Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины
Предложена дифференциация бурых лягушек фауны Украины по совокупности морфологических признаков. Установлен факт конвергентного сходства бурых лягушек Закарпатья. Проанализированы кариотипы R. temporaria и R. dalmatina и всех форм R. arvalis. Предложены диагностические функции, позволяющие со 100%-н...
Saved in:
| Date: | 2004 |
|---|---|
| Main Authors: | , , , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2004
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3368 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская, В. В. Манило, Е. М. Писанец // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 29-40. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860180609525088256 |
|---|---|
| author | Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Манило, В.В. Писанец, Е.М. |
| author_facet | Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Манило, В.В. Писанец, Е.М. |
| citation_txt | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская, В. В. Манило, Е. М. Писанец // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 29-40. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Предложена дифференциация бурых лягушек фауны Украины по совокупности морфологических признаков. Установлен факт конвергентного сходства бурых лягушек Закарпатья. Проанализированы кариотипы R. temporaria и R. dalmatina и всех форм R. arvalis. Предложены диагностические функции, позволяющие со 100%-ной вероятностью определять особей всех трех видов.
Differetiation of Ukrainian brown frogs by totality of morphological characters was studied. The fact of convergent similarity of Transcarpathian brown frogs was determined. Karyotypes of R. temporaria, R. dalmatina and all forms of Rana arvalis are discribed and compared. Diagnostic function, which allowes to determine 3 brown frogs species with 100% reliability are proposed.
|
| first_indexed | 2025-12-07T18:02:11Z |
| format | Article |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.8:591.4(477)
ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÄÈÔÔÅÐÅÍÖÈÀÖÈß
È ÄÈÀÃÍÎÑÒÈÊÀ ÁÓÐÛÕ ËßÃÓØÅÊ RANA ARVALIS,
R. TEMPORARIA È R. DALMATINA (AMPHIBIA, RANIDAE)
Ñ ÒÅÐÐÈÒÎÐÈÈ ÓÊÐÀÈÍÛ
Â. Í. Ïåñêîâ1, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ1, Â. Â. Ìàíèëî2, Å. Ì. Ïèñàíåö2
1 Èíñòèòóò çîîëîãèè èì. È. È. Øìàëüãàóçåíà ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
2 Íàöèîíàëüíûé íàó÷íî-ïðèðîäîâåä÷åñêèé ìóçåé ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 12 èþíÿ 2002
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê Rana arvalis, R. temporaria è
R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû. Ïåñêîâ Â. Í., Êîöåðæèíñêàÿ È. Ì.,
Ìàíèëî Â. Â., Ïèñàíåö Å. Ì. — Ïðåäëîæåíà äèôôåðåíöèàöèÿ áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Óêðàèíû
ïî ñîâîêóïíîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Óñòàíîâëåí ôàêò êîíâåðãåíòíîãî ñõîäñòâà áóðûõ
ëÿãóøåê Çàêàðïàòüÿ. Ïðîàíàëèçèðîâàíû êàðèîòèïû R. temporaria è R. dalmatina è âñåõ ôîðì
R. arvalis. Ïðåäëîæåíû äèàãíîñòè÷åñêèå ôóíêöèè, ïîçâîëÿþùèå ñî 100%-íîé âåðîÿòíîñòüþ
îïðåäåëÿòü îñîáåé âñåõ òðåõ âèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: äèôôåðåíöèàöèÿ, äèàãíîñòèêà, áóðûå ëÿãóøêè, ïðîïîðöèè òåëà, êàðèî-
òèï, R. arvalis, R. temporaria, R. dalmatina.
Morphological Differentiation and Diagnostic of Brown Frogs Rana arvalis, R. temporaria è R. dalmatina
(Amphibia, Ranidae) from the Territory of Ukraine. Peskov V. N., Kotserzhynska I. M., Manilo V. V.,
Pisanets E. M. — Differetiation of Ukrainian brown frogs by totality of morphological characters was
studied. The fact of convergent similarity of Transcarpathian brown frogs was determined. Karyotypes
of R. temporaria, R. dalmatina and all forms of Rana arvalis are discribed and compared. Diagnostic
function, which allowes to determine 3 brown frogs species with 100% reliability are proposed.
Ke y wo r d s: differentiation, diagnostic, brown frogs, body proportions, karyotypes, R. arvalis, R. tem-
poraria, R. dalmatina.
Ââåäåíèå
Íà òåððèòîðèè Óêðàèíû îáèòàþò 3 âèäà áóðûõ ëÿãóøåê: òðàâÿíàÿ — Rana temporaria Linnaeus,
1758, ïðûòêàÿ — R. dalmatina Bonaparte, 1840 è îñòðîìîðäàÿ — R. arvalis Nilsson, 1842 (Òàðàùóê, 1959;
Áàííèêîâ è äð., 1977; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980). Âñå 3 âèäà ìîðôîëîãè÷åñêè î÷åíü ñõîäíû, ïîýòîìó
â íà÷àëüíîì ïåðèîäå èçó÷åíèÿ èõ ÷àñòî ïóòàëè êàê äðóã ñ äðóãîì, òàê è ñ èíûìè âèäàìè ýòîé
ãðóïïû, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò äîñòàòî÷íî âíóøèòåëüíûå ñïèñêè ñèíîíèìîâ (Mertens, Wermuth,
1960; Êóçüìèí, 1999), à òàêæå îøèáêè â èõ îïðåäåëåíèè, âñòðå÷àþùèåñÿ è äî ñèõ ïîð1.
Íà÷àëüíûì ïåðèîäîì èçó÷åíèÿ ëÿãóøåê ìîæíî ñ÷èòàòü âðåìÿ ñ ñåðåäèíû XVIII â. (êîãäà â
1758 ã. Ëèííååì áûë óñòàíîâëåí ðîä Rana è îïèñàíû íåêîòîðûå âèäû ëÿãóøåê) äî ñåðåäèíû XX â.
(êîãäà â çîîëîãè÷åñêîé ñèñòåìàòèêå ïðàêòè÷åñêè áåçðàçäåëüíî ãîñïîäñòâîâàë ñðàâíèòåëüíî-
ìîðôîëîãè÷åñêèé ìåòîä). Õàðàêòåðíûì äëÿ èçó÷åíèÿ áóðûõ ëÿãóøåê Óêðàèíû â ýòîò ïåðèîä áûëî
îøèáî÷íîå ðàñøèðåíèå àðåàëà ïðûòêîé ëÿãóøêè íà òåððèòîðèþ Ïðèêàðïàòüÿ (Õîçàöêèé, 1950;
Àíäðååâ, 1953; Òàðàùóê, 1959) è äàæå öåíòðàëüíûõ è þæíûõ ðàéîíîâ Óêðàèíû (Øàðëåìàíü, 1937),
ãäå âñòðå÷àþòñÿ äëèííîíîãèå îñòðîìîðäûå ëÿãóøêè, êîòîðûõ è ïðèíèìàëè çà R. dalmatina.
Vestnik zoologii, 38(6): 29–40, 2004
© Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö, 2004
1 Ïðè îáðàáîòêå íàó÷íûõ êîëëåêöèé Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÍÍÏÌ ÍÀÍ Óêðàèíû íàìè îáíàðó-
æåíî 5 ýêç. R. temporaria è 75 ýêç. R. dalmatina èç Çàêàðïàòñêîé îáë., îøèáî÷íî îòíåñåííûõ ê R. arvalis.
Íà÷èíàÿ ñ 20-õ ãã. ÕÕ â. ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ, â êîòîðûõ ïðèâîäÿòñÿ äàííûå î
õðîìîñîìíûõ ÷èñëàõ áóðûõ ëÿãóøåê Åâðîïû (Witschi, 1922; Bolkay, 1923; Ïðîêîôüåâà, 1934 è äð.). Â
áîëåå ïîçäíèõ ðàáîòàõ (Gnillemin, 1967; Ullerich, 1967; Èâàíîâ, Ìàäÿíîâ, 1973; Áåë÷åâà, Ãåíîâà,
1974; Îðëîâà è äð., 1977; Ãðàôîäàòñêèé è äð., 1978 è äð.) îïèñàíà âíåøíÿÿ ìîðôîëîãèÿ õðîìîñîì,
âûÿâëåíî êîëè÷åñòâî õðîìîñîìíûõ ïëå÷ (îñíîâíîå ÷èñëî — NF), ôèêñèðóåòñÿ íàëè÷èå è ëîêàëè-
çàöèÿ âòîðè÷íûõ ïåðåòÿæåê, äîáàâî÷íûõ è ñïóòíè÷íûõ õðîìîñîì è ò. ä.  ðåçóëüòàòå ýòèõ èññëå-
äîâàíèé áûë óñòàíîâëåí ôàêò ÷åòêîé äèôôåðåíöèàöèè áóðûõ ëÿãóøåê íà 2 ãðóïïû — 24- è 26-õðî-
ìîñîìíûå âèäû; ïîêàçàíî, ÷òî êàðèîòèï îòíîñèòñÿ ê ÷èñëó âàæíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ è äèàãíîñòè-
÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, îñîáåííî â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà âîçíèêàþò ïðåäïîëîæåíèÿ î ãèáðèäèçàöèè âèäîâ,
èìåþùèõ ðàçëè÷íûå õðîìîñîìíûå íàáîðû.
 ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ âûïîëíåí ðÿä èññëåäîâàíèé â îáëàñòè ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåí-
öèàöèè, òàêñîíîìèè è ýâîëþöèè áóðûõ ëÿãóøåê (Mensi et al., 1992; Nishioka et al., 1992; Green, Bor-
kin, 1993; Ìåææåð³í òà ³í., 1997). Ïðè ýòîì ïîëó÷åíû ïðîòèâîðå÷èâûå ðåçóëüòàòû îòíîñèòåëüíî
ãåíåòè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè R. arvalis, R. dalmatina è R. temporaria. Òàê, ïî äàííûì Ä. Ì. Ãðèíà è
Ë. ß. Áîðêèíà (Green, Borkin, 1993), ãåíåòè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ (ãåíåòè÷åñêàÿ äèñòàíöèÿ ïî Íåþ —
Nei’s D) ìåæäó R. arvalis è R. dalmatina (Nei’s D = 0,439–0,500) ïðèìåðíî òàêèå æå, êàê ìåæäó R.ar-
valis è R. temporaria (Nei’s D = 0,481–0,597) è áîëåå âûðàæåííûå, ÷åì ìåæäó R. dalmatina è R. tempo-
raria (Nei’s D = 0,274–0,276). Ñîâåðøåííî ïðîòèâîïîëîæíûå äàííûå ïðèâîäÿò Ñ. Â. Ìåææåðèí è
ñîàâò. (1997), ñîãëàñíî êîòîðûì ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó R. arvalis è R. temporaria (Nei’s D =
= 0,260–0,294) ïðèìåðíî â 2 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ìåæäó R. arvalis è R. dalmatina (Nei’s D = 0,699–0,703),
à òàêæå R. dalmatina è R. temporaria (Nei’s D = 0,613–0,651). Ñ äàííûìè Ñ. Â. Ìåææåðèíà è ñîàâò.
(1997) õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ R. arvalis, R. dalmatina è R. temporaria ïî ïðîïîð-
öèÿì òåëà, êîòîðûå ïîëó÷åíû ðàçíûìè àâòîðàìè ñ èñïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ñòàòèñòè÷åñêèõ ìåòî-
äîâ (Èùåíêî, Åëüêèí, 1981; Ïåñêîâ, 1989; Peskov, Korolyova, 2003).
Ïî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980; Êóçüìèí, 1999), íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû îáèòàåò íîìèíàòèâíûé ïîäâèä òðàâÿíîé ëÿãóøêè R. t. temporaria. Âíóòðèâèäîâàÿ èçìåí-
÷èâîñòü R. dalmatina äî ñèõ ïîð íå èçó÷åíà, ïîýòîìó ïîäâèäû íå âûäåëÿþòñÿ; ïðûòêàÿ ëÿãóøêà
âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî â Çàêàðïàòñêîé îáë. Îñòðîìîðäàÿ ëÿãóøêà â áàòðàõîôàóíå Óêðàèíû ïðåäñòàâëåíà
íîìèíàòèâíûì êîðîòêîíîãèì ïîäâèäîì R. a. arvalis Nilsson, 1842, êîòîðûé çàíèìàåò âåñü àðåàë ýòîãî
âèäà â ïðåäåëàõ Óêðàèíû, âêëþ÷àÿ Çàêàðïàòüå, è äëèííîíîãèì ïîäâèäîì R. a. wolterstorffi Fejå´rvà´ry,
1919, íàñåëÿþùèì â ïðåäåëàõ Óêðàèíû òåððèòîðèþ Çàêàðïàòñêîé îáë. Ñëó÷àè ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ
R. dalmatina, R. à. arvalis è R. a. wolterstorffi â íåêîòîðûõ ðåãèîíàõ Çàêàðïàòñêîé îáë., îòìå÷àåìûå
Í. Í. Ùåðáàêîì, Ì. È. Ùåðáàíåì (1980), ñóùåñòâåííî çàòðóäíÿþò äèàãíîñòèêó îñòðîìîðäîé è
ïðûòêîé ëÿãóøåê ïî ïðèçíàêàì âíåøíåé ìîðôîëîãèè. Ñëîæíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêîé äèàãíîñòèêè
R. arvalis è R. dalmatina, â ñâîþ î÷åðåäü, ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì îøèáîê, äèñêóññèé è ãèïîòåç î
âàëèäíîñòè ïîäâèäà R. a. wolterstorffi, åãî áèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäå, ðàñïðîñòðàíåíèè, îòíîøåíèÿõ ñ
R. a. arvalis è íåêîòîðûìè äðóãèìè ïîäâèäàìè.
Äëÿ óñïåøíîãî ðåøåíèÿ ýòèõ âîïðîñîâ ïðåæäå âñåãî íåîáõîäèìî ðàçðàáîòàòü ìåòîä íàäåæíîé
äèàãíîñòèêè îñòðîìîðäîé, ïðûòêîé è òðàâÿíîé ëÿãóøåê ïî ïðèçíàêàì âíåøíåé ìîðôîëîãèè.
Ó÷èòûâàÿ ñóùåñòâóþùèå ðàñõîæäåíèÿ â îöåíêå ñòåïåíè ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ýòèìè âèäàìè
(Green, Borkin, 1993; Ìåææåð³í òà ³í., 1997), à òàêæå îòñóòñòâèå ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé èõ ìîð-
ôîëîãè÷åñêîé äèâåðãåíöèè â ïðåäåëàõ Âîñòî÷íîé Åâðîïû, âàæíî åùå ðàç äåòàëüíî ïðîàíàëèçèðîâàòü
âîïðîñ î ñòåïåíè è õàðàêòåðå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ýòèõ òðåõ âèäîâ áóðûõ ëÿãóøåê. Íàêîíåö,
äî ñèõ ïîð íå ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç êàðèîòèïîâ áóðûõ ëÿãóøåê, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè
Óêðàèíû, ðåçóëüòàòû êîòîðîãî ìîãóò îêàçàòüñÿ âàæíûìè äëÿ âûÿñíåíèÿ áèîëîãè÷åñêîé ïðèðîäû è
òàêñîíîìè÷åñêîãî ñòàòóñà R. a. wolterstorffi.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
 îáùåé ñëîæíîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêè èçó÷åíî 218, êàðèîëîãè÷åñêè — 42 îñîáè òðåõ âèäîâ
áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Óêðàèíû; â êà÷åñòâå âíåøíåé ãðóïïû äëÿ ñðàâíåíèÿ áûëè âçÿòû ìåëêèå
êîðîòêîíîãèå îñòðîìîðäûå ëÿãóøêè èç îêð. Âèëüíþñà, Ëèòâà (òàáë. 1).
Äëÿ èçó÷åíèÿ îòáèðàëè âçðîñëûõ ïîëîâîçðåëûõ æèâîòíûõ, ñòåïåíü ðåïðîäóêòèâíîé çðåëîñòè
êîòîðûõ îöåíèâàëè ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà (Ãîí÷àðåíêî, 1979; Êàáàðäèíà, 2002), ïî åãî
ïðîïîðöèÿì (Peskov, Korolyova, 2003), à òàêæå ïî ñòåïåíè âûðàæåííîñòè âòîðè÷íûõ ïîëîâûõ
ïðèçíàêîâ (Êàáàðäèíà, 2002). Ëÿãóøåê èçìåðÿëè øòàíãåíöèðêóëåì ñ òî÷íîñòüþ äî 0,1 ìì ïî
îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêå (Òåðåíòüåâ, ×åðíîâ, 1949; Áàííèêîâ è äð., 1977) ñ íåêîòîðûìè
äîïîëíåíèÿìè: L — äëèíà òåëà; L. c. è Lt. c. max — ñîîòâåòñòâåííî äëèíà è ìàêñèìàëüíàÿ øèðèíà
ãîëîâû íà óðîâíå ðîòîâûõ ñêëàäîê; Lt. c. tym. — øèðèíà ãîëîâû íà óðîâíå áàðàáàííûõ ïåðåïîíîê;
D. r. n. — ðàññòîÿíèå îò íîçäðè äî êîíöà ìîðäû; Sp. n. — ðàññòîÿíèå ìåæäó íîçäðÿìè; D. r. o. —
äëèíà ðûëà (ðàññòîÿíèå îò ãëàçà äî êîíöà ìîðäû); D. n. o. — ðàññòîÿíèå îò íîçäðè äî ãëàçà; L. o. —
ìàêñèìàëüíàÿ äëèíà ãëàçà; L. tym. — äëèíà (ïîïåðå÷íûé äèàìåòð) áàðàáàííîé ïåðåïîíêè;
L. tym. î. — ðàññòîÿíèå îò áàðàáàííîé ïåðåïîíêè äî çàäíåãî êðàÿ ãëàçà; Sp. oc. — øèðèíà ðûëà
(ðàññòîÿíèå ìåæäó óãîëêàìè ãëàç); À — äëèíà ïðåäïëå÷üÿ; M — äëèíà êèñòè; D. p. m. — äëèíà
ïåðâîãî ïàëüöà êèñòè; Lt. m. — øèðèíà êèñòè ó îñíîâàíèÿ; F — äëèíà áåäðà; T — äëèíà ãîëåíè;
30 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
Òàáëèö à 1. Âûáîðêè, âçÿòûå äëÿ áèîìåòðè÷åñêîãî è êàðèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû
Óêðàèíû
Ta b l e 1. Populations sampled for biometrical and karyotypic analysis of brown frogs of Ukrainian fauna
31Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê...
R. temporaria (n = 58)
ñ. Äóáðîâî Òÿ÷åâñêîãî ð-íà 48°11'; 23°53' Óêðàèíà,
Çàêàðïàò-
ñêàÿ
À-2798 2 }, 2 { —
ñ. Êîðîëåâî Âèíîãðàäîâñêîãî ð-íà 48°9'; 23°8' -"- A-617 2 }, { —
ñ. Êîëî÷àâà Ìåæãîðñêîãî ð-íà 48°25'; 23°41' -"- À-63 {, 4 { —
ã. Óæãîðîä, óðî÷èùå Äóáêè 48°4'; 22°22' -"- À-78 3 } —
ã. Óæãîðîä, ñàíàò. Êîîïåðàòîð - - -"- À-1169 2 }, 4 { —
óðî÷èùå Äóáêè Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°41'; 22°22' -"- À-78 4 { —
ñ. Íåâèöêîå Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°40'; 22°22' -"- À-933 {, 5 { —
ñ. ×èíàäèåâî Ìóêà÷åâñêîãî ð-íà 48°29'; 22°50' -"- À-1353 3 }, 4 { —
ñïîðòëàãåðü «Ñêàëêà» Ïåðå÷èí-
ñêîãî ð-íà
48°44'; 22°20' -"- À-1345 3 } —
ñ. Ëîåâîå Íàäâîðíÿíñêîãî ð-íà 48°34'; 24°36' Èâàíî-
Ôðàíêîâ-
ñêàÿ
À-949 4 }, 2 { —
ïãò Âîðîõòà Íàäâîðíÿíñêîãî ð-íà 48°16'; 24°34' -"- À-932 4 }, 3 { —
c. ßðåì÷à Íàäâîðíÿíñêîãî ð-íà 48°27'; 24°33' -"- À-601 — }, 3 {
R. dalmatina (n = 53)
c. Ãàòü Áåðåãîâñêîãî ð-íà 48°19'; 22°38' Óêðàèíà,
Çàêàðïàò-
ñêàÿ
À-610
A-1355
A-1462
10 }, 5 {
2 }
}
3 }
ñ. Áàòðàäü Áåðåãîâñêîãî ð-íà 48°20'; 22°25' -"- À-623
A-626
{
}, {
—
ã. Óæãîðîä 48°37'; 22°17' -"- À-582 } —
ñ. Áàðâèíîê Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°34'; 22°21' -"- À-2786 4 } —
ñ. Êàìÿíèöû Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°41'; 22°24' -"- À-2150 3 } —
ñ. Êîðîëåâî Âèíîãðàäîâñêîãî ð-íà 48°9'; 23°8' -"- A-2799 }, 2 {
c. Í. Áûñòðûé Õóñòñêîãî ð-íà 48°21'; 23°32' -"- À-616 { —
ñ. Çîëîòàðåâî Õóñòñêîãî ð-íà 48°11'; 23°30' -"- À-621 } —
c. Ëèïåöêàÿ ïîëÿíà Õóñòñêîãî ð-íà 48°20'; 23°21' -"- À-1165 } —
ñ. Èçà Õóñòñêîãî ð-íà 48°12'; 23°19' -"- À-2149 } —
c. Â. Âîäÿíîå Ðàõîâñêîãî ð-íà 48°01'; 23°57' -"- À-2797
A-2794
5 {
}, 2 {
—
c. Äóáðîâî Òÿ÷åâñêîãî ð-íà 48°11'; 23°53' -"- À-2792 { —
ñ. ×èíàäèåâî Ìóêà÷åâñêîãî ð-íà 48°29'; 22°50' -"- À-1363 3 } —
R. arvalis (n = 149)
ñ. Àíòîíîâêà, îêð. ã. Õåðñîíà 46°40'; 32°43' Óêðàèíà,
Õåðñîíñêàÿ
À-937
A-1227
3 }, 10 {
}, 2 {
8 }, 5 {
ñ. Ìàéäàí Îëåâñêîãî ð-íà 51°4'; 27°24' Æèòîìèð-
ñêàÿ
À-888 {
îç. Ñâèòÿçü, Ëþáîìëüñêèé ð-í 51°30'; 23°52' Âîëûíñêàÿ À-918 3 }, { —
îç. Ïåðåìóò, Ëþáîìëüñêèé ð-í 51°30'; 23°52' -"- À-19 3 { —
ã. ×åðíèãîâ 51°27'; 31°18' ×åðíèãîâ-
ñêàÿ
À-1642 }, 4 { —
ñ. Ðîèùå ×åðíèãîâñêîãî ð-íà 51°39'; 31°13' -"- À-1639 { —
ñ. Õàëÿâèí ×åðíèãîâñêîãî ð-íà 51°35'; 31°17' -"- À-1506 } —
ñ. Îçåðÿíû Áîáðîâèöêîãî ð-íà 50°41'; 31°27' -"- À-2693 — }, 2 {
ã. Àõòûðêà 50°18'; 34°54' Ñóìñêàÿ À-1812 }, { —
Ëîêàëèçàöèÿ
Ãåîãðàôè÷åñêèå
êîîðäèíàòû
Ñòðàíà,
îáëàñòü
Êîëëåêöèîííûé
íîìåð
Ìîðôî-
ìåòðèÿ, n
Êàðèî-
òèï, n
L. t. — äëèíà ïðåäïëþñíû; L. p. — äëèíà ñòîïû; D. p. ð. — äëèíà ïåðâîãî ïàëüöà ñòîïû; Lt. p. —
øèðèíà ñòîïû ó îñíîâàíèÿ (íà óðîâíå ïÿòî÷íîãî áóãðà); C. int. è At. c. int. — äëèíà è âûñîòà
ïÿòî÷íîãî áóãðà ñîîòâåòñòâåííî; Cr. a. c., Cr. a. g. è Cr. a. t.–t. — òîëùèíà ëîêòåâîãî, êîëåííîãî è
ãîëåíîñòîïíîãî ñóñòàâîâ ñîîòâåòñòâåííî; L. m. — äëèíà âåðõíåé ÷åëþñòè.
Äëÿ ñðàâíåíèÿ òðåõ âèäîâ áóðûõ ëÿãóøåê ïî àáñîëþòíûì çíà÷åíèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíà-
êîâ èñïîëüçîâàëè äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç. Ñðåäíèå àáñîëþòíûå è îòíîñèòåëüíûå çíà÷åíèÿ ìîð-
ôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñðàâíèâàëè ïî t-êðèòåðèþ Ñòüþäåíòà (Ëàêèí, 1980). Âñå âû÷èñëåíèÿ âû-
ïîëíåíû ñ èñïîëüçîâàíèåì ñòàòèñòè÷åñêîãî ïàêåòà «Statistica», âåðñèÿ 5 (StatSoft, Inc., 2001, ÑØÀ).
Ïðåïàðàòû õðîìîñîì ãîòîâèëè èç êîñòíîãî ìîçãà, êðîâè è ñåìåííèêîâ ïðåäâàðèòåëüíî êîëõè-
öèðîâàííûõ æèâîòíûõ (0,1%-íûé ðàñòâîð êîëõèöèíà èç ðàñ÷åòà 0,1 ìë íà 1 ã ìàññû òåëà æèâîòíîãî)
çà 15 ÷ äî ïðèãîòîâëåíèÿ ïðåïàðàòîâ ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå (Ìàêãðåãîð, Âàðëè, 1986). Äëÿ óñè-
ëåíèÿ ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòè êëåòîê èñïîëüçîâàëè ðàñòâîð ôèòîãåìàããëþòèíà ïî ðàíåå îïèñàí-
íîé ìåòîäèêå (Ìàíèëî, 1989). Ïðåïàðàòû îêðàøèâàëè àçóð-ýîçèíîì ïî Ðîìàíîâñêîìó.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Äèôôåðåíöèàöèÿ ëÿãóøåê ïî ëèíåéíûì ðàçìåðàì è ïðîïîðöèÿì òåëà
äîñòàòî÷íî íàãëÿäíî îòðàæåíà â õàðàêòåðå èõ ðàñïðåäåëåíèÿ â ïðîñòðàíñòâå äâóõ
ïåðâûõ êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ (ðèñ. 1), êîòîðûå îïèñûâàþò 95% îáùåé äèñ-
ïåðñèè 28 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò îá î÷åíü âûñîêîì
óðîâíå ñîãëàñîâàííîñòè â âàðüèðîâàíèè áîëüøèíñòâà àíàëèçèðóåìûõ ìîðôîìå-
òðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ó òðåõ âèäîâ áóðûõ ëÿãóøåê.
Ó÷èòûâàÿ âåëè÷èíó è çíàê íîðìèðîâàííûõ íàãðóçîê íà ïåðâóþ êàíîíè÷åñêóþ
ïåðåìåííóþ (òàáë. 2), ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî îñîáè ñ ìèíèìàëüíûìè çíà÷å-
íèÿìè ýòîé ïåðåìåííîé (à ýòî âñå òðàâÿíûå ëÿãóøêè) õàðàêòåðèçóþòñÿ íàèáî-
ëåå êðóïíûìè ðàçìåðàìè òåëà è íåïðîïîðöèîíàëüíî áîëüøèìè çíà÷åíèÿìè
äèàìåòðà áàðàáàííîé ïåðåïîíêè (L. tym), øèðèíû ìîðäû (Sp oc.), äëèíû êèñòè
ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè (Ì), à òàêæå äëèíû ïåðâûõ ïàëüöåâ ïåðåäíåé è çàäíåé
êîíå÷íîñòåé. Íåêîòîðàÿ äèñïðîïîðöèîíàëüíîñòü â ðàçâèòèè ïåðå÷èñëåííûõ ïðè-
* Èç íèõ: 6 { R. a. arvalis; } è 3 { R. a. wolterstorffi (îïðåäåëåíèå Í. Í. Ùåðáàêà).
Ïðîäîëæåíèå òàáë. 1
32 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
ñ. Ãóíüêû Êðåìåí÷óãñêîãî ð-íà 49°14'; 33°33' Ïîëòàâñêàÿ — }
ñ. Ôèëèìîíîâî
Íåäðûãàéëîâñêîãî ð-íà 50°50'; 34°3' -"- À-1819 3 }, 3 { —
ã. Íèêîëàåâ 49°31'; 23°58' Ëüâîâñêàÿ À-595 {
ã. Ðàâà-Ðóññêàÿ Íåñòåðîâñêîãî ð-íà 50°13'; 23°37' -"- À-1176 — }
ñ. Êàðïèëîâêà Ðàêèòíÿíñêîãî ð-íà 51°9'; 27°12' Ðîâåíñêàÿ À-1174 2 { —
c. Ãàòü Áåðåãîâñêîãî ð-íà 48°19'; 22°38' Çàêàðïàò-
ñêàÿ
A-611
A-1355
A-1163
6 }, 6 {
6 }, {
2 }, 2 {
}, 9 {*
ñ. Áàòðàäü, Áåðåãîâñêîãî ð-íà 48°20'; 22°25' -"- A-626 3 }
c. Â. Âîäÿíîå Ðàõîâñêîãî ð-íà 48°01'; 23°57' -"- À-2266 }, 2 {
ñ. Êîðîëåâî Âèíîãðàäîâñêîãî ð-íà 48°9'; 23°8' -"- À-102 }, {
ñ. Øèøëîâöû Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°33'; 22°15' -"- A-618 }, 3 {
c. Òÿãëî Óæãîðîäñêîãî ð-íà 48°34'; 22°23' -"- A-2264 {
c. Ìàòååâî Âèíîãðàäîâñêîãî ð-íà 48°7'; 22°54' -"- À-1224 }
ï. Ëåñíèêè, îêð. Êèåâà 50°18'; 30°31' Êèåâñêàÿ À-1825 2 }, 3 {
c. Ìàñêîâöû Áàðûøåâñêîãî ð-íà 50°13'; 31°20' -"- À-2479 — 2 juv
ñ. Çàâîðè÷è Áðîâàðñêîãî ð-íà 50°42'; 31°8' -"- À-1273 6 }, 8 {
ã. Âèëüíþñ 54°41'; 25°17' Ëèòâà À-1794
A-1292
A-1287
3 }, 3 {
3 }, 2 {
5 {
5 {
Ëîêàëèçàöèÿ
Ãåîãðàôè÷åñêèå
êîîðäèíàòû
Ñòðàíà,
îáëàñòü
Êîëëåêöèîííûé
íîìåð
Ìîðôî-
ìåòðèÿ, n
Êàðèî-
òèï, n
çíàêîâ ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî òðàâÿíûå ëÿãóøêè îòëè÷àþòñÿ îò îñòðîìîðäûõ
è ïðûòêèõ íå òîëüêî áóëüøèìè ðàçìåðàìè òåëà, íî è íåêîòîðûìè åãî ïðî-
ïîðöèÿìè (òàáë. 3). Êàê âèäíî èç òàáëèö 3 è 4, òðàâÿíûå ëÿãóøêè ïî ñðàâíåíèþ
ñ ïðûòêèìè è îñòðîìîðäûìè áîëåå øèðîêîìîðäû (Sp. n./Sp. oc. = 0,53), øèðî-
êîãîëîâû (Lt. c./D. r. o. = 2,65) è êîðîòêîíîãè (L/T = 1,94), íî â òî æå âðåìÿ
èìåþò áîëåå äëèííîå ïðåäïëå÷üå (T/A = 2,00), à òàêæå áîëåå êðóïíûe ïåðâûé
ïàëåö çàäíåé êîíå÷íîñòè (T/D. p. p. = 2,89) è âíóòðåííèé ïÿòî÷íûé áóãîð
(D. p. p./C. int. = 3,46 è D. p. p./At. c. int. = 6,82).
R. dalmatina è R. arvalis, íàïðîòèâ, áëèçêè ïî îáùèì ëèíåéíûì ðàçìåðàì
òåëà, îäíàêî õîðîøî ðàçëè÷àþòñÿ ïî åãî ïðîïîðöèÿì, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóåò
õàðàêòåð èõ ðàñïðåäåëåíèÿ âäîëü 2-é êàíîíè÷åñêîé îñè (ðèñ. 1), êîòîðàÿ õàðàê-
òåðèçóåò èçìåí÷èâîñòü ïðîïîðöèé òåëà (òàáë. 2). Ñîãëàñíî âåëè÷èíå è çíàêó
íîðìèðîâàííûõ íàãðóçîê íà âòîðóþ êàíîíè÷åñêóþ ïåðåìåííóþ, ïðûòêèå ëÿãóø-
êè ïî ñðàâíåíèþ ñ îñòðîìîðäûìè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûòÿíóòîé ìîðäîé
(D. r. o. è D. n. o.), êðóïíîé áàðàáàííîé ïåðåïîíêîé, áîëüøåé äëèíîé áåäðà, ãî-
ëåíè è êèñòè ïåðåäíåé êîíå÷íîñòè, íî ìåíüøèìè çíà÷åíèÿìè ðàññòîÿíèÿ îò
áàðàáàííîé ïåðåïîíêè äî çàäíåãî êðàÿ ãëàçà è âûñîòû âíóòðåííåãî ïÿòî÷íîãî
áóãîðêà. Åùå íàãëÿäíåå ýòè ðàçëè÷èÿ ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè ñðàâíåíèè îñòðîìîðäûõ
è ïðûòêèõ ëÿãóøåê ïî îòíîñèòåëüíûì çíà÷åíèÿì ïåðå÷èñëåííûõ ïðèçíàêîâ
(òàáë. 3 è 4).
Òàêèì îáðàçîì, R. temporaria îòëè÷àåòñÿ îò äâóõ äðóãèõ âèäîâ ïðåæäå âñåãî
ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà è â ìåíüøåé ñòåïåíè ïî åãî ïðîïîðöèÿì, â òî âðåìÿ
êàê R. dalmatina è R. arvalis, íàïðîòèâ, õîðîøî äèôôåðåíöèðóþòñÿ ïî ïðîïîðöè-
ÿì ãîëîâû è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, ÷òî îòìå÷àëîñü è ðàíåå (Èùåíêî, Åëüêèí, 1981;
33Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê...
Ðèñ. 1. Ïîëîæåíèå èçó÷åííûõ ýêçåìïëÿðîâ áóðûõ ëÿãóøåê òðåõ âèäîâ â ïðîñòðàíñòâå äâóõ ïåðâûõ
êàíîíè÷åñêèõ ïåðåìåííûõ, âû÷èñëåííûõ ïî 28 ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì (R. arvalis: A —
Àíòîíîâêà Õåðñîíñêîé îáë., Ê — Êèåâñêàÿ îáë., Z — Çàêàðïàòñêàÿ îáë., L — Ëèòâà, îêð. Âèëüíþñà).
Fig. 1. Scatterplot of canonical scores (Root 1 versus Root 2) computed for brown frog specimens using
28 morphological characters (R. arvalis: A — Antonivka, Kherson reg., K — Kóiv reg., Z — Transcarpathian
reg., L — Lithuania, near Vilnius).
R
oo
t
2
Ïåñêîâ, 1989; Peskov, Korolyova, 2003). Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ïðîïîðöèè òåëà â áîëü-
øåé ñòåïåíè äåòåðìèíèðîâàíû ãåíåòè÷åñêè, ÷åì åãî îáùèå ëèíåéíûå ðàçìåðû (Íè-
êèòþê, 1978; Atchley et al., 1981), ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî áîëåå òî÷íàÿ îöåíêà ãå-
íåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ýòèõ âèäîâ äàíà â ðàáîòå Ñ. Â. Ìåææåðèíà è ñîàâò. (1997).
34 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
Òàáëèö à 3. Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ ó áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíñêîãî
Çàêàðïàòüÿ
Ta b l e 3. Variability of morphometrical indexed of brown frogs from Ukrainian Transcarpathians
Sp. n./Sp. oc. 0,52–0,71 0,61 ± 0,007 0,48–0,73 0,60 ± 0,008 0,45–0,66 0,53 ± 0,006
Lt. c./D. r. o. 2,13–2,54 2,35 ± 0,016 2,08–2,59 2,34 ± 0,019 2,27–3,25 2,65 ± 0,027
L/T 1,71–2,21 1,88 ± 0,021 1,53–1,73 1,66 ± 0,006 1,67–2,23 1,94 ± 0,015
L. tym. o./L. tym. 0,44–0,65 0,53 ± 0,008 0,20–0,42 0,30 ± 0,006 0,29–0,67 0,47 ± 0,011
D. p./C. int. 2,13–2,87 2,57 ± 0,032 2,51–3,47 2,95 ± 0,025 2,86–4,50 3,46 ± 0,036
Lt. p./T 0,18–0,24 0,22 ± 0,002 0,16–0,20 0,17 ± 0,001 0,20–0,25 0,22 ± 0,002
T/D. p. p. 3,00–3,81 3,34 ± 0,031 3,20–4,00 3,58 ± 0,022 2,60–3,35 2,89 ± 0,023
T/C. int. 6,68–10,08 8,55 ± 0,119 8,86–12,03 10,57 ± 0,094 8,07–14,27 10,02 ± 0,135
T/A 1,99–2,47 2,23 ± 0,021 2,19–2,71 2,42 ± 0,018 1,84–2,21 2,00 ± 0,013
D. p. p./At. c. int. 3,40–5,35 4,12 ± 0,061 4,10–7, 00 5,22 ± 0,081 5,42–8,47 6,82 ± 0,097
Òàáëèö à 2. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè òðåõ ïåðâûõ êàíîíè÷åñêèõ îñåé áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû
Ta b l e 2. Factor values of first three canonical axes from the territory of Ukraine
L –0,324 –0,064 –0,223
L. c. –0,273 –0,053 –0,192
Lt. c. max –0,309 –0,074 –0,193
Lt. c. tym. –0,324 –0,039 –0,138
D. r. n. –0,194 –0,060 –0,261
Sp. n. –0,292 –0,114 –0,145
D. r. o. –0,241 –0,142 –0,269
D. n. o. –0,241 –0,160 –0,262
L. o. –0,276 –0,103 –0,203
L. tym. o. –0,243 0,305 –0,170
L. tym. –0,361 –0,285 –0,165
Sp. oc. –0,447 –0,099 –0,105
A –0,315 –0,066 –0,247
M –0,407 –0,168 –0,282
Lt. m. –0,245 –0,015 –0,285
D. p. m. –0,391 –0,127 –0,268
F –0,231 –0,179 –0,295
T –0,237 –0,259 –0,342
L. t. –0,224 –0,128 –0,195
L. p. –0,265 –0,061 –0,440
Lt. p. –0,287 0,051 –0,235
D. p. p. –0,412 –0,103 –0,325
C. int. –0,108 0,027 –0,075
At. c. int. 0,072 0,140 –0,096
Cr. à. c. –0,235 0,027 –0,112
Cr. à. g. –0,274 –0,112 –0,200
Cr. à. t.-t. –0,320 0,003 –0,270
L. m. –0,289 –0,131 –0,232
Ïðèçíàê 1 2 3
Ïðèçíàê
R. arvalis R. dalmatina R. temporaria
min–max M ± m min–max M ± m min–max M ± m
 öåëîì, êàê âèäíî èç òàáëèöû 5, ñðåäè òðåõ èçó÷åííûõ âèäîâ R. temporaria
ìîðôîëîãè÷åñêè íàèáîëåå äèôôåðåíöèðîâàíà îò äâóõ äðóãèõ, à ïðûòêàÿ è îñòðî-
ìîðäàÿ ëÿãóøêè ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå áëèçêè1. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ òàêæå
ïðàêòèêîé äèàãíîñòèêè ýòèõ âèäîâ ëÿãóøåê. Çäåñü æå âàæíî îòìåòèòü òî, ÷òî
ïðè ñðàâíåíèè ïðûòêèõ ëÿãóøåê ñ îñòðîìîðäûìè èç 4 ãåîãðàôè÷åñêèõ âûáîðîê
íàèìåíüøèå ðàçëè÷èÿ îòìå÷åíû ìåæäó ïðûòêèìè è îñòðîìîðäûìè ëÿãóøêàìè
èç Çàêàðïàòñêîé îáë. (SqMD = 54,67). Òî æå ñàìîå ìû âèäèì è ïðè ñðàâíåíèè
òðàâÿíîé è îñòðîìîðäîé ëÿãóøåê (òàáë. 5). Ýòîò ôàêò ïðîòèâîðå÷èò èçâåñòíîìó
ïðàâèëó Âîðè (Vaurie, 1951), ñîãëàñíî êîòîðîìó ðàçëè÷èÿ ïî êàêîìó-ëèáî äèàã-
íîñòè÷åñêîìó ïðèçíàêó ó áëèçêèõ âèäîâ â çîíå èõ ñèìïàòðèè áîëüøå, ÷åì â
äðóãèõ ÷àñòÿõ àðåàëà. Íàïðîòèâ, ñîãëàñíî íàøèì äàííûì, àäàïòàöèÿ ê îäèíàêî-
âûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ ïðèâîäèò ê ñáëèæåíèþ (êîíâåðãåíöèè) ðàçíûõ âèäîâ
ëÿãóøåê ïî ñîâîêóïíîñòè ïðèçíàêîâ âíåøíåé ìîðôîëîãèè.
Ðåçóëüòàòû äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè
R. arvalis, R. dalmatina, R. temporaria, à èìåííî ÷åòêîå ðàçäåëåíèå ñîâîêóïíîé âû-
áîðêè ëÿãóøåê íà òðè âèäîâûå ñóáâûáîðêè áåç âû÷ëåíåíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ
ôîðì, íà íàø âçãëÿä, ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî íà òåððèòîðèè Óêðàèíñêîãî
Çàêàðïàòüÿ îáèòàåò òðè âèäà áóðûõ ëÿãóøåê, êîòîðûå íå ãèáðèäèçèðóþò ìåæäó
ñîáîé è íå îáðàçóþò ãèáðèäíûå ôîðìû.
35Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê...
Òàáëèö à 4. Âåëè÷èíà t-êðèòåðèÿ Ñòüþäåíòà ïðè ñðàâíåíèè òðåõ âèäîâ áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè
Óêðàèíû ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì èíäåêñàì
Ta b l e 4. T-Student value in comparison of three brown frogs species from the territory of Ukraine by mor-
phometric indexes
Sp. n./Sp. oc. 0,94 8,68 7,00
Lt. c./D. r. o. 0,40 –9,56 –9,39
L/T 10,07 –2,32 –17,33
L. tym. o./L. tym. 23,00 4,41 –13,60
D. p./C. int. –9,36 –18,48 –11,64
Lt. p./T 22,36 0,00 –22,40
T/D. p. p. –6,31 11,66 21,68
T/C. int. –13,30 –8,17 3,34
T/A –6,87 9,31 18,92
D. p. p./At. c. int. –10,80 –23,60 –12,70
Òàáëèö à 5. Âåëè÷èíà êâàäðàòè÷íûõ äèñòàíöèé Ìàõàëàíîáèñà, ðàññ÷èòàííûõ ïî àáñîëþòíûì çíà÷å-
íèÿì ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ïðè ñðàâíåíèè áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû
Ta b l e 5. Values of the Squared Mahalanobis Distances, estimated from the absolute values of morphometric
characters by comparison of the brown frogs from the territory of Ukraine
R. dalmatina – 116,39 64,60 63,79 54,69 94,61
R. temporaria – 146,79 123,26 106,66 112,52
R. arvalis (Õåðñîíñêàÿ îáë.) – 13,49 12,40 34,47
R. arvalis (Êèåâñêàÿ îáë.) – 5,96 15,77
R. arvalis (Çàêàðïàòñêàÿ îáë.) – 16,54
R. arvalis (Ëèòâà) –
1 Ñòåïåíü è õàðàêòåð ìîðôîëîãè÷åñêîé äèôôåðåíöèàöèè îñòðîìîðäûõ ëÿãóøåê â ýòîé ðàáîòå
íå àíàëèçèðóþòñÿ. Ýòîìó áóäåò ïîñâÿùåíà îòäåëüíàÿ ïóáëèêàöèÿ.
Ïðèçíàê R. arvalis—R. dalmatina R. arvalis—R. temporaria R. dalmatina—R. temporaria
Âûáîðêà R. dalmatina
R. tempo-
raria
R. arvalis
(Õåðñîíñêàÿ
îáë.)
R. arvalis
(Êèåâñêàÿ
îáë.)
R. arvalis
(Çàêàðïàòñêàÿ
îáë.)
R. arvalis
(Ëèòâà)
Ñðàâíèò åë üíî å è ç ó ÷ åíèå ê àðèî òèïîâ. Îïèñàíèå è ñðàâíèòåëüíîå
èçó÷åíèå êàðèîòèïîâ áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû ïðîâîäèòñÿ âïåðâûå.
R. dalmatina. Èññëåäîâàíî 35 ìåòàôàçíûõ ïëàñòèí íà ïðåïàðàòàõ êîñòíîãî
ìîçãà è ñåëåçåíêè îò 3 ñàìîê èç Çàêàðïàòñêîé îáë. Êàðèîòèï âêëþ÷àåò â ñåáÿ
26 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (2n = 26, NF = 52), êîòîðûå äîñòàòî÷íî ÷åòêî äåëÿòñÿ íà
2 ðàçìåðíûå ãðóïïû: 5 ïàð êðóïíûõ è 8 ìåëêèõ. Êðóïíûå õðîìîñîìû ïî ðàç-
ìåðàì ïî÷òè â 2 ðàçà áîëüøå ìåëêèõ. Ñàìûå êðóïíûå ãîìîëîãè 1-é ïàðû, à òàê-
æå êðóïíûå õðîìîñîìû 4-é è 5-é ïàð ÿâëÿþòñÿ ìåòàöåíòðèêàìè, 2-ÿ è 3-ÿ ïà-
ðû — ñóáìåòàöåíòðèêè. Õðîìîñîìû 6-é è 8-é ïàð ñõîäíû ïî âåëè÷èíå, ðàçìåð
îñòàëüíûõ ðàâíîìåðíî óáûâàåò.  ìîðôîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè îíè òàêæå íåîä-
íîðîäíû: 6-ÿ, 9-ÿ, 11-ÿ è 13-ÿ ïàðû — ìåòàöåíòðèêè, 7-ÿ, 10-ÿ è 11-ÿ — ñóáìå-
òàöåíòðèêè è òîëüêî îäíà — 8-ÿ ïàðà — èìååò ñóáòåëîöåíòðè÷åñêèé òèï ñòðîå-
íèÿ. Õðîìîñîìíàÿ ôîðìóëà — 14V + 10sV + 2sT (ðèñ. 2, à). Âòîðè÷íûå ïåðå-
òÿæêè (îáíàðóæåíû òîëüêî íà íåñêîëüêèõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ) ëîêàëè-
çîâàíû íà êîðîòêîì ïëå÷å 3-é è äëèííîì ïëå÷å 5-é ïàð õðîìîñîì. Ïîëîâûå
õðîìîñîìû íå èäåíòèôèöèðîâàíû.
R. temporaria. Èññëåäîâàíû 32 ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè íà ïðåïàðàòàõ êîñò-
íîãî ìîçãà, ñåëåçåíêè è ñåìåííèêîâ îò 3 { è } èç Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé îáë. Âñå
îíè èìåþò õàðàêòåðíûé äëÿ äàííîãî âèäà êàðèîòèï (2n = 26, NF = 52). Âñå
õðîìîñîìû ïî ðàçìåðó äåëÿòñÿ, êàê è ó ïðåäûäóùåãî âèäà, íà 2 ãðóïïû: 5 ïàð
êðóïíûõ è 8 ïàð ìåëêèõ õðîìîñîì. Ñàìûå êðóïíûå õðîìîñîìû 1-é ïàðû
ÿâëÿþòñÿ ÷åòêèìè ìåòàöåíòðèêàìè. Ê ìåòàöåíòðèêàì ìîæíî îòíåñòè òàêæå
õðîìîñîìû 5-é è 9-é ïàð, êîòîðûå èìåþò ïðàêòè÷åñêè ðàâíûå ïëå÷è. Õðîìîñî-
ìû 2-é, 3-é, 4-é ïàð, à òàêæå âñå ìåëêèå õðîìîñîìû, çà èñêëþ÷åíèåì 8-é ñóá-
òåëîöåíòðè÷åñêîé ïàðû, îòíîñÿòñÿ ê ñóáìåòàöåíòðèêàì. Íà áîëüøèíñòâå ìåòà-
ôàçíûõ ïëàñòèí íà äëèííîì ïëå÷å 10-é ïàðû îòìå÷åíû âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè.
Íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ äåëÿùèåñÿ êëåòêè ñ ÷åòêèìè íàáîðàìè õðîìîñîì îò-
ñóòñòâîâàëè. Ïîëîâûå õðîìîñîìû íå èäåíòèôèöèðîâàíû. Õðîìîñîìíàÿ ôîðìó-
ëà — 6V + 18sV + 2sT. (ðèñ. 2, á).
R. arvalis. Èññëåäîâàíî 60 ìåòàôàçíûõ ïëàñòèí íà ïðåïàðàòàõ êîñòíîãî ìîçãà
è ñåìåííèêîâ îò 6 { èç Çàêàðïàòüÿ, 37 — íà ïðåïàðàòàõ êîñòíîãî ìîçãà îò ñàìêè
èç Ëüâîâñêîé îáë., 13 — íà ïðåïàðàòàõ êðîâè îò ñàìêè èç Ïîëòàâñêîé îáë., 16 —
íà ïðåïàðàòàõ êðîâè îò 2 íåïîëîâîçðåëûõ îñîáåé èç Êèåâñêîé îáë., 34 — íà ïðå-
ïàðàòàõ êðîâè è êîñòíîãî ìîçãà îò 2 { è } èç ×åðíèãîâñêîé îáë., 42 — íà
ïðåïàðàòàõ êîñòíîãî ìîçãà îò 5 { èç îêð. Âèëüíþñà. Âñå îíè èìåþò êàðèîòèï,
ñîñòîÿùèé èç 24 äâóïëå÷èõ õðîìîñîì (2n = 24, NF = 48).  îòëè÷èå îò äâóõ ïðå-
äûäóùèõ âèäîâ îòñóòñòâóåò ÷åòêîå äåëåíèå õðîìîñîì ïî ðàçìåðíîìó ïðèçíàêó.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà: 1-ÿ, 5–7-ÿ, 10-ÿ è 12-ÿ ïàðû ÿâëÿþòñÿ ìåòà-
öåíòðèêàìè, 2–4-ÿ ïàðû — ñóáìåòàöåíòðèêàìè, à 8-ÿ, 9-ÿ è 11-ÿ — ñóáòåëî-
öåíòðèêàìè. Õðîìîñîìíàÿ ôîðìóëà — 12V + 6sV + 6sT (ðèñ. 3, à). Íà ïðåïà-
36 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
Ðèñ. 2. Êàðèîãðàììû: à — R. dalmatina; á — R. temporaria.
Fig. 2. Karyograms: à — R. dalmatina; á — R. temporaria.
ðàòàõ ñåìåííèêîâ îòìå÷åíû äåëÿùèåñÿ êëåòêè íà ñòàäèè äèàêèíåçà è ìåòàôàçû-
II ìåéîçà ñ 12 õðîìîñîìàìè. Ïîëîâûå õðîìîñîìû íå âûÿâëåíû. Íà íåêîòîðûõ
ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ áûëà îáíàðóæåíà âòîðè÷íàÿ ïåðåòÿæêà íà êîðîòêîì
ïëå÷å 2-é ïàðû õðîìîñîì â ïðèöåíòðîìåðíîì ðàéîíå (ðèñ. 3, à).
R. arvalis (ñ. Àíòîíîâêà, Õåðñîíñêîé îáë.). Êàðèîòèï îñòðîìîðäûõ ëÿãóøåê
ýòîé ïîïóëÿöèè ñïåöèàëüíî âêëþ÷åí â ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå, ïîñêîëüêó çäåñü
îòìå÷åíû ñàìûå äëèííîíîãèå îñîáè ýòîãî âèäà (Òàðàùóê, 1984). Èññëåäîâàíî
34 ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè íà ïðåïàðàòàõ êîñòíîãî ìîçãà è ñåëåçåíêè è 134 äåëÿ-
ùèåñÿ êëåòêè íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ îò 5 { è 8 }. Êàðèîòèï ïî âñåì àíàëè-
çèðóåìûì ïðèçíàêàì èäåíòè÷åí îïèñàííîìó âûøå (ðèñ. 3, â). Âòîðè÷íûå ïåðå-
òÿæêè îáíàðóæåíû íà íåêîòîðûõ ìåòàôàçíûõ ïëàñòèíêàõ íà êîðîòêîì ïëå÷å â
ïðèöåíòðîìåðíîì ðàéîíå 2-é ïàðû õðîìîñîì (ðèñ. 3, â).
R. a. wolterstorffi. Èññëåäîâàíî 32 ìåòàôàçíûå ïëàñòèíêè íà ïðåïàðàòàõ êîñò-
íîãî ìîçãà, ñåëåçåíêè è 16 — íà ïðåïàðàòàõ ñåìåííèêîâ îò 3 { è } èç Çàêàðïàò-
ñêîé îáë. Êàðèîòèï êàê ïî êîëè÷åñòâó õðîìîñîì, òàê è ïî èõ ìîðôîëîãèè
37Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê...
Ðèñ. 3. Êàðèîãðàììû: à — R. arvalis; á — R. arvalis (Õåðñîí); â — R. à. arvalis (Ëèòâà); ã —
R. à. wolterstorffi.
Fig. 3. Karyograms: à — R. arvalis; á — R. arvalis (Kherson); â — R. à. arvalis (Lithuania); ã —
R. à. wolterstorffi.
Òàáëèö à 6. Ìîðôîìåòðè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû: ãðóïïîâûå
êîýôôèöèåíòû êëàññèôèêàöèîííûõ ôóíêöèé
Ta b l e 6. Morphometric classificational of brown frogs from the territory of Ukraine: group classification func-
tion coefficients
L/T 456,68 447,58 472,48
L. tym. o./L. tym 34,81 –34,67 29,80
T/D. p. p. 183,92 187,45 177,40
T/A 153,12 173,28 136,50
D. p. p./C. int. 128,65 132,76 150,06
Êîíñòàíòà –1082,98 –1108,26 –1119,31
Ïåðåìåííàÿ
èëè êîíñòàòíòà
Êîýôôèöèåíò
R. arvalis R. dalmatina R. temporaria
ïîëíîñòüþ èäåíòè÷åí îïèñàííîìó âûøå, íî âòîðè÷íûå ïåðåòÿæêè íàìè íå
îáíàðóæåíû.
Ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ êàðèîòèïà áóðûõ ëÿãóøåê ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû ñâè-
äåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïî êîëè÷åñòâó õðîìîñîì è èõ ìîðôîëîãè÷åñêèì õàðàê-
òåðèñòèêàì êàðèîòèïû âñåõ òðåõ âèäîâ íå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ, îïèñàííûõ èç
ðàçëè÷íûõ òî÷åê àðåàëîâ ýòèõ âèäîâ äðóãèìè àâòîðàìè (Ullerich, 1967; Èâàíîâ,
Ìàäÿíîâ, 1973; Áåë÷åâà, Ãåíîâà, 1974; Îðëîâà è äð., 1977 è äð.). Êàðèîòèï âñåõ
èçó÷åííûõ R. arvalis ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ëèòâû ñîâåðøåííî îäèíàêîâ è íå
íåñåò â ñåáå ïðèçíàêîâ âíóòðèâèäîâîé äèôôåðåíöèàöèè ýòîãî âèäà. Íà òåððèòî-
ðèè Óêðàèíñêîãî Çàêàðïàòüÿ íå îáíàðóæåíî áóðûõ ëÿãóøåê ñ êàêèìè-ëèáî
ïðîìåæóòî÷íûìè õàðàêòåðèñòèêàìè êàðèîòèïà, êîòîðûå ìîãëè áû óêàçûâàòü íà
ðåàëüíîå ñóùåñòâîâàíèå ãèáðèäèçàöèè ìåæäó R. arvalis è R. dalmatina è ïîä-
òâåðæäàëè áû ãèïîòåçó Í. Í. Ùåðáàêà è Ì. È. Ùåðáàíÿ (1980) î ãèáðèäíîì
ïðîèñõîæäåíèè R. a. wolterstorffi.
Äèà ãíî ñ òèêà á óðûõ ë ÿ ã óøåê. Îäíîçíà÷íàÿ äèàãíîñòèêà âñåõ òðåõ âè-
äîâ áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Óêðàèíû âîçìîæíà íà îñíîâàíèè ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷å-
íèÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîé ïîäâèæíîñòè áåëêîâ (Green, Borkin, 1993; Ìåææåð³í òà
³í., 1997), îäíàêî øèðîêîå èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ìåòîäà ïîêà íåâîçìîæíî ïî ðÿäó
ïðè÷èí, îñíîâíûìè èç êîòîðûõ ÿâëÿþòñÿ åãî òðóäîåìêîñòü, à òàêæå íåîáõîäèìîñòü
çíà÷èòåëüíûõ ôèíàíñîâûõ è âðåìåííûõ çàòðàò. Ïî ýòèì æå ïðè÷èíàì âðÿä ëè öåëå-
ñîîáðàçíî ðåêîìåíäîâàòü äëÿ äèàãíîñòèêè ýòèõ âèäîâ öèòîãåíåòè÷åñêèé ìåòîä,
êîòîðûé, ê òîìó æå, óñòóïàåò áèîõèìè÷åñêîìó â ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòè è çà÷àñ-
òóþ ñâÿçàí ñ íåîáõîäèìîñòüþ óìåðùâëåíèÿ æèâîòíûõ. Êðîìå òîãî, îáà íàçâàííûõ
ìåòîäà íåïðèëîæèìû ê îãðîìíûì íàó÷íûì êîëëåêöèÿì, õðàíÿùèìñÿ â ðàçëè÷íûõ
ôîíäîõðàíèëèùàõ. È, íàïðîòèâ, âðÿä ëè ìîæíî äèàãíîñòèðîâàòü ñàìöîâ ïðûòêîé
ëÿãóøêè ïî îòñóòñòâèþ âíóòðåííèõ ðåçîíàòîðîâ íà æèâîì ìàòåðèàëå. Ïî âñåì ýòèì
ïðè÷èíàì ïðîáëåìà ðàçðàáîòêè ìåòîäîâ ìîðôîëîãè÷åñêîé äèàãíîñòèêè îñòðî-
ìîðäîé, òðàâÿíîé è ïðûòêîé ëÿãóøåê ïðîäîëæàåò îñòàâàòüñÿ âåñüìà àêòóàëüíîé.
Äëÿ äèàãíîñòèêè áóðûõ ëÿãóøåê Çàêàðïàòüÿ èñïîëüçîâàíû 5 ìîðôîìåòðè-
÷åñêèõ èíäåêñîâ, ñîñòàâëåííûõ ñ ó÷åòîì òàáëèö 3 è 4. Ïîýòîìó êëàññèôèêàöè-
îííûå ôóíêöèè, ðàçðàáîòàííûå äëÿ êàæäîãî èç òðåõ âèäîâ, ïîñòðîåíû ñ ó÷åòîì
ýòèõ 5 èíäåêñîâ (òàáë. 6). Èñïîëüçóÿ ýòè ôóíêöèè, ìîæíî ñî 100%-íîé âåðîÿò-
íîñòüþ îïðåäåëèòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü êàæäîé îòäåëüíîé âçðîñëîé îñîáè
áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Óêðàèíû. Ïîäðîáíûå ðåêîìåíäàöèè ïî èñïîëüçîâàíèþ
êëàññèôèêàöèîííûõ ôóíêöèé íà ïðèìåðå èäåíòèôèêàöèè ëåñíûõ ìûøåé ðîäà
Sylvaemus ìîæíî íàéòè â ðàáîòå Å. È. Ëàøêîâîé è È. È. Äçåâåðèíà (2002).
 ïðîöåññå èäåíòèôèêàöèè âàæíî òàêæå èñïîëüçîâàòü òðàäèöèîííûå ïðèç-
íàêè âíåøíåé ìîðôîëîãèè (îêðàñêó ñïèíû è æèâîòà, ïðîïîðöèè çàäíèõ êîíå÷-
íîñòåé è ò. ä.), îòñóòñòâèå âíóòðåííèõ ðåçîíàòîðîâ ó ñàìöîâ ïðûòêîé ëÿãóøêè
(Áàííèêîâ è äð., 1977; Áîðêèí, 1986; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980 è äð.), à ïðè íåîá-
õîäèìîñòè è êàðèîëîãè÷åñêèå äàííûå.
Çàêëþ÷åíèå
 ðåçóëüòàòå ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé óñòàíîâëåíî, ÷òî R. arvalis, R. dal-
matina è R. temporaria, îáèòàþùèå íà òåððèòîðèè Óêðàèíû, õîðîøî äèôôåðåí-
öèðóþòñÿ êàê ïî îáùèì ðàçìåðàì òåëà (R. temporaria), òàê è ïî åãî ïðîïîðöèÿì
(R. dalmatina è R. arvalis), íî äëÿ ýòîãî âàæíî èñïîëüçîâàòü íå îòäåëüíûå ïðèçíà-
êè, à èõ ñîâîêóïíîñòü, ÷òîáû îöåíèòü ñîðàçìåðíîñòü (ïðîïîðöèîíàëüíîñòü) èõ
ðàçâèòèÿ â ñòðóêòóðå åäèíîãî öåëîñòíîãî ôåíîòèïà. Ïðåèìóùåñòâî èíòåãðàëü-
íîãî ïîäõîäà ïî ñðàâíåíèþ ñ äèôôåðåíöèàëüíûì àíàëèçîì îòäåëüíûõ ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ â èçó÷åíèè áåñõâîñòûõ àìôèáèé íåîäíîêðàòíî ïîä÷åð-
êèâàëîñü ìíîãèìè àâòîðàìè (Bosch, Marquez, 1996; Kabardina, 1999).
38 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
Ïî ðåçóëüòàòàì äèñêðèìèíàíòíîãî àíàëèçà, ïîëó÷åíî ÷åòêîå ðàçäåëåíèå ñî-
âîêóïíîé âûáîðêè, ñîñòîÿùåé èç îñîáåé òðåõ âèäîâ, íà òðè âèäîâûå ñóáâûáîðêè
áåç âû÷ëåíåíèÿ êàêèõ-ëèáî ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì, ÷òî, ïî íàøåìó ìíåíèþ,
ñâèäåòåëüñòâóåò îá îòñóòñòâèè ãèáðèäèçàöèè ìåæäó íèìè. Ýòîò âûâîä ïîäòâåð-
æäàåòñÿ òàêæå ðåçóëüòàòàìè ñðàâíèòåëüíîãî èçó÷åíèÿ êàðèîòèïîâ R. dalmatina,
R. temporaria è âñåõ ôîðì R. arvalis ñ òåððèòîðèè Óêðàèíû è R. à. arvalis ñ òåððè-
òîðèè Ëèòâû; â ïîñëåäíåì ñëó÷àå íå îòìå÷åíî òàêæå ïðèçíàêîâ âíóòðèâèäîâîé
äèôôåðåíöèàöèè êàðèîòèïà îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè. Óñòàíîâëåí èíòåðåñíûé
ôàêò êîíâåðãåíòíîãî ñõîäñòâà îñòðîìîðäûõ ëÿãóøåê Çàêàðïàòüÿ ñ ëÿãóøêàìè
äâóõ äðóãèõ âèäîâ, ñâèäåòåëüñòâóþùèé î ôåíîòèïè÷åñêîì ñáëèæåíèè òðåõ ðàç-
íûõ âèäîâ ðîäà Rana, îáèòàþùèõ â îäíèõ è òåõ æå óñëîâèÿõ âíåøíåé ñðåäû.
Äëÿ îäíîçíà÷íîé äèàãíîñòèêè êàæäîé îòäåëüíîé îñîáè òðàâÿíîé, îñòðîìîð-
äîé è ïðûòêîé ëÿãóøåê äîñòàòî÷íî èñïîëüçîâàòü 5 ìîðôîìåòðè÷åñêèõ èíäåêñîâ,
âêëþ÷åííûõ â ñîîòâåòñòâóþùèå äèñêðèìèíàíòíûå êëàññèôèêàöèîííûå ôóíêöèè.
Àíäðååâ È. Ô. Àìôèáèè è ðåïòèëèè Ïðèêàðïàòüÿ // Ó÷åí. çàï. — Êèøèíåâ : Èçä-âî óí-òà, 1953. —
8. — Ñ. 257–270.
Áàííèêîâ À. Ã., Äàðåâñêèé È. Ñ., Èùåíêî Â. Ã. è äð. Îïðåäåëèòåëü çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ
ôàóíû ÑÑÑÐ. — Ì. : Ïðîñâåùåíèå, 1977. — 415 ñ.
Áåë÷åâà Ð. Ã., Ãåíîâà Ã. Ê. Êàðèîòèïû ãðå÷åñêîé (Rana graeca), òðàâÿíîé (R. temporaria), è ïðûòêîé
(R. dalmatina) ëÿãóøåê // Çîîë. æóðí. — 1974. — 53, âûï. 10. — Ñ. 1518–1523.
Áîðêèí Ë. ß. Ñèñòåìàòèêà áóðûõ ëÿãóøåê Ïàëåàðêòè÷åñêîé Àçèè : Àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. — Ë., 1986. — 24 ñ.
Ãîí÷àðåíêî À. Å. Çàâèñèìîñòü ðàçìåðîâ íåêîòîðûõ çåìíîâîäíûõ îò èõ âîçðàñòà // Âåñòí. çîîëîãèè. —
1979. — 13, ¹ 4. — Ñ. 79–82.
Ãðàôîäàòñêèé À. Ñ., Ãðèãîðüåâ Î. Â., Èñàåíêî À. À. Äèôôåðåíöèàëüíàÿ îêðàñêà õðîìîñîì ÷åòûðåõ
âèäîâ àìôèáèé // Çîîë. æóðí. — 1978. — 57, âûï. 8. — Ñ. 1279–1281.
Èâàíîâ Â. Ã., Ìàäÿíîâ Í. Í. Ñðàâíèòåëüíàÿ êàðèîëîãèÿ ëÿãóøåê ðîäà Rana // Öèòîëîãèÿ. — 1973. —
15, ¹ 7. — Ñ. 920–927.
Èùåíêî Â. Ã., Åëüêèí Þ. À. Î ñòåïåíè ìîðôîëîãè÷åñêîé óäàëåííîñòè è ñõîäñòâà áóðûõ ëÿãóøåê ôàó-
íû ÑÑÑÐ // Ãåðïåòîë. èññëåäîâàíèÿ â Ñèáèðè è íà Äàëüíåì Âîñòîêå. — Ë. : Çîîë. èí-ò ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1981. — Ñ. 103–106.
Êàáàðäèíà Þ. À. Ôîðìèðîâàíèå ìåæâèäîâûõ ðàçëè÷èé ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïðèçíàêàì òðàâÿíîé,
Rana temporaria, è îñòðîìîðäîé, R. arvalis, ëÿãóøåê // Çîîë. æóðí. — 2002. — 81, ¹ 2. —
Ñ. 221–233.
Êóçüìèí Ñ. Ë. Çåìíîâîäíûå áûâøåãî ÑÑÑÐ. — Ì. : Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èññëåäîâàíèé ÊÌÊ,
1999. — 298 ñ.
Ëàêèí Ã. Ô. Áèîìåòðèÿ : Ó÷åáíîå ïîñîáèå äëÿ áèîëîãè÷. ñïåö. âóçîâ. — 3-å èçä., ïåðåðàá. è äîï. —
Ì. : Âûñø. øê., 1980. — 293 ñ.
Ëàøêîâà Å. È., Äçåâåðèí È. È. Îäîíòîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è èäåíòèôèêàöèÿ âèäîâ ëåñíûõ
ìûøåé, Sylvaemus (Muridae, Rodentia) ôàóíû Óêðàèíû // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2002. — 36,
¹ 3. — Ñ. 25–33.
Ìàêãðåãîð Ã., Âàðëè Äæ. Ìåòîäû ðàáîòû ñ õðîìîñîìàìè. — Ì. : Ìèð, 1986. — 262 ñ.
Ìàíèëî Â. Â. Êàðèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ðåïòèëèé // Ðóêîâîäñòâî ïî èçó÷åíèþ çåìíîâîäíûõ è
ïðåñìûêàþùèõñÿ. — Êèåâ, 1989. — Ñ. 100–109.
Ìåææåð³í Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., ϳîíòêîâñüêà Î. À. Àëîçèìíà ì³íëèâ³ñòü âèä³â àìô³á³é
Ñõ³äíèõ Êàðïàò // Á³îð³çíîìàí³òòÿ Êàðïàòñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà. — Êè¿â, 1997. —
Ñ. 352–367.
Íèêèòþê Á. À. Ôàêòîðû ðîñòà è ìîðôîôóíêöèîíàëüíîãî ñîçðåâàíèÿ îðãàíèçìà. — Ì. : Íàóêà,
1978. — 144 ñ.
Îðëîâà Â. Ô., Áàõàðåâ Â. À., Áîðêèí Ë. ß. Êàðèîòèïû íåêîòîðûõ áóðûõ ëÿãóøåê Åâðàçèè è òàêñîíî-
ìè÷åñêèé àíàëèç êàðèîòèïîâ âñåé ãðóïïû // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ : Ãåðïåòîëîãè÷åñêèé
ñá. — Ë., 1977. — 74. — Ñ. 81–103.
Ïåñêîâ Â. Í. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé êîíñòèòóöèè òåëà áóðûõ ëÿãóøåê ôàóíû Óê-
ðàèíû // Âîïð. ãåðïåòîëîãèè : Àâòîðåô. äîêë. VII âñåñîþç. ãåðïåòîë. êîíô. (Êèåâ, 26–29 ñåíò.
1989 ã.). — Êèåâ, 1989. — Ñ. 191–192.
Ïðîêîôüåâà À. À. Èññëåäîâàíèå ìîðôîëîãèè õðîìîñîì íåêîòîðûõ ðûá è àìôèáèé // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ,
íîâ. ñåð., — 1934. — 1, ¹ 2. — Ñ. 80–84.
Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 246 ñ. — (Ôàóíà Óêðà¿íè;
Ò. 7).
Òàðàùóê Ñ. Â. Îá èçìåí÷èâîñòè îñòðîìîðäîé ëÿãóøêè (Rana arvalis) íà òåððèòîðèè Óêðàèíû //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 1984. — 18, ¹ 5. — Ñ. 80–82.
39Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ è äèàãíîñòèêà áóðûõ ëÿãóøåê...
Òåðåíòüåâ Ï. Â., ×åðíîâ Ñ. À. Îïðåäåëèòåëü ïðåñìûêàþùèõñÿ è çåìíîâîäíûõ. — Ì. : Ñîâ. íàóêà,
1949. — 340 ñ.
Õîçàöêèé Ë. È. Ê ôàóíå çåìíîâîäíûõ è ïðåñìûêàþùèõñÿ Âîñòî÷íûõ Êàðïàò // Èçâ. Âñåñîþç. ãåîãð.
îá-âà. — 1950. — 82, âûï. 1. — Ñ. 89–92.
Øàðëåìàíü Ì. Â. Çîîãåîãðàô³ÿ ÓÐÑÐ. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1937. — 235 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. — Êèåâ : Íàóê.
äóìêà, 1980. — 268 ñ.
Atchley W. R., Rutledge J. J., Cowley D. E. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance
patterns in the rat and mouse skull // Evolution. — 1981. — 35, N 6. — P. 1037–1055.
Bolkay S. I. Über die Herkunft und verwandschaftlichen Beziehungen der südeuropäischen Braunfrösche zu
einander und zu den übrigen nördlichen Braunfröschen // Glas. Zemal. Muzeja Hercegovini (Bull.
Mus. Bosnia Hercegovina), Sarajevo. — 1923. — 35. — P. 113–122.
Bosch J., Marquez R. Discriminant functions for sex identification in two midwife toads (Alytes obstetricans
and A. cisternasii) // J. Herpetol. — 1996. — 6, N 4. — P. 105–109.
Gnillemin C. Caryotypes de Rana temporaria (L.) et de Rana dalmatina (Bonaparte) // Chromosoma. —
1967. — 21, Hf. 2. — S. 189–197.
Green D. M., Borkin L. J. Evolutionary relationships of Eastern Palearctic Brown Frogs, genus Rana:
paraphyly of the 24-chromosome species group and the significance of chromosome number change //
Zool. J. Linnean Society. — 1993. — 109. — P. 1–25.
Kabardina Y. A. The formation and adaptive value of dimorphic morphometric characters in common frog,
Rana temporaria L. // Current studies in Herpetology. — 1999. — P. 197–208.
Mensi P., Lattes A., Macario B. et al. Taxonomy and evolution of European brown frogs // Zool. J. Linnean
Society. — 1992. — 104. — P. 293–311.
Mertens R., Wermut H. Die Amphibien und Reptilien Europas. — Frankfurt am Main : Kramer, 1960. —
264 S.
Nishioka M., Sumida M., Borkin L. J., Wu Z. Genetic differentiation of 30 populations of 12 brown frog
species distribudet in the Palearctic region elucidated by the electrophoretic method // Sci. Rep. Lab.
Amphibian Biol. (Hiroshima Univ.). — 1992. — 11. — P. 109–160.
Peskov V. N., Korolyova D. S. Morphological differentiation and diagnostic of Rana arvalis, R. temporaria and
R. dalmatina // 12th Ordinary Meet. Soc. Europaea Herpetol. (SEN). — S.-Petersburg, 2003. — P. 127.
Ullerich F.-H. Weitere Untersuchungen über Chromosomenverhältnisse und DNS-Gehalt bei Anuren
(Amphibia) // Chromosoma. — 1967. — 21, Hf. 4. — S. 345–368.
Vaurie C. Adaptive differences between two sympatric species of nuthatches (Sitta) // Proc. X Int. Congr.
Upsala, 1951. — P. 163–166.
Witschi E. Chromosomen und Geschlecht bei Rana temporaria // Z. ind. Abstam.-u. Vererbungslehre. —
1922. — 27, Hf. 3–4. — S. 253–255.
40 Â. Í. Ïåñêîâ, È. Ì. Êîöåðæèíñêàÿ, Â. Â. Ìàíèëî, Å. Ì. Ïèñàíåö
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3368 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T18:02:11Z |
| publishDate | 2004 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Манило, В.В. Писанец, Е.М. 2009-07-07T09:14:53Z 2009-07-07T09:14:53Z 2004 Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины / В. Н. Песков, И. М. Коцержинская, В. В. Манило, Е. М. Писанец // Вестн. зоологии. — 2004. — Т. 38, № 6. — С. 29-40. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3368 597.8:591.4(477) Предложена дифференциация бурых лягушек фауны Украины по совокупности морфологических признаков. Установлен факт конвергентного сходства бурых лягушек Закарпатья. Проанализированы кариотипы R. temporaria и R. dalmatina и всех форм R. arvalis. Предложены диагностические функции, позволяющие со 100%-ной вероятностью определять особей всех трех видов. Differetiation of Ukrainian brown frogs by totality of morphological characters was studied. The fact of convergent similarity of Transcarpathian brown frogs was determined. Karyotypes of R. temporaria, R. dalmatina and all forms of Rana arvalis are discribed and compared. Diagnostic function, which allowes to determine 3 brown frogs species with 100% reliability are proposed. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины Morphological Differentiation and Diagnostic of Brown Frogs Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) from the Territory of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины Песков, В.Н. Коцержинская, И.М. Манило, В.В. Писанец, Е.М. Фауна и систематика |
| title | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины |
| title_alt | Morphological Differentiation and Diagnostic of Brown Frogs Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) from the Territory of Ukraine |
| title_full | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины |
| title_fullStr | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины |
| title_full_unstemmed | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины |
| title_short | Морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек Rana arvalis, R. temporaria и R. dalmatina (Amphibia, Ranidae) с территории Украины |
| title_sort | морфологическая дифференциация и диагностика бурых лягушек rana arvalis, r. temporaria и r. dalmatina (amphibia, ranidae) с территории украины |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3368 |
| work_keys_str_mv | AT peskovvn morfologičeskaâdifferenciaciâidiagnostikaburyhlâgušekranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaesterritoriiukrainy AT koceržinskaâim morfologičeskaâdifferenciaciâidiagnostikaburyhlâgušekranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaesterritoriiukrainy AT manilovv morfologičeskaâdifferenciaciâidiagnostikaburyhlâgušekranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaesterritoriiukrainy AT pisanecem morfologičeskaâdifferenciaciâidiagnostikaburyhlâgušekranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaesterritoriiukrainy AT peskovvn morphologicaldifferentiationanddiagnosticofbrownfrogsranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaefromtheterritoryofukraine AT koceržinskaâim morphologicaldifferentiationanddiagnosticofbrownfrogsranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaefromtheterritoryofukraine AT manilovv morphologicaldifferentiationanddiagnosticofbrownfrogsranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaefromtheterritoryofukraine AT pisanecem morphologicaldifferentiationanddiagnosticofbrownfrogsranaarvalisrtemporariairdalmatinaamphibiaranidaefromtheterritoryofukraine |