Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника
Исследована сезонная изменчивость клеща Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000, паразитирующего в семьях полесских бортевых пчел. Зимняя генерация клещей отличается от летней большими размерами дорсального и вентральных щитов, а также меньшими размерами гнатосомы (p < 0,05). Зимняя выборка к...
Saved in:
| Date: | 2004 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3354 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника / И. А. Акимов, C. B. Бенедик // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 57-63. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3354 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Акимов, И.А. Бенедик, C.B. 2009-07-07T08:57:38Z 2009-07-07T08:57:38Z 2004 Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника / И. А. Акимов, C. B. Бенедик // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 57-63. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3354 595.42:591.4 Исследована сезонная изменчивость клеща Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000, паразитирующего в семьях полесских бортевых пчел. Зимняя генерация клещей отличается от летней большими размерами дорсального и вентральных щитов, а также меньшими размерами гнатосомы (p < 0,05). Зимняя выборка клещей из бортей по сравнению с аналогичной из ульев характеризируется увеличением размеров тела в поперечном направлении, большими размерами вентрального щита, меньшими размерами конечностей, что, возможно, связано с адаптацией к условиям обитания в бортях, а также к очистительному поведению хозяина. The seasonal variability of mite Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000 parasitizing polessky honeybees inhabiting hive-logs was studied. The winter generation of mites differs from the summer one by bigger sizes of the dorsal and ventral shields, as well as smaller sizes of the gnathosoma (p < 0.05). The winter generation of mites from hive-logs as compared with the one from hives is characterized by increasing of transversal body sizes, greater sizes of ventral shields and smaller sizes of the legs as well. Such an increasing of some morphological characters of the mites parasitizing polessky honeybees may be related to their adaptation to specific habitation in hive-logs as well as grooming behavior of host. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Морфология Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника Comparative Analysis of Morphological Characters of Mite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) Parasitizing Honeybees from Hive-Logs in Polessky Preserve Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника |
| spellingShingle |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника Акимов, И.А. Бенедик, C.B. Морфология |
| title_short |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника |
| title_full |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника |
| title_fullStr |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника |
| title_full_unstemmed |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника |
| title_sort |
сравнительный анализ морфологических признаков клеща varroa destructor (parasitiformes, varroidae) из семей бортевых пчел полесского заповедника |
| author |
Акимов, И.А. Бенедик, C.B. |
| author_facet |
Акимов, И.А. Бенедик, C.B. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2004 |
| language |
Russian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Comparative Analysis of Morphological Characters of Mite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) Parasitizing Honeybees from Hive-Logs in Polessky Preserve |
| description |
Исследована сезонная изменчивость клеща Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000, паразитирующего в семьях полесских бортевых пчел. Зимняя генерация клещей отличается от летней большими размерами дорсального и вентральных щитов, а также меньшими размерами гнатосомы (p < 0,05). Зимняя выборка клещей из бортей по сравнению с аналогичной из ульев характеризируется увеличением размеров тела в поперечном направлении, большими размерами вентрального щита, меньшими размерами конечностей, что, возможно, связано с адаптацией к условиям обитания в бортях, а также к очистительному поведению хозяина.
The seasonal variability of mite Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000 parasitizing polessky honeybees inhabiting hive-logs was studied. The winter generation of mites differs from the summer one by bigger sizes of the dorsal and ventral shields, as well as smaller sizes of the gnathosoma (p < 0.05). The winter generation of mites from hive-logs as compared with the one from hives is characterized by increasing of transversal body sizes, greater sizes of ventral shields and smaller sizes of the legs as well. Such an increasing of some morphological characters of the mites parasitizing polessky honeybees may be related to their adaptation to specific habitation in hive-logs as well as grooming behavior of host.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3354 |
| citation_txt |
Сравнительный анализ морфологических признаков клеща Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) из семей бортевых пчел Полесского заповедника / И. А. Акимов, C. B. Бенедик // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 57-63. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT akimovia sravnitelʹnyianalizmorfologičeskihpriznakovkleŝavarroadestructorparasitiformesvarroidaeizsemeibortevyhpčelpolesskogozapovednika AT benedikcb sravnitelʹnyianalizmorfologičeskihpriznakovkleŝavarroadestructorparasitiformesvarroidaeizsemeibortevyhpčelpolesskogozapovednika AT akimovia comparativeanalysisofmorphologicalcharactersofmitevarroadestructorparasitiformesvarroidaeparasitizinghoneybeesfromhivelogsinpolesskypreserve AT benedikcb comparativeanalysisofmorphologicalcharactersofmitevarroadestructorparasitiformesvarroidaeparasitizinghoneybeesfromhivelogsinpolesskypreserve |
| first_indexed |
2025-11-24T07:27:57Z |
| last_indexed |
2025-11-24T07:27:57Z |
| _version_ |
1850843560651259904 |
| fulltext |
ÓÄÊ 595.42:591.4
ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÉ ÀÍÀËÈÇ ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ
ÏÐÈÇÍÀÊÎÂ ÊËÅÙÀ VARROA DESTRUCTOR
(PARASITIFORMES, VARROIDAE) ÈÇ ÑÅÌÅÉ
ÁÎÐÒÅÂÛÕ Ï×ÅË ÏÎËÅÑÑÊÎÃÎ ÇÀÏÎÂÅÄÍÈÊÀ
È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê
Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 31 ìàðòà 2004
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor (Parasitiformes,
Varroidae) èç ñåìåé áîðòåâûõ ï÷åë Ïîëåññêîãî çàïîâåäíèêà. Àêèìîâ È. À., Áåíåäèê Ñ. Â. — Èññëå-
äîâàíà ñåçîííàÿ èçìåí÷èâîñòü êëåùà Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000, ïàðàçèòè-
ðóþùåãî â ñåìüÿõ ïîëåññêèõ áîðòåâûõ ï÷åë. Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùåé îòëè÷àåòñÿ îò ëåòíåé
áîëüøèìè ðàçìåðàìè äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ, à òàêæå ìåíüøèìè ðàçìåðàìè ãíàòî-
ñîìû (p < 0,05). Çèìíÿÿ âûáîðêà êëåùåé èç áîðòåé ïî ñðàâíåíèþ ñ àíàëîãè÷íîé èç óëüåâ õà-
ðàêòåðèçèðóåòñÿ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ òåëà â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè, áîëüøèìè ðàçìåðàìè
âåíòðàëüíîãî ùèòà, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè êîíå÷íîñòåé, ÷òî, âîçìîæíî, ñâÿçàíî ñ àäàïòàöèåé ê
óñëîâèÿì îáèòàíèÿ â áîðòÿõ, à òàêæå ê î÷èñòèòåëüíîìó ïîâåäåíèþ õîçÿèíà.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: Varroa destructor, ïàðàçèòè÷åñêèé êëåù, áîðòåâûå ï÷åëû, ìîðôîëîãè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü, ïàðàçèòî-õîçÿèííûå îòíîøåíèÿ.
Comparative Analysis of Morphological Characters of Mite Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae)
Parasitizing Honeybees from Hive-Logs in Polessky Preserve. Akimov I. A., Benedyk S. V. — The
seasonal variability of mite Varroa destructor Anderson et Trueman, 2000 parasitizing polessky honey-
bees inhabiting hive-logs was studied. The winter generation of mites differs from the summer one by
bigger sizes of the dorsal and ventral shields, as well as smaller sizes of the gnathosoma (p < 0.05). The
winter generation of mites from hive-logs as compared with the one from hives is characterized by
increasing of transversal body sizes, greater sizes of ventral shields and smaller sizes of the legs as well.
Such an increasing of some morphological characters of the mites parasitizing polessky honeybees may
be related to their adaptation to specific habitation in hive-logs as well as grooming behavior of host.
K e y wo r d s: Varroa destructor, parasitic mite, polessky honeybee, hive-logs, morphological variability,
host-parasite relationships.
Ââåäåíèå
Íà òåððèòîðèè Ïîëåññêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî çàïîâåäíèêà íà ñåâåðå Óêðàèíû îáèòàþò ïîïó-
ëÿöèè àáîðèãåííûõ áîðòåâûõ ï÷åë. Ïî ñâîèì ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
ãåîãðàôè÷åñêóþ ðàçíîâèäíîñòü ñðåäíåðóññêîé ï÷åëû Apis mellifera mellifera L., ïðåòåðïåâøåé ìåòèçà-
öèþ (Ïèëåöêàÿ, Æèëà, 2003). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýòèõ ï÷åë ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî îíè íàñåëÿþò
óëüÿ-êîëîäû, ðàçìåùåííûå â ëåñó íà äåðåâüÿõ. Ìåñòíûå æèòåëè íàçûâàþò ýòè óëüÿ-êîëîäû áîðòÿìè,
õîòÿ â äðåâíîñòè òàê íàçûâàëè åñòåñòâåííûå, à ïîòîì è èñêóññòâåííûå äóïëà â ðàñòóùåì äåðåâå,
çàñåëåííûå ï÷åëàìè (Ëàáûíöåâ, 1984; Êàëèíîâñüêèé, 2001). Ïîëåññêèå áîðòåâûå ï÷åëû ÿâëÿþòñÿ
ïðèìåðîì àäàïòàöèè è âûæèâàíèÿ îäîìàøíåííîãî âèäà â ñóðîâûõ óñëîâèÿõ äèêîé ïðèðîäû (Ïè-
ëåöêàÿ, Æèëà, 1999; Æèëà, ϳëåöüêà, 2000; Piletska et al., 2000). Îíè ÷ðåçâû÷àéíî çèìîñòîéêèå, ïðè-
ñïîñîáëåííûå ê ìåñòíîìó ìåäîñáîðó è êëèìàòè÷åñêèì óñëîâèÿì Ïîëåñüÿ (Æèëà, ϳëåöüêà, 2000).
Êðîìå òîãî, ïîïóëÿöèè áîðòåâûõ ï÷åë æèâóò â óñëîâèÿõ äàâëåíèÿ èíâàçèîííûõ è èíôåêöèîííûõ áî-
ëåçíåé áåç ìåäèêàìåíòîçíûõ îáðàáîòîê, ïðè÷åì óðîâåíü çàðàæåííîñòè èõ êëåùîì Varroa destructor
Anderson et Trueman, 2000 ñîñòàâëÿåò 2–21% (Piletskaya, 2002; Zaloznaya, Piletskaya, 2003).
Öåëüþ íàñòîÿùåãî èññëåäîâàíèÿ áûë ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè
êëåùà V. destructor èç ñåìåé áîðòåâûõ ï÷åë ìåòîäàìè ìíîãîìåðíîé ñòàòèñòèêè.
Vestnik zoologii, 38(6): 57–63, 2004
© È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê, 2004 Ìîðôîëîãèÿ
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ìàòåðèàë ñîáèðàëè âî âðåìÿ âåñåííåé è îñåííåé ðåâèçèé óëüåâ-êîëîä (áîðòåé) íà ïðîòÿæåíèè
2002–2003 ãã. Èññëåäîâàíèå ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè ïàðàçèòà áîðòåâûõ ï÷åë ïðîâîäèëè íà âçðîñëûõ
ñàìêàõ V. destructor çèìíåé è ëåòíåé ãåíåðàöèé. Äëÿ ñðàâíåíèÿ ïîïóëÿöèé êëåùà èç áîðòåé è óëüåâ
áûëè èñïîëüçîâàíû çèìíèå âûáîðêè ïàðàçèòà, ñîáðàííûå â 2002 ã. â áîðòÿõ è íà ÷àñòíîé ïàñåêå,
ðàçìåùåííîé íà ðàññòîÿíèè 150 êì îò çàïîâåäíèêà. Êàê óñòàíîâëåíî íàìè â ïðåäûäóùèõ èññëåäî-
âàíèÿõ, èìåííî çèìíÿÿ ôîðìà V. destructor ÿâëÿåòñÿ áàçîâîé äëÿ ñðàâíåíèÿ ðàçíûõ ïîïóëÿöèé ïàðà-
çèòà (Akimov et al., 2004). Âñåãî áûëî èññëåäîâàíî 400 ýêç. ñàìîê êëåùà. Ïðîàíàëèçèðîâàíî 17 ìîð-
ôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, èç êîòîðûõ 9 áèëàòåðàëüíî ñèììåòðè÷åñêèå (ðèñ. 1).
Ïîëó÷åííûå äàííûå áûëè îáðàáîòàíû ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò, äèñïåðñèîííûì (one-way
ANOVA) è äèñêðèìèíàíòíûì àíàëèçàìè.
Ðàñ÷åòû ïðîâîäèëè íà ïåðñîíàëüíîì êîìïüþòåðå IBM PC ïðè ïîìîùè ñòàòèñòè÷åñêèõ ïàêåòîâ
Statistica. 6 äëÿ Windows (StatSoft, Inc., ÑØÀ) è SPSS. 11 äëÿ Windows (DiaSoft, Inc., ÑØÀ).
58 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê
Ðèñ. 1. Ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè ñàìîê êëåùà V. destructor (ïî: Àêèìîâ è äð., 1993, ñ èçìåíå-
íèÿìè): 1 — äëèíà äîðñàëüíîãî ùèòà; 2 — øèðèíà äîðñàëüíîãî ùèòà; 3 — øèðèíà ïëåéðàëüíîãî
ùèòà; 4 — äëèíà ïëåéðàëüíîãî ùèòà; 5 — øèðèíà ëàòåðàëüíîãî ùèòà; 6— áîëüøàÿ øèðèíà
ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 7 — äëèíà ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà; 8 — øèðèíà ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà; 9 —
øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû; 10 — ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é ïàðîé ùåòèíîê ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 11 —
ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é è 2-é ùåòèíêàìè ñòåðíàëüíîãî ùèòà; 12 — êîëè÷åñòâî ùåòèíîê íà
ñòåðíàëüíîì ùèòå; 13 — ðàññòîÿíèå ìåæäó àíàëüíûìè ùåòèíêàìè; 14 — äëèíà ìàêðîõåòû òðîõàí-
òåðà IV ïàðû íîã; 15 — äëèíà ëàïêè IV ïàðû íîã; 16 — ðàññòîÿíèå ìåæäó 1-é è 2-é ãèïîñòîìàëüíûìè
ùåòèíêàìè; 17 — ðàññòîÿíèå ìåæäó 2-é è 3-é ãèïîñòîìàëüíûìè ùåòèíêàìè.
Fig. 1. Morphological characters of V. destructor females (after Akimov et al., 1993, with modifications): 1 —
length of dorsal shield; 2 — width of dorsal shield; 3 — width of pleyral shield; 4 — length of pleyral shield;
5 — width of lateral shield; 6 — larger width of sternal shield; 7 — length of genital shield; 8 — width of
genital shield; 9 — width of the basis of gnathosoma; 10 — distance between 1st pair of sternal setae; 11 —
distance between 1st and 2nd of sternal setae; 12 — number of setae on sternal shield; 13 — distance between
anal setae; 14 — length of macrochaeta of trochanter of IV leg; 15 — length of tarsus of IV leg; 16 — distance
between 1st and 2nd hypostomal setae; 17 — distance between 2nd and 3rd hypostomal setae.
Ðåçóëüòàòû
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ñòåïåíü âûðàæåííîñòè è õàðàêòåð ñåçîííîé èçìåí÷èâîñòè
êëåùåé èç áîðòåé òàêèå æå, êàê è êëåùåé èç óëüåâ (Àêèìîâ è äð., 1989, 1990,
1993; Áåíåäèê, Çàëîçíàÿ, 2003; Akimov et al., 2004).  îáîèõ ñëó÷àÿõ àíàëèç
âêëàäîâ ïðèçíàêîâ â ãëàâíûå êîìïîíåíòû ïîêàçàë (òàáë. 1), ÷òî ïåðâàÿ èç íèõ
îáðàçîâàíà ïðèçíàêàìè, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ ðàçìåðàìè òåëà è ùèòîâ. Âòîðàÿ
ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà îòðàæàåò êîëåáàíèå ðàçìåðîâ òåëà ñàìîê â ïðîäîëüíî-ïîïå-
ðå÷íîì íàïðàâëåíèè, òî åñòü õàðàêòåðèçèðóåò ôîðìó òåëà êëåùåé. Òðåòüÿ ãëàâ-
íàÿ êîìïîíåíòà ñâÿçàíà ñ èçìåí÷èâîñòüþ ðàçìåðîâ êîíå÷íîñòåé. Ãðàôè÷åñêè â
ïðîñòðàíñòâå òðåõ ãëàâíûõ êîìïîíåíò ðàçäåëåíèå ãðóïï êëåùà íå ïðîèçîøëî.
Ðåçóëüòàòû äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ïîêàçàëè, ÷òî çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ V. de-
structor ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (p < 0,05) îòëè÷àåòñÿ îò ëåòíåé áîëüøèìè ðàç-
ìåðàìè äîðñàëüíîãî è âåíòðàëüíûõ ùèòîâ, óäëèíåíèåì òåëà â ïîïåðå÷íîì íà-
ïðàâëåíèè, ìåíüøèìè ðàçìåðàìè îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû (òàáë. 2). Òàêæå áûëî
óñòàíîâëåíî, ÷òî êëåùè èç áîðòåé ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî (p < 0,05) îòëè÷à-
þòñÿ îò êëåùåé èç óëüåâ áîëüøåé øèðèíîé äîðñàëüíîãî ùèòà, áîëüøèìè ðàçìå-
ðàìè âåíòðàëüíûõ ùèòîâ è ñîîòâåòñòâåííî áîëüøåé ïëîùàäüþ ñêëåðîòèçàöèè
59Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor...
Òàáëèö à 1. Âêëàäû ïðèçíàêîâ îáúåêòîâ ñåçîííûõ âûáîðîê â ãëàâíûå êîìïîíåíòû
Ta b l e 1. Contributions of object characters of seasonal samples into principal components
Ïðèìå÷ àíèå. — äîëÿ îáùåé äèñïåðñèè ïî êîìïîíåíòàì.
* Ôàêòîðíàÿ íàãðóçêà > |0,6|.
Òàáëèö à 2. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê V. destructor, ïî
êîòîðûì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ çèìíÿÿ è ëåòíÿÿ ãåíåðàöèè êëåùåé (one-way ANOVA)
Ta b l e 2. Mean value and standard error of mean of morphological characters of V. destructor females by which
the distinction of winter and summer mite generations is statistically significant, one-way ANOVA)
* Äîñòîâåðíîñòü ð < 0,05
1 0,75* 0,06 0,37 10 0,13 0,83* 0,14
2 0,91* –0,01 0,22 11 0,24 –0,80* 0,13
3 0,85* –0,00 0,28 12 –0,01 0,08 –0,06
4 0,72* –0,08 –0,23 13 0,15 0,15 –0,06
5 0,73* –0,09 –0,22 14 0,35 0,39 —0,12
6 0,86* 0,05 0,13 15 0,23 –0,01 0,85*
7 0,75* 0,13 –0,16 16 0,06 –0,05 –0,01
8 0,86* –0,00 0,20 17 0,09 –0,09 –0,01
9 0,17 0,22 –0,30 , % 32,4 9,4 7,8
Êóìóëÿòèâíàÿ
âàðèàáåëüíîñòü, %
32,4 41,8 49,6
Ïðèçíàê
Ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà
Ïðèçíàê
Ãëàâíàÿ êîìïîíåíòà
I II III I II III
1 1160,16 ± 1,61 1144,97 ± 2,20
2 1721,08 ± 3,08 1698,70 ± 5,18
3 738,18 ± 1,74 725,34 ± 3,06
4* 738,78 ± 1,74 725,34 ± 3,06
6 541,25 ± 1,28 533,94 ± 1,98
7 599,30 ± 1,49 587,50 ± 2,04
8 739,68 ± 1,60 732,20 ± 2,59
9 101,73 ± 0,27 103,41 ± 0,27
11 120,64 ± 0,63 117,53 ± 0,82
Ïðèçíàê
(p < 0,01)
Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùà (n = 185) Ëåòíÿÿ ãåíåðàöèÿ êëåùà (n = 115)
âåíòðàëüíîé ñòîðîíû òåëà, áîëüøèìè ðàçìåðàìè ìàêðîõåòû òðîõàíòåðà IV ïàðû
íîã è ðàññòîÿíèåì ìåæäó 2-é è 3-é ãèïîñòîìàëüíûìè ùåòèíêàìè, ìåíüøèìè
ðàçìåðàìè ëàïêè IV ïàðû íîã (òàáë. 3).
Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ïîêàçàëè, ÷òî, âî-ïåðâûõ, íàèáîëü-
øèé âêëàä (r > 0,4) â óñòàíîâëåíèå îòëè÷èé ìåæäó ëåòíåé è çèìíåé ãåíåðàöèÿìè
êëåùà èç áîðòåé âíåñëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû,
äëèíà ìàêðîõåòû IV ïàðû íîã (ïî ïåðâîé äèñêðèìèíàíòíîé ôóíêöèè — I ÄÔ),
ðàçìåðû äîðñàëüíîãî, ïëåéðàëüíîãî è ñòåðíàëüíîãî ùèòîâ (ïî II ÄÔ). Îäíàêî
60 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê
Òàáëèö à 3. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è îøèáêà ñðåäíåãî ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñàìîê V. destructor, ïî
êîòîðûì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ïîïóëÿöèè êëåùà èç áîðòåé è óëüåâ (one-way ANOVA)
Ta b l e 3. Mean value and standard error of mean of morphological characters of V. destructor females by which
mite populations from hive-logs and hives are statistically differed, one-way ANOVA)
* Äîñòîâåðíîñòü ð < 0,05.
2 1721,08 ± 3,08 1696,75 ± 4,27
3 738,18 ± 1,74 724,38 ± 2,56
4* 738,78 ± 1,74 322,16 ± 1,06
5 318,21 ± 0,95 311,54 ± 1,28
6 541,25 ± 1,28 533,36 ± 1,60
7 599,30 ± 1,49 581,08 ± 1,59
11 120,64 ± 0,63 125,50 ± 0,85
14 220,96 ± 0,67 214,69 ± 0,72
15 172,86 ± 0,49 178,61 ± 0,50
17 52,19 ± 0,33 50,44 ± 0,48
Ïðèçíàê
(p < 0,01)
Êëåùè èç áîðòåé (n = 185) Êëåùè èç óëüåâ (n = 100)
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ýêçåìïëÿðîâ ñåçîííûõ âûáîðîê êëåùà èç áîðòåé íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíò-
íûõ ôóíêöèé ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ.
Fig. 2. Specimens distribution of mite seasonal samples from hive-logs on area of discriminant functions by
the complex of characters.
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå êëåùåé èç áîðòåé è êëåùåé èç óëüåâ íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé
ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ.
Fig. 3. Distribution of mites from hive-logs and hives on area of discriminant functions by the complex of
characters.
÷åòêîãî ðàçäåëåíèÿ ñåçîííûõ âûáîðîê íà ïëîñêîñòè äèñðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé
íå ïðîèçîøëî (ðèñ. 2). Âî-âòîðûõ, íàèáîëüøèé âêëàä (r > |0,4|) â óñòàíîâëåíèå
îòëè÷èé ìåæäó êëåùàìè èç áîðòåé è óëüåâ âíåñëè ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: äëèíà
ãåíèòîâåíòðàëüíîãî ùèòà, äëèíà ìàêðîõåòû òðîõàíòåðà IV ïàðû íîã, äëèíà ëàïêè
IV ïàðû íîã (ïî I ÄÔ), áîëüøàÿ øèðèíà ñòåðíàëüíîãî ùèòà, äëèíà ïëåéðàëüíîãî
ùèòà è øèðèíà îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû (ïî II ÄÔ). Ðàñïðåäåëåíèå èññëåäîâàíûõ
âûáîðîê íà ïëîñêîñòè äèñêðèìèíàíòíûõ ôóíêöèé ïîêàçàíî íà ðèñóíêå 3.
Îáñóæäåíèå
Èññëåäîâàííûå ñåçîííûå âûáîðêè êëåùà V. destructor èç ñåìåé áîðòåâûõ
ï÷åë ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî îòëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé. Çèìíÿÿ ãåíåðàöèÿ ïà-
ðàçèòà ïî ñðàâíåíèþ ñ ëåòíåé õàðàêòåðèçèðóåòñÿ îáùèì óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ
òåëà, à òàêæå âåíòðàëüíîãî ùèòà, óäëèíåíèåì òåëà â ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèè,
óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ îñíîâàíèÿ ãíàòîñîìû. Áîëåå æåñòêèå óñëîâèÿ çèìîâêè
áîðòåâûõ ï÷åë â êîëîäàõ ïî ñðàâíåíèþ ñ çèìîâêîé äîìàøíåé ï÷åëû â óëüÿõ
(Òîðîïöåâ, 2000) íå ïîâëèÿëè íà ñòåïåíü âûðàæåííîñòè è õàðàêòåð ñåçîííîé
èçìåí÷èâîñòè ïàðàçèòèðóþùåãî íà íèõ êëåùà V. destructor. Êàê è â ïðåäûäóùèõ
íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ, äåôèíèòèâíî ÷åòêóþ ãðàäàöèþ ìåæäó ëåòíèì è çèìíèì
ôåíîòèïàìè êëåùà ïðîâåñòè íå óäàëîñü (Akimov et al., 2004).
Ïàðàçèòàðíàÿ ñèñòåìà «áîðòåâàÿ ï÷åëà—êëåù Âàððîà» â óñëîâèÿõ Ïîëåññêî-
ãî çàïîâåäíèêà õàðàêòåðèçèðóåòñÿ áîëåå âûñîêîé ñòàáèëüíîñòüþ ïî ñðàâíåíèþ ñ
ñèñòåìîé «ìåäîíîñíàÿ ï÷åëà—êëåù Âàððîà» áîëåå îêóëüòóðåííûõ ÷àñòíûõ
ïàñåê, íà êîòîðûõ ñèñòåìàòè÷åñêè ïðîâîäÿòñÿ àêàðèöèäíûå îáðàáîòêè. Ïðè÷è-
íû òàêîé ñòîéêîñòè áîðòåâûõ ï÷åë ê âàððîîçó íå èññëåäîâàëèñü. Ïî íàøåìó
ìíåíèþ, ýòî ìîæíî ïîÿñíèòü áîëåå âûñîêîé ðåçèñòåíòíîñòüþ êàê õîçÿèíà, òàê
è ïàðàçèòà, ÷òî ïðîÿâëÿåòñÿ â ñëåäóþùåì.
Âî-ïåðâûõ, õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ïîâåäåíèÿ ïîëåññêèõ, êàê è áóðçÿí-
ñêèõ, áîðòåâûõ ï÷åë ÿâëÿåòñÿ èõ âûñîêàÿ àãðåññèâíîñòü è ðîéëèâîñòü (Êîñàðåâ,
1987; Êîñàðåâ è äð., 1987; Ïèëåöêàÿ, Æèëà, 1999). Ýòî ìîæåò áûòü îäíèì èç
ñïîñîáîâ ïîíèæåíèÿ óðîâíÿ èíâàçèè ï÷åëîñåìåé, ïîñêîëüêó ðîè îñòàâëÿþò
áîëüøîå êîëè÷åñòâî êëåùåé â ïîêèíóòîì çàðàæåííîì ðàñïëîäå. Ï÷åëû â òîëüêî
÷òî îáðàçîâàííîì ðîå èìåþò êëåùåé â ñðåäíåì â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì â ìàòåðèí-
ñêèõ ñåìüÿõ (Êîñàðåâ, 1987).
Âî-âòîðûõ, âàæíûìè ôàêòîðàìè ðåçèñòåíòíîñòè ðàçíûõ ïîðîä ìåäîíîñíîé
ï÷åëû A. mellifera ê êëåùó V. destructor ñ÷èòàþò ãðóìèíã è ãèãèåíè÷åñêîå ïîâåäåíèå
ï÷åë (Boecking, Ritter, 1994; Spivak, 1996; Spivak, Reuter 2001; Rinderer et al., 2001;
Mortazavi Ardestani, 2002; Kulincevic et al., 1997). Ïðè ãðóìèíãå âçðîñëûå ï÷åëû
ñáðàñûâàþò êëåùåé ñ ñåáÿ èëè ñ äðóãèõ ï÷åë, ïîâðåæäàÿ ïðè ýòîì ñâîèìè ðîòîâû-
ìè îðãàíàìè íîãè, ïåäèïàëüïû èëè ïîêðîâû ïàðàçèòà (Spivak, 1996; Mortazavi
Ardestani, 2002). Ãèãèåíè÷åñêîå ïîâåäåíèå çàêëþ÷àåòñÿ â ñïîñîáíîñòè ï÷åë âûÿâ-
ëÿòü çàðàæåííûå êëåùàìè çàïå÷àòàííûå ÿ÷åéêè ñ ðàñïëîäîì, ðàñïå÷àòûâàòü èõ è
óäàëÿòü çàðàæåííûå êóêîëêè (Boecking, Ritter, 1994; Spivak, 1996). Èññëåäîâàíèÿ
ãðóìèíãà ïîëåññêèõ áîðòåâûõ ï÷åë, ïðîâåäåííûå È. Â. Ïèëåöêîé (Piletskaya, 2002),
îáíàðóæèëè 82,4% ïîâðåæäåííûõ ñàìîê êëåùà, ñîáðàííûõ ñî äíà áîðòè, è 53,1%
ïîâðåæäåííûõ ñàìîê êëåùà, ñîáðàííûõ ñ ìåðòâûõ áîðòåâûõ ï÷åë. Ýòè äàííûå
ñâèäåòåëüñòâóþò î äîñòàòî÷íî ðàçâèòîì î÷èñòíîì ïîâåäåíèè áîðòåâûõ ï÷åë, êîòî-
ðîå ñïîñîáñòâóåò óìåíüøåíèþ ïîïóëÿöèè êëåùà â ï÷åëîñåìüÿõ.
Â-òðåòüèõ, çíà÷èòåëüíàÿ çàäåðæêà èëè óìåíüøåíèå ðåïðîäóêöèè ñàìîê V. de-
structor â ðàáî÷åì ðàñïëîäå ìåäîíîñíîé ï÷åëû òàêæå ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç åñòåñòâåí-
íûõ ôàêòîðîâ ñòîéêîñòè ï÷åë ê âàððîîçó (Rosenkranz et al., 1993; Boecking, Ritter,
1994; Rosenkranz, Engels, 1994; Corrêa-Marques et al., 2003). Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå
ïðè÷èíû îãðàíè÷åíèÿ ðåïðîäóêöèè ïàðàçèòà: êðàòêèé ïåðèîä ðàçâèòèÿ çàïå÷à-
61Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor...
òàííûõ ñòàäèé ðàñïëîäà, ìåíüøèå ðàçìåðû ÿ÷ååê (íàïðèìåð, ó àôðèêàíñêèõ ðàñ
A. mellifera), áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè è ãîðìîíàëüíûé ôîí ãåìîëèìôû; íåïðÿ-
ìîå âëèÿíèå êëèìàòà — óâåëè÷åíèå èëè óìåíüøåíèå ïëîùàäè ðàñïëîäà, ïåðèîäà
åãî íàëè÷èÿ â ï÷åëîñåìüÿõ, äëèííàÿ çèìíÿÿ ôàçà ôîðåçèè êëåùà íà ï÷åëå (Àêè-
ìîâ è äð., 1993; Boecking, Ritter, 1994; Rosenkranz, Engels, 1994).
Óñòàíîâëåíî, ÷òî äèàìåòð ðàáî÷èõ ÿ÷ååê ñîò áîðòåâûõ ï÷åë ìåíüøå, ÷åì ó
äîìàøíèõ ï÷åë èç ðàìî÷íûõ óëüåâ òîãî æå âîçðàñòà è èç òîãî æå ðåãèîíà (Ïè-
ëåöêàÿ, Æèëà, 1999). Âîçìîæíî, ýòî âëèÿåò íà ïëîäîâèòîñòü ñàìîê V. destructor â
ðàáî÷åì ðàñïëîäå áîðòåâûõ ï÷åë. Èññëåäîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî óðîâåíü çàðàæåí-
íîñòè òðóòíåâîãî ðàñïëîäà áóðçÿíñêèõ áîðòåâûõ ï÷åë â 4–45 (â ñðåäíåì â 14) ðàç
âûøå, ÷åì ðàáî÷åãî (Êîñàðåâ, 1987). Êðîìå òîãî, ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî ïåðâûé
ðàñïëîä â áîðòÿõ ïîÿâëÿåòñÿ íåñêîëüêî ïîçæå, ÷åì â óëüÿõ. Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì,
÷òî ï÷åëû â áîðòÿõ íà äåðåâüÿõ çèìóþò ïðè áîëåå íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ îêðóæà-
þùåé ñðåäû, ÷åì ï÷åëû â óëüÿõ, êîòîðûå â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ íàõîäÿòñÿ â
çèìîâíèêàõ. Ïîýòîìó òåðìîðåæèì çèìíåãî êëóáà ï÷åë ñòàáèëèçèðóåòñÿ â áîðòÿõ
ïîçæå, ÷åì â óëüÿõ. Êàê ñëåäñòâèå ñîêðàùàåòñÿ ïåðèîä íàëè÷èÿ ðàñïëîäà â ï÷å-
ëîñåìüÿõ, ÷òî ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ êîëè÷åñòâà ðåïðîäóêòèâíûõ öèêëîâ ñàì-
êè V. destructor, à òàêæå óâåëè÷èâàåòñÿ çèìíÿÿ ôàçà ôîðåçèè ïàðàçèòà. Ïî íàøå-
ìó ìíåíèþ, èìåííî ïîýòîìó êëåùè èç áîðòåé õàðàêòåðèçèðóþòñÿ áîëüøèìè
çíà÷åíèÿìè øèðèíû äîðñàëüíîãî ùèòà, áîëüøèìè ðàçìåðàìè âåíòðàëüíûõ ùè-
òîâ è ìåíüøèìè ðàçìåðàìè êîíå÷íîñòåé. Åñòåñòâåííûé îòáîð â äàííîì ñëó÷àå
ñïîñîáñòâóåò çèìíåé ôîðìå ïàðàçèòà, êîòîðàÿ ëó÷øå ïðèñïîñîáëåíà ê ôîðåçèè
íà òåëå õîçÿèíà (Àêèìîâ è äð., 1989, 1990, 1993; Áåíåäèê, Çàëîçíàÿ, 2003; Akimov
et al., 2004). Âñëåäñòâèå ýòîãî ñîîòíîøåíèå çèìíåé è ëåòíåé ìîðô ñìåùåíî â
ñòîðîíó çèìíåé. Ìîæíî äîïóñòèòü, ÷òî â áîëåå èíòåíñèâíîì ðàçâèòèè íåêîòî-
ðûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð êëåùà ïðîÿâëÿåòñÿ åãî ðåçèñòåíòíîñòü ê î÷èñò-
íîìó ïîâåäåíèþ áîðòåâûõ ï÷åë.
Âûÿñíåíèå îñîáåííîñòåé è ìåõàíèçìîâ åñòåñòâåííîãî ðàâíîâåñèÿ, êîòîðîå
óñòàíîâèëîñü ìåæäó áîðòåâîé ï÷åëîé è êëåùîì V. destructor â óñëîâèÿõ áîðòåâîãî
ï÷åëîâîäñòâà â Ïîëåññêîì ïðèðîäíîì çàïîâåäíèêå, ïðåäñòàâëÿåò êàê ïðàêòè÷åñ-
êèé, òàê è òåîðåòè÷åñêèé èíòåðåñ è íóæäàåòñÿ â äàëüíåéøåì èññëåäîâàíèè.
Âîçìîæíî, òàêèå èññëåäîâàíèÿ îêàæóòñÿ ïîëåçíûìè ïðè âûÿâëåíèè ðåçèñòåíò-
íîé ê êëåùó ïîðîäû ìåäîíîñíîé ï÷åëû èëè äàæå âûâåäåíèÿ åå.
Àâòîðû âûðàæàþò ãëóáîêóþ ïðèçíàòåëüíîñòü È. Â. Ïèëåöêîé (Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàè-
íû), à òàêæå âñåì ñîòðóäíèêàì Ïîëåññêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà çà ïîìîùü â ñáîðå ìàòåðèàëà.
Àêèìîâ È. À., Çàëîçíàÿ Ë. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Ñåçîííûé ïîëèìîðôèçì ó êëåùà Var-
roa jacobsoni Oudem., 1904 (Parasitiformes, Varroidae) // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. — 1989. — 50,
¹ 6. — Ñ. 819–823.
Àêèìîâ È. À., Çàëîçíàÿ Ë. Ì., Åôèìîâ Â. Ì., Ãàëàêòèîíîâ Þ. Ê. Ñåçîííàÿ è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí-
÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa jacobsoni (Parasitiformes, Varroidae): ïîâåäå-
íèå ñðåäíèõ çíà÷åíèé, ñðåäíåêâàäðàòè÷åñêèõ îòêëîíåíèé è êîýôôèöèåíòîâ ôëóêòóèðóþùåé
àñèììåòðèè // Çîîë. æóðí. — 1990. — 69, âûï. 9. — Ñ. 27–37.
Àêèìîâ È. À., Ãðîáîâ Î. Ô., Ïèëåöêàÿ È. Â. è äð. Ï÷åëèíûé êëåù Varroa jacobsoni. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1993. — 255 ñ.
Áåíåäèê Ñ. Â., Çàëîçíàÿ Ë. Ì. Èçó÷åíèå ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè êëåùà Varroa destructor
(Parasitiformes, Varroidae) â ðàçíûå ñåçîíû ãîäà // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. êîíô. «Ïðîáëåìû
ñîâðåìåííîé ïàðàçèòîëîãèè» è III ñúåçäà Ïàðàçèòîë. îá-âà ïðè ÐÀÍ (Ïåòðîçàâîäñê, 6–12 îêò.
2003 ã.). — ÑÏá., 2003. — Ñ. 74–76.
Æèëà Ñ., ϳëåöüêà ². Áîðòíèöòâî ³ âåðåñîâèùà íà Ïîë³ññ³: ïðîáëåìè çáåðåæåííÿ ³ â³äòâîðåííÿ // Óêð.
ïàñ³÷íèê. — 2000. — ¹ 9. — Ñ. 23–25.
Êàëèíîâñüêèé À. Ç ³ñòî𳿠áîðòíèöòâà òà ñó÷àñí³ ïðîáëåìè áäæ³ëüíèöòâà гâíåíùèíè // Óêð. ïàñ³÷-
íèê. — 2001. — ¹ 3. — Ñ. 26–28.
Êîñàðåâ Ì. Í. Áóðçÿíñêèå áîðòåâûå ï÷åëû è âàððîàòîç // Ï÷åëîâîäñòâî. — 1987. — ¹ 9. — Ñ. 12–13.
Êîñàðåâ Ì. Í., Ñàäûêîâà Õ. À., Øàðèïîâ À. ß. Ïîðîäíûå îñîáåííîñòè áîðòåâûõ ï÷åë // Ï÷åëîâîä-
ñòâî. — 1987. — ¹ 10. — Ñ. 8–9.
62 È. À. Àêèìîâ, C. B. Áåíåäèê
Ëàáûíöåâ Þ. Äðåâíÿÿ èñòîðèÿ ï÷åëîâîäñòâà // Ï÷åëîâîäñòâî. — 1984. — ¹ 10. — Ñ. 29–30.
Ïèëåöêàÿ È. Â., Æèëà Ñ. Í. Ëåñíûå ìåäîíîñíûå ï÷åëû, îáèòàþùèå â áîðòÿõ íà òåððèòîðèè Ïîëåñ-
ñêîãî ïðèðîäíîãî çàïîâåäíèêà // Pszczelnicze Zeszyty Naukowe. — 1999. — 43 (Supðl. N 1). —
S. 152–153.
Ïèëåöêàÿ È. Â., Æèëà Ñ. Ì. Áèîëîãèÿ è äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè êîëîíèé áîðòåâûõ ï÷åë â Ïîëåññêîì
çàïîâåäíèêå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. — Îòä. âûï. 16. — Ñ. 98–104.
Òîðîïöåâ À. È. Îïòèìèçàöèÿ ìèêðîêëèìàòà çèìóþùèõ ñåìåé // Ìàòåðèàëû Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô.
«Ï÷åëîâîäñòâî — XXI âåê» (Ìîñêâà, 2–6 ñåíò. 2000 ã.). — Ì., 2000. — Ñ. 102–103.
Akimov I. A., Benedyk S. V., Zaloznaya L. M. Complex analysis of morphological characters of gamasid mite
Varroa destructor (Parasitiformes, Varroidae) // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2004. — 38, ¹ 5. — Ñ. 57–66.
Anderson D. L., Trueman J. W. H. Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) is more than one species // Experi-
ment. Appl. Acarol. — 2000. — 24. — P. 165–189.
Boecking O., Ritter W. Current status of behavioral tolerance of the honey bee Apis mellifera to the mite Var-
roa jacobsoni // Amer. Bee J. — 1994. — 134, N 10. — P. 689–694.
Corrêa-Marques M. H., Medina Medina L., Martin S. J., De Jong D. Comparing data on the reproduction of
Varroa destructor // Genet. Mol. Res. — 2003. — 2, N 1. — P. 1–6.
Kulin
v
cevic ´ J. M., De Guzman L. I., Rinderer T. E. Selection of honey bees tolerant or resistant to Varroa
jacobsoni // Cahiers Options Me ´diterrane ´ennes. — 1997. — 21. — P. 59–75.
Mortazavi Ardestani M., Ebadi R., Tahmasebi G. The effect of grooming behaviour of some Iranian honey bee
populations on the resistance to Varroa mite // XI Intern. Congr. of Acarology. Program and abstract
book. — Merida, Mexico, 2002. — P. 235–236.
Piletskaya I. Varroa invasion of the forestry bees from the logs of polessky preserve // Materialy 39 Nauk.
Konf. Pszczelarskiej (Pulawy, 12–13 mar. 2002 r.) — Pulawy, 2002. — P. 57–58.
Piletska I., Zhila S., Komissar A. Beekeeping with log hives // The Beekeepers’ Quarterly. — 2000. — 63. —
P. 12–14.
Rinderer T. E., Guzman De L. I., Delatte G. T. et al. Resistance to the parasitic mite Varroa destructor in
honey bees from far-eastern Russia // Apidologi. — 2001. — 32. — P. 381–394.
Rosenkranz P., Tewarson N. C., Rachinsky A. et al. Juvenile hormone titer and reproduction of Varroa jacob-
soni in capped brood strages of Apis cerana indica in comparison to Apis mellifera ligustica // Apido-
logi. — 1993. — 24. — P. 375–382.
Rosenkranz P., Engels W. Infertility of Varroa jacobsoni females after invasion into Apis mellifera worker bro-
od as a tolerance factor against varroatosis // Apidologie. — 1994. — 25. — P. 402–411.
Spivak M. Response of hygienic honey bee to Varroa jacobsoni mites // Resistant Pest Management. —
1996. — 8, N 1. — P. 42–43.
Spivak M., Reuter G. S. Varroa destructor infestation in untreated honey bee (Hymenoptera: Apidae) colonies
selected for hygienic behavior // J. Econ. Entomol. — 2001. — 94, N 2. — P. 326–331.
Zaloznaya L., Piletskaya I. Mites — inhabitans of logs of forest honeybees (Poleesky preserve, Ukraine) //
38 Apimondia Intern. Apicultural Congr. (Ljubljana, Slovenia, 24–29 Aug., 2003). — Ljubljana :
Cankarjev dom, Cultural and Congress Centre, 2003. — P. 940.
63Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ êëåùà Varroa destructor...
|