåñòâåííîãî ëàíäøàôòà, à çíà÷èò, çàìî-
ðû â ãîðîäå ÿâëÿþòñÿ ñîáûòèåì áîëåå ðåäêèì. Õîòÿ, êàê ïîêàçûâàþò íàøè íà-
áëþäåíèÿ, è â âîäîåìàõ Êèåâà ñëó÷àè ìàññîâîé ñìåðòíîñòè ëÿãóøåê âî âðåìÿ
çèìîâêè ïðîèñõîäÿò ðåãóëÿðíî.
Òàêèì îáðàçîì, ñïîñîáíîñòü îçåðíûõ ëÿãóøåê îñâàèâàòü èñêóññòâåííûå âî-
äîåìû ñòàëà ôàêòîðîì, îïðåäåëèâøèì ýêñïàíñèþ ýòîãî âèäà ïî Ïðàâîáåðåæüþ,
è ïðåæäå âñåãî â ìåñòàõ ñ ñèëüíûì àíòðîïîãåííûì ïðåññîì (â îñîáåííîñòè â
I–III çîíàõ). Â ðåçóëüòàòå R. ridibunda äîìèíèðóåò íà âñåé ïðèäíåïðîâñêîé
ïðàâîáåðåæíîé Ëåñîñòåïè (Êèåâñêàÿ è ×åðêàññêàÿ îáëàñòè) âïëîòü äî óñëîâíîé
ëèíèè Áîðîäÿíêà—Ôàñòîâ, çà ïðåäåëàìè êîòîðîé, êàê è íà ëåâîì áåðåãó, óæå
ïðåîáëàäàþò ïîïóëÿöèè ïðóäîâîé ëÿãóøêè.
Âòîðîé âåêòîð ôîðìèðîâàíèÿ íàñåëåíèÿ çåëåíûõ ëÿãóøåê Ñðåäíåãî Ïðèäíå-
ïðîâüÿ ñâÿçàí ñ âîññòàíîâëåíèåì ïðóäîâîé ëÿãóøêîé ñâîåãî ïðåæíåãî àðåàëà,
ïîñêîëüêó ñåâåðíàÿ Ëåñîñòåïü Óêðàèíû, ñóäÿ ïî âñåìó, ÿâëÿåòñÿ ìåñòîì
èñòîðè÷åñêîãî äîìèíèðîâàíèÿ ýòîãî âèäà, êîòîðûé â ìåñòàõ ñèëüíîãî àíòðîïîãåí-
íîãî ïðåññà áûë «ïîòåñíåí» îçåðíîé ëÿãóøêîé. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ R. esculenta
(= lessonae) äîìèíèðóåò ïî âñåìó Ëåâîáåðåæüþ, ãäå â îñíîâíîì âñòðå÷àþòñÿ L- è
LE-ïîïóëÿöèè, à òàêæå íà ñåâåðå è çàïàäå Ñðåäíåãî Ïðèäíåïðîâüÿ. Òàê, â 20–30 êì
çàïàäíåå Ôàñòîâà íà þãå Æèòîìèðñêîé îáë. â áîëüøèíñòâå ïðóäîâ îçåðíûå ëÿãóøêè
âñòðå÷àþòñÿ êðàéíå ðåäêî. Èñêëþ÷åíèÿ ñîñòàâëÿþò òîëüêî ðóñëà êðóïíûõ ðåê, â
÷àñòíîñòè Äåñíû, Äíåïðà, Ïðèïÿòè è Ñîæà, íà áåðåãàõ êîòîðûõ ÿâíî ïðåîáëàäàþò
îçåðíûå ëÿãóøêè. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî çîíà äîìèíèðîâàíèÿ ïðóäîâûõ ëÿ-
ãóøåê íà ëåâîì áåðåãó Äíåïðà ïðîñòèðàåòñÿ äàëåêî íà þã âïëîòü äî ñåâåðà ñòåïíîé
çîíû, òîãäà êàê íà òîé æå øèðîòå íà Ïðàâîáåðåæüå (þã Êèåâñêîé è ñåâåð ×åðêàñ-
ñêîé îáëàñòåé) ïðåäñòàâèòåëè ýòîãî âèäà ïðàêòè÷åñêè íå âñòðå÷àþòñÿ, à ãèáðèäû
î÷åíü íåìíîãî÷èñëåííû. È â äàííîì ñëó÷àå ïðè÷èíîé òàêîãî ïðîíèêíîâåíèÿ íà þã
ïðóäîâûõ ëÿãóøåê — âèäà, ÿâíî òÿãîòåþùåãî ê ëåñíûì áîëîòèñòûì ëàíäøàôòàì,
âåðîÿòíåå âñåãî, êîíòèíåíòàëüíûé êëèìàò ïðîäîëæèòåëüíûå ëåäîñòàâû, ïðè
êîòîðûõ çèìóþùèå â âîäå îçåðíûå ëÿãóøêè ïðîñòî âûìèðàþò. Èìåííî ýòî îáñòî-
ÿòåëüñòâî íå ïîçâîëÿåò îñîáÿì ýòîãî âèäà ïîñòîÿííî çàñåëèòü âîäîåìû ýòîãî ðåãè-
îíà, õîòÿ çäåñü äîñòàòî÷íî âûñîêàÿ äîëÿ ãèáðèäîâ.
Ð à çíîê à÷ å ñ ò â åííîñ ò ü è ïðîáë åìû êë à ñ ñèôèêàöèÿ ãèáðèä -
íûõ ïîïóëÿöèé. Àïðèîðíî, îñíîâûâàÿñü íà îñîáåííîñòÿõ ðàçìíîæåíèÿ ãèá-
ðèäîâ, ãèáðèäíûå ïîïóëÿöèè çåëåíûõ ëÿãóøåê ìîæíî ðàçáèòü íà äâå ãðóïïû:
íåñòàáèëüíûå è ñòàáèëüíûå. Ê íåñòàáèëüíûì â Ñðåäíåì Ïðèäíåïðîâüå ñëåäóåò
îòíåñòè ïîïóëÿöèè RE- è REL-òèïîâ, êîòîðûå áåç ïîñòîÿííîé èììèãðàöèè ïðó-
äîâûõ ëÿãóøåê è ñîîòâåòñòâóþùèõ ñêðåùèâàíèé ñ îçåðíîé ðàíî èëè ïîçäíî
äîëæíû ïðåâðàòèòüñÿ â ïîïóëÿöèè R-òèïà è îá èõ áûâøåé ãèáðèäíîé ïðèðîäå
áóäåò òîëüêî íàïîìèíàòü ïðèñóòñòâèå èíòðîãðåññèðîâàííûõ â ãåíîì îçåðíîé
ëÿãóøêè ÿäåðíûõ ãåíîâ. Òàêèå íàïðàâëåííûå èçìåíåíèÿ â ñòðóêòóðå RE- è REL-
ïîïóëÿöèé âûçâàíû ýëèìèíàöèåé ãåíîìà ïðóäîâîé ëÿãóøêè ó ãèáðèäîâ, â
ðåçóëüòàòå ÷åãî â âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ ñ îçåðíîé ëÿãóøêîé ïîòîìñòâî áóäåò
ïîëíîñòüþ ñîñòîÿòü èç îçåðíûõ ëÿãóøåê, êîòîðûå èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå
áóäóò íàêàïëèâàòüñÿ â ïîïóëÿöèÿõ.
Àëüòåðíàòèâíûå ïîïóëÿöèè LE-òèïà ìîæíî íàçâàòü ñòàáèëüíûìè, ïîñêîëü-
êó ïðè âîçâðàòíûõ ñêðåùèâàíèÿõ áóäóò âíîâü îáðàçîâûâàòüñÿ ãèáðèäû, è òàêèì
îáðàçîì ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèè áóäåò ñîõðàíÿòüñÿ äîñòàòî÷íî äîëãî áåç èììèãðà-
öèé îçåðíûõ ëÿãóøåê. Îäíàêî ïðè ñêðåùèâàíèÿõ ãèáðèäîâ äðóã ñ äðóãîì ïîòîì-
ñòâî áóäåò íåæèçíåñïîñîáíûì, à ýòî çíà÷èò, ÷òî ýëèìèíàöèÿ ãèáðèäîâ èç ïîïó-
ëÿöèé áóäåò ïðîèñõîäèòü è â ýòîì ñëó÷àå, õîòÿ ÿâíî áîëåå ìåäëåííûìè òåìïàìè.
54 Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
Àëüòåðíàòèâíîñòü ïîïóëÿöèé ýòèõ äâóõ òèïîâ ïîäòâåðæäàåòñÿ è ðàçíîêà÷åñ-
òâåííîñòüþ ãèáðèäîâ, îáðàçóþùèõñÿ â ñòàáèëüíûõ è íåñòàáèëüíûõ ïîïóëÿöèÿõ.
Êàê óæå îòìå÷àëîñü, â èçó÷åííîì ðåãèîíå ãèáðèäû RE- è REL-ïîïóëÿöèé — ýòî
ïî÷òè âñåãäà ñàìöû, à â ïîïóëÿöèÿõ LE-òèïà — ïîðîâíó ñàìöû è ñàìêè. Êðîìå
òîãî, îñîáè ñ ðåêîìáèíàöèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà îáíàðóæåíû â íåñòà-
áèëüíûõ RE- è REL-ïîïóëÿöèÿõ, òîãäà êàê â ñòàáèëüíûõ LE-ïîïóëÿöèÿõ îñîáè
Er- è Ri-ôîðì îòñóòñòâîâàëè (òàáë. 7). Òàêèì îáðàçîì, ýòè ôàêòû ïðÿìî óêàçû-
âàþò íà ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ãèáðèäîâ â ïîïóëÿöèÿõ ðàçíîãî òèïà.
Áåðãåð Ë. ßâëÿåòñÿ ëè ïðóäîâàÿ ëÿãóøêà Rana esculenta complex îáûêíîâåííûì ãèáðèäîì? //
Ýêîëîãèÿ. — 1976. — ¹ 2. — C. 37–43.
Ëàäà Ã. À. Ýêîëîãî-ôàóíèñòè÷åñêèé àíàëèç àìôèáèé Öåíòðàëüíîãî ×åðíîçåìüÿ : Àâòîðåô. äèñ. ...
êàíä. áèîë. íàóê. — ÑÏá, 1993. — 22 ñ.
Ìåææåðèí Ñ. Â. Íîâûé âèä çåëåíûõ ëÿãóøåê Rana terentievi sp. n. (Amphibia, Ranidae) èç þæíîãî
Òàäæèêèñòàíà // Äîêë. ÀÍ Óêðàèíû. — 1992. — ¹ 5. — Ñ. 150–153.
Ìåææåðèí Ñ. Â. Ãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü îçåðíîé ëÿãóøêè Rana
ridibunda Pall., 1771 s. lato (Amphibia, Ranidae) Âîñòî÷íîãî Êàçàõñòàíà // Çîîë. æóðí. — 1997. —
76, ¹ 8. — Ñ. 933–939.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Àáåððàíòíûå ôåíîòèïû ëîêóñà Ldh–B â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöè-
ÿõ Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) // Äîêë. ÐÀÍ. — 1992. — 324, ¹ 6. — Ñ. 1314–1317.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ñòðóêòóðû ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1993. — 27, ¹ 2. — Ñ. 63–68.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Ãåíåòè÷åñêàÿ íåñòàáèëüíîñòü ïðè íàñëåäîâàíèè
ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ âàðèàíòîâ, êîäèðóåìûõ ëîêóñîì Ldh–B, â ãèáðèäíûõ ñêðåùèâàíèÿõ
ïðåäñòàâèòåëåé Rana esculenta complex (Amphibia, Ranidae) // Äîêë. ÐÀÍ. — 1994. — 339,
¹ 1. — Ñ. 140–141.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ. Äèôôóçèè ãåíîâ â ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ çåëåíûõ ëÿãóøåê
Rana esculenta L., 1758 complex (Amphibia, Ranidae) Ïðèäíåïðîâüÿ // Ãåíåòèêà. — 1997. — 33,
¹ 3. — Ñ. 358–364.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ïåñêîâ Â. Í. Àëëîçèìíàÿ èçìåí÷èâîñòü îçåðíîé ëÿãóøêè Rana ridibunda Pall. //
Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. — 1992. — 26, ¹ 1. — Ñ. 43–48.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â., Êóðòÿê Ô. Ô. Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îäíîïîëûõ ãèáðèäíûõ
ïîïóëÿöèé ëÿãóøåê Rana esculenta ñomplex â ðàâíèííîì Çàêàðïàòüå // Öèòîëîãèÿ è ãåíåòèêà. —
2003. — 37, ¹ 1. — Ñ. 43–47.
Íåêðàñîâà Î. Ä. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ áàòðàõîôàóíû Êèåâà // Ôàëüöôåéíîâñüê³
÷èòàííÿ. — Õåðñîí, 2000. — Ñ. 136–138.
Íåêðàñîâà Î. Ä. Ñòðóêòóðà ïîïóëÿö³é ³ ã³áðèäèçàö³ÿ çåëåíèõ æàá Rana esculentà complex óðáàí³çîâàíèõ
òåðèòîð³é Ñåðåäíüîãî Ïðèäí³ïðîâ’ÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Ê., 2002. — 19 ñ.
Öàóíå È. À. Ñèñòåìàòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå ãèáðèäîãåííîãî êîìïëåêñà Rana esculenta íà òåððèòîðèè
Ëàòâèéñêîé ÑÑÐ // Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë íàóê. — Ë., 1987. — 15 ñ.
Beerli P. Genetic isolation and calibration an average protein clock in western Palearctic water frogs of the
Aegian region : Inagural-Dissertation. — Zurich, 1994. — 92 p.
Beerli P., Hotz H., Tunner H. G. et al. Two new water frog species from the Aegean islands Crete and Kar-
pathos (Amphibia, Salientia, Ranidae) // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. — 1994. — 470. — P. 1–9.
Beerli P., Hotz H., Uzzell T. Geologically dated sea barriers calibrate a protein clock for Aegean water frogs //
Evolution. — 1996. — 50, N 4. — P. 1676–1687.
55Ñòðóêòóðà ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèé Rana esculenta complex...
Òàáëèö à 7. ×àñòîòà âñòðå÷àåìîñòè ðåêîìáèíàíòíûõ îñîáåé çåëåíûõ ëÿãóøåê R. esculenta complex
â ïîïóëÿöèÿõ ðàçíîãî òèïà, (M ± er)%
Ta b l e 7. Frequency of occurrence of recombinative specimens of green frogs R. esculenta complex
in different population types, (M ± er)%
Ïðèìå÷ àíèå. MRi — äîëÿ îçåðíûõ ëÿãóøåê ñ èíòðîãðåññèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà;
MEr — ÷àñòîòà ãèáðèäîâ ñ ðåêîìáèíàöèÿìè; n — êîëè÷åñòâî èññëåäîâàííûõ îñîáåé.
R 1003 14,0 ± 1,1 —
R–E 220 12,0 ± 2,2 5,0 ± 1,4
L–E–R 318 4,1 ± 1,1 5,0 ± 1,2
L–E 159 — 0
L 77 — 0
Òèï n MRi MEr
Berger L. Sexual maturity of males within forms of Rana esculenta complex // Zool. Poloniae — 1973. —
22, N 3. — P. 177–188.
Berger L., Roguski H., Uzzell T. Triploid F2 progeny of water frogs (Rana esculenta complex) // Folia biol. —
1978. — 26, N 3. — P. 135–152.
Berger L., Roguski H. Ploidy of progeny from diferent egg size classes of Rana esculenta L. // Folia biol. —
1978. — 26, N 4. — P. 231–148.
Berger L., Uzzell T., Hotz H. Sex determination and sex ratios in Western Palearctic water frogs: XX and XY
female hybrids in the Pannonian Basin // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. — 1988. — 140, N 1 —
P. 220–239.
Berger L., Ogielska M. Spontaneous haploid-triploid mosaicism in the progeny of a Rana kl. esculenta female
and Rana lessonae males // Amphibia–Reptilia. — 1994. — 15. — P. 143–152.
Günther R. Neue Daten zur Verbreitung und Ökologie der Grünfrösche (Anura, Ranidae) in der DDR //
Mitt. Zool. Mus. Berl. — 1974. — 50, N 2. — S. 287–298.
Günther R. Die Erythrozytengrosse als Kriterium zur Unterscheidung diploider und triploider Teichfrosche,
Rana “esculenta” L. (Anura) // Biol. Zentralblatt. — 1977. — 96, N 4. — S. 457–466.
Günther R. Nomenklatur und trivialnamen der Europaischen wasserfrosche (Anura, Ranidae) // Jb.
Feldherp. — 1987. — 1. — S. 99–113.
Günther R., Hahnel S. Studies on gene flow between Rana ridibunda and Rana lessonae as well as on recom-
bination in the hybrid Rana “esculenta” (Anura/ Ranidae) // Zool. Anz. — 1976. — 197, N 1–2. —
P. 23–38.
Günther R., Uzzell T., Berger L. Inheritance patterns in triploid Rana “esculenta” // Mitt. Zool. Mus. Ber-
lin. — 1979. — 55, H. 1. — S. 35–57.
Günther R., Plötner J., Tetzlaff I. Zu einigen Merkmalen der Wasserfrosche (Rana synkl. esculenta) des
Donau-Deltas // Salamandra. — 1991. — 27, N 4. — S. 246–265.
Hotz H., Uzzell T. Biochemically detected sympatry of two water frog species: two different cases in the
Adriatic Balkans (Amphibia, Ranidae) // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. — 1982. — 134. — P. 50–79.
Hotz H., Uzzell T., Gunther R. et al. Rana shqiperica, a new European water frog species from the Adriatic
Balkans (Amphibia, Salientia, Ranidae) // Notulae Naturae. — 1987. — 468. — P. 1–3.
Plötner J., Grunwald C. A mathematical model of the structure and the dynamics of Rana ridibun-
da/esculenta-??-populations (Anura, Ranidae) // Z. zool. Syst. Evolut-forsch. — 1991. — 29. —
P. 201–207.
Spolsky C., Uzzell Th. Evolutionary history of the hybridogenetic hybrid frog Rana esculenta as deduced from
mtDNA analyses // Mol. Biol. Evol. — 1986. — 3, N 1. — P. 44–56.
Tunner H. G. Die klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Zeitsch. Zool. Syst. Evol. — 1974. — 12,
N 4. — S. 309–314.
Tunner H. G. The inheritance of morphology and electrophoretic markers from homotypic crosses of the
hybridogenetic Rana esculenta // Mitt. Zool. Mus. Berlin. — 1979. — 55, H. 1. — S. 89–109.
Tunner H. G., Heppich S. A. A genetic analysis of water frog from Greece: evidence for the existance of a
cryptic species // Z. zool. Syst. Evolut-forsch. — 1982. — 20, N 3. — P. 209–223.
Uzzell Th., Berger L. Electrophoretic phenotypes of Rana ridibunda and Rana lessonae and their hybridoge-
netic associate, Rana esculenta // Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. — 1975. — 127. — P. 13–24.
56 Î. Ä. Íåêðàñîâà, Ñ. Â. Ìåææåðèí, Ñ. Þ. Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ
|