Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera)
Исследованы представители пяти семейств Zygoptera: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae) и Palaemnema domina (Platystictidae). Показаны различия в скелетно-мышечной организации полного яй...
Saved in:
| Date: | 2004 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3350 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) / Н.А. Матушкина // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 3. — С. 53-66. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3350 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Матушкина, Н.А. 2009-07-07T08:47:51Z 2009-07-07T08:47:51Z 2004 Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) / Н.А. Матушкина // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 3. — С. 53-66. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3350 595.733:591.46 Исследованы представители пяти семейств Zygoptera: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae) и Palaemnema domina (Platystictidae). Показаны различия в скелетно-мышечной организации полного яйцеклада на уровне семейств. На основе полученных результатов и данных литературы составлена таблица модальностей некоторых морфологических признаков яйцеклада, которая может быть использована в качестве материала для филогенетических построений. Обсуждаются модификации яйцеклада в зависимости от свойств субстратов для откладки яиц. Representatives of five Zygoptera families: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae), Pala-emnema domina (Platystictidae) were studied. Comparative study was aimed to reveal differences among species of these families. The table of ovipositor characters was compiled based upon the literature data and own results, which can be used for phylogenetic analysis. Possible correlations between ovipositor features and oviposition behaviour are discussed. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Морфология Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) Comparative Morphology of Ovipositor in Some Damselflies (Odonata, Zygoptera) Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) |
| spellingShingle |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) Матушкина, Н.А. Морфология |
| title_short |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) |
| title_full |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) |
| title_fullStr |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) |
| title_full_unstemmed |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) |
| title_sort |
сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (odonata, zygoptera) |
| author |
Матушкина, Н.А. |
| author_facet |
Матушкина, Н.А. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2004 |
| language |
Russian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Comparative Morphology of Ovipositor in Some Damselflies (Odonata, Zygoptera) |
| description |
Исследованы представители пяти семейств Zygoptera: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae) и Palaemnema domina (Platystictidae). Показаны различия в скелетно-мышечной организации полного яйцеклада на уровне семейств. На основе полученных результатов и данных литературы составлена таблица модальностей некоторых морфологических признаков яйцеклада, которая может быть использована в качестве материала для филогенетических построений. Обсуждаются модификации яйцеклада в зависимости от свойств субстратов для откладки яиц.
Representatives of five Zygoptera families: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae), Pala-emnema domina (Platystictidae) were studied. Comparative study was aimed to reveal differences among species of these families. The table of ovipositor characters was compiled based upon the literature data and own results, which can be used for phylogenetic analysis. Possible correlations between ovipositor features and oviposition behaviour are discussed.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3350 |
| citation_txt |
Сравнительная морфология яйцекладов некоторых равнокрылых стрекоз (Odonata, Zygoptera) / Н.А. Матушкина // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 3. — С. 53-66. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT matuškinana sravnitelʹnaâmorfologiââicekladovnekotoryhravnokrylyhstrekozodonatazygoptera AT matuškinana comparativemorphologyofovipositorinsomedamselfliesodonatazygoptera |
| first_indexed |
2025-11-25T08:38:29Z |
| last_indexed |
2025-11-25T08:38:29Z |
| _version_ |
1850508038522273792 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.733:591.46
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÀß ÌÎÐÔÎËÎÃÈß
ßÉÖÅÊËÀÄΠÍÅÊÎÒÎÐÛÕ ÐÀÂÍÎÊÐÛËÛÕ
ÑÒÐÅÊÎÇ (ODONATA, ZYGOPTERA)
Í. À. Ìàòóøêèíà
Íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò èì. Òàðàñà Øåâ÷åíêî,
óë. Âëàäèìèðñêàÿ, 64, Êèåâ, 01033 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 19 äåêàáðÿ 2002
Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ íåêîòîðûõ ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç (Odonata, Zygoptera).
Ìàòóøêèíà Í. À. — Èññëåäîâàíû ïðåäñòàâèòåëè ïÿòè ñåìåéñòâ Zygoptera: Bayadera melanopteryx
(Euphaeidae), Chalcolestes parvidens (Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis
pennipes (Platycnemididae) è Palaemnema domina (Platystictidae). Ïîêàçàíû ðàçëè÷èÿ â ñêåëåòíî-
ìûøå÷íîé îðãàíèçàöèè ïîëíîãî ÿéöåêëàäà íà óðîâíå ñåìåéñòâ. Íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ ðåçóëü-
òàòîâ è äàííûõ ëèòåðàòóðû ñîñòàâëåíà òàáëèöà ìîäàëüíîñòåé íåêîòîðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ
ïðèçíàêîâ ÿéöåêëàäà, êîòîðàÿ ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â êà÷åñòâå ìàòåðèàëà äëÿ ôèëîãåíåòè-
÷åñêèõ ïîñòðîåíèé. Îáñóæäàþòñÿ ìîäèôèêàöèè ÿéöåêëàäà â çàâèñèìîñòè îò ñâîéñòâ ñóáñòðàòîâ
äëÿ îòêëàäêè ÿèö.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ, ÿéöåêëàä, ñêåëåò, ìûøöû, ñòðåêîçû, Odonata.
Comparative Morphology of Ovipositor in Some Damselflies (Odonata, Zygoptera). Matushkina N. A. —
Representatives of five Zygoptera families: Bayadera melanopteryx (Euphaeidae), Chalcolestes parvidens
(Lestidae), Heteragrion alienum (Megapodagrionidae), Platycnemis pennipes (Platycnemididae), Pala-
emnema domina (Platystictidae) were studied. Comparative study was aimed to reveal differences among
species of these families. The table of ovipositor characters was compiled based upon the literature data
and own results, which can be used for phylogenetic analysis. Possible correlations between ovipositor
features and oviposition behaviour are discussed.
Ke y wo r d s: comparative morphology, ovipositor, skeleton, muscles, dragonflies, Odonata.
Ââåäåíèå
ßéöåêëàä íàñåêîìûõ — ýòî ñïåöèàëèçèðîâàííûé îðãàí, èñïîëüçóåìûé äëÿ îòêëàäêè ÿèö ëèáî
âòîðè÷íî ìîäèôèöèðîâàííûé äëÿ âûïîëíåíèÿ äðóãèõ ôóíêöèé, íàïðèìåð çàùèòû è íàïàäåíèÿ ó
æàëîíîñíûõ ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (Ogawa et al., 1995). Ðàçëè÷àþò 2 òèïà ÿéöåêëàäîâ: íàñòîÿùèé è
òåëåñêîïè÷åñêèé (Øâàíâè÷, 1949). Íàñòîÿùèé ÿéöåêëàä ñîñòîèò èç ïðèäàòêîâ ãåíèòàëüíûõ ñåãìåí-
òîâ áðþøêà. Òàêîé òèï ÿéöåêëàäà ñ÷èòàþò ôèëîãåíåòè÷åñêè ïåðâè÷íûì (Snodgrass, 1935). Îí õàðàê-
òåðåí äëÿ ïåðâè÷íîáåcêðûëûõ, à òàêæå äëÿ òðèïñîâ, áîëüøèíñòâà ïðÿìîêðûëûõ, ñòðåêîç, ïåðåïîí-
÷àòîêðûëûõ, ìíîãèõ ïîëóæåñòêîêðûëûõ (Øâàíâè÷, 1949; Smith, 1969). Òåëåñêîïè÷åñêèé ÿéöåêëàä
îáðàçîâàí ìîäèôèöèðîâàííûìè êîíöåâûìè ñåãìåíòàìè áðþøêà, êîòîðûå ÷àñòî ñîäåðæàò ðóäèìåí-
òû ýëåìåíòîâ íàñòîÿùåãî ÿéöåêëàäà. Îí ñâîéñòâåí áîëüøèíñòâó æóêîâ, ñåò÷àòîêðûëûõ, äâóêðûëûõ,
âñåì ðó÷åéíèêàì è áàáî÷êàì (Smith, 1969).
Íàñòîÿùèé ÿéöåêëàä ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç îñíîâíûõ îáúåêòîâ ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèé, ïðåäïðèíÿòûõ äëÿ ïîñòðîåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåì íàñåêîìûõ (Èñòîðè÷åñêîå...,
1980). Åãî öåííîñòü îáóñëîâëåíà âîçìîæíîñòüþ òîëêîâàòü îòäåëüíûå èçìåíåíèÿ â ñòðîåíèè îðãàíà
êàê àäàïòàöèþ ê ìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ÿéöåêëàäíîãî ïîâåäåíèÿ. Îñîáûé èíòåðåñ â ýòîì ïëàíå
ïðåäñòàâëÿþò òàêñîíû ñ øèðîêèì ñïåêòðîì îòëè÷èé â ñòðîåíèè è ìåõàíèçìàõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
ÿéöåêëàäà, íàïðèìåð, ñòðåêîçû.
Íåðåäóöèðîâàííûé (ïîëíûé) ÿéöåêëàä Odonata îáðàçîâàí íåïàðíîé ÿéöåêëàäíîé ïëàñòèíêîé,
äâóìÿ ïàðàìè ðåæóùèõ ñòâîðîê (ïåðåäíèå è ñðåäíèå), ïàðîé êðîþùèõ áîêîâûõ ñòâîðîê è âíóòðåí-
íèì ñêëåðèòîì (Ìàòóøêèíà, Ãîðá, 1997). Îí èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îòêëàäêè ÿèö âîâíóòðü ðàçëè÷íûõ
ìàòåðèàëîâ (æèâûå è îòìåðøèå ðàñòèòåëüíûå òêàíè, ãðóíò). Ïîëíûé ÿéöåêëàä õàðàêòåðåí äëÿ
ïðåäñòàâèòåëåé ïîäîòðÿäîâ Zygoptera, Anisozygoptera è ñåìåéñòâà Aeshnidae (Anisoptera). Ó ñòðåêîç ñ
Vestnik zoologii, 38(3): 53–66, 2004
© Í. À. Ìàòóøêèíà, 2004 Ìîðôîëîãèÿ
ðàçëè÷íûìè ñòåïåíÿìè ðåäóêöèè ïîëíîãî ÿéöåêëàäà îòêëàäêà ÿèö ïðîèñõîäèò áåç ðàçðåçàíèÿ ñóá-
ñòðàòà, îáû÷íî íà åãî ïîâåðõíîñòè (Corbet, 1999). Òàêîé ðåäóöèðîâàííûé (íåïîëíûé) ÿéöåêëàä
ñâîéñòâåí áîëüøèñòâó ðàçíîêðûëûõ ñòðåêîç (Anisoptera).
Îäíè èç ïåðâûõ îïèñàíèé ñòðîåíèÿ ÿéöåêëàäà ñîäåðæàòñÿ â ðàáîòàõ Õ. Â. Âàí äåð Âèëÿ (Weele,
1906) è À. À. Ìàõîòèíà (1929). Âîïðîñû ñðàâíèòåëüíîé ìîðôîëîãèè îðãàíà âïåðâûå áûëè çàòðîíóòû
Ð. Äæ. Òèëëèàðäîì (Tillyard, 1917) è ñïåöèàëüíî ðàññìîòðåíû Ñ. Àñàõèíîé (Asahina, 1954) è
Ñò. Êâåíòèíîì (Quentin, 1962). Â ñåðèè ðàáîò Ã. Ê. Ïôàó (Pfau, 1985; 1991) ïðåäñòàâëåíû äåòàëüíûå
ìîðôîôóíêöèîíàëüíûå ðåêîíñòðóêöèè ïîëíîãî è ðåäóöèðîâàííîãî ÿéöåêëàäîâ òðåõ ïðåäñòàâèòåëåé
ðàçíîêðûëûõ. Ìîðôîëîãèþ ïîëíîãî ÿéöåêëàäà ñòðåêîç èçó÷àëè ïðåèìóùåñòâåííî íà ïðèìåðå êðóï-
íûõ Anisoptera. Ñðàâíèòåëüíûå èññëåäîâàíèÿ ñòðîåíèÿ ÿéöåêëàäà Zygoptera â îñíîâíîì êàñàëèñü
íàðóæíîé ìîðôîëîãèè îðãàíà, äàííûå î åãî ìûøå÷íîì îñíàùåíèè åäèíè÷íû (Asahina, 1954; Quen-
tin, 1962; Pfau, 1985; Ìàòóøêèíà, Ãîðá, 1997).
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ïðåäñòàâëÿåò ðåçóëüòàòû ñðàâíèòåëüíîãî èññëåäîâàíèÿ ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé
îðãàíèçàöèè ÿéöåêëàäîâ ïðåäñòàâèòåëåé ïÿòè ñåìåéñòâ Zygoptera. Íà îñíîâå ïîëó÷åííûõ ðåçóëüòàòîâ
è äàííûõ ëèòåðàòóðû ñîñòàâëåíà òàáëèöà ìîäàëüíîñòåé íåêîòîðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ,
êîòîðàÿ ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà â êà÷åñòâå ìàòåðèàëà äëÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé. Îáñóæ-
äàþòñÿ ìîäèôèêàöèè ÿéöåêëàäà â ñâÿçè ñ îñîáåííîñòÿìè ïðîöåññà îòêëàäêè ÿèö è ñâîéñòâàìè
èñïîëüçóåìûõ ñóáñòðàòîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Äëÿ ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ èñïîëüçîâàëè ñóõîé è ôèêñèðîâàííûé
ìàòåðèàë ïðåäñòàâèòåëåé ïÿòè ðàçëè÷íûõ ñåìåéñòâ Zygoptera: Bayadera melanopteryx Ris, 1912 (Eupha-
eidae) — 1 ñóõîé ýêçåìïëÿð, Chalcolestes parvidens (Artobolevsky), 1929 (Lestidae) — 6 ñóõèõ è 5 ôèê-
ñèðîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ, Heteragrion alienum Williamson, 1919 (Megapodagrionidae) — 2 ñóõèõ ýêçåì-
ïëÿðà, Platycnemis pennipes (Pallas), 1771 (Platycnemididae) — 7 ôèêñèðîâàííûõ ýêçåìïëÿðîâ è
Palaemnema domina Calvert, 1903 (Platystictidae) — 2 ñóõèõ ýêçåìïëÿðà. Ìàòåðèàë Ch. parvidens áûë
ñîáðàí â îêð. ñ. Ïåêàðè (×åðêàññêàÿ îáë., Êàíåâñêèé ð-í), P. pennipes — â Êèåâå (Ãîëîñååâñêèå ïðó-
äû). Ñóõèå ýêçåìïëÿðû äðóãèõ âèäîâ áûëè ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåíû Õ. Öó (Êèòàé) è Ð. Íîâåëî-
Ãóòèåððåñîì (Ìåêñèêà).
Îáðàáàòûâàëè ôèêñèðîâàííûé ìàòåðèàë ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå (Ìàòóøêèíà, Ãîðá, 1997),
ñóõîé ìàòåðèàë ïðåäâàðèòåëüíî âûìà÷èâàëè â æèäêîñòè Áóýíà è ñïèðòå â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ìåñÿ-
öåâ. Ðåêîíñòðóêöèè ìûøå÷íîé ñèñòåìû ïðîâîäèëè íà îñíîâàíèè ñåðèé ðèñóíêîâ.
 îïèñàíèÿõ ìîðôîëîãèè îðãàíà àêöåíò äåëàëè íà îòëè÷èÿ îò îáùåé ñõåìû îðãàíèçàöèè
ÿéöåêëàäà, ïðåäñòàâëåííîé â ðàáîòå Í. À. Ìàòóøêèíîé è Ñ. Í. Ãîðáà (1997).
Ó ñëîâíûå ñ îêð àùåíèÿ: a — ìåäèàëüíûé îòðîñòîê îñíîâíîé ÿéöåêëàäíîé ïëàñòèíêè;
aAp — àíòåðèàëüíûé àïîôèç ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè; b — ëàòåðàëüíûé îòðîñòîê îñíîâíîé ÿéöåêëàäíîé
ïëàñòèíêè; c — ïåðåäíèé îòðîñòîê ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ IX ñåãìåíòà áðþøêà; Ca — êàðèíà ëàòåðàëü-
íîé ñòâîðêè; d — çàäíèé îòðîñòîê ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ IX ñåãìåíòà áðþøêà; Lam — îñíîâíàÿ
ÿéöåêëàäíàÿ ïëàñòèíêà; M–M8 — ìûøöû ÿéöåêëàäà; pAp — ïîñòåðèàëüíûé àïîôèç ëàòåðàëüíîé
ñòâîðêè; Pr — âûðîñò âíóòðåííèõ ñòåíîê ëàòåðàëüíûõ ñòâîðîê; St — ñòèëþñ; V1 — àíòåðèàëüíàÿ
ñòâîðêà; V2 — ìåäèàëüíàÿ ñòâîðêà; V3 — ëàòåðàëüíàÿ ñòâîðêà; VIII–X — ñåãìåíòû áðþøêà.
Abb r e v i a t i o n s: a — medial processus of the basal plate of the ovipositor; aAp — anterior apophysis
of the lateral valvula; b — lateral processus of the basal plate of the ovipositor; c — anterior processus of the
proximal margin of the IX abdominal segment; Ca — carina of the lateral valvula; d — posterior processus
of the proximal margin of the IX abdominal segment; Lam — basal plate of the ovipositor; M–M8 —
ovipositor muscles; pAp — posterior apophysis of the lateral valvula; Pr — processus of lateral valvulae; St —
stylus; V1 — anterior valvula; V2 — medial valvula; V3 — lateral valvula; VIII–X — abdominal segments.
Ðåçóëüòàòû
Bayadera melanopteryx Ris, 1912 (ðèñ. 1, 2)
ßéöåêëàä äëèííûé, ñèëüíî ñêëåðîòèçèðîâàííûé. Âûðîñòû âíóòðåííèõ ñòå-
íîê V3 (Pr) âûñòóïàþò çà ãðàíèöû X ñåãìåíòà. Ñòèëþñ ñ îêðóãëîé ãîëîé
âåðõóøêîé. Êàðèíà ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè íåñåò ìåëêèå çóáöû è âîëîñêè. Ýëåìåí-
òû âíóòðåííåãî ñêåëåòà õîðîøî ðàçâèòû. Ïðîêñèìàëüíûé êðàé IX ñåãìåíòà â
ñðåäíåáîêîâîé ÷àñòè èìååò íàïðàâëåííûé âïåðåä âûðîñò (ñ). Áàçàëüíàÿ ïëàñ-
òèíêà ÿéöåêëàäà èìååò ïàðó ëàòåðàëüíûõ îòðîñòêîâ (b). Àíòåðèàëüíûé àïîôèç
ëàòåðàëüíûõ ñòâîðîê ñèëüíî ðàçâèò, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îñíîâàíèÿ aAp è pAp ïåðå-
êðåùèâàþòñÿ. Ìàññèâíûå ñòâîðêè ñîáñòâåííî ÿéöåêëàäà (V1, V2) ñàáëåâèäíî
èçîãíóòû. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü äèñòàëüíîé òðåòè V2 ïîêðûòà ïîïåðå÷íûìè
ðåáðûøêàìè. Íåáîëüøîé âíóòðåííèé ñêëåðèò óïëîùåí ñ áîêîâ, òðåóãîëüíîé
54 Í. À. Ìàòóøêèíà
ôîðìû. Ðàñïîëîæåíèå ÿéöåêëàäíûõ ìûøö Ì1–Ì5 òèïè÷íî äëÿ Zygoptera. Ì6
ñîñòîèò èç äâóõ ïó÷êîâ, êîòîðûå èìåþò îáùóþ çîíó ïðèêðåïëåíèÿ íà îñíîâàíèè
ìåäèàëüíîé ñòâîðêè è ðàçíûå êðåïëåíèÿ ê ëàòåðàëüíîé ñòâîðêå: Ì6.1 — íà
íèæíåé ïîâåðõíîñòè aAp, Ì6.2 — íà áîêîâîé ñòåíêå ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè, íèæå
pAp. Åäèíñòâåííàÿ íåïàðíàÿ ìûøöà (Ì7) ñâÿçûâàåò ïðàâóþ è ëåâóþ
ëàòåðàëüíûå ñòâîðêè â ðàéîíå çàäíåãî êðàÿ aAp. Öåëüíàÿ Ì8 òÿíåòñÿ îò
âíóòðåííåãî ñêëåðèòà ê ñòåíêå ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè è ïîñòñòåðíèòó IX.
55Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
Ðèñ. 1. B. melanopteryx, ñêåëåò ÿéöåêëàäà.
Fig. 1. B. melanopteryx, skeleton of the ovipositor.
Ðèñ. 2. B. melanopteryx, ìûøöû ÿéöåêëàäà (âèä ñáîêó): 1 — âíóòðåííèé ñëîé; 2 — âíåøíèé ñëîé.
Fig. 2. B. melanopteryx, muscle organization of the ovipositor (lateral aspect): 1 — medial layer; 2 — lateral layer.
Chalcolestes parvidens (Artobolevsky), 1929 (ðèñ. 3, 4)
Âåðõóøêà ìàññèâíîãî ÿéöåêëàäà âûñòóïàåò çà ãðàíèöû Õ ñåãìåíòà áðþøêà.
Âûðîñòû âíóòðåííèõ ñòåíîê V3 (Pr) óäëèíåííûå. Êàðèíà ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè
ñîñòîèò èç ìîùíûõ çóáöîâ. Ñòèëè ïàëî÷êîâèäíûå, èõ çàîñòðåííûå âåðõóøêè
îêðóæåíû ó îñíîâàíèÿ êîëüöîì êîðîòêèõ âîëîñêîâ. Â ýíäîñêåëåòå ÿéöåêëàäà
íàáëþäàþòñÿ îòêëîíåíèÿ îò îáùåãî ïëàíà ñòðîåíèÿ. Ïðîêñèìàëüíûé êðàé IX
ñåãìåíòà ñèëüíî óïëîùåí è ðàñøèðåí â âåðõíå-áîêîâîé ÷àñòè. Îò åãî ñðåäíåãî
56 Í. À. Ìàòóøêèíà
Ðèñ. 3. Ch. parvidens, ñêåëåò ÿéöåêëàäà.
Fig. 3. Ch. parvidens, skeleton of the ovipositor.
Ðèñ. 4. Ch. parvidens, ìûøöû ÿéöåêëàäà (âèä ñáîêó): 1 — âíóòðåííèé ñëîé; 2 — âíåøíèé ñëîé.
Fig. 4. Ch. parvidens, muscle organization of the ovipositor (lateral aspect): 1 — medial layer; 2 — lateral layer.
ó÷àñòêà îòõîäèò íàïðàâëåííûé âïåðåä, ñëåãêà ñîãíóòûé âíèç îòðîñòîê (ñ). Áàçàëü-
íàÿ ÿéöåêëàäíàÿ ïëàñòèíêà âûðåçàíà ïî öåíòðó. Îíà íåñåò ïàðíûå íåáîëüøèå
ìåäèàëüíûå (a) è áîëüøèå ëîæêîâèäíûå ëàòåðàëüíûå (b) îòðîñòêè. Ñòâîðêè ñîá-
ñòâåííî ÿéöåêëàäà (V1, V2) ïî÷òè ïðÿìûå. Âíåøíÿÿ ïîâåðõíîñòü äèñòàëüíîé òðåòè
îáåèõ ñòâîðîê íåñåò áîëüøèå çóáöû. Îñíîâàíèÿ ìàññèâíûõ aAp è pAp ïåðåêðåùè-
âàþòñÿ. Âíóòðåííèé ñêëåðèò óäëèíåííî-òðåóãîëüíûé. Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà îòëè÷à-
åòñÿ çíà÷èòåëüíûì ðàçâèòèåì âñåõ ÿéöåêëàäíûõ ìûøö, â îñîáåííîñòè Ì4 è Ì5.
Ðàñïîëîæåíèå Ì1–Ì4 òèïè÷íîå äëÿ Zygoptera. Íà÷àëî Ì5 îõâàòûâàåò âåðõíå-
áîêîâóþ è áîêîâóþ ñòåíêó IX òåðãèòà, åãî ïðîêñèìàëüíûé è âåíòðàëüíûé êðàÿ, à
òàêæå íàïðàâëåííûé íàçàä îòðîñòîê ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ ýòîãî òåðãèòà. Ì6 ñîñòî-
èò èç äâóõ ïó÷êîâ (Ì6.1 è Ì6.2). Íà÷àëî Ì6.1 ðàñïîëîæåíî íà íèæíåé ïîâåðõ-
íîñòè aAp, êîíåö ìûøöû êðåïèòñÿ ê óòîëùåííîé áàçàëüíîé ÷àñòè V2. Âòîðîé
ïó÷îê (Ì6.2) ðàçäåëåí íà 3 ÷àñòè, êîòîðûå ÷åðåç äëèííóþ ìåìáðàíîçíóþ ëåíòó
ñâÿçàíû ñ ëàòåðàëüíûì êðàåì îñíîâàíèÿ V2. Íà÷àëî Ì6.2 ðàñïîëîæåíî íà íèæíåé
ïîâåðõíîñòè aAp, áîêîâîé ñòåíêå V3 è íà ïîñòñòåðíèòå IX. Íåïàðíàÿ Ì7 ñâÿçûâàåò
ëàòåðàëüíûå ñòâîðêè â ðàéîíå äèñòàëüíîãî êðàÿ aAp. Ìûøöà âíóòðåííåãî ñêëåðèòà
(Ì8) öåëüíàÿ. Åå íà÷àëî ðàñïîëîæåíî íà ïîñòñòåðíèòå IX è áîêîâîé ñòåíêå
ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè, íèæå pAp.
Heteragrion alienum Williamson, 1919 (ðèñ. 5, 6)
Ñâîåîáðàçíûé ïî ìíîãèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ÿéöåêëàä ýòîé
ñòðåêîçû õàðàêòåðèçóåòñÿ íåáîëüøèìè ðàçìåðàìè. Îí èìååò õîðîøî ðàçâèòûå
îïîðíûå ñòðóêòóðû â âèäå áîëüøèõ è ìåëêèõ çóáöîâ íà êàðèíå V3. Åäâà çàìåò-
íûå âûðîñòû âíóòðåííèõ ñòåíîê V3 (Pr) èçîãíóòû âåíòðàëüíî. Ñòèëþñ ïàëî÷êî-
âèäíûé, c øèïîâèäíî âûòÿíóòîé âåðõóøêîé. Ìåäèàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòèëþñà
íåñåò 2 ðÿäà äëèííûõ âîëîñêîâ. Êàðèíà V3 òàêæå ïîêðûòà âîëîñêàìè, êîòîðûå
âîçëå ñòèëþñà ôîðìèðóþò íåáîëüøîé ïó÷îê. Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýíäî-
ñêåëåòà îðãàíà ÿâëÿåòñÿ î÷åíü ñèëüíîå ðàçâèòèå pAp, êîòîðûé ïðè ðàññìîòðåíèè
ñáîêó èìååò òðåóãîëüíóþ ôîðìó. Âåðõóøêà pAp ëîæêîîáðàçíî èçîãíóòà. Âñÿ
âíóòðåííÿÿ è íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü àïîôèçà ñëóæèò ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ
ìîùíûõ ìûøö. aAp õîðîøî ðàçâèò. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ÿéöåêëàäà èìååò ïàðó
ëàòåðàëüíûõ îòðîñòêîâ (b). Ïðîêñèìàëüíûé êðàé IX ñåãìåíòà ðàñøèðåí â
âåðõíåáîêîâîé ÷àñòè. V1 è V2 ìîùíûå, èõ îñíîâàíèÿ óòîëùåíû. Íàðóæíàÿ
ïîâåðõíîñòü V2 íåñåò íåñêîëüêî ïîïåðå÷íûõ ðåáðûøåê ó âåðõóøêè. Ñðàâíèòåëü-
íî áîëüøîé âíóòðåííèé ñêëåðèò óïëîùåí äîðñîâåíòðàëüíî. Ìûøöû ÿéöåêëàäà
ìîùíûå. Ìåñòà êðåïëåíèÿ Ì1–Ì3 ñîâïàäàþò ñ îïèñàíèåì, ïðåäñòàâëåííûì â
ñõåìå ïîëíîãî ÿéöåêëàäà. Ì4 áåðåò íà÷àëî íà âåðõíåáîêîâîé ñòåíêå IX ñåãìåíòà,
Ðèñ. 5. H. alienum, ñêåëåò ÿéöåêëàäà.
Fig. 5. H. alienum, skeleton of the ovipositor.
57Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
íà ðàñøèðåíèè ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ ýòîãî ñåãìåíòà è êðåïèòñÿ ê âåðõíåé ïî-
âåðõíîñòè aAp. Ìûøöû, ñâÿçàííûå ñ pAp, õîðîøî ðàçâèòû. Íà÷àëî Ì5 îõâà-
òûâàåò áîêîâóþ ñòåíêó IX ñåãìåíòà, íèæíþþ ÷àñòü è íàïðàâëåííûé íàçàä îòðîñ-
òîê ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ IX ñåãìåíòà (d). Êîíåö ìûøöû ðàñïîëîæåí íà
íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè pAp. Ì6 ñîñòîèò èç äâóõ îáîñîáëåííûõ ïó÷êîâ: Ì6.1 ñâÿ-
çûâàåò îñíîâàíèå V2 è íèæíþþ ïîâåðõíîñòü aAp, à Ì6.2 îòõîäèò îò âíóòðåííåé
ïîâåðõíîñòè pAp è ñ ïîìîùüþ ìåìáðàíîçíîé ñâÿçêè êðåïèòñÿ ê íàðóæíîìó
êðàþ îñíîâàíèÿ V2. Íà÷àëî ìûøöû âíóòðåííåãî ñêëåðèòà (M8) òîíêîé ïîëîñîé
ïðîõîäèò íàä Ì6.2 ïî êîíòóðó pAp è çàõîäèò íà ïîñòñòåðíèò IX.
Platycnemis pennipes (Pallas), 1771 (ðèñ. 7)
ßéöåêëàä íå âûñòóïàåò çà Õ ñåãìåíò. Êîíóñîîáðàçíûå âûðîñòû âíóòðåííèõ
ñòåíîê V3 (Pr) õîðîøî âûðàæåíû, ñ ïó÷êàìè âîëîñêîâ íà âåðõóøêàõ. Îïîðíûé
êàíò îáðàçîâàí ðÿäàìè ìåëêèõ çóá÷èêîâ íà êàðèíàõ ëàòåðàëüíûõ ñòâîðîê. Êàðè-
íà òàêæå íåñåò âîëîñêè, êîòîðûå ó îñíîâàíèÿ ñòèëþñà çíà÷èòåëüíî äëèííåå.
Ñòèëþñ ïàëî÷êîâèäíûé, ñî ñëåãêà ðàñøèðåííîé îêðóãëîé âåðõóøêîé. Åãî
áàçàëüíàÿ ÷àñòü âçäóòà. Ïðîêñèìàëüíûé êðàé IX ñåãìåíòà èìååò íåáîëüøèå
ðàñøèðåíèÿ â âåðõíåáîêîâîé ÷àñòè. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ÿéöåêëàäà íåñåò òîëü-
êî ëàòåðàëüíûå îòðîñòêè (b). Ñòâîðêè ñîáñòâåííî ÿéöåêëàäà (V1, V2) ñàáëåâèä-
íî èçîãíóòû. Äèñòàëüíàÿ òðåòü V2 è âåðõóøêà V1 ïîêðûòû ïîïåðå÷íûìè
ðåáðûøêàìè. Õîðîøî ðàçâèòûé âíóòðåííèé ñêëåðèò èìååò 2 âåðõíèõ è 2 íèæíèõ
óïëîùåííûõ ó÷àñòêà, ê êîòîðûì ïðèêðåïëåíû ìûøöû. Ìåñòà êðåïëåíèÿ è
ñòåïåíü ðàçâèòèÿ Ì1–Ì5 òèïè÷íû äëÿ Zygoptera. Ì6 ïðåäñòàâëåí äâóìÿ îòäåëü-
íûìè ïó÷êàìè: Ì6.1 ñâÿçûâàåò íèæíþþ ïîâåðõíîñòü aAp è óïëîùåííîå îñíî-
âàíèå V2; Ì6.2 áåðåò íà÷àëî íà áîêîâîé ñòåíêå V3 è ÷åðåç òîíêóþ ìåìáðàíîç-
58 Í. À. Ìàòóøêèíà
Ðèñ. 6. H. alienum, ìûøöû ÿéöåêëàäà (âèä ñáîêó): 1 — âíóòðåííèé ñëîé; 2 — âíåøíèé ñëîé.
Fig. 6. H. alienum, muscle organization of the ovipositor (lateral aspect): 1 — medial layer; 2 — lateral layer.
íóþ ñâÿçêó êðåïèòñÿ ê íàðóæíîìó êðàþ îñíîâàíèÿ V2. Ì7 ñâÿçûâàåò ïðàâóþ è
ëåâóþ ëàòåðàëüíûå ñòâîðêè â ðàéîíå aAp. Ìûøöà âíóòðåííåãî ñêëåðèòà (Ì8)
ñîñòîèò èç äâóõ ïó÷êîâ: Ì8.1 òÿíåòñÿ îò îñíîâàíèÿ pAp, âûøå Ì6.2, à Ì8.2 îò-
õîäèò îò áîêîâîé ñòåíêè ëàòåðàëüíîé ñòâîðêè, íèæå Ì6.2.
Palaemnema domina Calvert, 1903 (ðèñ. 8, 9)
ßéöåêëàä ñðàâíèòåëüíî áîëüøîé, åãî êîí÷èê âûñòóïàåò çà ãðàíèöû X ñåã-
ìåíòà. Âûðîñòû âíóòðåííèõ ñòåíîê V3 (Pr) õîðîøî çàìåòíûå. Êàðèíà V3 íåñåò
ìíîãî÷èñëåííûå ìåëêèå çóáöû è êîðîòêèå âîëîñêè. Ñòèëè ÿéöåêëàäà äëèííûå,
ïàëî÷êîâèäíûå. Ýíäîñêåëåò ÿéöåêëàäà õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì õîðîøî
ðàçâèòîãî pAp, äèñòàëüíûé êðàé êîòîðîãî çíà÷èòåëüíî óòîëùåí. Ïðîêñèìàëü-
íûé êðàé IX ñåãìåíòà â âåðõíåáîêîâîé ÷àñòè ðàñøèðåí. Áàçàëüíàÿ ïëàñòèíêà ñ
ëàòåðàëüíûìè îòðîñòêàìè (b). Ñòâîðêè ñîáñòâåííî ÿéöåêëàäà (V1, V2) äëèííûå,
ñëåãêà èçîãíóòûå. Èõ íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ïðåèìóùåñòâåííî ãëàäêàÿ è ëèøü
íà ïðîòÿæåíèè äèñòàëüíîé ÷åòâåðòè äëèíû ïîêðûòà íåãëóáîêèìè ïîïåðå÷íûìè
ðåáðûøêàìè. Âíóòðåííèé ñêëåðèò áîëüøîé, ñ òðåìÿ óïëîùåííûìè ó÷àñòêàìè íà
êàæäîé ñòîðîíå. Ñâîåîáðàçèå ìûøå÷íîãî îñíàùåíèÿ îðãàíà ïðîÿâëÿåòñÿ ïðåæäå
âñåãî â ïîëíîì ðàçäåëåíèè Ì6 íà 2 è Ì8 íà 3 ïó÷êà. Ì6.1 íà÷èíàåòñÿ íà íèæíåé
ïîâåðõíîñòè aAp è çàêàí÷èâàåòñÿ íà óòîëùåííîé áàçàëüíîé ÷àñòè V2. Ì6.2 ñâÿ-
çàí ñ îñíîâàíèåì V2 ñ ïîìîùüþ øèðîêîé ìåìáðàíîçíîé ñâÿçêè. Íà÷àëî ýòîãî
ïó÷êà îõâàòûâàåò óòîëùåííûé äèñòàëüíûé êðàé pAp, ñìåæíûå ó÷àñòêè V3 è
ïîñòñòåðíèò IX. Ïàðíàÿ ìûøöà âíóòðåííåãî ñêëåðèòà ðàçäåëåíà íà 3 ïó÷êà: Ì8.1
íà÷èíàåòñÿ øèðîêîé ïîëîñêîé íà îñíîâàíèè pAp, âûøå Ì6.2; ïëîñêèé Ì8.2
òÿíåòñÿ ê óòîëùåííîìó êðàþ pAp, à íàèáîëüøèé ïó÷îê (Ì8.3) êðåïèòñÿ ê
ëàòåðàëüíîé ñòâîðêå, íèæå Ì6.2. Ì7 íå íàéäåí.
59Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
Ðèñ. 7. P. pennipes, ìûøöû ÿéöåêëàäà (âèä ñáîêó): 1 — âíóòðåííèé ñëîé; 2 — âíåøíèé ñëîé.
Fig. 7. P. pennipes, muscle organization of the ovipositor (lateral aspect): 1 — medial layer; 2 — lateral layer.
Îáñóæäåíèå
 ëèòåðàòóðå èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ïî ñòðîåíèþ ÿéöåêëàäà îò-
äåëüíûõ âèäîâ ñòðåêîç (Weele, 1906; Tillyard, 1917; Duncan, 1933 è äð.). Ïðè ýòîì
ñðàâíèòåëüíî-ìîðôîëîãè÷åñêèé ïîäõîä â òàêèõ èññëåäîâàíèÿõ âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî.
Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü ìîðôîëîãèþ ïîëíîãî ÿéöåêëàäà ñòðåêîç îäíîîáðàçíîé, ÷òî
îãðàíè÷èâàåò âîçìîæíîñòü åå èñïîëüçîâàíèÿ â ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèÿõ
(Asahina, 1954). Ïîýòîìó ñðàâíåíèþ ïîäâåðãàëè ïðåèìóùåñòâåííî îáùèå ñõåìû
60 Í. À. Ìàòóøêèíà
Ðèñ. 8. P. domina, ñêåëåò ÿéöåêëàäà.
Fig. 8. P. domina, skeleton of the ovipositor.
Ðèñ. 9. P. domina, ìûøöû ÿéöåêëàäà (âèä ñáîêó): 1 — âíóòðåííèé ñëîé; 2 — âíåøíèé ñëîé.
Fig. 9. P. domina, muscle organization of the ovipositor (lateral aspect): 1 — medial layer; 2 — lateral layer.
ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé îðãàíèçàöèè ÿéöåêëàäîâ ðàçíîé ñòåïåíè ðåäóêöèè (Asahina,
1954; Quentin, 1962; Pfau, 1985, 1991). Ðåçóëüòàòû ïåðâîãî ñèñòåìàòè÷åñêîãî èññëå-
äîâàíèÿ ïîëíîãî ÿéöåêëàäà (Quentin, 1962) ïîçâîëèëè êëàññèôèöèðîâàòü ÿéöå-
êëàäû Odonata ïî ôîðìå è ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ îïîðíîãî êàíòà (ïîâåðõíîñòè
áðþøêà, êîòîðîé ñàìêà îïèðàåòñÿ íà ñóáñòðàò â ìîìåíò îòêëàäêè ÿèö) è ñâÿçàòü
ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè îòäåëüíûõ âèäîâ ñ îñîáåííîñòÿìè îòêëàäêè ÿèö.
Ñðàâíåíèå ðåçóëüòàòîâ íàøåãî èññëåäîâàíèÿ ñ äàííûìè ëèòåðàòóðû ïîçâî-
ëÿåò äîïîëíèòü ñïèñîê ìîäàëüíîñòåé âíåøíåé ìîðôîëîãèè ïîëíîãî ÿéöåêëàäà
ñòðåêîç è èñïîëüçîâàòü äëÿ àíàëèçà õàðàêòåðèñòèêè ýíäîñêåëåòà è ìûøå÷íîãî
îñíàùåíèÿ îðãàíà (òàáë. 1).
Êàê ðàíåå óêàçûâàë Êâåíòèí (Quentin, 1962), ó ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç îïîð-
íûì êàíòîì ñëóæèò óòîëùåííûé âåíòðîäèñòàëüíûé êðàé (êàðèíà) ëàòåðàëüíûõ
ñòâîðîê, êîòîðàÿ ÷àùå âñåãî íåñåò çóáöû è âîëîñêè. Îïîðíûé êàíò Aeshnidae
(Anisoptera) îáðàçîâàí çóáöàìè íà Õ ñåãìåíòå, îäíàêî êàðèíà ëàòåðàëüíûõ ñòâî-
ðîê òàêæå ìîæåò íåñòè âîëîñêè ó îñíîâàíèÿ ñòèëåé (Pfau, 1985).
Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, ñòðîåíèå êàðèíû è ñòèëåé çàâèñèò îò ñïîñîáà
îòêëàäêè ÿèö.  ÷àñòíîñòè, íàëè÷èå áîëüøèõ çóáöîâ íà êàðèíå H. alienum (Mega-
podagrionidae) è Ch. parvidens (Lestidae) îáóñëîâëåíî èñïîëüçîâàíèåì äðåâåñèíû â
êà÷åñòâå ñóáñòðàòà äëÿ îòêëàäêè ÿèö (Ìàòóøêèíà, Ãîðá, 2000). Âìåñòå ñ òåì
ïðèçíàêè ìûøå÷íîé ñèñòåìû ÿéöåêëàäà â ýòèõ ãðóïïàõ ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ.
Ôîðìà àïèêàëüíîé ÷àñòè ñòèëåé ÷àñòî îòëè÷àåòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíûõ
ãðóïï Zygoptera, èíîãäà äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ðîäà. Âåðõóøêà ñòèëåé Zygoptera
ìîæåò áûòü áóëàâîâèäíî ðàñøèðåíà èëè, íàîáîðîò, âûòÿíóòà âåíòðîëàòåðàëüíî,
ëèøåíà âîëîñêîâ èëè ïîêðûòà êîðîòêèìè è/èëè äëèííûìè âîëîñêàìè (ðèñ. 10).
Ó âèäîâ Aeshnidae (Anisoptera) àïèêàëüíàÿ ÷àñòü ñòèëþñà íåñåò ïó÷îê äëèííûõ
âîëîñêîâ. Ðàçíîîáðàçèå ôîðì âåðõóøåê ñòèëåé Zygoptera, íà íàø âçãëÿä, ìîæåò
áûòü ñëåäñòâèåì èñïîëüçîâàíèÿ äëÿ ÿéöåêëàäêè ñóáñòðàòîâ ñ ðàçëè÷íûìè ñâîé-
ñòâàìè. Èçâåñòíî, ÷òî ñòèëè ÿéöåêëàäà êîíòðîëèðóþò ðàñïîëîæåíèå ÿèö â êëàä-
êàõ (Matushkina, Gorb, 2001). Ïî íàøèì íàáëþäåíèÿì, âèäû, äëÿ êîòîðûõ
òèïè÷íûìè ñóáñòðàòàìè ÿâëÿþòñÿ ãíèþùèå îñòàòêè ðàñòåíèé — Sympecma annu-
lata (Gorb, 1994), ìíîãèå Aeshnidae (Quentin, 1962), ÷àñòî èìåþò íà âåðõóøêå
ñòèëåé âîëîñêè. Ó âèäîâ, èñïîëüçóþùèõ ñðàâíèòåëüíî òâåðäûå ñóáñòðàòû, âåð-
õóøêà ñòèëþñà çàîñòðåíà (âèäû Lestidae) èëè øèïîâèäíî âûòÿíóòà — H. alienum
(Megapodagrionidae).
61Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
Ðèñ. 10. Ðàñïîëîæåíèå âîëîñêîâ è ôîðìà âåðõóøêè ñòèëþñà Zygoptera (ñõåìàòè÷íî): 1 — âåðõóøêà
ñòèëþñà çàêðóãëåíà; 2 — ðàñøèðåíà; 3 — çàîñòðåíà; 4 — øèïîâèäíî âûòÿíóòà; 5 — ñòèëþñ ñ
äèñòàëüíûì ïó÷êîì âîëîñêîâ; 6 — âîëîñêè íà ñòèëþñå ðàñïîëîæåíû ðÿäàìè.
Fig. 10. Hairment and apical form of the stylus in Zygoptera (schematic): 1 — round apex; 2 — enlarged
apex; 3 — sharp apex; 4 — tornform apex; 5 — apical tuft of the hair; 6 — hair rows on the stylus surface.
1 2 3
6 5 4
62 Í. À. Ìàòóøêèíà
Òàáëèö à 1. Îñîáåííîñòè ñêåëåòíî-ìûøå÷íîé îðãàíèçàöèè ÿéöåêëàäà (ïðèâåäåíû òîëüêî ïðèçíàêè, ïî
êîòîðûì íàéäåíû îòëè÷èÿ ó èññëåäîâàííûõ òàêñîíîâ)
T a b l e 1. Comparison of the ovipositor characters (only characters, which modalities are different in taxa stud-
ied, are given)
Ýêçîñêåëåò / Exoskelet
1. Ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè V1 /
Sculpture of the surface of the V1
= – + = – ± + – –
2. Ñêóëüïòóðà ïîâåðõíîñòè V2 /
Sculpture of the surface of the V2
± + + = + + + = +
3. Ñêóëüïòóðà êàðèíû V3: / Sculpture of the carina of the V3
3.1. Íàëè÷èå çóáöîâ / Teeth = = + + ± = = = –
3.2. Íàëè÷èå âîëîñêîâ / Hair + + + + + + + + –
3.3. Íàëè÷èå äèñòàëüíîãî çóáöà / Big distal tooth – – + + + – – – –
3.4. Íàëè÷èå äèñòàëüíîãî ñêîïëåíèÿ âîëîñêîâ /
Distal hair accumulation
~ – – – – = = – –
4. Íàëè÷èå âûðîñòà íà ñòåðíèòå VIII /
Processus on the VIIIth sternit
– – – – – + – – –
5. Íàëè÷èå óòîëùåíèé íà ñòåðíèòå X /
Cuticular thickening of the Xth sternit
± ± – – – – ± – +
6. Ìîðôîëîãèÿ ñòèëþñà / Stilus morfology
6.1. Ôîðìà âåðõóøêè / Form of the tip + + + ± = + + + +
6.2. Íàëè÷èå âîëîñêîâ / Hair + + + + – + + + ±
Ýíäîñêåëåò / Endoskelet
7. Íàëè÷èå ìåäèàëüíûõ îòðîñòêîâ (a) íà Lam /
Medial processes of the Lam
– – + + – – – – –
8. Íàëè÷èå àíòåðèàëüíîãî îòðîñòêà (c) íà
ïðîêñèìàëüíîì êðàå IX ñåãìåíòà /
Anterior processus of the proximal margin of the
IXth abdominal segment
– + + + – – – – –
9. Ôîðìà ðàñøèðåíèÿ ïðîêñèìàëüíîãî êðàÿ IX
ñåãìåíòà /
Form of the widening on the proximal margin of the
IXth abdominal segment
± + + + + + ± + ±
10. Ñòåïåíü ðàçâèòèÿ aAp /
Degree of development of the aAp
+ – + – + + + + +
11. Ôîðìà pAp / Form of the pAp + + + + + + + + –
12. Ôîðìà è îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû Scl /
Form and relativ dimensions of the Scl
– – – – ± – – – +
Ìûøöû / Muscles
13. Íàëè÷èå è ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ìûøöû, äèôôåðåíöèàöèÿ íà ïó÷êè /
Avaliabment, degree of development and differentiation of the muscle
M5 + + + + + + + + ±
M6 + ± ± ± ± ± ± ± –
M7 + + + + + + + ? ±
M8 + + = + + ± = ± –
14. Ìåñòî êðåïëåíèÿ ìûøöû / Location of the muscle
M1 + + + + + + + + ±
M5 + – – = – – – – =
M6 + ± ± = ± ± ± ± –
M7 + + ± + ? + + ? +
M8 + ± ± ± + ± – – –
* Ïî äàííûì Í. À. Ìàòóøêèíîé è Ñ. Í. Ãîðáà (1997).
Ïðèçíàê / Character
C
a
lo
p
te
ry
x
sp
le
n
d
en
s*
B
a
ya
d
er
a
m
el
a
n
o
p
te
ry
x
L
es
te
s
b
a
rb
a
ru
s*
C
h
a
lc
o
le
st
es
p
a
rv
id
en
s
H
et
er
a
gr
io
n
a
li
en
u
m
E
n
a
ll
a
gm
a
cy
a
th
ig
er
u
m
*
P
la
ty
cn
em
is
p
en
n
ip
es
P
a
la
em
n
em
a
d
o
m
in
a
A
es
h
n
a
m
ix
ta
*
63Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
Ïðèìå÷ àíèe No t e s
1, 2 + íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè ïîêðûòà
ïîïåðå÷íûìè ðåáðûøêàìè
external surface of the valvae bears transverse
ridges;
± íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè ïîêðûòà
ïîïåðå÷íûìè ðåáðûøêàìè è çóáöàìè
external surface of the valvae bears transverse
ridges and teeth;
= íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè ïîêðûòà
çóáöàìè
external surface of the valvae bears teeth;
– íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòâîðêè ãëàäêàÿ external surface of the valvae is smooth;
3.1. + ïðèñóòñòâóþò áîëüøèå çóáöû present big teeth;
± ïðèñóòñòâóþò áîëüøèå è ìåëêèå çóáöû present big and small teeth;
= ïðèñóòñòâóþò ìåëêèå çóáöû present small teeth;
– çóáöû îòñóòñòâóþò teeth are absent;
3.2. + âîëîñêè ïðèñóòñòâóþò hair is present;
– âîëîñêè îòñóòñòâóþò hair is absent;
3.3. + çóáåö ïðèñóòñòâóåò tooth is present;
– çóáåö îòñóòñòâóåò tooth is absent;
3.4. = ïðèñóòñâóåò ñêîïëåíèå áîëåå äëèííûõ,
÷åì íà îñòàëüíîé êàðèíå, âîëîñêîâ
Distal hair accumulation is present;
~ ïðèñóòñâóåò äèñòàëüíîå ñêîïëåíèå è
ÿñíî îòëè÷èìûé îò íåãî ïó÷îê âîëîñêîâ
Distal hair accumulation and tuft of the long hair
is present
– äèñòàëüíîå ñêîïëåíèå âîëîñêîâ
îòñóòñòâóåò
Distal hair accumulation is absent;
4. + âûðîñò åñòü processus is present;
– âûðîñòà íåò processus is absent;
5. + äèñòàëüíûé êðàé X ñåãìåíòà çíà÷èòåëü-
íî óòîëùåí è ïîêðûò çóáöàìè
Distal margin of the Xth segment is denticulated
and heavily sclerotized
± íà äèñòàëüíîì êðàå X ñåãìåíòà åñòü íå-
áîëüøèå óòîëùåííûå ó÷àñòêè
Distal margin of the Xth segment have separated
small heavily sclerotized parts;
– óòîëùåíèé íåò cuticular thickening of the Xth sternit is absent;
6.1. + âåðõóøêà îêðóãëåíà round apex;
± âåðõóøêà çàîñòðåíà sharp apex;
= âåðõóøêà øèïîâèäíî âûòÿíóòà tornform apex;
6.2. + âîëîñêè ðàñïîëîæåíû íåóïîðÿäî÷åíî
èëè îòñóòñâóþò
hair placed unregular or is absent;
± âîëîñêè íà âåðõóøêå ñòèëþñà ñîáðàíû
â ïó÷îê
apical tuft of the hair;
– âîëîñêè íà ïîâåðõíîñòè ñòèëþñà
ðàçìåùåíû ðÿäàìè
hair rows on the stylus surface;
7. + îòðîñòêè åñòü processes are present;
– îòðîñòêîâ íåò processes are absent;
8. + îòðîñòîê åñòü processus is present;
– îòðîñòêà íåò processus is absent;
9. + ðàñøèðåííàÿ ÷àñòü âäâîå øèðå äðóãèõ
ó÷àñòêîâ
widening is twice as wide to another parts of the
margin;
± ðàñøèðåíèå åäâà çàìåòíî widening is hartly visible;
10. + îñíîâàíèå àïîôèçà ïëàâíî ïåðåõîäèò â
pAp
basal part of the aAp turn gradually in the pAp;
– îñíîâàíèÿ aAp è pAp ïåðåêðåùèâàþòñÿ basal parts of aAp and pAp are crossed;
11. + àïîôèç ïàëî÷êîâèäíûé (âèä ñáîêó), åãî
øèðèíà îò ñðåäíåé ÷àñòè äî âåðõóøêè
ïî÷òè íå èçìåíÿåòñÿ
Palp-like apophysis (lateral aspect);
– àïîôèç òðåóãîëüíûé (âèä ñáîêó), åãî
ñðåäíÿÿ ÷àñòü çíà÷èòåëüíî øèðå
âåðõóøêè
Triangular apophysis (lateral aspect);
12. + áîëüøîé âíóòðåííûé ñêëåðèò óïëîùåí
ñ áîêîâ
big Scl is compressed laterally;
± áîëüøîé âíóòðåííûé ñêëåðèò óïëîùåí
â äîðñîâåíòðàëüíîì íàïðàâëåíèè
big Scl is compressed dorsoventrally;
– âíóòðåííèé ñêëåðèò íåáîëüøîé,
òðåóãîëüíîé ôîðìû, óïëîùåí ñ áîêîâ
Small triangular Scl is compressed laterally;
13. Ì5: + ì. íå ðàçäåëåíà íà ïó÷êè m. is not separated;
± ì. ðàçäåëåíà íà äâà ïó÷êà m. is separated in the two branches;
Ñòðîåíèå ýíäîñêåëåòà ÿéöåêëàäà â öåëîì îäíîîáðàçíî, çà èñêëþ÷åíèåì ïðèç-
íàêîâ âíóòðåííåãî ñêëåðèòà, âåëè÷èíà êîòîðîãî âàðüèðóåò îò ñðàâíèòåëüíî
íåáîëüøîé ó âñåõ Zygoptera äî áîëüøîé ó Aeshnidae (Anisoptera). Ðàçìåð âíóòðåí-
íåãî ñêëåðèòà íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì ÿéöåêëàäíîé ìûøöû Ì8, à
ðàçìåðû è ôîðìà ïîñëåäíåé, â ñâîþ î÷åðåäü, êîððåëèðóþò ñî ñòðîåíèåì Ì6.
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà ïîëíîãî ÿéöåêëàäà áîëåå êîíñåðâàòèâíà, ÷åì ýêçîñêåëåò
îðãàíà. Ñðåäè åå ïðèçíàêîâ îñíîâíûå îòëè÷èÿ ïðîÿâèëèñü â ïðèñóòñòâèè Ì6,
ñòåïåíè ðàçâèòèÿ è äèôôåðåíöèàöèè Ì6 è Ì8, äèôôåðåíöèàöèè Ì5 è ñòåïåíè
ðàçâèòèÿ Ì7.
Ïåðâîíà÷àëüíûìè ïðèçíàêàìè â ñòðîåíèè ïîëíîãî ÿéöåêëàäà ñòðåêîç ìû
ñ÷èòàåì íàëè÷èå ïîëíîãî íàáîðà íåäèôôåðåíöèðîâàííûõ (öåëüíûõ) ÿéöåêëàä-
íûõ ìûøö, âûÿâëåíî ó Calopteryx splendens (Zygoptera, Calopterygidae), ïðè÷åì
ìåñòà êðåïëåíèÿ Ì6 è Ì8 ê ëàòåðàëüíîé ñòâîðêå ñîâïàäàþò. ÿéöåêëàä Aeshnidae
(Anisoptera) ôîðìèðîâàëñÿ ïóòåì äèôôåðåíöèàöèè Ì5 íà 2 ïó÷êà, ãèïåðòðîôèè
Ì7, ðåäóêöèè Ì6 è ïåðåíåñåíèÿ åãî ôóíêöèé íà Ì8, êîòîðàÿ ó ýòèõ æèâîòíûõ
òàêæå ãèïåðòðîôèðîâàíà.
64 Í. À. Ìàòóøêèíà
Ì6: + ì. íå ðàçäåëåíà íà ïó÷êè m. is not separated;
± ì. ðàçäåëåíà íà äâà ïó÷êà m. is separated in the two branches;
– ì. îòñóòñòâóåò m. is absent;
Ì7: + ì. òîíêàÿ m. is thin;
± ì. õîðîøî ðàçâèòà m. is well developed;
Ì8: + ì. ñðåäíåé òîëùèíû íå ðàçäåëåíà íà
ïó÷êè
m. have middle thickness, not separated in
branches;
± ì. ðàçäåëåíà íà òðè ïó÷êà m. is separated in the three branches;
= ì. ðàçäåëåíà íà äâà ïó÷êà m. is separated in the two branches;
– ì. õîðîøî ðàçâèòà, íå ðàçäåëåíà íà
ïó÷êè
m. is well developed, not separated in branches;
14. Ì1: + origo ìûøöû — áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü
VIII òåðãèòà
origo on the lateral surface of VIIIth tergit;
± origo ìûøöû — ïðîêñèìàëüíèé êðàé
VIII òåðãèòà
origo on the proximal margin of VIIIth tergit;
Ì5: + origo ìûøöû — âåðõíåáîêîâàÿ
ïîâåðõíîñòü IX ñåãìåíòà
origo on the dorsolateral surface of Ixth segment;
– origo ïó÷êà — âåðõíåáîêîâàÿ ïîâåðõ-
íîñòü è ïðîêñèìàëüíèé êðàé IX ñåã-
ìåíòà
origo of the banch placed on the dorsolateral
surface and proximal margin of IXth segmen;
= origo ìûøöû — áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü,
âåíòðàëüíûé è ïðîêñèìàëüíèé êðàé
IX ñåãìåíòà
origo on the lateral surface, vantral and proximal
margin of IXth segmen;
Ì6: + origo ìûøöû — íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü
aAp è áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü V3
origo on the lower surface of the aAp and lateral
surface of the V3;
± origo ïó÷êà origo of the branch
Ì6.2 — áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü V3 placed on the lateral surface of the V3;
= origo ïó÷êà Ì6.2 — íèæíÿÿ ïîâåðõíîñòü
aAp, áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü V3 è
ïîñòñòåðíèò IX
origo of the branch M6.2 placed on the lower
surface of the aAp, lateral surface of the V3 and
poststernit IX;
– ì. îòñóòñòâóåò m. is absent;
Ì7: + ì. êðåïèòñÿ ê îñíîâàíèÿì aAp ïðàâîé è
ëåâîé ëàòåðàëüíûõ ñòâîðîê
m. connect the basal parts of the rigth and left
aAp;
± ì. êðåïèòñÿ ê îñíîâàíèÿì pAp ïðàâîé è
ëåâîé ëàòåðàëüíûõ ñòâîðîê
m. connect the basal parts of the rigth and left
pAp;
Ì8: + origo ìûøöû — òîíêàÿ ïîëîñà
îñíîâàíèÿ pAp íàä Ì6
origo placed on the thin strip of the basal part of
the pAp above M6;
± origo ìûøöû — ïîñòñòåðíèò IX è
áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü V3
origo on the poststernit IX and lateral surface of
the V3;
– origo ìûøöû — îñíîâàíèå pAp è
áîêîâàÿ ïîâåðõíîñòü V3
origo on the basis of the pAp and lateral surface of
the V3
ßéöåêëàäíàÿ ìûøöà Ì6 ó âñåõ äðóãèõ èññëåäîâàííûõ Zygoptera ðàçäåëåíà
íà íåñêîëüêî ïó÷êîâ. Ïðè ýòîì ïåðåäíÿÿ ÷àñòü Ì6 âñåãäà ñîõðàíÿåò ìåñòà
ïðèêðåïëåíèÿ íà ìåäèàëüíîé ñòâîðêå è àíòåðèàëüíîì àïîôèçå ëàòåðàëüíîé
ñòâîðêè. Çàäíÿÿ ÷àñòü ìûøöû ñîåäèíåíà ñ ìåäèàëüíîé ñòâîðêîé ïîñðåäñòâîì
ìåìáðàíîçíîé ñâÿçêè. Íà÷àëà îáîèõ ïó÷êîâ Ì6 ó B. melanopteryx (Euphaeidae) è
Enallagma cyathigerum (Coenagrionidae) ðàñïîëîæåíû î÷åíü áëèçêî, âñëåäñòâèå
÷åãî ðàçäåëåíèå ìûøöû íà ïó÷êè ñëàáî âûðàæåíî. Ì8 ó ïåðâîãî âèäà öåëüíàÿ,
à ó âòîðîãî íå÷åòêî ðàçäåëåíà íà 3 ïó÷êà. Ïðåäñòàâèòåëè äðóãèõ ñåìåéñòâ èìåþò
÷åòêî îòãðàíè÷åííûå ïó÷êè Ì6. Ó H. alienum (Megapodagrionidae) íà÷àëà ïó÷êîâ
Ì6 ïåðåêðåùèâàþòñÿ, ÷òî íàðÿäó ñ îáùåé ãèïåðòðîôèåé îñíîâíûõ ÿéöåêëàäíûõ
ìûøö ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì èñïîëüçîâàíèÿ ñðàâíèòåëüíî òâåðäûõ ìàòåðèàëîâ äëÿ
îòêëàäêè ÿèö. Çàäíÿÿ ÷àñòü Ì6 îñòàëüíûõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ðàâíîêðûëûõ
ñòðåêîç îòäàëåíà îò ïåðåäíåé è, â ñâîþ î÷åðåäü, ìîæåò áûòü ðàçäåëåíà íà
íåñêîëüêî ïó÷êîâ. Òàêóþ êàðòèíó íàáëþäàåì ó Lestidae, ïðè÷åì, ïî íàøèì
íàáëþäåíèÿì, ñòåïåíü ðàçâèòèÿ è äèôôåðåíöèàöèè çàäíåãî ïó÷êà Ì6 ïîëîæè-
òåëüíî êîððåëèðóåò ñ òâåðäîñòüþ èñïîëüçóåìûõ äëÿ îòêëàäêè ÿèö ìàòåðèàëîâ
(Ìàòóøêèíà, Ãîðá, 2000). Ñâîåîáðàçèå ëåñòèä îáíàðóæèâàåòñÿ òàêæå â ñòðîåíèè
ýíäîñêåëåòà. Ñðåäè èññëåäîâàííûõ íàìè âèäîâ òîëüêî ó ëåñòèä áàçàëüíûå ÿéöå-
êëàäíûå ïëàñòèíêè èìåþò ìåäèàëüíûå îòðîñòêè (a), êîòîðûå ãîìîëîãè÷íû àíòå-
ðèàëüíûì àïîôèçàì æåíñêèõ ãîíîêîêñèòîâ VIII äðóãèõ íàñåêîìûõ (Smith, 1969).
Îáùåé è ñïåöèôè÷åñêîé ÷åðòîé â îðãàíèçàöèè ñèñòåìû ÿéöåêëàäíûõ ìûøö
èññëåäîâàííûõ âèäîâ Platycnemididae è Platystictidae ÿâëÿåòñÿ ÷åòêîå ðàçäåëåíèå
Ì8 íà íåñêîëüêî ïó÷êîâ.  ÷àñòíîñòè, åñëè ó P. domina (Platystictidae) Ì8 ñîñòî-
èò èç òðåõ ïó÷êîâ — âåðõíåãî, ñðåäíåãî è íèæíåãî, èç êîòîðûõ ñðåäíèé — íàè-
ìåíüøèé, òî ó P. pennipes (Platycnemididae) â ñîñòàâ Ì8 âõîäÿò ëèøü 2 ïó÷êà,
ìåñòà ïðèêðåïëåíèÿ êîòîðûõ òå æå, ÷òî è âåðõíåãî è íèæíåãî ïó÷êîâ Ì8 ïðåäû-
äóùåãî âèäà. Ïó÷êè Ì6 îáîèõ âèäîâ íàñòîëüêî îòäåëåíû äðóã îò äðóãà, ÷òî îíè
âûãëÿäÿò îòäåëüíûìè ìûøöàìè. Ñõîäñòâî ìûøå÷íîãî îñíàùåíèÿ ÿéöåêëàäà
îáîèõ âèäîâ ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ, ò. ê. äëÿ îòêëàäêè ÿèö ýòè ñòðåêîçû
èñïîëüçóþò ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷íûå ñóáñòðàòû. Âèäû Palaemnematinae (Platy-
stictidae) îòêëàäûâàþò ÿéöà â ñðàâíèòåëüíî òâåðäûå òêàíè óäàëåííûõ îò âîäîåìà
ðàñòåíèé (Bechly, 1995), òîãäà êàê P. pennipes ïðåäïî÷èòàåò îòíîñèòåëüíî ìÿãêèå
âîäíûå è àìôèáèîòè÷åñêèå ðàñòåíèÿ (Martens, 1992).
Àâòîð âûðàæàåò èñêðåííþþ ïðèçíàòåëüíîñòü Ñ. Í. Ãîðáó (Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëü-
ãàóçåíà, Óêðàèíà) çà ïîìîùü â îâëàäåíèè ìåòîäèêîé èññëåäîâàíèé, à òàêæå Õüþ-öçÿí ×æó (Hui-gian
Zhu, Øàíõàéñêèé óíèâåðñèòåò, Êèòàé) è Ðîäîëôî Íîâåëî Ãóòèåððåcó (Rodolfo Novelo Gutierrez, Èíñòè-
òóò ýêîëîãèè, Õàëàïà, Ìåêñèêà), ïðåäîñòàâèâøèì äëÿ èññëåäîâàíèÿ ìàòåðèàë èç ëè÷íûõ êîëëåêöèé.
Èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå êëàññà íàñåêîìûõ // Òð. Ïàëåîíòîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1980. — 175. — Ñ. 1–256.
Ìàòóøêèíà Í. À., Ãîðá Ñ. Í. Êëàññèôèêàöèÿ ýíäîôèòíûõ êëàäîê ðàâíîêðûëûõ ñòðåêîç (Odonata,
Zygoptera) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2000. — Îòä. âûï. ¹ 14. — Ñ. 152–159.
Ìàòóøêèíà Í. À., Ãîðá Ñ. Í. Ñêåëåòíî-ìûøå÷íàÿ îðãàíèçàöèÿ ÿéöåêëàäà ýíäîôèòíîãî òèïà ó ñòðå-
êîç (Odonata) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 1997. — 31, ¹ 5–6. — Ñ. 57–70.
Ìàõîòèí À. À. Ê ìîðôîëîãè÷åñêîìó çíà÷åíèþ íàðóæíûõ ïîëîâûõ ïðèäàòêîâ Odonata è Carausius
morosus Br. // Çîîë. æóðí. — 1929. — 9, ¹ 4. — Ñ. 23–84.
Øâàíâè÷ Á. Í. Êóðñ îáùåé ýíòîìîëîãèè. — Ì. ; Ë. : Ñîâ. íàóêà, 1949. — 900 c.
Asahina S. A morphological study of a relic dragonfly Epiophlebia superstes Selys (Odonata, Anisozygop-
tera) // Japan Soc. Promot. Sci. Tokyo. — 1954. — P. 1–153.
Bechly G. Morphologische Untersuchengen an Fluegelgeader der rezenten Libellen und deren Stammgrup-
penvertreter (Insecta; Pterogota; Odonata) unter besonder Berucksichtigung der phylogenetischen
Systematik und des Grundplanes der Odonata // Petalura. — 1995. — 1. — S. 1–341.
Corbet P. S. Dragonflies: behaviour and ecology of Odonata. — Great Horkesley : Harley Books, 1999. — 830 p.
Duncan P. M. The muscles and nerves of the ovipositor of Anax junius (Odonata) // Trans. Amer. Ent.
Soc. — 1933. — 59. — P. 145–157.
Gorb S. N. Central projections of ovipositor sense organs in the damselfly Sympecma annulata (Zygoptera,
Lestidae) // J. Morph. — 1994. — 220, N 2. — P. 139–147.
65Ñðàâíèòåëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ÿéöåêëàäîâ ñòðåêîç...
Martens A. Egg deposition rates and duration of oviposition in Platycnemis pennipes (Pallas) (Insecta,
Odonata) // Hydrobiologia. — 1992. — 230. — P. 63–70.
Matushkina N., Gorb S. Stylus of the odonate endophytic ovipositor: a mechanosensory organ controlling egg
positioning // J. Insect Physiol. — 2001. — 48, N 2. — P. 213–219.
Ogawa H., Kawakami Z., Yamaguchi T. Motor pattern of the stinging response in the honeybee Apis
mellifera // J. Exp. Biol. — 1995. — 189. — P. 39–47.
Pfau H. K. Die eigentumliche Eiablage der Cordulegaser-Weibchen // Natur und Museum. — 1985. — 5. —
S. 77–86.
Pfau H. K. Contributions of functional morphology to the phylogenetic systematics of Odonata // Adv.
Odonatol. — 1991. — 5. — P. 109–141.
Quentin St. D. Der Eilegeapparat der Odonaten // Z. Morph. Okol. Tiere. — 1962. — 51. — S. 165–189.
Smith E. L. Evolutionary morphology of external insect genitalia. I. Orogon and relationship to other
appendages // Ann. Entom. Soc. Am. — 1969. — 62, N 5. — P. 1051–1079.
Snodgrass R. E. Principles of insect morphology. — New York ; London : McGraw-Hill, 1935. — 667 p.
Tillyard R. J. The biology of dragonflies. — Cambridge : Cambridge University Press, 1917. — 396 p.
Weele H. W. van der. Morphologie und Entwicklung der Gonapophysen der Odonaten // Tijdschr. Ent. —
1906. — 49. — P. 99–198.
66 Í. À. Ìàòóøêèíà
|