Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України
Представлен обзор недавних таксономических и номенклатурных изменений, которые касаются таксонов семейства Orchidaceae, встречающихся на территории Украины. В частности, в контексте подготовки третьего издания "Красной книги Украины" рассмотрены и разъяснены следующие изменения: (1) полифи...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3535 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України / І.А. Тимченко, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 3. — С. 315-327. — Бібліогр.: 50 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859586194053005312 |
|---|---|
| author | Мосякін, С.Л. Тимченко, І.А. |
| author_facet | Мосякін, С.Л. Тимченко, І.А. |
| citation_txt | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України / І.А. Тимченко, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 3. — С. 315-327. — Бібліогр.: 50 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Представлен обзор недавних таксономических и номенклатурных изменений, которые касаются таксонов семейства Orchidaceae, встречающихся на территории Украины. В частности, в контексте подготовки третьего издания "Красной книги Украины" рассмотрены и разъяснены следующие изменения: (1) полифилия Orchis L. s.l. и перенос некоторых видов в Anacamptis Rich. и Neotinea Rchb. f. et Poll.; (2) предложенное объединение родов Gymnadenia R. Br. и Nigritella Rich., номенклатурный статус приводимого для Украинских Карпат вида (G. carpatica (Zapal.) Teppner et E. Klein), видовой статус G. densiflora (Wahlenb.) A. Dietr.; (3) систематика и номенклатура группы Himantoglossum Spreng. — Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) предложенное объединение родов Dactylorhiza Necker ex Nevski и Coeloglossum Hartm. и нерешенные проблемы систематики в группе D. incarnata/maculata. Показано, что с точки зрения филогенетической систематики разделение полифилетической группы Orchis s.l. на монофилетические естественные роды является неминуемым, в то время как для филогенетической ветви Himantoglossum — Comperia — Steveniella приемлемы три альтернативные варианта (включение в состав Himantoglossum двух упомянутых родов или только Comperia ; признание самостоятельности всех трех родов). Для обсуждаемых таксонов приведены номенклатурные цитации. Предложена новая комбинация Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov.
Recent taxonomic and nomenclatural changes affecting taxa of Orchidaceae that occur in Ukraine are summarized. In particular, the following changes are discussed and explained in view of the ongoing work toward the third edition of the Red Data Book of Ukraine: (1) polyphyly of Orchis L. s. l. and transfers of some species to Anacamptis Rich. and Neotinea Rchb. f. et Poll.; (2) proposed merger of Gymnadenia R. Br. and Nigritella Rich., the identity of the species reported for the Ukrainian Carpathians (G. carpatica (Zapa³.) Teppner et E. Klein), and the species status for G. densiflora (Wahlenb.) A. Dietr.; (3) current taxonomy and nomenclature of the group Himantoglossum Spreng. — Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) proposed merger of Dactylorhiza Necker ex Nevski and Coeloglossum Hartm. and current unresolved problems in taxonomy of the D. incarnata/maculata group. From the viewpoint of phylogeneric taxonomy, the rearrangement of taxa in a polyphyletic group Orchis s. l. to form monophyletic natural genera is unavoidable, whereas in the clade Himantoglossum — Comperia — Steveniella three alternatives are acceptable (recognition of three separate genera; inclusion of the two genera, or only Comperia, in Himantoglossum s. l.). Relevant nomenclatural citations are provided for the taxa discussed. One new combination is proposed: Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov.
|
| first_indexed | 2025-11-27T11:02:20Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 315
Ñóäèíí³ ðîñëèíè:
ñèñòåìàòèêà,
ãåîãðàô³ÿ, ôëîðà
Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ, ².À. ÒÈÌ×ÅÍÊÎ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
Âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, ÌÑÏ-1, 01601, Óêðà¿íà
syst@botany.kiev.ua
ÎÃËßÄ ÍβÒÍ²Õ ÒÀÊÑÎÍÎ̲×ÍÈÕ
² ÍÎÌÅÍÊËÀÒÓÐÍÈÕ Ç̲Í,
ÙÎ ÑÒÎÑÓÞÒÜÑß ÏÐÅÄÑÒÀÂÍÈʲÂ
ÐÎÄÈÍÈ ORCHIDACEAE ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: Orchidaceae, Orchis, Anacamptis,
Neotinea, Gymnadenia, Dactylorhiza, Himantoglossum, ñèñ-
òåìàòèêà, ô³ëîãåí³ÿ, íîìåíêëàòóðà
Âñòóï
Ïðåäñòàâíèêè Orchidaceae ââàæàþòüñÿ âðàçëèâèìè
÷åðåç íèçêó ïðè÷èí, çîêðåìà ¿õ á³îëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³
(ñèìá³îì³êîòðîôíèé ñïîñ³á æèâëåííÿ, ñêëàäíèé æèò-
òºâèé öèêë, cïåöèô³÷í³ ñïîñîáè çàïèëåííÿ, äð³áí³
íàñ³íèíè, âóçüê³ åêîëîãî-öåíîòè÷í³ ñïåêòðè òîùî).
Ñåðåä îðõ³äåé Óêðà¿íè ïðåäñòàâëåí³ íàäçâè÷àéíî
ð³äê³ñí³ (â³äîì³ íà íàø³é òåðèòî𳿠ëèøå ç îäíîãî àáî
ê³ëüêîõ ëîêàë³òåò³â) ³ âðàçëèâ³ âèäè. Âñ³ âèäè ðîäèíè
ôëîðè Óêðà¿íè çàíåñåí³ äî «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè»
³ ï³äëÿãàþòü îõîðîí³ [9, 12, 13 òîùî]. Õî÷à îêðåì³ âèäè
îðõ³äíèõ íèí³ ïðåäñòàâëåí³ â Óêðà¿í³ äîñèòü ÷èñåëü-
íèìè ïîïóëÿö³ÿìè, ÿêèì ïîêè ùî íå çàãðîæóº áåçïî-
ñåðåäíÿ íåáåçïåêà (ïðèíàéìí³ ó äåÿêèõ ðåã³îíàõ), î÷å-
âèäíî, äî íîâîãî âèäàííÿ «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè»
ââ³éäóòü óñ³ àáî ìàéæå âñ³ âèäè Orchidaceae íàøî¿
ôëîðè.
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© Ñ.Ë. ÌÎÑßʲÍ,
².À. ÒÈÌ×ÅÍÊÎ, 2006
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3316
Ó ïðîöåñ³ ï³äãîòîâêè ìàòåð³àë³â äëÿ òðåòüîãî âèäàííÿ «×åðâîíî¿ êíèãè
Óêðà¿íè» ñòàëî î÷åâèäíèì, ùî íîìåíêëàòóðà ³ ñèñòåìàòè÷íå ïîëîæåííÿ
áàãàòüîõ âèä³â çàçíàëè çíà÷íèõ çì³í, ùî é ìຠáóòè â³äîáðàæåíî ó íîâîìó
âèäàíí³. Íîâ³òí³ òàêñîíîì³÷í³ òà íîìåíêëàòóðí³ çì³íè íà ð³âí³ ðîä³â çäå-
á³ëüøîãî çóìîâëåí³ ðåçóëüòàòàìè íåäàâí³õ ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ äîñ-
ë³äæåíü. Äàíà ñòàòòÿ, íå ïðåòåíäóþ÷è íà âñåîñÿæí³ñòü, ì³ñòèòü êîðîòêå çâå-
äåííÿ öèõ çì³í, ÿê³ íå îá³éøëè ³ ïðåäñòàâíèê³â Orchidaceae ôëîðè Óêðà¿íè,
ïåðåâàæíî ó íîìåíêëàòóðíîìó àñïåêò³. Ìè òàêîæ íàìàãàºìîñÿ ïðèâåðíóòè
óâàãó óêðà¿íñüêèõ ôëîðèñò³â òà ñèñòåìàòèê³â äî äåÿêèõ ìàëîâ³äîìèõ òà âàð-
òèõ óâàãè òàêñîí³â îðõ³äíèõ íàøî¿ ôëîðè.
Çàçíà÷èìî, ùî çàâäÿêè ïðîãðåñó ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ äîñë³ä-
æåíü çàãàëüíà ñèñòåìà ðîäèíè Orchidaceae áóëà çíà÷íî âäîñêîíàëåíà, õî÷à
äî ïîâíî¿ ³ íåñóïåðå÷ëèâî¿ êàðòèíè íà âèäîâîìó òà íàâ³òü ðîäîâîìó ð³âíÿõ
ùå äàëåêî. Çîêðåìà, ô³ëîãåíåòè÷í³ äîñë³äæåííÿ ðîäèíè ó ö³ëîìó âèÿâèëè
êàðòèíó çàãàëüíî¿ äèôåðåíö³àö³¿ òà åâîëþö³¿ ïðåäñòàâíèê³â îñíîâíèõ êëàä ó
¿¿ ìåæàõ, à òàêîæ äàëè çìîãó çàïðîïîíóâàòè íîâó ñèñòåìó Orchidaceae íà ð³âíÿõ
ï³äðîäèí, òðèá ³ ï³äòðèá [15, 20, 21 òà ³í.]. Äåòàëüí³øå ð³çí³ àñïåêòè çàãàëü-
íî¿ ô³ëîãåí³¿ Orchidaceae òà ì³ñöå ö³º¿ ðîäèíè ó ô³ëîãåíåòè÷í³é ñèñòåì³ îä-
íîäîëüíèõ ðîçãëÿäàòèìóòüñÿ ó ñòàòò³ Ñ.Ë. Ìîñÿê³íà òà Ë.². Áóþí (ó äðóö³).
Ïîë³ô³ë³ÿ Orchis L. sensu lato òà ðîçä³ëåííÿ êîìïëåêñó
íà òðè ìîíîô³ëåòè÷í³ ðîäè
Äîñë³äæåííÿ íóêëåîòèäíèõ ïîñë³äîâíîñòåé âíóòð³øíüîãî òðàíñêðèáîâàíî-
ãî ñïåéñåðà (ITS — Internal Transcribed Spacer, nuclear rDNA) ïðåäñòàâíèê³â
ï³äòðèáè Orchidinae, à òàêîæ ðîáîòè ³ç çàñòîñóâàííÿì ³íøèõ ïîñë³äîâíîñòåé
ÄÍÊ òà ìîëåêóëÿðíèõ ìàðêåð³â [14—16, 40 òà ³í.] äîïîìîãëè ïåðåêîíëèâî
äîâåñòè ïîë³ô³ë³þ Orchis L. ó éîãî òðàäèö³éíîìó ðîçóì³íí³. ²íàêøå êàæó÷è,
ó ìåæàõ òðàäèö³éíîãî «ðîäó» Orchis âèÿâèëèñÿ òðè ô³ëîãåíåòè÷í³ ã³ëêè, á³ëüø
â³äîêðåìëåí³ îäíà â³ä îäíî¿, í³æ â³ä äåÿêèõ ³íøèõ âèçíàíèõ ðîä³â. ×àñòèíà
âèä³â, ÿê³ ðàí³øå â³äíîñèëè äî Orchis, âèä³ëèëàñÿ â îäí³é êëàä³ ðàçîì ç
Anacamptis pyramidalis (L.) Rich., äðóãà ÷àñòèíà âèä³â îïèíèëàñÿ ïîðÿä ç ðî-
äîì Neotinea Rchb. f., à òðåòÿ (äî ÿêî¿ íàëåæèòü òèï ðîäó Orchis militaris L.)
ñôîðìóâàëà âëàñíå òó êëàäó, çà ÿêîþ çàëèøàºòüñÿ ðîäîâà íàçâà Orchis sensu
stricto. Îñòàííÿ êëàäà º ñåñòðèíñüêîþ äî êëàäè ðîäó Serapias L., ùî ï³äòâåð-
äæóºòüñÿ ìîðôîëîã³÷íèìè îçíàêàìè òà ³ñíóâàííÿì ì³æðîäîâèõ ã³áðèä³â
(× Serapicamptis Godfery, 1921. J. Bot., 59: 57; Serapias × Anacamptis Rich.).
Ìîðôîëîã³÷í³ â³äì³íè ðîä³â Orchis, Anacamptis òà Neotinea ó ¿õ íîâîìó
ðîçóì³íí³ äîñèòü íå÷³òê³ [14, 15, 50] ³ ïîòðåáóþòü óòî÷íåííÿ, à òîìó àêòóàëü-
íèì º ïîøóê äîäàòêîâèõ ñèíàïîìîðôíèõ îçíàê ïðåäñòàâíèê³â öèõ êëàä, äî
÷îãî ìîæóòü äîëó÷èòèñÿ é â³ò÷èçíÿí³ äîñë³äíèêè.
Íàâîäèìî íîìåíêëàòóðí³ öèòàö³¿ âèä³â ôëîðè Óêðà¿íè, ùî áóëè ïåðå-
íåñåí³ ç Orchis s. l. äî Neotinea:
Neotinea tridentata (Scop.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 122. — Orchis tridentata Scop. 1772, Flora Carn., ed. 2, 2: 190.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 317
Neotinea ustulata (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 122. — Orchis ustulata L. 1753, Sp. Pl.: 941.
Îñê³ëüêè äåÿê³ âèäè íàøî¿ ôëîðè «ïåðåéøëè» ç Orchis äî Anacamptis, íèí³
âèçíàí³ ¿õí³ íàçâè òà îñíîâíà ñèíîí³ì³êà íàâåäåí³ íèæ÷å:
Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 120. — Orchis coriophora L. 1753, Sp. Pl.: 940.
Anacamptis fragrans (Pollini) R.M. Bateman, 2003, Bot. J. Linn. Soc. 142(1):
12. — Orchis fragrans Pollini, 1811, Elém. Bot. 2: 157. — Anacamptis coriophora
subsp. fragrans (Pollini) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997, Lindleyana,
12(3): 120. — Orchis cassidea M. Bieb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: 600.
Anacamptis laxiflora (Lam.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 120. — Orchis laxiflora Lam. 1778, Fl. Fr. 3: 504.
Anacamptis morio (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 120. — Orchis morio L. 1753, Sp. Pl.: 940.
Anacamptis palustris (Jacq.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase, 1997.
Lindleyana, 12(3): 120. — Orchis palustris Jacq. 1786, Collect. Bot. 1: 75.
Anacamptis picta (Loisel.) R.M. Bateman, 2003, Bot. J. Linn. Soc., 142(1):
12. — Orchis picta Loisel. 1827, Mém. Soc. Linn. Paris. 6(2): 431. — Anacamptis
morio subsp. picta (Loisel.) Jacquet et Scappat. 2003, Répartit. Orchid. Sauvages
France, 3e éd., 3e mise á jour 7.
Íàâîäèìî íîâó êîìá³íàö³þ äëÿ îïèñàíîãî ç òåðèòî𳿠Óêðà¿íè òàêñîíà,
ÿêèé ùå íå áóëî ïåðåâåäåíî äî ðîäó Anacamptis:
Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp.
nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov.
Áàç³îí³ì: Orchis nervulosa Sakalo, 1941, Òðóäè ²í-òó áîòàí. Õàðê. óí-òó, 4:
194. — Orchis coriophora L. var. nervulosa (Sakalo) Bordz. 1950, Ôë. ÓÐÑÐ, 3:
382. — Orchis coriophora L. subsp. nervulosa (Sakalo) Soó, 1969, Ann. Univ. Sci.
Budapest (Biol.), 11: 63.
Äàíèé âèä áóâ îïèñàíèé ç îêîëèöü ñ. Êîçàðîâè÷³, ùî á³ëÿ Äèìåðà Êè¿â-
ñüêî¿ îáë. [10] ³ íàâîäèâñÿ òàêîæ äëÿ ×åðí³ã³âñüêî¿ (Ëþáå÷) òà ×åðêàñüêî¿
(Êàí³â) îáëàñòåé [8—10, 12, 13]. ³í, áåçïåðå÷íî, äóæå áëèçüêèé äî Anacamptis
coriophora s. str. ³ ðîçãëÿäàâñÿ äåÿêèìè àâòîðàìè ÿê ï³äâèä àáî ð³çíîâèäí³ñòü
Orchis coriophora [7, 11]. Îçíàêè A. coriophora subsp. coriophora òà subsp. nervulosa
çíà÷íîþ ì³ðîþ ïåðåêðèâàþòüñÿ. Ïðîòå äëÿ îñòàííüîãî òàêñîíà ÿê ä³àãíîñ-
òè÷í³ áóëè âêàçàí³ òàê³ îçíàêè: êâ³òêè áåç âèðàçíîãî çàïàõó àáî, ìîæëèâî, ç
ëåäü ÷óòíèì ïðèºìíèì çàïàõîì (êâ³òêè subsp. coriophora ìàþòü íåïðèºìíèé
çàïàõ êëîï³â), íàÿâí³ñòü òðüîõ âèðàçíèõ òåìíèõ æèëîê (à íå îäíî¿) ïðèíàéìí³
íà íèæí³õ ïðèêâ³òêàõ, äåùî á³ëüø³ çà ðîçì³ðàìè ÷àñòèíè îöâ³òèíè (îäíàê
íàâåäåí³ àâòîðîì âèäó òà ³íøèìè àâòîðàìè ìåæ³ âàð³àö³¿ ïåðåêðèâàþòüñÿ)
òà âóæ÷³ ëèñòêè.
Íà æàëü, òèïîâèé ìàòåð³àë Orchis nervulosa çíàéòè ïîêè ùî íå âäàëîñÿ,
à òîìó öåé òàêñîí ïîòðåáóº ïîäàëüøèõ äîñë³äæåíü òà ïîøóê³â ïîïóëÿö³é ó
ïðèðîä³. Ïðîòå, âðàõîâóþ÷è òðàäèö³þ âèçíàííÿ «âóçüêèõ» âèä³â ³ ÷èñëåííèõ
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3318
âíóòð³øíüîâèäîâèõ êàòåãîð³é ó ºâðîïåéñüê³é îðõ³äîëî㳿 òà ïðèðîäîîõîðîíí³é
ïðàêòèö³, à òàêîæ òå, ùî O. nervulosa áóâ âèçíàíèé (ó ðàíç³ âèäó àáî ï³äâèäó)
ó ê³ëüêîõ áàçîâèõ «ôëîðàõ», âèçíà÷íèêàõ òà çâåäåííÿõ [8, 11, 12], ìè ââà-
æàºìî çà äîö³ëüíå ïåðåâåñòè éîãî äî Anacamptis. Î÷åâèäíî, öåé òàêñîí íå
ìåíø â³äîêðåìëåíèé, àí³æ ÷èñëåíí³ âèçíàí³ ó ºâðîïåéñüêèõ çâåäåííÿõ «ì³êðî-
âèäè» òàêèõ ðîä³â, ÿê, íàïðèêëàä, Dactylorhiza Neck. ex Nevski àáî Epipactis
Crantz.
Çàïðîïîíîâàíà íîìåíêëàòóðíà çì³íà òàêîæ âèïðàâäàíà ç ïîãëÿäó îõî-
ðîíè á³îð³çíîìàí³òíîñò³, îñê³ëüêè äàíèé òàêñîí áóâ âèçíàíèé çà îêðåìèé
âèä ó äâîõ âèäàííÿõ «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè» [9, 13] ³ ìຠáóòè ïðèíàéìí³
çãàäàíèé ó ¿¿ òðåòüîìó âèäàíí³. Âèçíàííÿ «âóçüêèõ» ðàñ ó ïðàêòèö³ îõîðîíè
ðîñëèííîãî ñâ³òó º ÷àñòî ïðàêòè÷íî âèïðàâäàíèì, îñê³ëüêè ñë³ä çáåð³ãàòè ÿê
âèäîâó, òàê ³ âíóòð³øíüîâèäîâó ð³çíîìàí³òí³ñòü. Îêð³ì òîãî, ìè ââàæàºìî,
ùî «çàêðèâàòè» òàêñîíîì³÷íî ïðîáëåìí³ ÷åðâîíîêíèæí³ âèäè àáî âíóòð³ø-
íüîâèäîâ³ òàêñîíè ìîæíà ëèøå çà óìîâè íàÿâíîñò³ ÷³òêèõ ³ íåçàïåðå÷íèõ
ñèñòåìàòè÷íèõ äîêàç³â íà êîðèñòü òàêîãî ð³øåííÿ [34].
Himantoglossum Spreng., Comperia K. Koch, Steveniella Schltr.:
òðè, äâà ÷è îäèí ð³ä?
Çà ðåçóëüòàòàìè ÿê ìîðôîëîã³÷íèõ, òàê ³ ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ [15]
äîñë³äæåíü, ð³ä Comperia K. Koch íåùîäàâíî çàïðîïîíîâàíî ïðèºäíàòè äî
Himantoglossum Spreng. [15, 24], àíàëîã³÷íå ð³øåííÿ äèñêóòóâàëîñÿ ³ äëÿ ðîäó
Steveniella Schltr. [15, 25]. Ïðîòå ç íàâåäåíèõ êëàäîãðàì [15] âèäíî, ùî ó êëàä³
Steveniella – Comperia – Himantoglossum (ÿêà çàãàëîì º ñåñòðèíñüêîþ ÷è íàâ³òü
áàçàëüíîþ ñòîñîâíî êëàäè Ophrys – Serapias – Anacamptis) ã³ëêà Steveniella —
áàçàëüíà, à Comperia — ñåñòðèíñüêà ãðóïà ùîäî Himantoglossum sensu stricto
(âêëþ÷àþ÷è ñåãðåãàòíèé ð³ä Barlia Parl.). Îòæå, çà áàæàííÿ òà âóæ÷îãî ðîçó-
ì³ííÿ îáñÿãó ðîä³â ðîäîâèé ñòàòóñ Steveniella òà Comperia ìîæíà çáåðåãòè. Ïðè
øèðîêîìó æ ðîçóì³íí³ ðîäó Himantoglossum íîìåíêëàòóðà Comperia comperiana
³ Steveniella satyrioides âèãëÿäàòèìå òàê:
Himantoglossum comperianum (Steven) P. Delforge, 1999, Nat. Belg., 80(3):
401. — Comperia comperiana (Steven) Asch. & Graebn. 1907, Syn. Mitteleur. Fl.,
3: 620. — Comperia taurica K. Koch, 1849, Linnaea, 22: 287. — Orchis comperiana
Steven, 1829, Nouv. Mém. Soc. Nat. Moscou, 1: 259.
Himantoglossum satyrioides Spreng. 1826, Syst. Veget., 3: 694. — Steveniella
satyrioides (Spreng.) Schltr., 1918, Fedde, Repert. Spec. Nov. Regni Veget. 15: 295. –
Orchis satyrioides Steven, 1809, M ém. Soc. Imp. Nat. Moscou, 2: 176, nom. illeg.,
non L. 1789, Amoen. Acad. 6: 109.
Áàç³îí³ìîì íàçâ Steveniella satyrioides òà Himantoglossum satyrioides ÷àñòî
ïîìèëêîâî ââàæàþòü Orchis satyrioides Steven [8, 9, 11, 13], ïðîòå, ÿê âèäíî ç
íàâåäåíîãî öèòóâàííÿ, îñòàííÿ íàçâà º ï³çí³øèì îìîí³ìîì O. satyrioides L.,
à òîìó Ê.Ï.É. Øïðåíãåëü ó öèòîâàí³é âèùå ïðàö³ íå ñòâîðèâ íîâó êîìá³íà-
ö³þ íà îñíîâ³ íåçàêîííî¿ íàçâè Õ. Ñòåâåíà, à âàë³äèçóâàâ íîâó íàçâó äëÿ öüîãî
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 319
òàêñîíà. ³äïîâ³äíî, àâòîðîì íàçâè Himantoglossum satyrioides º Øïðåíãåëü,
à êîìá³íàö³ÿ Steveniella satyrioides ìຠöèòóâàòèñÿ ç àâòîðñòâîì (Spreng.) Schltr.,
à íå (Steven) Schltr.
Çàóâàæèìî, ùî íàâ³òü ç êëàäèñòè÷íî¿ òî÷êè çîðó âèçíàííÿ ñàìîñò³éíîñò³
Steveniella òà/àáî Comperia º ñïðàâîþ âèáîðó, à íàçâè äëÿ íàøèõ âèä³â ó ðîä³
Himantoglossum, âëàñíå, àëüòåðíàòèâí³ äî çâè÷íèõ íàçâ Steveniella satyrioides
òà Comperia comperiana.
Gymnadenia R.Br. òà Nigritella Rich.
Êàð³îëîã³÷í³, ìîðôîëîã³÷í³ òà õîðîëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ ºâðîïåéñüêèõ ïðåä-
ñòàâíèê³â Nigritella çàñâ³ä÷èëè, ùî âîíè ôîðìóþòü ñêëàäíèé åâîëþö³éíèé
êîìïëåêñ, ó ÿêîìó ïðåäñòàâëåí³ ÿê äèïëî¿äí³ (2n = 40) ñòàòåâ³ ïîïóëÿö³¿, òàê
³ àïîì³êòè÷í³ òðèïëî¿äè (2n = 60), òåòðàïëî¿äè (2n = 80) ³ íàâ³òü ïåíòàïëî¿-
äè (2n = 100) [47—49]. Î÷åâèäíî, ðîñëèíà, îïèñàíà Ê. ˳ííåºì ï³ä íàçâîþ
Satyrium nigrum L. (áàç³îí³ì N. Nigra (L.) Rchb. f.), º àïîì³êòè÷íèì òðèïëî¿-
äîì, ïîøèðåíèì ó Øâåö³¿ òà Íîðâå㳿. Ðîñëèíè Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò ³ ïðè-
ëåãëèõ ðåã³îí³â Ðóìóí³¿ íàëåæàòü äî Nigritella carpatica (Zapa³.) Teppner, E. Klein
et M. Zagulski [49], ðåë³êòîâîãî äèïëî¿äíîãî âèäó ç ÷åðâîíóâàòèìè êâ³òêàìè,
äëÿ ÿêîãî õàðàêòåðíå ñàìå ñòàòåâå ðîçìíîæåííÿ.
Äàí³ ìîëåêóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ äîñë³äæåíü âêàçóþòü íà áëèçüêó ñïî-
ð³äíåí³ñòü âèä³â îðõ³äåé, êîòðèõ çàçâè÷àé â³äíîñèëè äî ðîä³â Gymnadenia òà
Nigritella [15, 16, 40]. Òîìó ïðîïîíóºòüñÿ îá’ºäíàòè ö³ äâà ðîäè ï³ä ïð³îðè-
òåòíîþ ðîäîâîþ íàçâîþ Gymnadenia. Öþ òî÷êó çîðó íåùîäàâíî ïðèéíÿëè ³
ìîíîãðàôè ãðóïè Õ. Òåïïíåð òà Å. Êëÿéí [48], ÿê³ çàïðîïîíóâàëè íîâ³ íî-
ìåíêëàòóðí³ êîìá³íàö³¿, ó òîìó ÷èñë³ é äëÿ óêðà¿íñüêîãî âèäó. Íèæ÷å íàâî-
äèìî â³äïîâ³äíó íîìåíêëàòóðíó öèòàö³þ.
Gymnadenia carpatica (Zapa³.) Teppner et E. Klein, 1998, Phyton (Austria),
38(1): 221. – Nigritella carpatica (Zapa³.) Teppner, E. Klein et M. Zagulski, 1994,
Phyton (Austria), 34(2): 171. — Nigritella angustifolia Rich. var. carpatica Zapa³.
1908, Consp. fl. Galic. crit. 1: 215. — Nigritella nigra auct. Non (L.) Rchb. f. —
Satyrium nigrum auct. non L.
ßê ìîëåêóëÿðí³ [15], òàê ³ ìîðôîëîã³÷í³ [33] äîñë³äæåííÿ äîâåëè, ùî
Gymnadenia densiflora (Wahlenb.) A. Dietr. íàñïðàâä³ º ö³ëêîì ñàìîñò³éíèì
âèäîì, ô³ëîãåíåòè÷íî á³ëüø â³ääàëåíèì â³ä G. conopsea (L.) R. Br., aí³æ
G. odoratissima (L.) Rich. Äëÿ Óêðà¿íñüêèõ Êàðïàò ³ äëÿ ð³âíèííî¿ ÷àñòèíè
Óêðà¿íè G. densiflora âæå íàâîäèëè, àëå çäåá³ëüøîãî ÿê ï³äâèä àáî ð³çíî-
âèäí³ñòü, ï³ä íàçâàìè G. conopsea subsp. densiflora (Wahlenb.) K. Richt. 1890 (ç
àâòîðñòâîì «(Wahlenb.) Camus» [11]) ÷è G. conopsea var. densiflora (Wahlenb.)
Lindl. 1835 (ç àâòîðñòâîì «(Wahlenb.) Fries» [7] àáî æ ÿê G. conopsea var.
densiflora (Wahlenb.) Aver., comb. superfl. [6]). Îòæå, ÿêùî íàâ³òü äîòðèìóâà-
òèñÿ äóæå øèðîêî¿ êîíöåïö³¿ âèäó, òî º á³ëüøå ï³äñòàâ ïðèºäíóâàòè äî
G. conopsea ñàìå G. odoratissima, àëå í³ÿê íå G. densiflora. Îñòàíí³é âèä, î÷å-
âèäíî, íàáàãàòî ò³ñí³øå ñïîð³äíåíèé ç ãðóïîþ âèä³â, ùî ðîçãëÿäàëèñÿ ðàí³-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3320
øå ÿê ð³ä Nigritella. Ïðîòå ð³çí³ àâòîðè ÷àñòî õèáíî ðîçóì³ëè G. densiflora ³
íàâîäèëè ï³ä ö³ºþ íàçâîþ (àáî ÿê ï³äâèä ÷è ð³çíîâèäí³ñòü) çäåá³ëüøîãî âå-
ëèê³ ðîñëèíè G. conopsea. Çîêðåìà, ñóìí³âíèìè º âêàç³âêè G. conopsea var.
densiflora äëÿ Êè¿âñüêî¿ îáë. [7]. Òàêèì ÷èíîì, ïîøèðåííÿ G. densiflora â
Óêðà¿í³ ïîòðåáóº óòî÷íåííÿ, ñòàí ïîïóëÿö³é — äåòàëüíèõ äîñë³äæåíü, à ñàì
âèä çàñëóãîâóº íà âêëþ÷åííÿ äî íîâîãî âèäàííÿ «×åðâîíî¿ êíèãè Óêðà¿íè».
Êð³ì òîãî, âèìàãຠðåâ³ç³¿ âåñü ðîäîâèé êîìïëåêñ Gymnadenia, îñê³ëüêè â³í
âèÿâèâñÿ òàêñîíîì³÷íî ñêëàäí³øèì, àí³æ çäàâàëîñÿ ðàí³øå [23, 28, 33, 46].
Çîêðåìà, ïîòðåáóþòü óòî÷íåííÿ ñòàòóñ G. alpina (Rchb. f.) Czer. (G. conopsea
subsp. alpina (Rchb. f.) Janch.) òà éìîâ³ðíå ïîøèðåííÿ ö³º¿ ðàñè â Óêðà¿í³.
Îá’ºäíàííÿ Dactylorhiza Necker ex Nevski òà Coeloglossum Hartm.:
ô³ëîãåíåòè÷íà ³ íîìåíêëàòóðíà ïðîáëåìà
Íîìåíêëàòóðíà ³ñòîð³ÿ ïðèéíÿòî¿ òåïåð íàóêîâî¿ íàçâè ïàëü÷àòîêîð³ííèê³â º
äîñèòü çàïëóòàíîþ (äèâ. [42]). Íåùîäàâí³ ìîëåêóëÿðí³ äîñë³äæåííÿ çàñâ³ä÷è-
ëè, ùî Coeloglossum viride (L.) Hartm. ô³ëîãåíåòè÷íî ãëèáîêî âêîð³íåíèé ñå-
ðåä âèä³â ðîäó Dactylorhiza [15, 16, 22, 40]. Îòæå, âèçíàííÿ Coeloglossum Hartm.
ÿê îêðåìîãî ðîäó ðîáèòü ð³ä Dactylorhiza ïàðàô³ëåòè÷íèì. Àëå öå íå º îñíîâ-
íîþ ïðîáëåìîþ, îñîáëèâî äëÿ ïðàêòè÷íèõ ñèñòåìàòèê³â òà ôëîðèñò³â, ÿê³ íå
çàâæäè äîäåðæóþòüñÿ êëàäèñòè÷íî¿ ìåòîäîëî㳿 òà ÷àñòî âèçíàþòü ïàðàô³ëå-
òè÷í³ òàêñîíè, ùîäî ÷îãî òî÷èëàñÿ æâàâà äèñêóñ³ÿ (äèâ. [17—19, 36, 37]).
Ìè òàêîæ ââàæàºìî, ùî ó ôëîðèñòè÷í³é ³ òàêñîíîì³÷í³é ïðàêòèö³ âèç-
íàííÿ ïàðàô³ëåòè÷íèõ òàêñîí³â º ÷àñòî íåìèíó÷èì, õî÷à á ç ïðàãìàòè÷íîãî
ïîãëÿäó, íà ÷îìó âæå ïåðåêîíëèâî íàãîëîøóâàëè Ð. Áðàìì³òò [17, 18],
Äæ. ijããñ ³ Á. ˳ïñêîìá [27] òà áàãàòî ³íøèõ àâòîð³â. Ðàçîì ç òèì, çá³ðí³,
ïîë³ô³ëåòè÷í³ òàêñîíè (íà çðàçîê Orchis s. l. äî éîãî «ïåðåä³ëó» íà òðè ðîäè)
ïðàâà íà ³ñíóâàííÿ íå ìàþòü. ªäèíîþ ëîã³÷íîþ àëüòåðíàòèâîþ ó âèïàäêó ç
Orchis ìîæå áóòè õ³áà ùî ðîçøèðåííÿ ìåæ ðîäó ³ âêëþ÷åííÿ äî Orchis òàêèõ
çàãàëüíîâèçíàíèõ ³ ìîðôîëîã³÷íî â³äîêðåìëåíèõ ðîä³â, ÿê Ophrys L.,
Himantoglossum s. l., Serapias L. òà ùå ê³ëüêîõ ³íøèõ, ç ÷èì á³ëüø³ñòü ñèñòå-
ìàòèê³â ³ ôëîðèñò³â íàâðÿä ÷è ïîãîäèòüñÿ.
Ïðîòå ç ìîðôîëîã³÷íîãî ïîãëÿäó Coeloglossum â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä Dactylorhiza
ëèøå çåëåíóâàòèìè àáî áóðóâàòèìè êâ³òêàìè òà â³äñóòí³ñòþ ðîçâèíåíîãî
øïîðöÿ. Âîäíî÷àñ â³äîì³ ã³áðèäè ì³æ Coeloglossum viride òà âèäàìè Dactylorhiza
(× Dactyloglossum P.F. Hunt et Summerh. 1965, Watsonia, 6: 132). Óñå öå çàñâ³ä-
÷óº, ùî Coeloglossum º ìîðôîëîã³÷íî óõèëüíîþ ñïåö³àë³çîâàíîþ ã³ëêîþ
Dactylorhiza. Íîìåíêëàòóðíà æ ïðîáëåìà ïîëÿãຠâ òîìó, ùî ðîäîâà íàçâà
Coeloglossum áóëà îïóáë³êîâàíà ðàí³øå ³ ìຠïð³îðèòåò íàä Dactylorhiza. Îòæå,
áåç íîìåíêëàòóðíî¿ êîíñåðâàö³¿ ðîäîâî¿ íàçâè Dactylorhiza ïðîòè Coeloglossum
ïðè îá’ºäíàíí³ öèõ òàêñîí³â â îäèí äîâåëîñÿ á ïåðåâåñòè äî Coeloglossum
àáñîëþòíó á³ëüø³ñòü âèä³â òà âíóòð³øíüîâèäîâèõ òàêñîí³â ïàëü÷àòîêîð³í-
íèê³â, ùî ìàëî á ðåçóëüòàòîì ÷èñëåíí³ íîâ³ íîìåíêëàòóðí³ êîìá³íàö³¿. Äëÿ
çàïîá³ãàííÿ ö³é ñèòóàö³¿ çðîáëåíà â³äïîâ³äíà ôîðìàëüíà ïðîïîçèö³ÿ ùîäî
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 321
êîíñåðâàö³¿ [22], ÿêà é áóëà ïðèéíÿòà íà XVII ̳æíàðîäíîìó áîòàí³÷íîìó
êîíãðåñ³ ó ³äí³ ó ëèïí³ 2005 ð. Çâè÷àéíî æ, íîìåíêëàòóðíà êîíñåðâàö³ÿ
ðîäîâî¿ íàçâè Dactylorhiza æîäíèì ÷èíîì íå óíåìîæëèâëþº ïîäàëüøå âèêî-
ðèñòàííÿ íàçâè Coeloglossum ó âóçüêîìó ðîçóì³íí³ çà óìîâè âèçíàííÿ ñàìî-
ñò³éíîñò³ öèõ äâîõ ðîä³â. Ó ðàç³ æ ¿õ îá’ºäíàííÿ (äëÿ ÷îãî º âñ³ ô³ëîãåíåòè÷í³
ï³äñòàâè) ïðàâèëüíîþ íàçâîþ äëÿ ðîçøèðåíîãî ðîäó º Dactylorhiza. Íàâîäè-
ìî íîìåíêëàòóðíó öèòàö³þ íàçâè äëÿ âèäó, ÿêèé ó âèäàííÿõ ç ôëîðè Óêðà¿-
íè ðîçãëÿäàâñÿ ÿê Coeloglossum viride:
Dactylorhiza viridis (L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase, 1997,
Lindleyana, 12(3): 129. — Coeloglossum viride (L.) Hartm. 1820, Handb. Skand.
Fl. (ed. 1): 329. — Satyrium viride L. 1753, Sp. Pl.: 944.
Ñèñòåìàòèêà ³ íîìåíêëàòóðà «ì³êðîâèä³â» ïîë³ïëî¿äíîãî êîìïëåêñó
Dactylorhiza incarnata — D. maculata: ïðîáëåìà ïîêè ùî áåç âèð³øåííÿ?
Íåäàâí³ äîñë³äæåííÿ ³ç çàñòîñóâàííÿì ö³ëîãî êîìïëåêñó ìîðôîëîã³÷íèõ,
ïîïóëÿö³éíî-ãåíåòè÷íèõ, ìîðôîìåòðè÷íèõ òà ìîëåêóëÿðíèõ ìåòîä³â (ó òîìó
÷èñë³ ìîëåêóëÿðíèõ ìàðêåð³â é àíàë³ç ITS-ïîñë³äîâíîñòåé ÄÍÊ) [15, 26, 29—
32, 38, 43—45] ÷³òêî ïðîäåìîíñòðóâàëè ³ äîâåëè òå, ïðî ùî âæå çäîãàäóâàëè
äîñë³äíèêè ðîäó Dactylorhiza: âèäè D. maculata (L.) Soó s. l. òà D. incarnata (L.)
Soó s. l. ôîðìóþòü äóæå ñêëàäíèé ïîë³ïëî¿äíèé êîìïëåêñ ç âåëèêîþ ê³ëüê³ñòþ
ã³áðèä³â, ó ìåæàõ ÿêîãî â ªâðîï³ îïèñàíî áàãàòî âèä³â ³ âíóòð³øíüîâèäîâèõ
òàêñîí³â óñ³õ ðàíã³â. Ùîá óÿâèòè ñîá³ ñêëàäí³ñòü ñèñòåìàòèêè ³ íîìåíêëàòó-
ðè ºâðîïåéñüêèõ âèä³â öüîãî êîìïëåêñó, äîñèòü îçíàéîìèòèñÿ ç íàäçâè÷àé-
íî ñêëàäíîþ ñèíîí³ì³êîþ, íàïðèêëàä, ó ìîíîãðàô³÷íîìó îïðàöþâàíí³ ðîäó
Dactylorhiza Ë.Â. Àâåð’ÿíîâà [1—5], àáî ç íåäàâíüîþ íîìåíêëàòóðíîþ ðîçâ³ä-
êîþ ñòîñîâíî òèï³ô³êàö³¿ âíóòð³øíüîâèäîâèõ òàêñîí³â ëèøå îäíîãî âèäó ðîäó,
îïèñàíèõ À. Êë³íãå [41], íå êàæó÷è âæå ïðî âåëè÷åçí³ ìàñèâè ³íøî¿ ñïåö³-
àëüíî¿ òàêñîíîì³÷íî¿ ë³òåðàòóðè.
Íèí³ çðîçóì³ëî, ùî íàäçâè÷àéíà ð³çíîìàí³òí³ñòü ºâðîïåéñüêèõ ïàëü÷àòîêî-
ð³ííèê³â ñôîðìóâàëàñÿ íà îñíîâ³ ëèøå ê³ëüêîõ «áàçîâèõ» äèïëî¿äíèõ (2n = 40)
âèä³â, äî ÿêèõ íàëåæàòü D. fuchsii (Druce) Soó òà D. incarnata, à òàêîæ äåÿê³
³íø³ ìåíø ïîøèðåí³ âèäè. Íàïðèêëàä, äèïëî¿äàìè º D. foliosa (Soland.) Soó
ç³ ñïîð³äíåíîñò³ D. fuchsii òà D. euxina (Nevski) Czer. ç ãðóïè D. incarnata. Ó
ìåæàõ D. fuchsii (àáî ÿêîãîñü áëèçüêî ñïîð³äíåíîãî ïðåäêîâîãî âèäó) øëÿ-
õîì àâòîïîë³ïëî¿ä³¿ âèíèê àâòîòåòðàïëî¿ä D. maculata. óáðèäèçàö³ÿ ì³æ âè-
äàìè ãðóï D. incarnata ³ D. maculata (çà ÿêî¿ îñòàíí³é âèä ìàéæå çàâæäè âèñ-
òóïàâ ÿê ìàòåðèíñüêà ðîñëèíà, íà ùî âêàçóþòü ïëàñòèäí³ ìàðêåðè) ïðèçâå-
ëà äî ôîðìóâàííÿ ÷èñëåííèõ á³ëüø ÷è ìåíø ñòàá³ë³çîâàíèõ ³ ìîðôîëîã³÷íî
ð³çíîìàí³òíèõ àëîòåòðàïëî¿äíèõ ôîðì, êîòð³ ÷àñòî âèçíàâàëèñÿ ÿê îêðåì³
âèäè. Äî òàêèõ ã³áðèäîãåííèõ òàêñîí³â íàëåæàòü D. majalis (Rchb.) P.F. Hunt
et Summerhayes, D. traunsteineri (Saut.) Soó, D. baltica (Klinge) Orlova (ó ïðàö³
Ë.Â. Àâåð’ÿíîâà [3] ñèíîí³ì³çóºòüñÿ ç D. longifolia (Neuman) Aver.), D. elata
(Poir.) Soó, D. sphagnicola (Höppn. ex Soó) Soó, D. praetermissa (E.G. Camus) Soó
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3322
(Ë.Â. Àâåð’ÿíîâ [3] ðîçãëÿäຠÿê ñèíîí³ì D. integrata (E.G. Camus) Aver.) òà
áàãàòî ³íøèõ, ùî é ïîÿñíþº íàäçâè÷àéíó ñêëàäí³ñòü ¿õ ñèñòåìàòèçàö³¿ òà âèç-
íà÷åííÿ, îñîáëèâî íå ó ïðèðîä³, à íà ðîçð³çíåíîìó ãåðáàðíîìó ìàòåð³àë³.
Òåïåð çðîçóì³ëî, ùî ìîðôîëîã³÷íà ð³çíîìàí³òí³ñòü íå äîñèòü ÷³òêî êî-
ðåëþº ç ³ñòîð³ºþ âèíèêíåííÿ òà ì³êðîåâîëþö³¿ àëîòåòðàïëî¿ä³â ó ìåæàõ êîì-
ïëåêñó D. incarnata / maculata. Äîâåäåíî, ùî äåÿê³ «ì³êðîâèäè» ôàêòè÷íî
ñêëàäàþòüñÿ ç ãðóï ïîïóëÿö³é, ÿê³ â ð³çíèõ ãåîãðàô³÷íèõ ðåã³îíàõ ìàþòü
íåçàëåæíå ïîõîäæåííÿ. Òîáòî ó ö³é ãðóï³ ïåâíèé âèçíàíèé «âèä» ìîæå âè-
ÿâèòèñÿ, âëàñíå, ïîë³ô³ëåòè÷íèì êîìïëåêñîì, ñêëàäîâ³ ÿêîãî ìîæóòü ³ íå ìàòè
ñï³ëüíîãî ïîõîäæåííÿ. Îòæå, âèäîâèé ñòàòóñ áàãàòüîõ «ì³êðîâèä³â» öüîãî
êîìïëåêñó º ïðèíàéìí³ ñóìí³âíèì, à òî é çîâñ³ì âòðà÷ຠñåíñ.
Íàéðàäèêàëüí³øèì ð³øåííÿì áóëî á îá’ºäíàííÿ ð³çíîìàí³òíèõ ã³áðèä³â
òà ñòàá³ë³çîâàíèõ àëîòåòðàïëî¿ä³â, ÿê³ ïîõîäÿòü â³ä ñõðåùóâàííÿ D. incarnata
s. l. ³ D. maculata s. l. â îäèí âèä. Ó éîãî ìåæàõ ìîæíà áóëî á âèä³ëÿòè ÷èñ-
ëåíí³ âíóòð³øíüîâèäîâ³ òàêñîíè çà êðèòåð³ÿìè ñï³ëüíîãî ïîõîäæåííÿ, ìîð-
ôîëîã³÷íî¿ ïîä³áíîñò³ òà ãåîãðàô³÷íîãî àðåàëó. Îäíàê ó òàêîìó ðàç³ âèíèêàº
ïðîáëåìà ñòàá³ëüíî¿ âèçíàíî¿ íàçâè äëÿ òàêîãî çá³ðíîãî àëîòåòðàïëî¿äíîãî
âèäó. ßêùî äîäåðæóâàòèñÿ ïðèíöèïó ïð³îðèòåòó, òî ïåðøèìè ó ðàíç³ âèäó
áóëè îïèñàí³ òàê³ âèäè äàíîãî êîìïëåêñó, ÿê Orchis elata Poir. (1789), O. vestita
Lag. et Rodr. (1803), O. sesquipedalis Willd. (1805) [38, 39], õî÷à ö³ëêîì ìîæëè-
âî, ùî çíàéäåòüñÿ ùå ÿêàñü ðàí³øå âàë³äèçîâàíà âèäîâà íàçâà. Òàêà ñèòóà-
ö³ÿ çàêëàäຠ«ì³íó óïîâ³ëüíåíî¿ ä³¿» ï³ä íîìåíêëàòóðó ³ ìîæå ïðèçâåñòè äî
íåñòàá³ëüíîñò³ ³ ñïðàâæíüîãî õàîñó ó íàçâàõ. Îêð³ì òîãî, çãàäàí³ âèùå ñå-
ðåäçåìíîìîðñüê³ àáî ï³âäåííîºâðîïåéñüê³ àëîòåòðàïëî¿äí³ ðàñè ìîðôîëîã³-
÷íî â³äì³íí³ â³ä ìîëîäøèõ çà â³êîì öåíòðàëüíî- òà ï³âí³÷íîºâðîïåéñüêèõ ðàñ.
Ïðîòå ñàìå îñòàíí³ áóëè â³äîì³øèìè; ¿õ íàçâè øèðîêî âèêîðèñòîâóâàëèñÿ ó
áîòàí³÷í³é ë³òåðàòóð³. Òîìó ³ áóëà çðîáëåíà íîìåíêëàòóðíà ïðîïîçèö³ÿ çà-
êîíñåðâóâàòè íàçâó Orchis majalis Rchb. (áàç³îí³ì Dactylorhiza majalis) íà ïðî-
òèâàãó ðàí³øå îïóáë³êîâàíèì íàçâàì Orchis elata, O. vestita òà O. sesquipedalis
[39]. Òàêèì ÷èíîì, çàêîííîþ íàçâîþ äëÿ âñüîãî àëîòåòðàïëî¿äíîãî êîìï-
ëåêñó, êîìïîíåíòè ÿêîãî âèíèêëè âíàñë³äîê ã³áðèäèçàö³¿ D. incarnata s. l. ³
D. maculata s. l., ñòຠíàçâà D. majalis. Çàïðîïîíîâàíå ð³øåííÿ 䳺 ëèøå çà
óìîâè òàêñîíîì³÷íîãî ðîçóì³ííÿ êîìïëåêñó ÿê îäíîãî «øèðîêîãî» âèäó ³ íå
âèêëþ÷ຠîïö³¿ âèçíàííÿ ïåâíèõ ðàñ ÿê îêðåìèõ âèä³â. Îäíàê ïèòàííÿ â³äíîñ-
íî òîãî, ÿê³ ñàìå «ì³êðîâèäè» êîìïëåêñó D. majalis s. l. òðàïëÿþòüñÿ â Óêðà¿í³
³ äå âîíè ïîøèðåí³, ëèøàºòüñÿ ñï³ðíèì.
Ë.Â. Àâåð’ÿíîâ ó òàêñîíîì³÷íîìó îãëÿä³ ðîäó Dactylorhiza [1—5] äëÿ òå-
ðèòî𳿠Óêðà¿íè íàâîäèòü òàê³ âèäîâ³ àãðåãàòè òà «âóçüê³» âèäè ç ¿õ ñêëàäó:
D. aggr. incarnata: D. incarnata (L.) Soó, D. ochroleuca (Wüstn. ex Boll.) Holub
(âêàçàíî äëÿ Êàðïàò, ï³ä ñóìí³âîì); D. aggr.fuchsii: D. fuchsii (Druce) Soó,
D. hebridensis (Wilmott.) Aver.; D. aggr. maculata: D. maculata (L.) Soó, D. elodes
(Griseb.) Aver., D. schurii (Klinge) Aver., D. transsilvanica (Schur) Aver.; D. aggr.
majalis: D. majalis (Rchb.) P.F. Hunt et Summerhayes, D. alpestris (Pugsley) Aver.;
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 323
D. aggr. cordigera: D. cordigera (Fries) Soó; D. aggr. traunsteineri: D. russowii (Klinge)
Holub; D. aggr. sambucina: D. sambucina (L.) Soó; D. aggr. sulphurea: D. romana
(Seb.) Soó, à òàêîæ ïðåäñòàâíèê ñåêö³¿ Iberanthus (Schltr.) Smoljian. D. iberica
(M. Bieb. ex Willd.) Soó. Çàçíà÷èìî, ùî òðè îñòàíí³ âèäè º ïðåäñòàâíèêàìè
³çîëüîâàíèõ òà ìîðôîëîã³÷íî äîáðå â³äîêðåìëåíèõ ô³ëîãåíåòè÷íèõ êëàä [15,
29—31, 43 òà ³í.], à òîìó ïîäàëüøå íàøå îáãîâîðåííÿ ¿õ íå ñòîñóºòüñÿ. Êð³ì
òîãî, áóëî îïèñàíî áàãàòî äåñÿòê³â ì³æâèäîâèõ ã³áðèä³â (äèâ. îãëÿä Ë.Â. Àâå-
ð’ÿíîâà [4]); ã³áðèäíå ïîõîäæåííÿ äåÿêèõ ç íèõ íå çàâæäè ï³äòâåðäæåíå åê-
ñïåðèìåíòàëüíèìè äîñë³äæåííÿìè.
Çãîäîì Ë.Â. Àâåð’ÿíîâ ïåðåâ³â ê³ëüêà ç ðàí³øå âèçíàíèõ íèì âèä³â ó
ñèíîí³ìè [6]. Íàïðèêëàä, D. elodes â³äíåñåíî äî ñèíîí³ì³â D. maculata var.
elodes (Griseb.) Aver., D. hebridensis âèçíàíî ñèíîí³ìîì D. fuchsii var. meyeri
(Rchb. f.) Soó, D. baltica — ñàìîñò³éíèì âèäîì, à D. russowii ðîçãëÿäàºòüñÿ ÿê
ñèíîí³ì D. traunsteineri var. russowii (Klinge) Aver.
Íîâèìè äîñë³äæåííÿìè íå ï³äòâåðäæóºòüñÿ âèäîâà ñàìîñò³éí³ñòü
D. cruenta (O.F. Muell.) Soó: o÷åâèäíî, îá’ºäíàí³ ó öåé «âèä» ðîñëèíè º ëèøå
ôîðìàìè D. incarnata ç ïëÿìèñòèìè ëèñòêàìè [29, 43].
Ó âèçíà÷íèêó ñóäèííèõ ðîñëèí Óêðà¿íè [8] òà äðóãîìó âèäàíí³ «×åðâî-
íî¿ êíèãè Óêðà¿íè» [9], êð³ì D. sambucina, D. romana òà D. iberica, íàâîäÿòüñÿ
òàê³ ïðåäñòàâíèêè êîìïëåêñó D. incarnata / maculata: D. cordigera, D. fuchsii,
D. incarnata, D. maculata, D. majalis, D. traunsteineri. Ó íîìåíêëàòóðíîìó ñïèñ-
êó [35] ïðèéíÿòî âèùåçãàäàí³ âèäè, à òàêîæ ó ìåæàõ âèäîâèõ àãðåãàò³â ðîç-
ãëÿíóòî «ì³êðîâèäè», ÿê³ âêàçóâàâ äëÿ Óêðà¿íè Ë.Â. Àâåð’ÿíîâ. ßê áà÷èìî,
ì³æ íàâåäåíèìè ñïèñêàìè º çíà÷í³ ðîçá³æíîñò³ ó ðîçóì³íí³ âèä³â.
Ó çâ’ÿçêó ç öèì âàðòî ïîøèðèòè íà òåðèòîð³þ Óêðà¿íè ïîòî÷í³ ìîëåêó-
ëÿðí³ òà ïîïóëÿö³éí³ äîñë³äæåííÿ, ÿê³ âæå îõîïèëè çíà÷í³ òåðèòî𳿠çàðóá³æíî¿
ªâðîïè [15, 29—32, 43—45 òà ³í.]. Çàóâàæèìî, ùî ó äîñë³äæåííÿõ Dactylorhiza
ºâðîïåéñüêî¿ ÷àñòèíè Ðîñ³¿ äîáðå çàðåêîìåíäóâàëè ñåáå ïîïóëÿö³éíî-ìîð-
ôîìåòðè÷íèé ìåòîä [43] òà êîìá³íàö³ÿ ìîðôîëîã³÷íèõ ³ ìîëåêóëÿðíèõ ï³äõîä³â
[44, 45]. Áåç ðåòåëüíèõ êîìïëåêñíèõ äîñë³äæåíü ïðîãðåñ ó ðîçóì³íí³ ñêëàä-
íî¿ äèôåðåíö³àö³¿ òà ïîøèðåííÿ àëîòåòðàïëî¿äíîãî êîìïëåêñó Dactylorhiza
íàâðÿä ÷è ìîæëèâèé.
Äåÿê³ âèñíîâêè
Îòæå, ó ñèñòåìàòèö³ òà íîìåíêëàòóð³ Orchidaceae (ó òîìó ÷èñë³ âèä³â, ïîøè-
ðåíèõ â Óêðà¿í³) â³äáóëèñÿ çíà÷í³ çì³íè. Âîíè ñòàëèñÿ çäåá³ëüøîãî çà ðàõó-
íîê âèêîðèñòàííÿ íîâ³òí³õ êîìïëåêñíèõ ìåòîä³â äîñë³äæåíü, çîêðåìà ìîëå-
êóëÿðíî-ô³ëîãåíåòè÷íèõ. Ó öüîìó àñïåêò³ îðõ³äí³ º ÿñêðàâèì ïðèêëàäîì
çàãàëüíî¿ òåíäåíö³¿ ó ñó÷àñí³é ñèñòåìàòèö³ — ïåðåõîäó â³ä ïîãëÿäó íà ñèñòå-
ìàòèêó ÿê «ìàéæå ìèñòåöòâî», çàñíîâàíå ïåðåâàæíî íà äîñâ³ä³ òà ³íòó¿ö³¿
êâàë³ô³êîâàíîãî ñèñòåìàòèêà, äî åêñïåðèìåíòàëüíî¿ ïåðåâ³ðêè, ï³äòâåðäæåííÿ
àáî ñïðîñòóâàííÿ ô³ëîãåíåòè÷íèõ ã³ïîòåç. Ùîïðàâäà, ç ïîãëÿäó ïðàêòè÷íî¿
ñèñòåìàòèêè òóò âèíèêàþòü ïåâí³ êîë³ç³¿ íà åòàï³ ³íòåðïðåòàö³¿ ³ òàêñîíîì³-
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3324
÷íî-íîìåíêëàòóðíîãî îôîðìëåííÿ îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â. Îñîáëèâî öå ïî-
ì³òíî ïðè ñïðîáàõ âò³ëåííÿ ñóòî êëàäèñòè÷íèõ ïðèíöèï³â ó íîìåíêëàòóð³ òà
ðîçóì³íí³ îáñÿãó òàêñîí³â; ö³ ïèòàííÿ çàñëóãîâóþòü äåòàëüí³øîãî îêðåìîãî
ðîçãëÿäó.
Ìîæíà êîíñòàòóâàòè, ùî, ïîïðè ïèëüíèé ³íòåðåñ äî îðõ³äíèõ ç áîêó
ñèñòåìàòèê³â, ôëîðèñò³â òà ïðèðîäîîõîðîíö³â, ó ñèñòåìàòèö³, íîìåíêëàòóð³,
õîðîëî㳿 òà åêîëî㳿 Orchidaceae â Óêðà¿í³ ëèøàºòüñÿ ùå áàãàòî íåç’ÿñîâà-
íèõ ïèòàíü. Ó ïîäàëüøîìó ìîæíà î÷³êóâàòè çíàõ³äîê íîâèõ äëÿ ôëîðè Óê-
ðà¿íè âèä³â (àáî «ì³êðîâèä³â»), îñîáëèâî ó ìåæàõ òàêñîíîì³÷íî ñêëàäíèõ ðîä³â
(Dactylorhiza, Epipactis òîùî). Íàñòàâ ÷àñ äëÿ äåòàëüí³øèõ äîñë³äæåíü îðõ³-
äåé Óêðà¿íè, äëÿ êîìïëåêñíîãî ï³äõîäó, ó ìåæàõ ÿêîãî, ñïîä³âàºìîñÿ,
çíàéäåòüñÿ ì³ñöå äëÿ ïîïóëÿö³éíèõ, ìîðôîëîã³÷íèõ, åêîëîã³÷íèõ, õîðîëîã³-
÷íèõ òà ð³çíîìàí³òíèõ åêñïåðèìåíòàëüíèõ ìåòîä³â.
1. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Êîíñïåêò ðîäà Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 1 // Íîâ. ñè-
ñòåìàò. âûñø. ðàñò. — Ë.: Íàóêà, 1988. — 25. — Ñ. 48—67.
2. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Êîíñïåêò ðîäà Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 2 // Íîâ. ñè-
ñòåìàò. âûñø. ðàñò. — Ë.: Íàóêà, 1989. — 26. — Ñ. 47—56.
3. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Êîíñïåêò ðîäà Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 3 // Íîâ. ñè-
ñòåìàò. âûñø. ðàñò. — Ë.: Íàóêà, 1990. — 27. — Ñ. 32—62.
4. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Êîíñïåêò ðîäà Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 4 // Íîâ. ñè-
ñòåìàò. âûñø. ðàñò. — Ë.: Íàóêà, 1991. — 28. — Ñ. 33—42.
5. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Êîíñïåêò ðîäà Dactylorhiza Neck. ex Nevski (Orchidaceae), 5 // Íîâ. ñè-
ñòåìàò. âûñø. ðàñò. — Ë.: Íàóêà, 1992. — 29. — Ñ. 14—25.
6. Àâåðüÿíîâ Ë.Â. Îðõèäíûå (Orchidaceae) Ñðåäíåé Ðîññèè // Turczaninowia. — 2000. —
Ò. 3(1). — Ñ. 30—53.
7. Áîðäç³ëîâñüêèé ª.². Ðîäèíà Çîçóëèíöåâ³— Orchidaceae Lindl. // Ôëîðà ÓÐÑÐ. — Ê.: Âèä-
âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1950. — Ò.3. — Ñ. 312—401.
8. Ïðîòîïîïîâà Â.Â. Ñåìåéñòâî ßòðûøíèêîâûå, Îðõèäíûå (Çîçóëèíöåâ³) — Orchidaceae //
Îïðåä. âûñø. ðàñò. Óêðàèíû / Ðåä. Þ.Í. Ïðîêóäèí è äð. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1987. —
Ñ. 405—412.
9. Ïðîòîïîïîâà Â.Â., Òèì÷åíêî ².À. Ðîäèíà Çîçóëèíöåâ³— Orchidaceae // ×åðâîíà êíèãà
Óêðà¿íè. Ðîñëèííèé ñâ³ò / Ðåä. Þ.Ð. Øåëÿã-Ñîñîíêî òà ³í. — Êè¿â: Âèä-âî ÓÅ, 1996. —
Ñ. 338—403.
10. Ñàêàëî Ä.². Äâà íîâ³ âèäè ç ôëîðè ëóê³â ð. Äí³ïðà // Òð. ÍIJ áîòàí³êè Õàðê. óí-òó. —
1941. — 4. — Ñ. 191—194.
11. Ñìîëüÿíèíîâà Ë.À. Ñåì. Orchidaceae Juss. — ßòðûøíèêîâûå // Ôë. åâðîï. ÷. ÑÑÑÐ. —
Ë.: Íàóêà, 1976. — Ò. 2. — Ñ. 10—59.
12. Ñîáêî Â.Ã. Îðõ³äå¿ Óêðà¿íè. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1989. — 192 ñ.
13. ×åðâîíà êíèãà Óêðà¿íñüêî¿ ÐÑÐ / ³äï. ðåä. Ê.Ì. Ñèòíèê. — Ê.: Íàóê. äóìêà, 1980. — 504 ñ.
14. Bateman R.M., Hollingsworth P.M. Morphological and molecular investigation of the parentage
and maternity of Anacamptis × albuferensis (A. fragrans × A. robusta), a new hybrid orchid
from Mallorca, Spain // Taxon. — 2004. — 53. — P. 43—54.
15. Bateman R.M., Hollingsworth P.M., Preston J. et al. Molecular phylogenetics and evolution
of Orchidinae and selected Habenariinae (Orchidaceae) // Bot. J. Linnean Soc. — 2003. —
142. — P. 1—40.
16. Bateman R.M., Pridgeon A.M., Chase M.W. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae,
Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 2. Infrageneric relationships and taxonomic revision
to achieve monophyly of Orchis sensu stricto // Lindleyana. — 1997. — 12. — P. 113—141.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 325
17. Brummitt R.K. How to chop up a tree // Taxon. — 2002. — 51. — P. 31—41.
18. Brummitt R.K. Further dogged defense of paraphyletic taxa // Taxon. — 2003. — 52. —
P. 803—804.
19. Brummitt R.K., Sosef M.S.M. Paraphyletic taxa are inherent in Linnaean classification — a
reply to Freudenstein // Taxon. — 1998. — 47. — P. 411—412.
20. Cameron K.M., Chase M.W., Whitten W.M. et al. A phylogenetic analysis of the Orchidaceae:
evidence from rbcL nucleotide sequences // Amer. J. Bot. — 1999. — 86. — P. 208—224.
21. Chase M.W. Classification of Orchidaceae in the age of DNA data // Curtis’s Botanical
Magazine. — 2005. — 22(1). — P. 2—7.
22. Cribb P.J., Chase M.W. (1481). Proposal to conserve the name Dactylorhiza Necker ex Nevski
over Coeloglossum Hartm. (Orchidaceae) // Taxon. — 2001. — 50. — P. 581—582.
23. Delforge P. Contribution taxonomique et nomenclaturale au genre Gymnadenia (Orchidaceae) //
Naturalistes Belges. — 1998. — 79. — P. 251—256.
24. Delforge P. Contribution taxonomique et nomenclaturale au genre Himantoglossum
(Orchidaceae) // Naturalistes Belges. — 1999. — 80. — P. 387—408.
25. Delforge P. Contribution taxonomique et nomenclaturale au genre Orchis L. 1753: r émarques
sur la validité du genre Steveniella Schlechter 1918 // Naturalistes Belges. — 2000. — 81. —
P. 176—190.
26. Devos N., Tyteca D., Raspé O. et al. Patterns of chloroplast diversity among western European
Dactylorhiza species (Orchidaceae) // Plant Syst. Evol. — 2003. — 243. — P. 85—97.
27. Diggs G.M., Lipscomb B.L. What is the writer of a Flora to do? Evolutionary taxonomy or
phylogenetic systematics? // Sida. — 2002. — 20. — P. 647—674.
28. Dworschak W. Gliederung der verschiedenen Erscheinungsformen der Mücken-Händelwurz
in Südbayern mit zum Teil neu beschriebenen Gymnadenia-Arten // Jahresberichte des
Naturwissenschaftlichen Vereins Wuppertal. — 2002. — 55. — S. 27—45. — http://www.aho-
bayern.de/gymnadeniatext.pdf
29. Hedrén M. Systematics of the Dactylorhiza euxina/incarnata/maculata polyploid complex
(Orchidaceae) in Turkey: evidence from allozyme data // Plant Syst. Evol. — 2001. — 229. —
P. 23—44.
30. Hedrén M. Speciation patterns in the Dactylorhiza incarnata/maculata polyploid complex (Orchidaceae):
evidence from molecular markers // J. Europ. Orch. — 2002. — 34. — P. 707—731.
31. Hedrén M. Plastid DNA variation in the Dactylorhiza incarnata/maculata polyploid complex
and the origin of allotetraploid D. sphagnicola (Orchidaceae) // Molecular Ecology. — 2003. —
12. — P. 2669—2680.
32. Hedrén M., Fay M.F., Chase M.W. Amplified fragment length polymorphisms (AFLP) reveal
details of polyploid evolution in Dactylorhiza (Orchidaceae) // Amer. J. Bot. — 2001. — 88. —
P. 1868—1880.
33. Marhold K., Jongepierová I., Krahulcová A., Kuèera J. Morphological and karyological differentiation
of Gymnadenia densiflora and G. conopsea in the Czech Republic and Slovakia // Preslia. —
2005. — 77. — P. 159—176.
34. Mosyakin S.L. «Battles over taxonomy» and conservation of taxa of vascular plants in Ukraine //
Planta Europa: Proceedings of the Second European Conference on the Conservation of Wild
Plants (9—14 June 1998, Uppsala, Sweden). — P. 119—120.
35. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist. —
Kiev, 1999. — xxiv + 346 pp.
36. Nelson G., Murphy D.J., Ladiges P.Y. Brummitt on paraphyly: a response // Taxon. — 2003. —
52. — P. 295—298.
37. Nordal I., Stedje B. Paraphyletic taxa should be accepted // Australian Syst. Bot. Soc.
Newsletter. — 2004. — 120. — P. 18—19.
38. Pedersen H.Æ. On the status and synonymy of the names Dactylorhiza majalis and D. incarnata
(Orchidaceae) and their typification // Taxon. — 2000. — 49. — P. 539—544.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 3326
39. Pedersen H.Æ., Hedrén M., Bateman R.M. (1600.) Proposal to conserve the name Orchis majalis
against O. elata, O. vestita, and O. sesquipedalis (Dactylorhiza: Orchidinae: Orchidaceae) //
Taxon. — 2003. — 52. — P. 633—634.
40. Pridgeon A.M., Bateman R.M., Cox A.V. et al. Phylogenetics of the subtribe Orchidinae
(Orchidoideae, Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 1. Intergeneric relationships
and polyphyly of Orchis sensu lato // Lindleyana. — 1997. — 12. — P. 89—109.
41. Ryla M., Gudžinskas Z., Sennikov A.N. Lectotypification of names of infraspecific taxa of
Orchis angustifolia described by Johannes Klinge // Komarovia (St. Petersburg). — 2002. —
2. — P. 65—84.
42. Sennikov A.N. Miscellaneous nomenclatural notes (I) // Komarovia (St. Petersburg). —
2002. — 2. — P. 85—96.
43. Shipunov A.B., Bateman R.M. Geometric morphometrics as a tool for understanding
Dactylorhiza (Orchidaceae) diversity in European Russia // Biol. J. Linnean Soc. — 2005. —
85. — P. 257—274.
44. Shipunov A.B., Fay M.F., Chase M.W. Evolution of Dactylorhiza baltica (Orchidaceae) in
European Russia: evidence from molecular markers and morphology // Bot. J. Linnean Soc. —
2005. — 147. — P. 257—274.
45. Shipunov A.B., Fay M.F., Pillon Y. et al. Dactylorhiza (Orchidaceae) in European Russia:
combined molecular and morphological analysis // Amer. J. Bot. — 2004. — 91. — P. 1419—
1426.
46. Soliva M., Widmer A. Genetic and floral divergence among sympatric populations of
Gymnadenia conopsea s. l. (Orchideaceae) with different flowering phenology // Intl. J. Pl.
Sci. — 1999. — 160. — P. 897—905.
47. Teppner H., Klein E. Karyologie und Fortpflanzungsmodus von Nigritella (Orchidaceae —
Orchideae), inkl. N. archiducis-joannis spec. nov. und zweier Neukombinationen // Phyton
(Austria). — 1985. — 25(1). — P. 147—176.
48. Teppner H., Klein E. Etiam atque etiam: Nigritella versus Gymnadenia: Neukombinationen
und Gymnadenia dolomitensis spec. nova (Orchidaceae — Orchideae) // Phyton (Austria). —
1998. — 38(1). — P. 220—225.
49. Teppner H., Klein E., Drescher A., Zagulskij M. Nigritella carpatica (Orchidaceae —
Orchideae) — ein Reliktendemit der Ost-Karpaten. Taxonomie, Verbreitung, Karyologie und
Embryologie // Phyton (Austria). — 1994. — 34(2). — P. 169—187.
50. Vlèko J., Dítì D., Kolník M. Vstavaèovité Slovenska / Orchids of Slovakia. — Zvolen: ZO
SZOPK Orchidea, 2003. — 120 p.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 22.11.2005
Â.Â. Ïðîòîïîïîâà
Ñ.Ë. Ìîñÿêèí, È.À. Òèì÷åíêî
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÎÁÇÎÐ ÍÅÄÀÂÍÈÕ ÒÀÊÑÎÍÎÌÈ×ÅÑÊÈÕ È ÍÎÌÅÍÊËÀÒÓÐÍÛÕ
ÈÇÌÅÍÅÍÈÉ, ÊÀÑÀÞÙÈÕÑß ÏÐÅÄÑÒÀÂÈÒÅËÅÉ ÑÅÌÅÉÑÒÂÀ
ORCHIDACEAE ÔËÎÐÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Ïðåäñòàâëåí îáçîð íåäàâíèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ è íîìåíêëàòóðíûõ èçìåíåíèé, êîòîðûå
êàñàþòñÿ òàêñîíîâ ñåìåéñòâà Orchidaceae, âñòðå÷àþùèõñÿ íà òåððèòîðèè Óêðàèíû. Â
÷àñòíîñòè, â êîíòåêñòå ïîäãîòîâêè òðåòüåãî èçäàíèÿ «Êðàñíîé êíèãè Óêðàèíû» ðàññìîò-
ðåíû è ðàçúÿñíåíû ñëåäóþùèå èçìåíåíèÿ: (1) ïîëèôèëèÿ Orchis L. s. l. è ïåðåíîñ íåêî-
òîðûõ âèäîâ â Anacamptis Rich. è Neotinea Rchb. f. et Poll.; (2) ïðåäëîæåííîå îáúåäèíåíèå
ðîäîâ Gymnadenia R. Br. è Nigritella Rich., íîìåíêëàòóðíûé ñòàòóñ ïðèâîäèìîãî äëÿ Óê-
ðàèíñêèõ Êàðïàò âèäà (G. carpatica (Zapa³.) Teppner et E. Klein), âèäîâîé ñòàòóñ G. densiflora
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 3 327
(Wahlenb.) A. Dietr.; (3) ñèñòåìàòèêà è íîìåíêëàòóðà ãðóïïû Himantoglossum Spreng. —
Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) ïðåäëîæåííîå îáúåäèíåíèå ðîäîâ Dactylorhiza
Necker ex Nevski è Coeloglossum Hartm. è íåðåøåííûå ïðîáëåìû ñèñòåìàòèêè â ãðóïïå
D. incarnata/maculata. Ïîêàçàíî, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè ðàç-
äåëåíèå ïîëèôèëåòè÷åñêîé ãðóïïû Orchis s.l. íà ìîíîôèëåòè÷åñêèå åñòåñòâåííûå ðîäû
ÿâëÿåòñÿ íåìèíóåìûì, â òî âðåìÿ êàê äëÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîé âåòâè Himantoglossum —
Comperia — Steveniella ïðèåìëåìû òðè àëüòåðíàòèâíûå âàðèàíòà (âêëþ÷åíèå â ñîñòàâ
Himantoglossum äâóõ óïîìÿíóòûõ ðîäîâ èëè òîëüêî Comperia; ïðèçíàíèå ñàìîñòîÿòåëüíî-
ñòè âñåõ òðåõ ðîäîâ). Äëÿ îáñóæäàåìûõ òàêñîíîâ ïðèâåäåíû íîìåíêëàòóðíûå öèòàöèè.
Ïðåäëîæåíà íîâàÿ êîìáèíàöèÿ Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et
M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Orchidaceae, Orchis, Anacamptis, Neotinea, Gymnadenia,
Dactylorhiza, Himantoglossum, ñèñòåìàòèêà, ôèëîãåíèÿ, íîìåíêëàòóðà
S.L. Mosyakin, I.A.Tymchenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
AN OVERVIEW OF RECENT TAXONOMIC AND NOMENCLATURAL CHANGES
AFFECTING TAXA OF ORCHIDACEAE OCCURRING IN UKRAINE
Recent taxonomic and nomenclatural changes affecting taxa of Orchidaceae that occur in Ukraine
are summarized. In particular, the following changes are discussed and explained in view of the
ongoing work toward the third edition of the Red Data Book of Ukraine: (1) polyphyly of
Orchis L. s. l. and transfers of some species to Anacamptis Rich. and Neotinea Rchb. f. et Poll.;
(2) proposed merger of Gymnadenia R. Br. and Nigritella Rich., the identity of the species
reported for the Ukrainian Carpathians (G. carpatica (Zapa³.) Teppner et E. Klein), and the
species status for G. densiflora (Wahlenb.) A. Dietr.; (3) current taxonomy and nomenclature of
the group Himantoglossum Spreng. — Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) proposed
merger of Dactylorhiza Necker ex Nevski and Coeloglossum Hartm. and current unresolved
problems in taxonomy of the D. incarnata/maculata group. From the viewpoint of phylogeneric
taxonomy, the rearrangement of taxa in a polyphyletic group Orchis s. l. to form monophyletic
natural genera is unavoidable, whereas in the clade Himantoglossum — Comperia — Steveniella
three alternatives are acceptable (recognition of three separate genera; inclusion of the two
genera, or only Comperia, in Himantoglossum s. l.). Relevant nomenclatural citations are provided
for the taxa discussed. One new combination is proposed: Anacamptis coriophora (L.)
R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko,
comb. nov.
K e y w o r d s: Orchidaceae, Orchis, Anacamptis, Neotinea, Gymnadenia, Dactylorhiza,
Himantoglossum, systematics, phylogeny, nomenclature
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3535 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-27T11:02:20Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мосякін, С.Л. Тимченко, І.А. 2009-07-08T08:17:24Z 2009-07-08T08:17:24Z 2006 Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України / І.А. Тимченко, С.Л. Мосякін // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 3. — С. 315-327. — Бібліогр.: 50 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3535 Представлен обзор недавних таксономических и номенклатурных изменений, которые касаются таксонов семейства Orchidaceae, встречающихся на территории Украины. В частности, в контексте подготовки третьего издания "Красной книги Украины" рассмотрены и разъяснены следующие изменения: (1) полифилия Orchis L. s.l. и перенос некоторых видов в Anacamptis Rich. и Neotinea Rchb. f. et Poll.; (2) предложенное объединение родов Gymnadenia R. Br. и Nigritella Rich., номенклатурный статус приводимого для Украинских Карпат вида (G. carpatica (Zapal.) Teppner et E. Klein), видовой статус G. densiflora (Wahlenb.) A. Dietr.; (3) систематика и номенклатура группы Himantoglossum Spreng. — Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) предложенное объединение родов Dactylorhiza Necker ex Nevski и Coeloglossum Hartm. и нерешенные проблемы систематики в группе D. incarnata/maculata. Показано, что с точки зрения филогенетической систематики разделение полифилетической группы Orchis s.l. на монофилетические естественные роды является неминуемым, в то время как для филогенетической ветви Himantoglossum — Comperia — Steveniella приемлемы три альтернативные варианта (включение в состав Himantoglossum двух упомянутых родов или только Comperia ; признание самостоятельности всех трех родов). Для обсуждаемых таксонов приведены номенклатурные цитации. Предложена новая комбинация Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov. Recent taxonomic and nomenclatural changes affecting taxa of Orchidaceae that occur in Ukraine are summarized. In particular, the following changes are discussed and explained in view of the ongoing work toward the third edition of the Red Data Book of Ukraine: (1) polyphyly of Orchis L. s. l. and transfers of some species to Anacamptis Rich. and Neotinea Rchb. f. et Poll.; (2) proposed merger of Gymnadenia R. Br. and Nigritella Rich., the identity of the species reported for the Ukrainian Carpathians (G. carpatica (Zapa³.) Teppner et E. Klein), and the species status for G. densiflora (Wahlenb.) A. Dietr.; (3) current taxonomy and nomenclature of the group Himantoglossum Spreng. — Comperia K. Koch — Steveniella Schltr.; (4) proposed merger of Dactylorhiza Necker ex Nevski and Coeloglossum Hartm. and current unresolved problems in taxonomy of the D. incarnata/maculata group. From the viewpoint of phylogeneric taxonomy, the rearrangement of taxa in a polyphyletic group Orchis s. l. to form monophyletic natural genera is unavoidable, whereas in the clade Himantoglossum — Comperia — Steveniella three alternatives are acceptable (recognition of three separate genera; inclusion of the two genera, or only Comperia, in Himantoglossum s. l.). Relevant nomenclatural citations are provided for the taxa discussed. One new combination is proposed: Anacamptis coriophora (L.) R.M. Bateman, Pridgeon et M.W. Chase subsp. nervulosa (Sakalo) Mosyakin et Tymchenko, comb. nov. uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, географія, флора Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України Обзор недавних таксономических и номенклатурных изменений, касающихся представителей семейства Orchidaceae флоры Украины An overview of recent taxonomic and nomenclatural changes affecting taxa of Orchidaceae occurring in Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України Мосякін, С.Л. Тимченко, І.А. Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| title | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України |
| title_alt | Обзор недавних таксономических и номенклатурных изменений, касающихся представителей семейства Orchidaceae флоры Украины An overview of recent taxonomic and nomenclatural changes affecting taxa of Orchidaceae occurring in Ukraine |
| title_full | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України |
| title_fullStr | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України |
| title_full_unstemmed | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України |
| title_short | Огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини Orchidaceae флори України |
| title_sort | огляд новітніх таксономічних і номенклатурних змін, що стосуються представників родини orchidaceae флори україни |
| topic | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, географія, флора |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3535 |
| work_keys_str_mv | AT mosâkínsl oglâdnovítníhtaksonomíčnihínomenklaturnihzmínŝostosuûtʹsâpredstavnikívrodiniorchidaceaefloriukraíni AT timčenkoía oglâdnovítníhtaksonomíčnihínomenklaturnihzmínŝostosuûtʹsâpredstavnikívrodiniorchidaceaefloriukraíni AT mosâkínsl obzornedavnihtaksonomičeskihinomenklaturnyhizmeneniikasaûŝihsâpredstaviteleisemeistvaorchidaceaefloryukrainy AT timčenkoía obzornedavnihtaksonomičeskihinomenklaturnyhizmeneniikasaûŝihsâpredstaviteleisemeistvaorchidaceaefloryukrainy AT mosâkínsl anoverviewofrecenttaxonomicandnomenclaturalchangesaffectingtaxaoforchidaceaeoccurringinukraine AT timčenkoía anoverviewofrecenttaxonomicandnomenclaturalchangesaffectingtaxaoforchidaceaeoccurringinukraine |