Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье
В результате анализа изменчивости 10 промеров тела достигнута 100%-ная надежность диагностики гребенчатого и дунайского тритонов, которая при использовании отдельных признаков дает максимальное разрешение 98,2% (по относительной длине задних конечностей) и 99,5% (по индексу Вальтершторфа). Показано,...
Saved in:
| Date: | 2005 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2005
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3377 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье / Ф.Ф. Куртяк, С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 49–57. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3377 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Куртяк, Ф.Ф. Межжерин, С.В. 2009-07-07T09:57:25Z 2009-07-07T09:57:25Z 2005 Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье / Ф.Ф. Куртяк, С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 49–57. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3377 597.94(477.87) В результате анализа изменчивости 10 промеров тела достигнута 100%-ная надежность диагностики гребенчатого и дунайского тритонов, которая при использовании отдельных признаков дает максимальное разрешение 98,2% (по относительной длине задних конечностей) и 99,5% (по индексу Вальтершторфа). Показано, что разделение видовых ареалов происходит на высоте 120–150 м. При этом фактором, определяющим изоляцию в местах перекрывания высотности распределения, становится экологическое разобщение, обусловленное разной биотопической приуроченностью видов: дунайского тритона — к степным ландшафтам, а гребенчатого — к лесным. Установлено, что численность дунайского тритона, хотя и уменьшилась за последние 30 лет в 1,8 раза, сейчас ее можно считать относительно высокой, о чем свидетельствует стабильная встречаемость этого вида в учетах земноводных, тогда как численность гребенчатого тритона снизилась в 3,3 раза, а частота его встречаемости среди представителей класса уменьшилась в 2 раза. Эти данные не дают оснований считать, что T. dobrogicus в Закарпатье — это вид, находящийся в угрожающем состоянии, и его включение в Красную книгу Украины на данном этапе вряд ли может быть признано целесообразным. The 100% reliability of diagnostics of Triturus cristatus and Triturus dobrogicus was achieved as a result of analysis of 10 body measurements, while using of individual traits relative limbs length and Wolterstorff’s index gives the maximum identification about 98.2% and 99.5% specimens of both species, correspondingly. Spatial separation of species ranges took place at the altitude of 120–150 m. It is shown that ecological differentiation determined by different habitat preferences (T. dobrogicus dwells steppe landscapes, while Triturus cristatus lives in forests) is the main factor, which determines isolation of two species in places of overlapping of their ranges. It is revealed, that population density of Triturus dobrogicus, even though became 1.8 times smaller during the last 30 years, now could be assessed as high due to stable numbers during census of Amphibians. At the same time the population size of Triturus cristatus has decreased in 3.3 times and its frequency in Amphibians census has decreased two times. The materials on distribution and population size of T. dobrogicus in Transcarpathians do not allow either to consider this species critically endangered or to include it to the national Red Data Book. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Экология Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье Morphometric Variation, Geographic Distribution and Population Size of Triturus cristatus and Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae) in Transcarpathians Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье |
| spellingShingle |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье Куртяк, Ф.Ф. Межжерин, С.В. Экология |
| title_short |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье |
| title_full |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье |
| title_fullStr |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье |
| title_full_unstemmed |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье |
| title_sort |
изменчивость, распространение, численность гребенчатого, triturus cristatus, и дунайского, triturus dobrogicus, тритонов (amphibia, salamandridae) в закарпатье |
| author |
Куртяк, Ф.Ф. Межжерин, С.В. |
| author_facet |
Куртяк, Ф.Ф. Межжерин, С.В. |
| topic |
Экология |
| topic_facet |
Экология |
| publishDate |
2005 |
| language |
Russian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Morphometric Variation, Geographic Distribution and Population Size of Triturus cristatus and Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae) in Transcarpathians |
| description |
В результате анализа изменчивости 10 промеров тела достигнута 100%-ная надежность диагностики гребенчатого и дунайского тритонов, которая при использовании отдельных признаков дает максимальное разрешение 98,2% (по относительной длине задних конечностей) и 99,5% (по индексу Вальтершторфа). Показано, что разделение видовых ареалов происходит на высоте 120–150 м. При этом фактором, определяющим изоляцию в местах перекрывания высотности распределения, становится экологическое разобщение, обусловленное разной биотопической приуроченностью видов: дунайского тритона — к степным ландшафтам, а гребенчатого — к лесным. Установлено, что численность дунайского тритона, хотя и уменьшилась за последние 30 лет в 1,8 раза, сейчас ее можно считать относительно высокой, о чем свидетельствует стабильная встречаемость этого вида в учетах земноводных, тогда как численность гребенчатого тритона снизилась в 3,3 раза, а частота его встречаемости среди представителей класса уменьшилась в 2 раза. Эти данные не дают оснований считать, что T. dobrogicus в Закарпатье — это вид, находящийся в угрожающем состоянии, и его включение в Красную книгу Украины на данном этапе вряд ли может быть признано целесообразным.
The 100% reliability of diagnostics of Triturus cristatus and Triturus dobrogicus was achieved as a result of analysis of 10 body measurements, while using of individual traits relative limbs length and Wolterstorff’s index gives the maximum identification about 98.2% and 99.5% specimens of both species, correspondingly. Spatial separation of species ranges took place at the altitude of 120–150 m. It is shown that ecological differentiation determined by different habitat preferences (T. dobrogicus dwells steppe landscapes, while Triturus cristatus lives in forests) is the main factor, which determines isolation of two species in places of overlapping of their ranges. It is revealed, that population density of Triturus dobrogicus, even though became 1.8 times smaller during the last 30 years, now could be assessed as high due to stable numbers during census of Amphibians. At the same time the population size of Triturus cristatus has decreased in 3.3 times and its frequency in Amphibians census has decreased two times. The materials on distribution and population size of T. dobrogicus in Transcarpathians do not allow either to consider this species critically endangered or to include it to the national Red Data Book.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3377 |
| citation_txt |
Изменчивость, распространение, численность гребенчатого, Triturus cristatus, и дунайского, Triturus dobrogicus, тритонов (Amphibia, Salamandridae) в Закарпатье / Ф.Ф. Куртяк, С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. — 2005. — Т. 39, № 5. — С. 49–57. — рос. |
| work_keys_str_mv |
AT kurtâkff izmenčivostʹrasprostraneniečislennostʹgrebenčatogotrituruscristatusidunaiskogotriturusdobrogicustritonovamphibiasalamandridaevzakarpatʹe AT mežžerinsv izmenčivostʹrasprostraneniečislennostʹgrebenčatogotrituruscristatusidunaiskogotriturusdobrogicustritonovamphibiasalamandridaevzakarpatʹe AT kurtâkff morphometricvariationgeographicdistributionandpopulationsizeoftrituruscristatusandtriturusdobrogicusamphibiasalamandridaeintranscarpathians AT mežžerinsv morphometricvariationgeographicdistributionandpopulationsizeoftrituruscristatusandtriturusdobrogicusamphibiasalamandridaeintranscarpathians |
| first_indexed |
2025-11-25T21:10:30Z |
| last_indexed |
2025-11-25T21:10:30Z |
| _version_ |
1850548011185209344 |
| fulltext |
ÓÄÊ 597.94(477.87)
ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÜ, ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ, ×ÈÑËÅÍÍÎÑÒÜ
ÃÐÅÁÅÍ×ÀÒÎÃÎ, TRITURUS CRISTATUS, È ÄÓÍÀÉÑÊÎÃÎ,
TRITURUS DOBROGICUS, ÒÐÈÒÎÍÎÂ (AMPHIBIA,
SALAMANDRIDAE) Â ÇÀÊÀÐÏÀÒÜÅ
Ô. Ô. Êóðòÿê1, Ñ. Â. Ìåææåðèí2
1 Óæãîðîäñêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò,
óë. Âîëîøèíà, 24, Óæãîðîä, 88000 Óêðàèíà
2 Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû,
óë. Á. Õìåëüíèöàîãî, 15, Êèåâ, 01601 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 26 ôåâðàëÿ 2005
Èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî, Triturus cristatus, è äóíàéñêîãî, Triturus
dobrogicus, òðèòîíîâ (Amphibia, Salamandridae) â Çàêàðïàòüå. Êóðòÿê Ô. Ô., Ìåææåðèí Ñ. Â. — Â
ðåçóëüòàòå àíàëèçà èçìåí÷èâîñòè 10 ïðîìåðîâ òåëà äîñòèãíóòà 100%-íàÿ íàäåæíîñòü
äèàãíîñòèêè ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ, êîòîðàÿ ïðè èñïîëüçîâàíèè îòäåëüíûõ
ïðèçíàêîâ äàåò ìàêñèìàëüíîå ðàçðåøåíèå 98,2% (ïî îòíîñèòåëüíîé äëèíå çàäíèõ êîíå÷íîñòåé)
è 99,5% (ïî èíäåêñó Âàëüòåðøòîðôà). Ïîêàçàíî, ÷òî ðàçäåëåíèå âèäîâûõ àðåàëîâ ïðîèñõîäèò
íà âûñîòå 120–150 ì. Ïðè ýòîì ôàêòîðîì, îïðåäåëÿþùèì èçîëÿöèþ â ìåñòàõ ïåðåêðûâàíèÿ
âûñîòíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ, ñòàíîâèòñÿ ýêîëîãè÷åñêîå ðàçîáùåíèå, îáóñëîâëåííîå ðàçíîé
áèîòîïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòüþ âèäîâ: äóíàéñêîãî òðèòîíà — ê ñòåïíûì ëàíäøàôòàì, à ãðå-
áåí÷àòîãî — ê ëåñíûì. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ÷èñëåííîñòü äóíàéñêîãî òðèòîíà, õîòÿ è óìåíüøèëàñü
çà ïîñëåäíèå 30 ëåò â 1,8 ðàçà, ñåé÷àñ åå ìîæíî ñ÷èòàòü îòíîñèòåëüíî âûñîêîé, î ÷åì ñâèäå-
òåëüñòâóåò ñòàáèëüíàÿ âñòðå÷àåìîñòü ýòîãî âèäà â ó÷åòàõ çåìíîâîäíûõ, òîãäà êàê ÷èñëåííîñòü
ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà ñíèçèëàñü â 3,3 ðàçà, à ÷àñòîòà åãî âñòðå÷àåìîñòè ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé
êëàññà óìåíüøèëàñü â 2 ðàçà. Ýòè äàííûå íå äàþò îñíîâàíèé ñ÷èòàòü, ÷òî T. dobrogicus â
Çàêàðïàòüå — ýòî âèä, íàõîäÿùèéñÿ â óãðîæàþùåì ñîñòîÿíèè, è åãî âêëþ÷åíèå â Êðàñíóþ
êíèãó Óêðàèíû íà äàííîì ýòàïå âðÿä ëè ìîæåò áûòü ïðèçíàíî öåëåñîîáðàçíûì.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: òðèòîíû, Triturus cristatus, Triturus dobrogicus, ðàñïðîñòðàíåíèå, ìîðôîëî-
ãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü, ÷èñëåííîñòü.
Morphometric Variation, Geographic Distribution and Population Size of Triturus cristatus and Triturus
dobrogicus (Amphibia, Salamandridae) in Transcarpathians. Kurtiak F. F., Mezhzherin S. V. — The 100%
reliability of diagnostics of Triturus cristatus and Triturus dobrogicus was achieved as a result of analysis
of 10 body measurements, while using of individual traits relative limbs length and Wolterstorff’s index
gives the maximum identification about 98.2% and 99.5% specimens of both species, correspondingly.
Spatial separation of species ranges took place at the altitude of 120–150 m. It is shown that ecological
differentiation determined by different habitat preferences (T. dobrogicus dwells steppe landscapes, while
Triturus cristatus lives in forests) is the main factor, which determines isolation of two species in places
of overlapping of their ranges. It is revealed, that population density of Triturus dobrogicus, even though
became 1.8 times smaller during the last 30 years, now could be assessed as high due to stable numbers
during census of Amphibians. At the same time the population size of Triturus cristatus has decreased in
3.3 times and its frequency in Amphibians census has decreased two times. The materials on distribution
and population size of T. dobrogicus in Transcarpathians do not allow either to consider this species
critically endangered or to include it to the national Red Data Book.
Ke y wo r d s: newts, Triturus cristatus, Triturus dobrogicus, geographic distribution, morphological
variation, population size.
Ââåäåíèå
Ãðóïïà ãðåáåí÷àòûõ òðèòîíîâ Triturus cristatus s. l. â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðèâëåêàåò îñîáîå
âíèìàíèå èññëåäîâàòåëåé. Îíà ïðåäñòàâëåíà 4 âèêàðèðóþùèìè ãåíåòè÷åñêè äèñêðåòíûìè ôîðìàìè,
Vestnik zoologii, 39(5): 49–57, 2005
© Ô. Ô. Êóðòÿê, Ñ. Â. Ìåææåðèí, 2005
êîòîðûõ ñåé÷àñ ïðèíÿòî ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå îòäåëüíûõ âèäîâ (Wallis, Arntzen, 1989; Macgregor
et al., 1990). Ïîâûøåííûé èíòåðåñ ê ýòîé ãðóïïå îáóñëîâëåí òàêæå è íåîáõîäèìîñòüþ ðàçðàáîòêè ìåð
ïî èõ îõðàíå, ïîñêîëüêó ïðåäñòàâèòåëè êîìïëåêñà ñ÷èòàþòñÿ âèäàìè íå òîëüêî íåäîñòàòî÷íî
èçó÷åííûìè, íî è íóæäàþùèìèñÿ â îõðàíå, à ïîòîìó âíåñåíû â Êðàñíûé ñïèñîê ÌÑÎÏ è II ïðèëî-
æåíèå Áåðíñêîé êîíâåíöèè. Òðè âèäà ýòîãî êîìïëåêñà îáèòàþò íà òåððèòîðèè Óêðàèíû: ãðåáåí÷àòûé
òðèòîí Triturus cristatus s. str. (êàòåãîðèÿ LR), æèâóùèé ãëàâíûì îáðàçîì â Ïîëåñüå è Ëåñîñòåïè
(Òàðàùóê, 1959); êàâêàçñêèé òðèòîí Ò. karelinii (êàòåãîðèÿ DD), îáèòàþùèé íå òîëüêî íà Êàâêàçå, íî
è â Êðûìó (Ùåðáàê, 1966; Litvinchuk et al., 1994; Ìåææåðèí è äð., 1998), è äóíàéñêèé T. dobrogicus
(êàòåãîðèÿ DD) òðèòîí, ïðèóðî÷åííûé ê âîäîåìàì è ðåêàì áàññåéíà Äóíàÿ (Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980;
Litvinchuk et al., 1994; Ìåææåð³í òà ³í., 1997; Ìåææåðèí è äð., 1998; Ëèòâèí÷óê, 1998).
Êàê ýòî íè ñòðàííî, íî ÷åì áîëüøå âíèìàíèÿ óäåëÿåòñÿ ýòîé ãðóïïå çåìíîâîäíûõ, òåì áîëüøå
íàêàïëèâàåòñÿ âîïðîñîâ, òðåáóþùèõ îòâåòà, ÷òî îñîáåííî àêòóàëüíî äëÿ äóíàéñêîãî òðèòîíà,
íàñòîé÷èâî ðåêîìåíäóåìîãî äëÿ âêëþ÷åíèÿ â Êðàñíóþ êíèãó Óêðàèíû (Ëèòâèí÷óê, Áîðêèí, 2002).
Îäíàêî ñòðîãèå äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî ñóùåñòâîâàíèþ âèäà ÷òî-ëèáî óãðîæàåò èëè îí ñíèæàåò
ñâîþ ÷èñëåííîñòü, äî ñèõ ïîð íå ïîëó÷åíû, õîòÿ è âûñêàçûâàþòñÿ ïðåäïîëîæåíèÿ îá óãðîçå ýòîìó
âèäó, â ÷àñòíîñòè, ñî ñòîðîíû âíåäðèâøåãîñÿ â Çàêàðïàòüå ðîòàíà-ãîëîâåøêè (Percuttus glehni)
(Ëèòâèí÷óê, Áîðêèí, 2002). Àíàëèç ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ ÷èñëåííîñòè äóíàéñêîãî òðèòîíà â
Çàêàðïàòüå ìîæåò áûòü îñîáåííî ýôôåêòèâíûì, åñëè ó÷åñòü, ÷òî áîëåå 30 ëåò íàçàä ïîäîáíûå
èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè (Ùåðáàíü, 1976; Ùåðáàê, Ùåðáàíü, 1980), à ýòî çíà÷èò, ÷òî ïðè óñëîâèè
óíèôèêàöèè ìåòîäà ó÷åòà ìîæíî âûÿâèòü ðåàëüíóþ òåíäåíöèþ èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèäà.
Ïåðåä òåì êàê ïðîâîäèòü èññëåäîâàíèÿ ìàññîâûõ ñåðèé äâóõ ìîðôîëîãè÷åñêè áëèçêèõ âèäîâ,
îñîáåííî â çîíå èõ ïàðàïàòðèè, íåîáõîäèìî èõ ÷åòêî èäåíòèôèöèðîâàòü ïî ýêñòåðüåðíûì ïðèçíà-
êàì. Âåäü èìåííî èç-çà ñëàáîé ðàçðàáîòêè ìîðôîëîãè÷åñêîé äèàãíîñòèêè èññëåäîâàíèÿ ïî ýòîìó
âèäó â çîíå ïàðàïàòðèè â îñíîâíîì ïðîâîäèëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ èäåíòèôè-
êàöèè (Litvinchuk et al., 1994, 1997; Ìåææåðèí è äð., 1997, 1998). Äåòàëüíàÿ ðàçðàáîòêà äèôôåðåí-
öèàëüíîãî äèàãíîçà äëÿ ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ áóäåò òåì áîëåå àêòóàëüíîé, åñëè ó÷åñòü,
÷òî ïðîèñõîäèò îãðàíè÷åííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ýòèõ âèäîâ (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð., 2003), êîòîðàÿ
ïðèâîäèò ê ïîÿâëåíèþ ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì, «ðàçìûâàþùèõ» ìîðôîëîãè÷åñêèé õèàòóñ. Ñëåäóåò
ñêàçàòü, ÷òî äåòàëüíàÿ äèàãíîñòèêà äóíàéñêîãî è ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíîâ ñ óêàçàíèåì ïðåäåëîâ
èçìåí÷èâîñòè êëþ÷åâûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è èõ ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòè â äåòàëÿõ äî
ñèõ ïîð íå ïðîâåäåíà, ÷òî îñòàâëÿåò íåðåøåííûìè îòâåòû íà âîïðîñ î âîçìîæíîñòè ñîâìåñòíûõ
ïîñåëåíèé ýòèõ âèäîâ è ãðàíèöå èõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ â çîíå âîçìîæíîãî êîíòàêòà. Ýòî, â êîíå÷íîì
ñ÷åòå, íå ïîçâîëÿåò îïðåäåëèòü ìåõàíèçìû ñòàáèëüíîñòè çîíû, ðàçäåëÿþùåé âèäû, êîòîðàÿ,
ïî-âèäèìîìó, â íåêîòîðûõ ìåñòàõ íå ïðåâûøàåò 5 êì (Ëèòâèí÷óê, Áîðêèí, 2002). Òàêèì îáðàçîì,
öåëüþ èññëåäîâàíèÿ ñòàëî ðåøåíèå òðåõ çàäà÷: 1) îïðåäåëåíèå íàäåæíîñòè èäåíòèôèêàöèè äâóõ
âèäîâ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì è âû÷ëåíåíèå åäèíè÷íûõ ïðèçíàêîâ, ïîçâîëÿþùèõ
îäíîçíà÷íî îòëè÷àòü ýòè äâà âèäà â ïðèðîäå; 2) ïðîâåäåíèå ãðàíèöû â ðàñïðîñòðàíåíèÿ ýòèõ âèäîâ
â Çàêàðïàòüå è îïðåäåëåíèå ìåõàíèçìîâ ïîääåðæàíèÿ ïàðàïàòðèè; 3) îöåíêà ÷èñëåííîñòè ýòèõ âèäîâ
è óñòàíîâëåíèå òåíäåíöèè åå èçìåíåíèÿ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Îñíîâîé èññëåäîâàíèÿ ïîñëóæèëè òðèòîíû Çàêàðïàòüÿ, ìîðôîìåòðè÷åñêèé àíàëèç êîòîðûõ
áûë ñäåëàí ïðèæèçíåííî: 912 âçðîñëûõ îñîáåé T. dobrogicus ñ ðàâíèíû è 582 ýêç. T. cristatus ñ
ïðåäãîðèé è ãîðû (âïëîòü äî 800 ì).  êà÷åñòâå ýòàëîííûõ ñåðèé âçÿòû ôèêñèðîâàííûå â ôîðìàëèíå
îñîáè ãðåáåí÷àòîãî (17 ýêç.) è äóíàéñêîãî (35 ýêç.) òðèòîíîâ, ñîáðàííûå â Çàêàðïàòñêîé îáë. è
èäåíòèôèöèðîâàííûå íà óðîâíå àëëîçèìîâ (Ìåææåð³í òà ³í., 1997), à òàêæå êîëëåêöèîííûå ñáîðû
ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà èç îêð. Êèåâà (24 ýêç.) è äóíàéñêîãî èç ïëàâíåé Äóíàÿ (18 ýêç.), ãäå
îäíîçíà÷íî îáèòàþò ãåíåòè÷åñêè îäíîðîäíûå âèäû. Äëÿ ïîëó÷åíèÿ òî÷íûõ ïðîìåðîâ æèâûõ
ýêçåìïëÿðîâ áûë ïðèìåíåí ñïåöèàëüíî ñêîíñòðóèðîâàííûé ïðèáîð (Êóðòÿê, Êðî÷êî, 2000),
ïðåäñòàâëÿþùèé ñîáîé øòàíãåíöèðêóëü íà ïëîñêîñòè, ñíàáæåííûé ñïåöèàëüíûì øòàòèâîì,
ïîçâîëÿþùèì ôèêñèðîâàòü ïîëîæåíèå òåëà æèâîòíîãî.
 èññëåäîâàíèè èñïîëüçîâàíû ñëåäóþùèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè: L. — îáùàÿ äëèíà òåëà
ñ õâîñòîì, L. cp. — ðàññòîÿíèå îò êîíöà ìîðäû äî ïåðåäíåãî êîíöà êëîàêàëüíîé ùåëè, L. sv. —
ðàññòîÿíèå îò êîíöà ìîðäû äî çàäíåãî êîíöà êëîàêàëüíîé ùåëè, L. cd. — äëèíà õâîñòà îò ïåðåäíåãî
êðàÿ êëîàêàëüíîé ùåëè, L. tc. — øèðèíà ãîëîâû, L. c. — äëèíà ãîëîâû îò êîíöà ìîðäû äî óãëà ðòà,
L. cl. — äëèíà ãîëîâû îò êîíöà ìîðäû äî çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ, P. a. — äëèíà ïåðåäíèõ êîíå÷íîñ-
òåé, P. p. — äëèíà çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, D et (LiE) — ðàññòîÿíèå ìåæäó êîíå÷íîñòÿìè. Ïðè àíàëèçå
ïî îòäåëüíûì ïðèçíàêàì èñïîëüçîâàëè èíäåêñû, îòðàæàþùèå îòíîøåíèå àáñîëþòíûõ ïðîìåðîâ ê
îáùåé äëèíå òåëà, à òàêæå WI — èíäåêñ Âàëüòåðøòîðôà (îòíîøåíèå äëèíû ïåðåäíåé íîãè ê
ðàññòîÿíèþ ìåæäó êîíå÷íîñòÿìè: WI = P. a. / D õ 100).
Îöåíêó ÷èñëåííîñòè îïðåäåëÿëè â ñåçîíû ðàçìíîæåíèÿ (àïðåëü–èþíü) ìàðøðóòíûì ìåòîäîì,
èñïîëüçîâàííûì Ì. È. Ùåðáàíåì (1976). Ó÷åò ïðîâîäèëè áîëüøåé ÷àñòüþ â òåõ æå ñàìûõ ìåñòàõ,
÷òî è 30 ëåò íàçàä. Îí ïðåäñòàâëÿë ñîáîé âèçóàëüíûé ïîäñ÷åò êîëè÷åñòâà îñîáåé, íàõîäÿùèõñÿ â
âîäîåìå â çîíå íàäåæíîé èäåíòèôèêàöèè, ñ ïîñëåäóþùèì ïåðåðàñ÷åòîì íà 100 ì áåðåãîâîé ëèíèè.
Îñîáåííî ýôôåêòèâíûì ýòîò ïîäõîä îêàçàëñÿ äëÿ T. dobrogicus, êîòîðûé âñå ëåòî æèâåò â âîäå.
50 Ô. Ô. Êóðòÿê, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Êîíòðîëüíûå ïîâòîðû ìàðøðóòîâ ïîêàçàëè, ÷òî ìåòîä äàâàë õîðîøî âîñïðîèçâîäèìûå ðåçóëüòàòû. Â
ñëó÷àÿõ èñ÷åçíîâåíèÿ âîäîåìà, óêàçàííîãî Ì. È. Ùåðáàíåì, âûáèðàëè ñîñåäíèå ìåñòà îáèòàíèÿ
ýòîãî âèäà. Ó÷åò òàêæå ïðîâîäèëñÿ è â äðóãèõ ðàéîíàõ Çàêàðïàòüÿ, íå îõâà÷åííûõ èññëåäîâàíèÿìè
70-õ ãã. Ñ ýòîé öåëüþ âûáèðàëè áèîòîïû, íàèáîëåå ïîäõîäÿùèå äëÿ òðèòîíîâ (âðåìåííûå âîäîåìû,
êàíàëû, íåáîëüøèå ïðóäû).
Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ìàòåðèàëîâ ïðîâåäåí ïî ïðîãðàìíîìó ïàêåòó Statistica 6,0, à
êàðòîãðàôè÷åñêîå îôîðìëåíèå ðàáîòû — ñ ïîìîùüþ ïàêåòîâ ArcView v. 8,2 è MapInfo Professional
v. 7.0. 22.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Äèà ãíîñ òèêà. Ïðîâåäåííûé äèñêðèìèíàíòíûé àíàëèç ïî 10 àáñîëþòíûì
ïðîìåðàì òåëà ïîêàçàë âûñîêóþ íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ îñîáåé äâóõ èñ-
ñëåäîâàííûõ âèäîâ. Ïðè÷åì ïðè îïðåäåëåíèè òðèòîíîâ, ïðîìåðåííûõ ïðèæèç-
íåííî, à òàêæå ñðàâíåíèÿõ îòäàëåííûõ ïîïóëÿöèé ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà Ñðåä-
íåãî Äíåïðà (îêð. Êèåâà) è ïëàâíåé Äóíàÿ áûëà äîñòèãíóòà 100%-íàÿ
èäåíòèôèêàöèÿ (òàáë. 1). Â òî æå âðåìÿ ïðè àíàëèçå çàêàðïàòñêèõ ñåðèé,
ôèêñèðîâàííûõ â ôîðìàëèíå, âèäîâàÿ ïðèíàäëåæíîñòü îñîáåé êîòîðûõ áûëà
ïðåäâàðèòåëüíî îïðåäåëåíà ïî ãåííûì ìàðêåðàì, íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ ïî
òåì æå ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì ñîñòàâèëà òîëüêî 94%, ÷òî, ïî-âèäèìîìó,
ñâÿçàíî ñ òðóäíîñòÿìè ñíÿòèÿ òî÷íûõ ïðîìåðîâ. Âûñîêóþ íàäåæíîñòü äèñêðè-
ìèíàöèè æèâûõ ãðåáåí÷àòûõ è äóíàéñêèõ òðèòîíîâ ïî ñîâîêóïíîñòè ïðîìåðîâ
äåìîíñòðèðóåò è ìåòîä ãëàâíûõ êîìïîíåíò (ðèñ. 1). Ïðè åãî èñïîëüçîâàíèè
ñîâîêóïíîñòü èññëåäîâàííûõ îñîáåé, ïðåäâàðèòåëüíî íå ðàçäåëåííàÿ íà äâà
âèäà, ðàñïðåäåëèëàñü â âèäå ÷åòêî îòëè÷àþùèõñÿ «îáëàêîâ»: êîìïàêòíîãî,
ñîñòîÿùåãî èç îñîáåé T. dobrogicus, è ðàñïëûâ÷àòîãî, ïðåäñòàâëåííîãî T. crista-
tus. Ðåçóëüòàò âàæåí â ìåòîäè÷åñêîì îòíîøåíèè, ïîñêîëüêó ÿâëÿåòñÿ íåçàâèñè-
ìûì ïîäòâåðæäåíèåì òîãî, ÷òî îïðåäåëåíèå äâóõ âèäîâ, ïðîâåäåííîå â ïðèðîäå,
áûëî ïðàâèëüíûì: è äóíàéñêèé, è ãðåáåí÷àòûé òðèòîíû, äåéñòâèòåëüíî, èìåþò
÷åòêèé ìîðôîëîãè÷åñêèé õèàòóñ, âûÿâëÿåìûé ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ.
Àíàëèç èíäèâèäóàëüíûõ ïðîìåðîâ ïîêàçàë âîçìîæíîñòü íàäåæíîé äèñêðèìè-
íàöèè (òàáë. 2) ó æèâûõ ýêçåìïëÿðîâ, â ÷àñòíîñòè ïî èíäåêñàì L. c./L., P. a./L.,
P. p./L., à òàêæå èíäåêñó Âàëüòåðøòîðôà (WI). Ñîãëàñíî äèñêðèìèíàíòíîìó
àíàëèçó, äîëÿ íàäåæíî îïðåäåëåííûõ îñîáåé ïî ïåðâûì äâóì èíäåêñàì ÷óòü
ïðåâûøàåò 90%, à ïî äâóì ïîñëåäíèì íàõîäèòñÿ â ðàéîíå 99%. Êàê è ñëåäîâàëî
îæèäàòü, íàäåæíîñòü îïðåäåëåíèÿ ïî èíäèâèäóàëüíûì ïðèçíàêàì ó ôèêñèðî-
âàííûõ â ôîðìàëèíå îñîáåé ãîðàçäî íèæå, ÷åì ó æèâûõ (òàáë. 3), è çíà÷åíèÿ,
íàïðèìåð èíäåêñà WI, ïåðåêðûâàþòñÿ.
à åî ã ð àôè÷å ñêî å ð à ñïðîñ òð àíåíèå. Îñíîâîé äëÿ àíàëèçà ðàñïðî-
ñòðàíåíèÿ òðèòîíîâ ïîñëóæèëè êàê îðèãèíàëüíûå ìàòåðèàëû àâòîðîâ ñòàòüè,
ïîëó÷åííûå âî âðåìÿ ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé, òàê è îïóáëèêîâàííûå ðåçóëüòàòû
51Èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ...
Òàáëèö à 1. Íàäåæíîñòü äèñêðèìèíàöèè ïðè ïîïàðíûõ ñðàâíåíèÿõ ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ
ïî 10 ïðîìåðàì òåëà
Ta b l e 1. Discrimination reliability in pair comparison of the cristate and danubian newts by 10 measurements
of body
I — ñðàâíåíèå ôèêñèðîâàííûõ ñåðèé, II — äóíàéñêèõ è êèåâñêèõ âûáîðîê, III — îñîáåé,
ïðîìåðÿííûõ ïðèæèçíåííî.
T. cristatus 16 2 24 912
T. dobrogicus 1 25 18 582
Äîëÿ ïðàâèëüíî
îïðåäåëåííûõ îñîáåé, % 94,1 92,6 100 100 100 100
Âèä
I II III
T. cristatus T. dobrogicus T. cristatus T. dobrogicus T. cristatus T. dobrogicus
52 Ô. Ô. Êóðòÿê, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Ðèñ. 1. Ðàñïðåäåëåíèå äâóõ âèäîâ òðèòîíîâ â ïðîñòðàíñòâå ãëàâíûõ êîìïîíåíò, ðàññ÷èòàííûõ ïî
10 ïðèçíàêàì: T. cristatus — âåðõíåå îáëàêî, T. dobrogicus — íèæíåå.
Fig. 1. Distribution of the two species of newts in the space of the main components, calculated by 10 cha-
racters: T. cristatus — the cloud above; T. dobrogicus — the cloud below.
-15 -10 -5 0 5 10 15
‘ ‡ÍÚÓ� 1: 49,27%
-5
-4
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
6
‘
‡Í
ÚÓ
�
2:
2
5,
12
%
Òàáëèö à 2. Äîëÿ ïðàâèëüíî îïðåäåëåííûõ ïðèæèçíåííî îñîáåé äóíàéñêîãî è ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíîâ ïî
îòäåëüíûì èíäåêñàì
Ta b l e 2. The part of correctly determined live specimens of the cristate and danubian newts by separate indices
Ò à á ëèö à 3. Ñðåäíåå çíà÷åíèå è ñòàíäàðòíàÿ îøèáêà èíäåêñà Âàëüòåðøòîðôà (WI) â òðåõ ðàçíûõ
ãðóïïàõ ñðàâíåíèÿ äóíàéñêîãî è ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíîâ
Ta b l e 3. Mean values and their standard error of the Wolterstorff's Index (WI) in the three different groups
of comparison of the danubian and cristate newts
Îáîçíà÷åíèÿ ãðóïï òå æå, ÷òî è â òàáëèöå 1.
I 42,5 ± 0,98 30,3–56,0 32 59,9 ± 2 44,2–82,9 21
II 53,4 ± 1,51 44,3–61,3 18 57,5 ± 0,99 50,1–66,5 24
III 40,6 ± 0,19 26,2–48,8 912 58,4 ± 0,2 51–66,7 512
L. cp. /L. 70,7 L. cl. /L. 82,8
L. sv. /L. 62,4 P. a. /L. 92,0
L. cd. /L. 65,0 P. p. /L. 98,2
L. tc. /L. 75,6 Det (LiE)/L. 62,7
L. c. /L. 90,6 WI 99,5
Ãðóïïà
ñïàâíeíèÿ
T. dobrogicus T. cristatus
M ± m lim n M ± m lim n
Èíäåêñ Äîëÿ ïðàâèëüíî
îïðåäåëåííûõ îñîáåé, % Èíäåêñ Äîëÿ ïðàâèëüíî
îïðåäåëåííûõ îñîáåé, %
ãåíåòè÷åñêîãî ìàðêèðîâàíèÿ (Litvinchuk et al., 1994, 1997; Ìåææåðèí è äð.,
1997), ÷òî ïîçâîëèëî îïåðèðîâàòü 72 âûáîðêàìè, ïîêðûâàþùèìè ðàâíèííîå
Çàêàðïàòüå è çîíó ïàðàïàòðèè T. cristatus—T. dobrogicus. Áàçèðóÿñü íà ïðîñòðàí-
ñòâåííîì ðàñïðåäåëåíèè áîëåå ÷åì 1500 îñîáåé äâóõ âèäîâ, ìîæíî óòâåðæäàòü,
÷òî àíàëèçèðóåìûå âèäû íå îáðàçóþò ñîâìåñòíûõ ïîñåëåíèé è èõ àðåàëû â
Çàêàðïàòüå ïðîñòðàíñòâåííî ðàçîáùåíû, ÷òî ïîäòâåðæäàåò âûñêàçàííîå ðàíåå
ïîëîæåíèå (Ëèòâèí÷óê, 1998; Litvinchuk et al., 1994, 1997) î ïàðàïàòðè÷åñêîì
õàðàêòåðå èõ ðàñïðåäåëåíèÿ; ïðè÷åì äóíàéñêèé òðèòîí çàíèìàåò âñþ íèçìåí-
íîñòü, à ãðåáåí÷àòûé — ïðåäãîðüÿ, íà÷èíàÿ ñ âûñîòû 120 ì. Òåì íå ìåíåå, êàê
ýòî õîðîøî âèäíî íà ðèñóíêå 2, ñóùåñòâóåò âûñîòíîå ïåðåêðûâàíèå ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ âèäîâ íà óðîâíå 120–150 ì. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïîìèìî ôàêòîðà âûñîòû,
îïðåäåëÿþùåãî, òàê ñêàçàòü, ïåðâè÷íîå ðàçîáùåíèå ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî
òðèòîíîâ, ñóùåñòâóåò è âòîðè÷íûé óðîâåíü èõ èçîëÿöèè — ýêîëîãè÷åñêèé, â
÷àñòíîñòè ðàçíûå áèîòîïè÷åñêèå ïðåäïî÷òåíèÿ. Òåððèòîðèÿ, ãäå ãðåáåí÷àòûé
òðèòîí çàìåùàåò äóíàéñêîãî, íàõîäèòñÿ â çîíå ïåðåõîäà îò íèçìåííîñòè ê
ãîðíûì ìàññèâàì, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ðåçêîé ñìåíîé ñòàöèé: ñòåïíûõ íà ëåñ-
íûå. Èìåííî òåñíàÿ ïðèâÿçàííîñòü äóíàéñêîãî òðèòîíà ê îòêðûòûì ëàíäøàô-
òàì, à ãðåáåí÷àòîãî — ê çàêðûòûì è îïðåäåëÿåò èõ ðåïðîäóêòèâíóþ èçîëÿöèþ â
ìåñòàõ, ãäå ïîïóëÿöèè ðàçíûõ âèäîâ ðàçäåëåíû íåñêîëüêèìè êèëîìåòðàìè è
âîçìîæíû êîíòàêòû âèäîâ. Ïî-âèäèìîìó, ñî÷åòàíèå òàêèõ êîíòðàñòíûõ ïî
æèçíåííûì óñëîâèÿì ëàíäøàôòîâ, êàê ñòåïíîãî è ëåñíîãî, è îáóñëîâëèâàåò
íàäåæíóþ ïðîñòðàíñòâåííóþ èçîëÿöèþ T. dobrogicus è T. cristatus, ïîñêîëüêó èõ
ãèáðèäèçàöèÿ — ñîáûòèå êðàéíå ðåäêîå (Pialek et al., 1999; Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è äð.,
2003). È ýòî íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî âèäû â ãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè î÷åíü áëèçêè
(Ìåææåðèí è äð., 1998) è, ñóäÿ ïî âñåìó, íå èìåþò íàäåæíûõ ýòîëîãè÷åñêèõ
áàðüåðîâ, à ïîòîìó â ñëó÷àÿõ ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ áóäóò ñêðåùèâàòüñÿ äðóã ñ
äðóãîì, îñòàâëÿÿ æèçíåñïîñîáíîå ïîòîìñòâî. Òåì íå ìåíåå, ãèáðèäèçàöèÿ â
ïðèðîäå ýòèõ âèäîâ â Çàêàðïàòüå äåéñòâèòåëüíî ïðîèñõîäèò î÷åíü ðåäêî è íàäåæíî
53Èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ...
Ðèñ. 2. Âûñîòíîå ðàñïðåäåëåíèÿ äâóõ âèäîâ òðèòîíîâ.
Fig. 2. Height distribution of the two species of newts.
Ïðèìå÷ àíèå. Îñîáè ñ ïîêàçàòåëÿìè èíäåêñà Âàëüòåðøòîðôà ìåíåå 0,5 îòíîñÿòñÿ ê âèäó
T. dobrogicus, áîëåå 0,5 — ê T. cristatus.
20 30 40 50 60 70 80 90
WI
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
¬
�
ÒÓ
Ú‡
Ì
‡‰
Û
�
Ó‚
Ì
Â
Ï
Ó�
�
(Ï
)
ïîäòâåðæäåíà íàõîäêîé òîëüêî îäíîãî ãèáðèäà ïîä Óæãîðîäîì (Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ è
äð., 2003). Òàêàÿ ðåäêàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ñâÿçàíà ñ äîñòàòî÷íî ñòðîãîé ýêîëîãè÷åñêîé
èçîëÿöèåé, à ïîòîìó ñîâìåñòíûå ïîñåëåíèÿ èëè ïðîíèêíîâåíèÿ îñîáåé îäíîãî
âèäà â ïîïóëÿöèè äðóãîãî ñëó÷àþòñÿ òîëüêî ïðè íàðóøåíèè ýêîëîãè÷åñêîé
èçîëÿöèè âèäîâ: ñâåäåíèè ëåñîâ è èçìåíåíèè ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà, ÷òî è
ïðîèçîøëî ïîä Óæãîðîäîì, ãäå àíòðîïîãåííûé ïðåññ îñîáåííî ñèëåí.
Åùå îäíîé ïðè÷èíîé, îïðåäåëÿþùåé íàäåæíóþ èçîëÿöèþ, ÿâëÿåòñÿ
îòíîñèòåëüíàÿ íåìíîãî÷èñëåííîñòü ýòèõ âèäîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ æåðëÿíêàìè
(Bombina bombina — B. varigatta) èëè ãðóïïîé îáûêíîâåííûõ òðèòîíîâ (Tritirus
54 Ô. Ô. Êóðòÿê, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé äóíàéñêîãî òðèòîíà â Çàêàðïàòüå.
Fig. 3. Distribution of population density of the danubian newt (T. dobrogicus) in Transcarpathia.
Ðèñ. 4. Ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà â Çàêàðïàòüå.
Fig. 4. Distribution of population density of the cristate newt (T. cristatus) in Transcarpathia.
0
1,9
3,4
23,4
4,8
Triturus dobrogicus
ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÓÒÓ·ÂÈ
”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰”Ê„Ó�Ó‰
�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ Ã Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ Óà Û͇˜ ‚ ÓÃÛ͇˜Â‚Ó
̇ 100 Ï Ï‡�¯�ÛÚ‡
¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�„ӂÓ
’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ ÛÒÚ’ÛÒÚ¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó ‚¬ËÌÓ„�‡‰Ó‚
ÃÛ͇˜Â‚Ó
’ÛÒÚ¬ËÌÓ„�‡‰Ó‚
�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ�ÓÔ
¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�Â„Ó ‚ Ó¡Â�„ӂÓ
”Ê„Ó�Ó‰
0,01
0
5,51
0,74
0,46
Triturus cristatus
ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÓÒÓ·ÂÈ
̇ 100 Ï Ï‡�¯�ÛÚ‡
vulgaris — T. montandoni), ó êîòîðûõ èíòðîãðåññèâíàÿ ãèáðèäèçàöèÿ — ÿâëåíèå
ñàìîå îáû÷íîå (Arntzen, 1996). Âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü è áîëüøàÿ ïëîòíîñòü
ïîïóëÿöèé ïîñëåäíèõ ñîïðîâîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîé ìèãðàöèåé ýòèõ âèäîâ, ÷òî
ïðèâîäèò ê ìåæâèäîâûìè èíòðîãðåññèÿì è ãèáðèäèçàöèè â ðàéîíå ïðåäãîðèé,
õîòÿ õàðàêòåð áèîòîïè÷åñêîãî ïðåäïî÷òåíèÿ çäåñü ñîâåðøåííî àíàëîãè÷åí —
æåðëÿíêà æåëòîáðþõàÿ Bombina variegata è òðèòîí êàðïàòñêèé T. montandoni
÷åòêî ïðèâÿçàíû ê ãîðèñòîé ëåñíîé ìåñòíîñòè, à æåðëÿíêà êðàñíîáðþõàÿ
B. bombina è òðèòîí îáûêíîâåííûé T. vulgaris — ýòî ðàâíèííûå âèäû.
Îöåíèâàÿ ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ ïî ðåãèîíó, ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äóíàé-
ñêèé òðèòîí îáíàðóæåí âî âñåõ àäìèíèñòðàòèâíûõ ðàéîíàõ ðàâíèííîãî Çàêàð-
ïàòüÿ è — áîëåå òîãî ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ ïîäõîäÿùèõ âîäîåìàõ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ
ñâèäåòåëüñòâîì íå òîëüêî åãî øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ â èçó÷åííîì ðåãèîíå,
íî è åãî îáû÷íîñòè. Ãðåáåí÷àòûé òðèòîí ðàñïðîñòðàíåí â Çàêàðïàòüå áîëåå
ñïîðàäè÷íî, ÷òî ìîæåò áûòü âûçâàíî òåì, ÷òî îí ïðèäåðæèâàåòñÿ áîëåå åñòåñ-
òâåííûõ, íåòðîíóòûõ ìåñò îáèòàíèÿ, êîòîðûõ â Çàêàðïàòüå ñòàíîâèòñÿ âñå
ìåíüøå è ìåíüøå.
× è ñ ë å í í î ñ ò ü. Ðàñïðåäåëåíèå ÷èñëåííîñòè äâóõ âèäîâ òðèòîíîâ ïî
èçó÷åííîìó ðåãèîíó ïðåäñòàâëåíî êàðòîãðàôè÷åñêè. Íà ñõåìàõ ðàñïðîñòðàíåíèÿ
(ðèñ. 3–4) ñàìûå òåìíûå ïîëÿ ìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ðåçåðâàòû âèäîâ, â
êîòîðûõ èõ ÷èñëåííîñòü ìàêñèìàëüíà. Ýòî íå çíà÷èò, ÷òî âèäû òàê ïëîòíî çàñåëÿþò
äàííóþ ìåñòíîñòü, à ðå÷ü èäåò î òîì, ÷òî åñëè â äàííîé ìåñòíîñòè åñòü ïîäõîäÿùèå
äëÿ âèäà áèîòîïû, òî îí áóäåò âñòðå÷àòüñÿ òàì ñ ïëîòíîñòüþ, îáîçíà÷åííîé íà
êàðòå. Ïðåäñòàâëåííûå ðèñóíêè â öåëîì àäåêâàòíî îòîáðàæàþò ñèòóàöèþ
îòíîñèòåëüíî ÷èñëåííîñòè âèäîâ â ðåãèîíå, òàê êàê îíè ïîñòðîåíû íà äàííûõ
ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé ïî âñåì òî÷êàì ñ ýêñòðàïîëÿöèåé íà ðåãèîí. Ïîñêîëüêó
òî÷åê áûëî íåìàëî, òî è ýêñòðàïîëÿöèÿ äîëæíà áûòü äîñòàòî÷íî òî÷íîé. Òàê, íà
êàðòå ðàñïðîñòðàíåíèÿ äóíàéñêîãî òðèòîíà (ðèñ. 3) äàæå ìîæíî íàáëþäàòü åãî
ïîëíîå îòñóòñòâèå, íàïðèìåð â ðàéîíå áîëîòà Äåäîâîå (Áåðåãîâñêîé ð-í).
Îöåíêà ÷èñëåííîñòè äóíàéñêîãî òðèòîíà ïîêàçàëà, ÷òî â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ñàìàÿ âûñîêàÿ ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà íàáëþäàåòñÿ â Óæãîðîäñêîì è
Áåðåãîâñêîì ðàéîíàõ, ãäå áûëî îáíàðóæåíî 6,5 è 7,8 îñîáåé íà 100 ì ìàðøðóòà;
ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü áûëà â Âèíîãðàäîâñêîì ð-íå (5,6 îñ/100 ì) è íèçêàÿ — â
Èðøàâñêîì è Ìóêà÷åâñêîì (3,6 è 4,0 îñ/100 ì). Ñðåäíÿÿ ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèè
ïî Çàêàðïàòüþ ñîñòàâèëà 5,43 ± 0,82 îñ/100 ì. Ñîïîñòàâëåíèå ïîëó÷åííûõ
äàííûõ ñ ìàòåðèàëàìè 30-ëåòíåé äàâíîñòè âûÿâëÿåò îïðåäåëåííóþ òåíäåíöèþ ê
óìåíüøåíèþ ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé äóíàéñêîãî òðèòîíà (â ñðåäíåì ïî ðåãèîíó
îíà óìåíüøèëàñü â 1,8 ðàçà), õîòÿ èç-çà îãðàíè÷åííîñòè äàííûõ Ì. È. Ùåðáàíÿ
ðàçëè÷èÿ íå äîñòèãëè ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûõ çíà÷åíèé.
Ãîðàçäî íèæå ÷èñëåííîñòü â Çàêàðïàòüå ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà, îáèòàþùåãî â
ïðåäãîðüÿõ.  ñðåäíåì ïî èçó÷åííîìó ðåãèîíó îíà ñîñòàâèëà 2,66 ± 0,42 îñ/100 ì,
÷òî â 2,2 ðàçà íèæå, ÷åì äóíàéñêîãî. Ìàêñèìàëüíàÿ ÷èñëåííîñòü T. cristatus, îáíà-
ðóæåííàÿ â Èðøàâñêîì è Óæãîðîäñêîì ðàéîíàõ (3 è 2,7 îñ/100 ì), áûëà íèæå
ìèíèìàëüíîé T. dobrogicus. Ïî äàííûì Ì. È. Ùåðáàíÿ, â ïåðâîé ïîëîâèíå 70-õ ãã.
ïëîòíîñòü ïîïóëÿöèé àíàëèçèðóåìûõ âèäîâ òðèòîíîâ áûëà â îáùåì îäèíàêîâîé.
Îòñþäà ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî íèçêàÿ ñåãîäíÿøíÿÿ ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî
òðèòîíà ñâÿçàíà èìåííî ñ åå ïàäåíèåì â 3,3 ðàçà (t = 3,72; p < 0,001).
Ïîõîæàÿ òåíäåíöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ è ïðè îöåíêàõ îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè
äâóõ âèäîâ. Äóíàéñêèé òðèòîí â ñðåäíåì ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 2,54% âñåõ
ó÷òåííûõ àìôèáèé, òîãäà êàê äîëÿ ãðåáåí÷àòîãî áûëà â 2 ðàçà íèæå — 1,24%.
Ïðè÷åì, ïî äàííûì Ì. È. Ùåðáàíÿ (1976), îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü äâóõ
âèäîâ òðèòîíîâ â íà÷àëå 70-õ ãã. îïÿòü-òàêè áûëà íà îäíîì óðîâíå — ÷óòü áîëåå
2% (òàáë. 4), à ýòî çíà÷èò, ÷òî çà ïîñëåäíèå 30 ëåò äîëÿ ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà
55Èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ...
ñðåäè àìôèáèé óïàëà ïî÷òè â 2 ðàçà, à äóíàéñêîãî îñòàëàñü íà ïðåæíåì óðîâíå.
Òàêèì îáðàçîì, èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü äóíàéñêîãî
òðèòîíà íà ôîíå íåêîòîðîãî ïàäåíèÿ àáñîëþòíîé îñòàëàñü ïðåæíåé, ìîæíî
çàêëþ÷èòü, ÷òî óìåíüøåíèå ÷èñëåííîñòè T. dobrogicus íå ÿâëÿåòñÿ ñîáûòèåì
îñîáåííûì, à ðåçóëüòàòîì îáùåãî óìåíüøåíèÿ ÷èñëåííîñòè çåìíîâîäíûõ â
ðåãèîíå.
Ïðåäñòàâëåííûå ðåçóëüòàòû àíàëèçà ÷èñëåííîñòè òðèòîíîâ â Çàêàðïàòüå, íà
íàø âçãëÿä, íå äàþò ÿâíûõ îñíîâàíèé äëÿ âêëþ÷åíèÿ T. dobrogicus â Êðàñíóþ
êíèãó Óêðàèíû. Îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóåò, ïðåæäå âñåãî ñòàáèëüíàÿ ïðåäñòàâëåí-
íîñòü äóíàéñêîãî òðèòîíà ñðåäè àìôèáèé Çàêàðïàòüÿ, à èìåþùóþñÿ òåíäåíöèþ
óìåíüøåíèÿ àáñîëþòíîé ÷èñëåííîñòè ñëåäóåò, ñêîðåå, îáúÿñíèòü ñíèæåíèåì
÷èñëåííîñòè çåìíîâîäíûõ â ðåãèîíå âîîáùå, ÷åì ñîñòîÿíèåì ðåñóðñà ýòîãî âèäà.
Âûÿâëåííàÿ îòíîñèòåëüíàÿ ñòàáèëüíîñòü ÷èñëåííîñòè äóíàéñêîãî òðèòîíà âû-
ãëÿäèò îñîáåííî î÷åâèäíîé íà ôîíå ðåçêîãî ïàäåíèÿ ÷èñëåííîñòè âèêàðè-
ðóþùåãî âèäà — ãðåáåí÷àòîãî òðèòîíà. Íåñìîòðÿ íà îïðåäåëåííóþ ñòàáèëüíîñòü
÷èñëåííîñòè äóíàéñêîãî òðèòîíà åãî âêëþ÷åíèå â Êðàñíóþ êíèãó ìîæíî áûëî
áû ïðèçíàòü öåëåñîîáðàçíûì â ñëó÷àå îãðàíè÷åííîñòè åãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ íà
òåððèòîðèè Óêðàèíû. Îäíàêî êðîìå Çàêàðïàòüÿ ýòîò âèä â ôàóíå Óêðàèíû
ïðåäñòàâëåí â Äóíàéñêèõ ïëàâíÿõ, ãäå ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì, à â íåêîòîðûõ ìåñòàõ
è ìíîãî÷èñëåííûì âèäîì àìôèáèé (Êîòåíêî, 1999). Òàêæå èìåþòñÿ ñâåäåíèÿ,
ïîäòâåðæäàþùèå îáèòàíèå ýòîãî âèäà â íèçîâüÿõ Äíåïðà (Ëèòâèí÷óê, Áîðêèí,
2002), à çíà÷èò, âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî ýòîò âèä áóäåò ðàñïðîñòðàíåí è â íèçîâüÿõ
Äíåñòðà.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ñäåëàòü âûâîä, ÷òî äóíàéñêèé òðèòîí — ýòî âèä ñ
óñòîé÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ è äîñòàòî÷íî øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì, îõâàòû-
âàþùèì áàññåéíû òðåõ êðóïíåéøèõ åâðîïåéñêèõ ðåê. Ïîýòîìó òðóäíî ñîãëà-
ñèòüñÿ ñ óòâåðæäåíèåì, ÷òî ýòîò âèä íàõîäèòñÿ â óãðîæàåìîì ñîñòîÿíèè è òðå-
áóåò äëÿ ñâîåé îõðàíû êàêèõ-ëèáî ðàäèêàëüíûõ, â òîì ÷èñëå âêëþ÷åíèÿ â Êðàñ-
íóþ êíèãó Óêðàèíû.
56 Ô. Ô. Êóðòÿê, Ñ. Â. Ìåææåðèí
Ïðèìå÷àíèå. n — êîëè÷åñòâî îáñëåäîâàííûõ ïóíêòîâ.
* Ïî: Ì. È. Ùåðáàíü (1976).
Óæãîðîäñêèé T. cristatus 19 2,7 ± 0,35 1,25±0,16 13 7,26±0,73 1,80±0,18
T. dobrogicus 73 6,8±0,54 3,15±0,25 12 7,04±0,85 1,75±0,21
Ìóêà÷åâñêèé T. cristatus 2 2,0±0,0 1,26±0,0 – – –
T. dobrogicus 34 3,2±0,38 2,03±0,34 – – –
Áåðåãîâñêîé T. dobrogicus 17 7,5±1,43 5,03±0,95 – – –
Âèíîãðàäîâñêèé T. cristatus 5 1,6±0,4 0,80±0,20 2 10,5±1,5 4,40±0,63
T. dobrogicus 16 5,6±1,71 2,81±0,85 4 12,0 ±0,0 5,03±0,0
Õóñòñêèé T. cristatus 4 4,0±0,41 1,59±0,16 – – –
Èðøàâñêèé T. cristatus 1 3 1,26±0,0
T. dobrogicus 4 4,0±0,08 1,69±0,46
 öåëîì T. cristatus 31 2,66±0,42 1,24±0,20 15 8,88±1,62 2,17±0,40
T. dobrogicus 144 5,43±0,82 2,53±0,38 13 9,52±2,48 2,33±0,61
Òàáëèö à 4. Èçìåíåíèå ñðåäíåé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé (Ì) è îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè ãðåáåí÷àòîãî è
äóíàéñêîãî òðèòîíîâ â ðàçíûõ àäìèíèñòðàòèâíûõ ðàéîíàõ Çàêàðïàòñêîé îáëàñòè çà ïîñëåäíèå 30 ëåò
T a b l e 4. Changes of mean population density of the cristate and danubian newts in different districts of the
Transcarpathian Region during the recent 30 years
Ðàéîí Âèä
2002–2003 ãã. 1970–1975 ãã. *
n M ± m
îòíîñèòåëü-
íàÿ ÷èñëåí-
íîñòü, %
n M ± m
îòíîñèòåëü-
íàÿ ÷èñëåí-
íîñòü, %
Êîòåíêî Ò. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè // Á³îð³çíîìàí³òí³ñòü Äóíàéñüêîãî á³îñôåðíîãî çàïîâ³äíèêà,
çáåðåæåííÿ òà óïðàâë³ííÿ. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1999. — Ñ. 139–146.
Êóðòÿê Ô. Ô., Êðî÷êî Þ. ². Ïðèñòð³é äëÿ ïðèæèòòºâîãî âèì³ðþâàííÿ â³ää³ë³â ò³ëà òà õîäó ¿õ ðåãåíå-
ðàö³¿ ó äð³áíèõ õðåáåòíèõ òâàðèí // Ðàö³îíàë³çàòîðñüêà ïðîïîçèö³ÿ ÓæÍÓ. — ¹ 372. —
12.12.2000 ð.
Ëèòâèí÷óê Ñ. Í. Ñèñòåìàòèêà è ðàñïðîñòðàíåíèå òðèòîíîâ êîìïëåêñà Triturus cristatus (Salamandridae)
â Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàíàõ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — ÑÏá., 1998. — 24 ñ.
Ëèòâèí÷óê Ñ. Í., Áîðêèí Ë. ß. Ðàñïðîñòðàíåíèå, ýêîëîãèÿ è îõðàííûé ñòàòóñ äóíàéñêîãî òðèòîíà,
Triturus dobrogicus (Amphibia, Salamandridae), íà òåððèòîðèè Óêðàèíû è Ìîëäîâû // Âåñòí.
çîîëîãèè. — 2002. — 36, ¹ 3. — Ñ. 35–44.
Ìåææåðèí Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Êîòåíêî Ò. È., Ïèîíòêîâñêàÿ Å. À. Áèîõèìè÷åñêàÿ ãåííàÿ
äèôôåðåíöèàöèÿ òðèòîíîâ (Amphibia, Salamandridae, Triturus) ôàóíû Óêðàèíû // Äîï.
ÍÀÍÓ. — 1998. — ¹ 1. — Ñ. 193–197.
Ìåææåðií Ñ. Â., Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ïiîíòêîâñüêà Î. À. Àëîçèìíà ìiíëèâiñòü åíäåìi÷íèõ âèäiâ
àìôiáié Ñõiäíèõ Êàðïàò // Áiîðiçíîìàíiòòÿ Êàðïàòñüêîãî áiîñôåðíîãî çàïîâiäíèêà. — Ê. :
Iíòåðåêîöåíòð, 1997. — Ñ. 352–366.
Ìîðîçîâ-Ëåîíîâ Ñ. Þ., Ìåææåðèí Ñ. Â., Êóðòÿê Ô. Ô. Î ãèáðèäèçàöèè ãðåáåí÷àòîãî (Triturus
cristatus) è äóíàéñêîãî (Triturus dobrogicus) òðèòîíîâ â Çàêàðïàòüå // Âåñòí. çîîëîãèè. — 2003. —
37, ¹ 2. — Ñ. 88–91.
Òàðàùóê Â. ². Çåìíîâîäí³ òà ïëàçóíè. — Ê. : Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1959. — 239 ñ.
Ùåðáàê Í. Í. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Êðûìà. — Ê. : Íàóê. äóìêà, 1966. — 299 ñ.
Ùåðáàê Í. Í., Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Óêðàèíñêèõ Êàðïàò. — Ê. : Íàóê.
äóìêà, 1980. — 268 ñ.
Ùåðáàíü Ì. È. Çåìíîâîäíûå è ïðåñìûêàþùèåñÿ Çàêàðïàòüÿ (ñèñòåìàòèêî-çîîãåîãðàôè÷åñêèé
î÷åðê) : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1976. — 14 ñ.
Arntzen J. W. Parameters of ecology and scale integrate the gradient and mosaic models of hybrid zone
structure in Bombina toads and Triturus newts // Isr. J. Zool. — 1996. — 42. — P. 111–119.
Litvinchuk S. N., Sokolova T. M., Borkin L. J. Biochemical differentiation of the Crested Newt (Triturus
cristatus group) in the territory of the former USSR // Abh. Ber. Naturkunde. — 1994. — 17. —
S. 67–74.
Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Borkin L. J. A contact zone between the newts Triturus cristatus and Triturus
dobrogicus in the Ukrainian Transcarpathians: distribution and genome size variation // Herpetologia
Bonnensis / Eds W. Bo �hme, W. Bischoff, T. Ziegler. — 1997. — S. 229–235.
Macgregor H. C., Sessions S. K., Arntzen J. W. An integrative analysis of phylogenetic relationships among
newts of the genus Triturus (family Salamandridae), using comparative biochemistry, cytogenetics and
reproductive interactions // J. Evol. Biol. — 1990. — 3. — P. 329–373.
Wallis G. P., Arntzen J. W. Mitochondrial-DNA variation in the crested newt superspecies: limited cyto-
plasmic gene flow among species // Evolution. — 1989. — 43. — P. 88–104.
57Èçìåí÷èâîñòü, ðàñïðîñòðàíåíèå, ÷èñëåííîñòü ãðåáåí÷àòîãî è äóíàéñêîãî òðèòîíîâ...
|