Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn
Показано, что влияние 1,0—10,00 mМ АБК и кинетина на регенерацию листьев апоспорического клона мха Pottia intermedia заметно снижается с возникновением на нем апогамной структуры. Эффект рассматривается как результат изменения гормонального статуса, вызванного появлением в листке нового аттрагирующ...
Saved in:
| Date: | 2006 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2006
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3536 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn / О.Я. Хоркавців, О.Т. Демків, Р.Т. Ріпецький // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 1. — С. 70-80. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859469520850124800 |
|---|---|
| author | Хоркавців, О.Я. Демків, О.Т. Ріпецький, Р.Т. |
| author_facet | Хоркавців, О.Я. Демків, О.Т. Ріпецький, Р.Т. |
| citation_txt | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn / О.Я. Хоркавців, О.Т. Демків, Р.Т. Ріпецький // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 1. — С. 70-80. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Показано, что влияние 1,0—10,00 mМ АБК и кинетина на регенерацию листьев апоспорического клона мха Pottia intermedia заметно снижается с возникновением на нем апогамной структуры. Эффект рассматривается как результат изменения гормонального статуса, вызванного появлением в листке нового аттрагирующего центра спорофитной дифференциации. Результаты опытов свидетельствуют о важном значении соотношений ИУК и кинетина в развитии спорофитных апогамных структур. Установлено последействие одноразовой обработки (14 часовой) протонемы кинетином высокой концентрации (100 mМ), проявляющееся в редукции апогамных структур на гаметофорах при одновременном сохранении антагонизма между развитием гаметофитных и апогамных спорофитных структур. Установлено, что апогамия в диплофазе P.intermedia элиминируется в результате длительного выращивания апоспорической протонемы на среде Мурасиге—Скуга с сахарозой, кинетином и АБК. Обсуждается возможность потери способности к апогамии вследствие освобождения клеток апоспорической протонемы от предполагаемого экстрахромосомного фактора апогамии.
It has been shown that the effect of 1.0—10.0 uМ of ABA and kinetin on regeneration of protonema from leaves of aposporous clone of the moss Pottia intermedia is markedly changed following the formation of the leaf apogamous structure. That is considered to be a consequence of a alterations in the cell hormonal status caused by appearance of the new attractive center of the sporophytic differentiation influencing metabolic gradients in the regenerating leaf. The experiments indicate that the ratio of IAA and kinetin may be of great importance in development of apogamous structures on gametophores. The after effect of the transitory (14 h) treatment of aposporous protonema with kinetin of high concentration (10 uМ) on the reduction of apogamous structures on gametophores has been established, the antagonism in formation of gametophytic and apogamous structures being maintained. Apogamy has been found to be lost stably after prolonged growth of aposporous protonema on Murashige-Skoog medium containing sucrose, kinetin and ABA. The proposal that the capacity for apogamy may be to the release of protonemal cells from a putative extrachromosomal factor for apogamy is discussed.
|
| first_indexed | 2025-11-24T07:29:16Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 170
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ
òà êë³òèííà á³îëîã³ÿ
Î.ß. ÕÎÐÊÀÂÖ²Â, Î.Ò. ÄÅÌʲÂ,
Ð.Ò. вÏÅÖÜÊÈÉ
²íñòèòóò åêîëî㳿 Êàðïàò ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Êîçåëüíèöüêà, 4, Ëüâ³â, 79026, Óêðà¿íà
morphogenesis@mail.lviv.ua
ÃÎÐÌÎÍÀËÜÍÀ ÐÅÃÓËßÖ²ß ÐÎÇÂÈÒÊÓ
ÀÏÎÑÏÎÐÈ×ÍÎÃÎ ÃÀÌÅÒÎÔ²ÒÀ POTTIA
INTERMEDIA (FÜRNR.) TURN
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: ðåãåíåðàö³ÿ, àïîñïîð³ÿ, äèïëîôàçà, àïî-
ãàìí³ ñòðóêòóðè, ô³òîãîðìîíè
Çà åìáð³îíàëüíîþ òåðì³íîëî㳺þ àïîñïîð³ÿ — öå óò-
âîðåííÿ ñòðóêòóð ãàìåòîô³òà áåçïîñåðåäíüî ³ç òêàíèí
ñïîðîô³òà, îáìèíàþ÷è ìåéîç òà ñïîðîóòâîðåííÿ. Ó
Pottia intermedia, ÿê ³ â ³íøèõ âèä³â ìîõ³â, âîíà ïðîÿâ-
ëÿºòüñÿ â òîìó, ùî ï³ä ÷àñ ðåãåíåðàö³¿ ³çîëüîâàíèõ
íåçð³ëèõ ñïîðîãîí³â íà àãàðèçîâàíîìó ì³íåðàëüíîìó
ñåðåäîâèù³ ð³ñò ñïîðîô³òíî¿ òêàíèíè ïðèïèíÿºòüñÿ, à
ç îêðåìèõ ¿¿ êë³òèí óòâîðþþòüñÿ íèòêè ïðîòîíåìè ó
äèïëîôàç³. Çãîäîì íà íèõ âèíèêàþòü ëèñòîñòåáëîâ³
ïàãîíè (ãàìåòîôîðè) ³ ôîðìóºòüñÿ àïîñïîðè÷íà äåð-
íèíêà ìîõó. Âàæëèâî, ùî ó P. intermedia, ÿê ³ â ³íøèõ
âåðõîïë³äíèõ ³ áîêîïë³äíèõ ìîõ³â [4], íà ãàìåòîôîðàõ
òàêèõ äåðíèíîê, à ³íîä³ é áåçïîñåðåäíüî íà àïîñïî-
ðè÷í³é ïðîòîíåì³ áåç ñòàòåâîãî ïðîöåñó ðîçâèâàþòüñÿ
àïîãàìí³ ñòðóêòóðè òà êîðîáî÷êè (àïîãàì³ÿ).1
Àïîñïîðè÷íèé ãàìåòîô³ò, ñë³ä äóìàòè, ïåðåáóâàº
ó ô³ç³îëîã³÷íîìó ñòàí³, êîëè ðîçáëîêîâàí³ ÿê ãàìå-
òîô³òíà, òàê ³ ñïîðîô³òíà ïðîãðàìè ðîçâèòêó. Ðåàë³-© Î.ß. ÕÎÐÊÀÂÖ²Â,
Î.Ò. ÄÅÌʲÂ,
Ð.Ò. вÏÅÖÜÊÈÉ,
2006
1�Робота�ви онана�завдя и��рант��№�508,�отриманом��через
INTAS-2001.
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 1 71
çàö³ÿ îáîõ ïðîãðàì êîíòðîëþºòüñÿ òàêèìè çîâí³øíèìè ôàêòîðàìè, ÿê ñòóï³íü
ã³äðàòàö³¿ ñóáñòðàòó, ³íòåíñèâí³ñòü òà ÿê³ñòü ñâ³òëà, íàÿâí³ñòü ó ñóáñòðàò³ ô³òî-
ãîðìîí³â [16], ïðè÷îìó ì³æ óòâîðåííÿì ñòðóêòóð ãàìåòîô³òà ³ ñïîðîô³òà
âèÿâëåíî àíòàãîí³çì. Ôàêòîðè, ùî ñòèìóëþþòü óòâîðåííÿ ñòðóêòóð îäíîãî
òèïó, ãàëüìóþòü óòâîðåííÿ ³íøîãî, âëàñíå ðîçâèòîê ñïîðîô³òíèõ ñòðóêòóð
ãàëüìóº äèôåðåíö³àö³þ ãàìåòîô³òíèõ ³ íàâïàêè [3, 6, 20, 21]. Õàðàêòåðíî, ùî
çäàòí³ñòü äî àïîãà쳿 (äåòåðì³íîâàíèé ñòàí) ñò³éêî óñïàäêîâóºòüñÿ íà êë³òèí-
íîìó ð³âí³ ï³ä ÷àñ âåãåòàòèâíîãî ðîçìíîæåííÿ â ð³çíèõ óìîâàõ êóëüòèâóâàí-
íÿ, çáåð³ãàºòüñÿ ó êëîí³â ç îêðåìèõ ïðîòîíåìàòè÷íèõ êë³òèí òà ³çîëüîâàíèõ
ïðîòîïëàñò³â [9, 11].
³äîìî, ùî âåñü ðîçâèòîê ðîñëèííîãî îðãàí³çìó — â³ä ïðîðîñòàííÿ íà-
ñ³ííÿ ÷è ñïîð, âåãåòàòèâíèé ³ ðåïðîäóêòèâíèé, à òàêîæ ñòàð³ííÿ — êîíòðî-
ëþºòüñÿ ñï³ââ³äíîøåííÿì ãîðìîí³â [8]. Á³ëüøå òîãî, ïîêàçàíî, ùî ä³ÿ ïàòî-
ãåí³â ó ðîñëèíàõ ïîâ’ÿçàíà ç àêòèâàö³ºþ ô³òîãîðìîí³â, ïîðóøåíèé ñèíòåç ÿêèõ
ó ðàç³ êàíöåðîãåíåçó ³íäóêóºòüñÿ ñïåöèô³÷íîþ ïëàçì³äîþ [2].
Äëÿ ìîõ³â âñòàíîâëåíà ñïåöèô³÷íà àêòèâóþ÷à ä³ÿ ê³íåòèíó íà ôîðìóâàííÿ
áðóíüîê ãàìåòîôîð³â [15]. гñò õëîðîíåìè àêòèâóþòü ²ÎÊ ³ íèçüê³ êîíöåíò-
ðàö³¿ ê³íåòèíó. Íà ï³çí³ø³é ñòà䳿 ðîçâèòêó ïðîòîíåìè — êàóëîíåì³, ðîçâè-
òîê ÿêî¿ òåæ ñòèìóëþþòü íèçüê³ êîíöåíòðàö³¿ ²ÎÊ, êë³òèíè ñòàþòü ÷óòëèâ³-
øèìè äî 䳿 ê³íåòèíó, ùî é ïðèñêîðþº çàêëàäàííÿ áðóíüîê ãàìåòîôîð³â. ÀÁÊ
ïðèãí³÷óº óòâîðåííÿ áðóíüîê, âïëèâàþ÷è íà öèòîê³í³í-îïîñåðåäêîâàí³ ïî䳿
íà ê³íöåâîìó åòàï³ âèíèêíåííÿ áðóíüîê [17].
Îáðàâøè çà ìîäåëü àïîñïîðè÷íèé ãàìåòîô³ò ïîòò³¿ ïðîì³æíî¿, ìè íà-
ìàãàëèñÿ ç’ÿñóâàòè âïëèâ ô³òîãîðìîí³â íà àíòàãîí³çì ó ðåàë³çàö³¿ ãàìåòîô³-
òíèõ ³ ñïîðîô³òíèõ ìîðôîãåíåòè÷íèõ ïîòåíö³é òà êë³òèííå óñïàäêóâàííÿ
çäàòíîñò³ äî àïîãà쳿.
Ìàòåð³àë òà ìåòîäèêà äîñë³äæåíü
Îá’ºêòîì äîñë³äæåííÿ áóëè ëèñòîñòåáëîâ³ ïàãîíè (ãàìåòîôîðè) 2—3-ì³ñÿ÷-
íèõ äåðíèíîê àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè ìîõó Pottia intermedia. Ïðîòîíåìó
îòðèìóâàëè àñåïòè÷íî, ðåãåíåðóþ÷è ìîëîä³ ñïîðîãîíè íà ñåðåäîâèù³ Êíî-
ïà ç 0,85 %-ì àãàðîì. Ñïîðîãîíè ïåðåä òèì ñòåðèë³çóâàëè 0,1 %-ì ðîç÷è-
íîì ñóëåìè ³ ïðîìèâàëè äèñòèëüîâàíîþ âîäîþ. Äåðíèíêè ìîõó âèðîùóâà-
ëè íà 16-ãîäèííîìó ñâ³òëîâîìó ïåð³îä³ ïðè 18—22 °Ñ. ²çîëüîâàí³ ëèñòêè ³ç
ñåðåäíüî¿ ÷àñòèíè ãàìåòîôîð³â ñòåðèëüíî ðîçêëàäàëè íà àãàðèçîâàíå ñåðå-
äîâèùå Êíîïà ³ íà òàêå æ ñåðåäîâèùå ³ç 0,1—10,0 µÌ ÀÁÊ àáî 1,0—10,0 µÌ
ê³íåòèíó. Íà 8-ìó äîáó àíàë³çóâàëè óòâîðåííÿ ðåãåíåðàòèâíî¿ ïðîòîíåìè ó
ëèñòê³â áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð, ëèñòê³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè òà â ³çî-
ëüîâàíèõ ç ëèñòê³â àïîãàìíèõ ñòðóêòóðàõ. Ó êîæíîìó âàð³àíò³ äîñë³äó àíà-
ë³çóâàëè 30—40 ëèñòê³â.
Äîñë³äæóþ÷è âïëèâ ô³ç³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí òà ÷åðâîíîãî ñâ³òëà
íà óòâîðåííÿ àïîãàìíèõ ñïîðîô³òíèõ ñòðóêòóð, ï³äðàõîâóâàëè ê³ëüê³ñòü ãà-
ìåòîôîð³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè íà 2—3-ì³ñÿ÷íèõ äåðíèíêàõ ìîõó, ÿê³
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 172
óòâîðèëèñÿ âíàñë³äîê ðåãåíåðàö³¿ îêðåìèõ ëèñòê³â íà ñåðåäîâèù³ Êíîïà áåç
ô³òîãîðìîí³â, ç 5 µÌ ê³íåòèíîì àáî 1 µÌ ²ÎÊ òà ç ñóì³øøþ îáîõ ô³òîãîð-
ìîí³â, ³ íà ÷åðâîíîìó îñâ³òëåíí³ ç ³íòåíñèâí³ñòþ 10 ìêìîëü•ì–2 ñåê–1. ×åð-
âîíå ñâ³òëî îòðèìóâàëè, ïðîïóñêàþ÷è á³ëå ÷åðåç ô³ëüòð ÊÑ-1. Ïðîàíàë³çó-
âàëè 40—250 ãàìåòîôîð³â.
Âïëèâ îäíîðàçîâî¿ îáðîáêè àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè ê³íåòèíîì âèñî-
êî¿ êîíöåíòðàö³¿ íà ðîçâèòîê àïîãàìíèõ ñòðóêòóð äîñë³äæóâàëè, ï³äðàõîâóþ÷è
ê³ëüê³ñòü ãàìåòîôîð³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè íà 2-ì³ñÿ÷íèõ äåðíèíêàõ,
ùî óòâîðèëèñÿ ³ç íåâåëèêèõ (2—3-êë³òèííèõ) ³çîëüîâàíèõ ôðàãìåíò³â ïðî-
òîíåìè, ÿêó ïðîòÿãîì 14 ãîä îäíîêðàòíî îáðîáëÿëè 10 µÌ ê³íåòèíîì. Ó êîæ-
íîìó âàð³àíò³ äîñë³äó àíàë³çóâàëè íå ìåíøå 100—400 ãàìåòîôîð³â.
Ïåðåâ³ðÿþ÷è çáåðåæåííÿ çäàòíîñò³ äî àïîãà쳿 â íåçâè÷íèõ äëÿ àâòîòðîô-
íî¿ ïðîòîíåìè óìîâàõ ðîñòó, 3—5-êë³òèíí³ ôðàãìåíòè ñòåðèëüíî¿ àïîñïî-
ðè÷íî¿ ïðîòîíåìè ç êîðîòêèìè àïîëÿðíèìè êë³òèíàìè, ÿêà ïðîòÿãîì 2,5
ì³ñÿö³â ðîñëà íà ñåðåäîâèù³ Ìóðàñ³ãå-Ñêóãà (ÌÑ) ³ç ñàõàðîçîþ òà ô³òîãîð-
ìîíàìè ³ âòðàòèëà çåëåíå çàáàðâëåííÿ, ïåðåíîñèëè íà ñòàíäàðòíå ì³íåðàëü-
íå ñåðåäîâèùå Êíîïà. Àíàë³çóâàëè øâèäê³ñòü ðîñòó ïðîòîíåìè, óòâîðåííÿ
íà í³é ëèñòîñòåáëîâèõ ïàãîí³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè. Ó êîíòðîë³ òà
äîñë³ä³ àíàë³çóâàëè ïî 12 äåðíèíîê. Äîñë³äè áóëè òðèêðàòíèìè, îòðèìàí³
ðåçóëüòàòè îïðàöüîâóâàëè ñòàòèñòè÷íî, âèêîðèñòîâóþ÷è ïðîãðàìè ìàòåìà-
òè÷íî¿ îáðîáêè äàíèõ [7].
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
²çîëüîâàíèé ëèñòîê ìîõó, ÿê ³ êîæíèé îðãàí ãàìåòîô³òà ÷è ñïîðîô³òà, ðåãå-
íåðóº ïðîòîíåìîþ, òîáòî äèôåðåíö³þº äî þâåí³ëüíî¿ ñòà䳿. Ìè íàìàãàëèñÿ
ç’ÿñóâàòè, ÿê âïëèâàòèìå äèôåðåíö³àö³ÿ àïîãàìíèõ ñïîðîô³òíèõ ñòðóêòóð íà
âåðõ³âêàõ ³çîëüîâàíèõ ëèñòê³â íà ðåãåíåðàö³þ îñòàíí³õ.
Ó êîíòðîë³ íàÿâí³ñòü àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè ³ñòîòíî íå âïëèíóëà íà ÷àñòîòó
ðåãåíåðàö³¿ ëèñòêà (òàáë. 1). Çìåíøåííÿ ÷àñòîòè ðåãåíåðàö³¿ ³çîëüîâàíèõ àïî-
ãàìíèõ ñòðóêòóð ó êîíòðîë³ óçãîäæóºòüñÿ ç âèñíîâêàìè ïðî ïîñëàáëåííÿ ðå-
ãåíåðàö³éíî¿ çäàòíîñò³ ìîõ³â ó ì³ðó îíòîãåíåòè÷íîãî ðîçâèòêó îðãàíà [12].
Òàáëèöÿ 1. Âïëèâ ô³òîãîðìîí³â íà ðåãåíåðàö³þ ëèñòê³â Pottia intermedia çàëåæíî
â³ä íàÿâíîñò³ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð
Êîíöåíòðàö³ÿ
×àñòîòà ðåãåíåðàö³¿, %
ô³òîãîðìîí³â, µÌ
ëèñòêè áåç ëèñòêè ç àïîãàìíèìè ³çîëüîâàí³ àïîãàìí³
àïîãàìíèõ ñòðóêòóð ñòðóêòóðàìè ñòðóêòóðè
0 81,8 ± 5,2 88,8 ± 4,7 50,0 ± 7,9
ÀÁÊ: 0,1 92,3 ± 3,3 85,7 ± 4,2 87,8 ± 4,6
1,0 50,0 ± 6,4 86,6 ± 3,9 85,7 ± 5,9
10,0 41,6 ± 6,3 61,1 ± 5,1 83,3± 4,8
ʳíåòèí: 1,0 16,6 ± 4,8 84,4 ± 4,0 100
10,0 7,1 ± 3,0 86,3 ± 3,3 100
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 1 73
×óòëèâ³ñòü ëèñòê³â áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð, ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè
òà ³çîëüîâàíèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð äî 䳿 åêçîãåííèõ ÀÁÊ ³ ê³íåòèíó âèÿâè-
ëàñÿ ð³çíîþ. Ëèñòêè ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè áóëè ìåíø ÷óòëèâ³ äî 䳿 ÀÁÊ,
àí³æ áåç íèõ. Òàê, 10,0 µÌ ÀÁÊ äåùî çíèçèëà ÷àñòêó ðåãåíåðàö³¿ ëèñòê³â ç
àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè, òîä³ ÿê âæå 1,0 µÌ ÀÁÊ çìåíøèëà ðåãåíåðàö³þ
ëèñòê³â áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð äî 50 %. Îäíàê ðåãåíåðàòèâíà àêòèâí³ñòü
³çîëüîâàíèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð çíà÷íî ï³äâèùóâàëàñÿ íà âñ³õ êîíöåíòðàö-
³ÿõ ÀÁÊ. Îòæå, ÀÁÊ, çàëåæíî â³ä êîíöåíòðàö³¿, ³íã³áóâàëà ðåãåíåðàö³þ ëèñòê³â
ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè ³, á³ëüøîþ ì³ðîþ, — ëèñòê³â áåç òàêèõ ñòðóêòóð
òà ñòèìóëþâàëà ðåãåíåðàö³þ ³çîëüîâàíèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð. Ùå âèðàçí³-
øå öÿ òåíäåíö³ÿ ïðîñòåæóâàëàñÿ ó äîñë³äàõ ç ê³íåòèíîì.
Îö³íþþ÷è âïëèâ àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè íà ðåãåíåðàö³þ ëèñòêà, ñë³ä ìàòè
íà óâàç³ íå ëèøå ÷àñòîòó ðåãåíåðàö³¿, à é ¿¿ ÿê³ñí³ îñîáëèâîñò³.  ðàç³ â³äñóò-
íîñò³ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð ðåãåíåðàòèâíà ïðîòîíåìà âèíèêàëà â îñíîâ³ ëèñòê³â
(ðèñ. 1, à), ó ëèñòêàõ ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè òàêà ïîëÿðí³ñòü âòðà÷àëàñÿ,
ïðè öüîìó ìàéæå óäâ³÷³ çìåíøóâàëàñÿ ê³ëüê³ñòü íèòîê ðåãåíåðàòèâíî¿ ïðî-
òîíåìè. Âèñîêèé â³äñîòîê ðåãåíåðàö³¿ ëèñòê³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè
(òàáë. 1), çîêðåìà íà ñåðåäîâèù³ ç ê³íåòèíîì, çóìîâëåíèé ðåãåíåðàö³ºþ àïî-
ãàìíèõ ñòðóêòóð, à íå ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè. Ïðè öüîìó àïîãàìí³ ñòðóêòóðè,
ÿê ïðàâèëî, ïðîäîâæóâàëè ðîñòè çà ðàõóíîê ïîä³ë³â áàãàòüîõ êë³òèí, çáåð³-
ãàþ÷è ñâîþ ñïåöèô³÷íó ôîðìó (ðèñ. 1, á) ³ ëèøå â îêðåìèõ âèïàäêàõ ðåãåíå-
ðóâàëè ïðîòîíåìó (ðèñ. 1, â). Îñê³ëüêè â³äîìî, ùî ²ÎÊ ³íäóêóº íèò÷àñòèé
ð³ñò [1, 15], ñë³ä äóìàòè, ùî ê³ëüê³ñòü àóêñèíó â àïîãàìíèõ ñòðóêòóðàõ º äî-
ñòàòíüîþ äëÿ ³í³ö³àö³¿ ðåãåíåðàòèâíî¿ ïðîòîíåìè çà ïåâíèõ óìîâ.
ϳä âïëèâîì ÀÁÊ òà ê³íåòèíó ðåãåíåðàö³ÿ ³çîëüîâàíèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð
çá³ëüøóâàëàñÿ äî 80—100 %. Òîáòî ëèñòêè ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè º ìåíø
÷óòëèâèìè äî âèñîêèõ êîíöåíòðàö³é ÀÁÊ òà ê³íåòèíó ³ ðåãåíåðóâàëè êðàùå,
í³æ ëèñòêè áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð. Î÷åâèäíî, ùî â ëèñòêó ç àïîãàìíîþ
ñòðóêòóðîþ ñàìå âîíà äîì³íóº ó ðîçâèòêó. ³äîìî, ùî ðîçâèòîê àïîãàìíèõ
ñòðóêòóð ïðèãí³÷óº ð³ñò ³ ïîä³ëè êë³òèí ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè [10] ³ öå ìîæå
áóòè ïîâ’ÿçàíå ç àòðàãóþ÷îþ çäàòí³ñòþ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð ÿê ðîñòîâèõ
öåíòð³â ³, â³äïîâ³äíî, ç³ çì³íàìè ïîòîê³â ô³ç³îëîã³÷íî àêòèâíèõ ðå÷îâèí. Íå
âèêëþ÷åíî, ùî íèæ÷à ðåãåíåðàö³éíà àêòèâí³ñòü ëèñòê³â áåç àïîãàìíèõ ëèñòê³â
ïîð³âíÿíî ç âëàñíå àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè íà ñåðåäîâèù³ ÀÁÊ ³ ê³íåòèíó
çóìîâëåíà ð³çíèì ãîðìîíàëüíèì ñòàòóñîì ¿õ êë³òèí. Ìîæëèâî, ùî ñàìå âì³ñò
³ çì³íà ãðà䳺íò³â ô³òîãîðìîí³â ïðèçâåëè äî âòðàòè ïîëÿðíîñò³ ó ðåãåíåðàö³¿
ëèñòê³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè. Ãîðìîíàëüíå çàáåçïå÷åííÿ ðîçâèòêó
àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè çä³éñíþºòüñÿ, î÷åâèäíî, çà ðàõóíîê âëàñíîãî ñèíòåçó
ô³òîãîðìîí³â, à òàêîæ ô³òîãîðìîí³â, ùî íàäõîäÿòü ç ëèñòêà. Öå ï³äòâåðäæóº
ÿê çíà÷íî íèæ÷à ðåãåíåðàö³éíà çäàòí³ñòü ³çîëüîâàíî¿ àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè
ïîð³âíÿíî ç ëèñòêîì, ùî ìຠàïîãàìí³ ñòðóêòóðè, òàê ³ çðîñòàííÿ ðåãåíåðà-
ö³éíî¿ çäàòíîñò³ àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè ï³ä âïëèâîì ÀÁÊ ³ ê³íåòèíó. Ìîæíà
äóìàòè, ùî â çð³ëèõ ëèñòêàõ áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð, ð³ñò ÿêèõ ïðàêòè÷íî
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 174
çàâåðøèâñÿ, âì³ñò ²ÎÊ äëÿ ñòàá³ë³çàö³¿ 䳿 ÀÁÊ ³ ê³íåòèíó áóâ íåäîñòàòí³ì.
Òîìó åêçîãåíí³ ÀÁÊ ³ ê³íåòèí âèÿâèëèñÿ íàäëèøêîâèìè, ùî ïîðóøèëî íîðìó
ãîðìîí³â ³ ïðèçâåëî äî ³íã³áóâàííÿ ðåãåíåðàö³¿.
Ó íàñòóïí³é ñå𳿠äîñë³ä³â ìè ï³äðàõîâóâàëè ê³ëüê³ñòü ãàìåòîôîð³â ç àïî-
ãàìíèìè ñòðóêòóðàìè çàëåæíî â³ä íàÿâíîñò³ ô³òîãîðìîí³â ó ñåðåäîâèù³
(òàáë. 2). Ó ö³ëîìó ñïîñòåðåæåííÿ çàñâ³ä÷óþòü, ùî ô³òîãîðìîíè áåðóòü ó÷àñòü
ó ðåàë³çàö³¿ ñïîðîô³òíîãî ³ ãàìåòîô³òíîãî ðîçâèòêó. Òàê, ï³ä ¿õ âïëèâîì çìåí-
øèëàñÿ ê³ëüê³ñòü ãàìåòîôîð³â ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè. Îñîáëèâî åôåê-
òèâíîþ âèÿâèëàñÿ ä³ÿ ²ÎÊ. ׳òêî âèðàæåíèé ³íã³áóþ÷èé âïëèâ íèçüêèõ êîí-
öåíòðàö³é ²ÎÊ çóìîâëåíèé, ìàáóòü, íîâèì ãîðìîíàëüíèì ñòàòóñîì êë³òèí,
ÿêèé çàãàëüìóâàâ àïîãàìíèé ñïîðîô³òíèé ðîçâèòîê. ijÿ ²ÎÊ, î÷åâèäíî, íà-
ñàìïåðåä ïîâ’ÿçàíà ç àêòèâàö³ºþ ãàìåòîô³òíèõ ñòàä³é — ðîñòîì ïðîòîíåìè
³ ãàìåòîôîð³â. Ïðîòå é ÷åðåç 3 ì³ñÿö³ ìàéæå ïîëîâèíà ãàìåòîôîð³â íà ñåðå-
äîâèù³ ç 0,1 µÌ ²ÎÊ íå ìàëà àïîãàìíèõ ñòðóêòóð. Îòæå, çì³íè íà ñòà䳿 ãà-
ìåòîô³òà âïëèíóëè íà ôîðìóâàííÿ ñïîðîô³òíèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð, çàáëî-
êóâàâøè ¿õ óòâîðåííÿ, à, ìîæëèâî, é åë³ì³íóþ÷è çäàòí³ñòü äî àïîãà쳿 ó ÷à-
ñòèíè ãàìåòîôîð³â. ßêùî ó ñåðåäîâèùå âíîñèëè ²ÎÊ ³ ê³íåòèí îäíî÷àñíî,
Ðèñ. 1. Ðåãåíåðàö³ÿ ëèñòê³â Pottia intermedia çàëåæíî â³ä íàÿâíîñò³ àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè:
à — ëèñòîê áåç àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè ðåãåíåðóº ïîëÿðíî, óòâîðþþ÷è ïðîòîíåìó â áàçàëüí³é
÷àñòèí³; á — ïîñèëåíèé ð³ñò àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè, ðåãåíåðàö³ÿ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè â³äñóò-
íÿ; â — ðåãåíåðàö³ÿ àïîãàìíî¿ ñòðóêòóðè ïðîòîíåìîþ (ïîêàçàíî ñòð³ëêîþ). × 100
Fig. 1. Regeneration of Pottia intermedia leaves depending the presence of apogamous structure:
a — the leaf without apogamous structure regenerates polarly forming protonemata at the leaf
plate base; b — intensified growth of leaf apogamous structure, the regeneration of leaf plate being
absent; c — initiation of protonema regeneration from apogamous structure (arrow). × 100
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 1 75
òî ä³ÿ ²ÎÊ áóëà çíà÷íî ñëàáøîþ, òîáòî ê³íåòèí çíèæóâàâ åôåêò ²ÎÊ. Íà òà-
êîìó ôîí³ âèä³ëÿëàñÿ ñòèìóëþþ÷à ä³ÿ ÷åðâîíîãî ñâ³òëà, ùî, íàïåâíå, áóëî
íàñë³äêîì âïëèâó ñâ³òëà íà âì³ñò ô³òîãîðìîí³â. ÀÁÊ ãàëüìóâàëà ðîçâèòîê ïðî-
òîíåìíî¿ äåðíèíêè ³ ïåðåòâîðåííÿ áðóíüîê íà ãàìåòîôîðè. Ëèøå íà 0,1 µÌ
ÀÁÊ óòâîðèëèñÿ ãàìåòîôîðè, ùî çáåðåãëè çäàòí³ñòü äî àïîãà쳿. Îñòàííÿ,
î÷åâèäíî, ìîæå ðåàë³çóâàòèñÿ â³äïîâ³äíî äî ñï³ââ³äíîøåííÿ ô³òîãîðìîí³â àáî
æ óíàñë³äîê çá³ëüøåííÿ ÷óòëèâîñò³ àïîñïîðè÷íîãî ãàìåòîô³òà äî ¿õ 䳿. Õà-
ðàêòåðíî, ùî ³ ïàòîëîã³÷íà äèôåðåíö³àö³ÿ, ³ ³íäóêîâàíèé ñïåöèô³÷íîþ
ïëàçì³äîþ êàíöåðîãåíåç ó ðîñëèí ïîâ’ÿçàí³ ç íàäëèøêîì ²ÎÊ òà öèòîê³í³í³â
[2].
Âïëèâ îäíîðàçîâî¿ îáðîáêè ê³íåòèíîì âèñîêî¿ êîíöåíòðàö³¿ íà âèðàæåí-
íÿ àïîãà쳿 äîñë³äæóâàëè íà àïîñïîðè÷í³é ïðîòîíåì³ P. intermedia. Ó êâ³òêî-
âèõ ðîñëèí òàêà ä³ÿ ê³íåòèíó ìîæå ïðèçâîäèòè äî ñò³éêèõ çì³í â àêòèâàö³¿
îêðåìèõ ´îìåîçèñíèõ ãåí³â [14]. Ó íàøèõ äîñë³äàõ íà 36-äîáîâèõ äåðíèíêàõ
ïîòò³¿, ùî ðîçâèíóëèñÿ ³ç ³çîëüîâàíèõ 3—5-êë³òèííèõ ôðàãìåíò³â àïîñïîðè÷-
íî¿ ïðîòîíåìè, ÿêó ïðîòÿãîì 14 ãîä îáðîáëÿëè 10 µÌ ê³íåòèíîì, óòâîðèëî-
ñÿ çíà÷íî ìåíøå àïîãàìíèõ ñòðóêòóð, àí³æ íà äåðíèíêàõ ³ç åêñïëàíòàò³â íåîá-
ðîáëåíî¿ ïðîòîíåìè. Òàê, ³ç 560 ïðîàíàë³çîâàíèõ ãàìåòîôîð³â àïîãàìí³ ñòðóê-
òóðè âèÿâëåí³ ó 38 (4,6 %), òîä³ ÿê ó êîíòðîë³ àïîãàì³þ â³äçíà÷åíî ó 58,6 %
(òàáë. 3). ̳æ óòâîðåííÿì àïîãàìíèõ ñïîðîô³òíèõ ñòðóêòóð òà ñòðóêòóð ãà-
ìåòîô³òà, ÿê óæå çãàäóâàëîñÿ, ³ñíóº àíòàãîí³çì. Îñòàíí³é ó íàøîìó âèïàäêó
ïðîÿâëÿâñÿ ó íåãàòèâí³é êîðåëÿö³¿ ì³æ ðîçâèòêîì àïîãàìíèõ ñïîðîô³òíèõ
ñòðóêòóð òà ðîñòîì ãàìåòîôîð³â (ðèñóíêè 2, 3). Äàí³ äîñë³ä³â âêàçóþòü íà òå,
ùî ï³ñëÿä³ÿ ê³íåòèíó ìຠâ³äíîøåííÿ äî ðåàë³çàö³¿ ãàìåòîô³òíî¿ òà ñïîðîô-
³òíî¿ ñòàä³é ðîçâèòêó. ²íã³áóþ÷à ä³ÿ ê³íåòèíó ÷³òê³øå ïðîÿâëÿëàñÿ íà íåâè-
ñîêèõ (0,4—0,9 ìì) ãàìåòîôîðàõ (ðèñ. 2), ç³ çá³ëüøåííÿì âèñîòè âîíà ñëàá-
øàëà. Âèñîê³ ãàìåòîôîðè (1,65—1,9 ìì) çà ê³ëüê³ñòþ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð
ïðàêòè÷íî íå â³äð³çíÿëèñÿ â êîíòðîë³ òà äîñë³ä³, à â ãàìåòîôîðàõ, ÿê³ äîñÿ-
ãàëè 2,15—2,65 ìì çàâ-
âèøêè, ä³ÿ ê³íåòèíó íà
óòâîðåííÿ àïîãàìíèõ
ñòðóêòóð áóëà íàâ³òü äåùî
ñòèìóëþþ÷îþ.
Ðåãåíåðàö³ÿ îäíîãî é
òîãî æ ³çîëüîâàíîãî ñïî-
ðîãîíà P. intermedia ìîæå
³í³ö³þâàòè óòâîðåííÿ ÿê
àïîãàìíèõ, òàê ³ íåàïî-
ãàìíèõ àïîñïîðè÷íèõ
äåðíèíîê [10, 19]. Öå äàº
ï³äñòàâè ïîâ’ÿçóâàòè çäàò-
í³ñòü äî àïîãà쳿 ç ðîçïî-
ä³ëîì ó òêàíèíàõ ñïîðî-
Òàáëèöÿ 2. Âïëèâ ô³òîãîðìîí³â ³ ÷åðâîíîãî ñâ³òëà (÷.ñ.)
íà óòâîðåííÿ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð ó äèïëîôàç³ P. ³ntermedia
ʳëüê³ñòü ãàìåòîôîð³â
Âàð³àíò äîñë³äó ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè, %
45-òà äîáà ðîñòó 90-òà äîáà ðîñòó
Êîíòðîëü 87,5 ± 3,0 100
²ÎÊ – 0,1 µÌ 13,6 ± 2,3 54,8 ± 3,2
ʳíåòèí — 5 µÌ 40,2 ± 5,7 85,3 ± 4,1
²ÎÊ + ê³íåòèí: 34,8 ± 4,0 80,9 ± 3,1
ʳíåòèí + ÷.ñ. 75,0 ± 5,8 100
ÀÁÊ: 0,1 µÌ 87,5 ± 5,9 88,2 ± 6,7
1,0 µÌ 0 0
10,0 µÌ 0 0
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 176
ô³òà ïåâíîãî ìîá³ëüíîãî ôàêóëüòàòèâíîãî êîìïîíåíòà ãåíîìó. Ïðèïóùåí-
íÿ ïðî ³ñíóâàííÿ ó ìîõ³â ñïåöèô³÷íîãî ñàìîðåïë³êàòèâíîãî öèòîïëàçìàòè÷-
íîãî ôàêòîðà àïîãà쳿 âïåðøå âèñëîâèâ Ë. Áàóåð [13]. Ó íåð³âíîì³ðíîìó ðîç-
ïîä³ë³ çãàäàíîãî ôàêòîðà àïîãà쳿 ó ïðîöåñ³ óòâîðåííÿ ñïîð À.Ñ. Ëàçàðåíêî
[5] âáà÷àâ ïðè÷èíó îäíî÷àñíîãî óòâîðåííÿ àïîãàìíèõ òà íåàïîãàìíèõ äåð-
íèíîê ç³ ñïîð àïîãàìíî¿ êîðîáî÷êè â ãàïëîôàç³ Desmatodon randii. ª ïðèïó-
ùåííÿ, ùî åêñòðàõðîìîñîìíà ÄÍÊ ìîæå àêòèâ³çóâàòè äèôåðåíö³àö³þ.
Ïðèïóñêàþ÷è, ùî
ðîçïîä³ë ôàêòîðà àïîãà쳿
ìîæå çì³íþâàòèñÿ â
êë³òèíàõ çà óìîâ ìåòàáî-
ë³÷íîãî ñòðåñó, ìè ñïîñòå-
ð³ãàëè çà àïîãà쳺þ íà
äåðíèíêàõ àïîñïîðè÷íî¿
ïðîòîíåìè, ùî òðèâàëèé
÷àñ ðîñëà â íåçâè÷íèõ äëÿ
íå¿ óìîâàõ — íà ñåðåäî-
Ðèñ. 2. Ãàìåòîôîðè â äèïëîôàç³ Pottia intermedia. Íà ëèñòêàõ íàéíèæ÷èõ ïàãîí³â àïîãàìí³
ñòðóêòóðè ïåðåâàæíî âåëèê³, íà ëèñòêàõ íàéâèùèõ ïàãîí³â òàê³ ñòðóêòóðè ÷àñòî â³äñóòí³
àáî äð³áí³. × 20
Fig. 2. Gametophores in diplophase of Pottia intermedia. On leaves of the shortest shoots apogamous
structures are mainly large while on the highest shoots they are often absent or small. × 20
Òàáëèöÿ 3. ϳñëÿä³ÿ îäíîðàçîâî¿ îáðîáêè àïîñïîðè÷íî¿
ïðîòîíåìè P. intermedia ê³íåòèíîì íà óòâîðåííÿ
àïîãàìíèõ ñòðóêòóð
Âàð³àíò äîñë³äó Âèñîòà ãàìåòîôîð³â, ìì ×àñòîòà
àïîãàìíèõ íåàïîãàìíèõ àïîãà쳿, %
Êîíòðîëü 1,1 ± 0,03 1,2 ± 0,1 58,6 ± 2,7
n=194 n= 137
ʳíåòèí 1,1 ± 0,05 0,85 ± 0,03 4,6 ± 1,3
10 µÌ n=38 n=522
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 1 77
âèù³ ÌÑ ³ç ñàõàðîçîþ òà ô³òîãîðìîíàìè. Íà òàêîìó ñåðåäîâèù³ óòâîðþâà-
ëàñÿ àáåðàíòíà ïðîòîíåìà, íà ÿê³é ëèøå çð³äêà ôîðìóâàëèñÿ íèçüê³ âèäî-
çì³íåí³ ãàìåòîôîðè, à ïðîòîíåìà ïîñòóïîâî âòðà÷àëà çåëåíå çàáàðâëåííÿ òà
ïðèïèíÿëà ð³ñò. Íåâåëèê³ 3—5-êë³òèíí³ ôðàãìåíòè òðèì³ñÿ÷íî¿ ïðîòîíåìè
ï³ñëÿ ïåðåíåñåííÿ íà çâè÷àéíå ì³íåðàëüíå ñåðåäîâèùå äàâàëè ïî÷àòîê çå-
ëåíèì ïðîòîíåìàòè÷íèì äåðíèíêàì, ÿê³, îäíàê, ðîçâèâàëèñÿ ïîâ³ëüí³øå, àí³æ
äåðíèíêè ³ç åêñïëàíòàò³â ïðîòîíåìè, ùî ïîñò³éíî ðîñëà íà çâè÷àéíîìó ñå-
ðåäîâèù³ (ðèñ. 4).
Âèðîùóâàííÿ íà ñåðåäîâèù³ ÌÑ çíà÷íî âïëèíóëî òàêîæ íà ï³äâèùåí-
íÿ ê³ëüêîñò³ áðóíüîê ãàìåòîôîð³â ïðè îäíî÷àñíîìó çìåíøåíí³ çð³ëèõ ãàìå-
òîôîð³â, çîêðåìà ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè (òàáë. 4).
Õàðàêòåðíî, ùî â ê³íö³ äîñë³äó íà 3-õ ³ç 12-òè äåðíèíîê, ÿê³ ðîñëè íà
ñåðåäîâèù³ ÌÑ ç 1 µÌ ê³íåòèíîì òà 1 µÌ ÀÁÊ ìàéæå 3 ì³ñÿö³, àïîãàìíèõ
ñòðóêòóð íå âèÿâëåíî. Ïîäàëüøå âåãåòàòèâíå ðîçìíîæåííÿ òàêèõ äåðíèíîê äàº
ï³äñòàâè ñòâåðäæóâàòè, ùî ¿õ çäàòí³ñòü äî àïîãà쳿 íåçâîðîòíüî âòðà÷åíà.
Äîö³ëüíî áóëî á ïðèïóñòèòè, ùî ¿¿ âòðàòà ñòàëà ðåçóëüòàòîì çâ³ëüíåííÿ êë³òèí
àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè â³ä çãàäàíîãî ôàêòîðà àïîãà쳿. Öå çâ³ëüíåííÿ, ó ñâîþ
÷åðãó, ìîãëî áóòè íàñë³äêîì â³äì³ííîñò³ ì³æ òåìïîì êë³òèííèõ ïîä³ë³â òà øâèä-
ê³ñòþ ðåïë³êàö³¿ ôàêòîðà àïîãà쳿. Ó öüîìó êîíòåêñò³ âàæëèâî â³äçíà÷èòè, ùî
ñåðåäíÿ ê³ëüê³ñòü êë³òèí ó ñòîëîíàõ äîâæèíîþ 1092,8 ± 71,6 ìêì íà ñåðåäî-
âèù³ ÌÑ áóëà ìàéæå âòðè÷³ á³ëüøîþ, í³æ íà ñåðåäîâèù³ Êíîïà. Íà êîðèñòü
Ðèñ. 3. Çàëåæí³ñòü ì³æ âèñîòîþ ãàìåòîôîð³â òà ê³ëüê³ñòþ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð ó äèïëî-
ôàç³ Pottia intermedia: 1 — êîíòðîëü; 2 — îäíîðàçîâà îáðîáêà àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè 10 µÌ
ê³íåòèíîì
Fig. 3. Relationship between gametophore håight and number of apogamous structures in Pottia intermedia
diplophase: 1 — control; 2 — transient treatment of aposporous protonema with 10 mM kinetin
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 178
Ðèñ. 4. гñò ïðîòîíåìíèõ äåðíèíîê Pottia intårmedia ³ç 3—5-êë³òèííèõ åêñïëàíòàò³â àïîñ-
ïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè, âèðîùåíî¿ íà ð³çíèõ ñåðåäîâèùàõ: 1 — êîíòðîëü (ñåðåäîâèùå Êíî-
ïà); 2 — ÌÑ+1 µÌ ê³íåòèí; 3 — ÌÑ+1 µÌ ê³íåòèí + 1 µÌ ÀÁÊ
Fig. 4. Growth of Pottia intermedia mats from 3—5 cell explants of aposporous protonema grown
on nutrient media of different composition: 1 — Knop-medium (control); 2 — Murashige-Skoog
medium (MS) +1 mM kinetin; 3 — MS + 1 mM kinetin+1 mM ABA
Òàáëèöÿ 4. Ðîçâèòîê 3—5-êë³òèííèõ åêñïëàíòàò³â àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè
P. intermedia, ïåðåíåñåíî¿ íà ì³íåðàëüíå ñåðåäîâèùå ï³ñëÿ ïðèïèíåííÿ ðîñòó
íà ñåðåäîâèù³ ÌÑ
Ïðîàíàë³- ʳëüê³ñòü áðóíüîê
ʳëüê³ñòü Àïîãàìí³ Ê³ëüê³ñòü
Âàð³àíò çîâàíî ãàìåòîôîð³â ãàìåòî- àïîãàìíèõ
äåðíèíîê 06.²².03 18.²².03 12.Ø.03 ôîðè, % äåðíèíîê
Êîíòðîëü 12 19 201 154 64,6 12
ÌÑ +1mÌ ê³íåòèí 12 35 196 66 54,0 12
ÌÑ+1mÌ ê³íåòèí
+ 1 mÌ ÀÁÊ 12 55 176 67 39,0 9
Ïðèì³òêà: âèì³ðþâàííÿ ðîçïî÷àëè 23.0².2003 ð.
çâ’ÿçêó ì³æ çäàòí³ñòþ àïîñïîðè÷íîãî ãàìåòîô³òà äî àïîãà쳿 òà ïîâåä³íêîþ
ñïåöèô³÷íîãî ñàìîðåïë³êàòèâíîãî ôàêòîðà àïîãà쳿 ñâ³ä÷èòü òàêîæ òîé ôàêò,
ùî íà ñåðåäîâèù³ Êíîïà ñåðåä àïîãàìíèõ äåðíèíîê ³ç íåâåëèêèõ åêñïëàíòàò³â
àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè ³íîä³ ç ÷àñòîòîþ çíà÷íî âèùîþ, àí³æ ÷àñòîòà ìóòàö³é,
ðîçâèâàþòüñÿ íåàïîãàìí³ äåðíèíêè. Îäíî÷àñíî íà ðåãåíåðàíòàõ ³ç òêàíèí
ñïîðîâîãî ì³øêà ñåðåä ãàìåòîôîð³â áåç àïîãàìíèõ ñòðóêòóð âèïàäêîâî ç’ÿâ-
ëÿþòüñÿ ãàìåòîôîðè ç àïîãàìíèìè ñòðóêòóðàìè [18].
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 1 79
Âèñíîâêè
Ó äîñë³äàõ ç àïîñïîðè÷íèì ãàìåòîô³òîì P. intermedia âñòàíîâëåíî çíà÷íå
ïîñëàáëåííÿ âïëèâó ê³íåòèíó òà ÀÁÊ íà ðåãåíåðàö³þ ëèñòê³â, çóìîâëåíå
íàÿâí³ñòþ ó íèõ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð.
Âèÿâëåíî ãàëüì³âíó ï³ñëÿä³þ íà óòâîðåííÿ àïîãàìíèõ ñòðóêòóð íà ëèñ-
òêàõ ãàìåòîôîð³â îäíîêðàòíî¿ îáðîáêè ê³íåòèíîì àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíåìè
P. intermedia.
Äëÿ ÷àñòèíè äåðíèíîê P. intermedia êîíñòàòîâàíî íåçâîðîòíó âòðàòó çäàò-
íîñò³ äî àïîãà쳿 âíàñë³äîê òðèâàëîãî âèðîùóâàííÿ àïîñïîðè÷íî¿ ïðîòîíå-
ìè íà ñåðåäîâèù³ ÌÑ ³ç ñàõàðîçîþ, ê³íåòèíîì òà ÀÁÊ.
1. Äåìê³â Î.Ò., Õîðêàâö³â ß.Ä., Êàðäàø Î.Ð. Ô³ç³îëîã³÷í³ îñíîâè åêñïåðèìåíòàëüíî¿ áð³î-
ëî㳿 // Ô³ç³îë. ðîñë. â Óêðà¿í³ íà ìåæ³ òèñÿ÷îë³òü. — Ê., 2001. — Ñ. 306—311.
2. Äðåéïåð Äæ., Ñêîòò Ð., Àðìèòèäæ Ô., Óîëäåí Ð. Ãåííàÿ èíæåíåðèÿ ðàñòåíèé. — Ì.:
Ìèð, 1991. — 408 ñ.
3. Ëàçàðåíêî À.Ñ. Âîïðîñû ãåíåçèñà ÷åðåäîâàíèÿ ïîêîëåíèé ó ìîõîâèäíûõ // Æóðí. îáù.
áèîë. — 1961. — ¹ 1. — Ñ. 372—382.
4. Ëàçàðåíêî À.Ñ. Àïîãàìíûå ñòðóêòóðû ó íåêîòîðûõ ïëåâðîêàðïíûõ ìõîâ // Öèòîëîãèÿ
è ãåíåò. — Ê.: Äîêë. ÀÍ ÓÑÑÐ, 1965. — Ñ. 158—173.
5. Ëàçàðåíêî À.Ñ. ßâëåíèå àìôîìîðôèçìà ó ìõîâ // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1965. — 162, ¹ 4. —
Ñ. 962—964.
6. Ëàçàðåíêî À.Ñ. Åêñïåðèìåíòàëüíà àïîãàì³ÿ ó ëèñòÿíèõ ìîõ³â ó çâ’ÿçêó ç åâîëþö³ºþ ãðó-
ïè // Øëÿõè åêñïåðèì. äîñë. ìîðôîãåíåçó âèùèõ ðîñëèí: Ìàò-ëè ñèìïîç³óìó. — Ê.,
1972. — Ñ. 124—127.
7. Ëàêèí Ã.Ô. Áèîìåòðèÿ. — Ì.: Âûñø. øê., 1990. — 352 ñ.
8. Ìàêñèìîâè÷ Ð. Àíàë³ç ðîñòó ³ ðîçâèòêó íåòðåáè (Xanthium). — Ëüâ³â, 2003. — 202 ñ.
9. Ðèïåöêèé Ð.Ò. Àïîãàìèÿ ó Pottia intermedia èç èçîëèðîâàííûõ ïðîòîïëàñòîâ // Öèòîë. è
ãåíåò. — 1979. — 13, ¹ 5. — C. 347—350.
10. гïåöüêèé Ð.Ò. Îíòîãåíåòè÷íà ð³çíîÿê³ñí³ñòü àïîñïîðè÷íîãî ãàìåòîô³òó ëèñòÿíèõ ìîõ³â //
Óêð. áîòàí. æóðí. — 1980. — 37, ¹ 3. — Ñ. 30—32.
11. Ðèïåöêèé Ð.Ò. Ýêñïåðèìåíòàëüíûé àïîìèêñèñ ó ìõîâ è ïðîáëåìà óñòîé÷èâîñòè äå-
òåðìèíèðîâàííîãî è äèôôåðåíöèðîâàííîãî ñîñòîÿíèÿ // Îíòîãåíåç. — 1985. — 16,
¹ 3. — Ñ. 229—241.
12. Ôåäûê ß.Ä., Äåìêèâ Î.Ò. Ýêñïåðèìåíòàëüíûé êîíòðîëü ðåãåíåðàöèè ëèñòîâèäíûõ
ïëàñòèíîê ìõà Tetraphis pellucida Hedw. // Îíòîãåíåç. — 1982. — 3, ¹ 3. — Ñ. 289—
296.
13. Bauer L. Ausbösung apogamer Sporogonbildung am Regenerations Protonema von
Laubmoosen durch einen vom Muttersporogon abgegebenen Factor // Naturwissenschaften. —
1959. — 46. — S. 154—155.
14. Blahut-Beatly L.M., Bonhom-Smith P.C., Sawhney K. Induction of «filamentous structures»
in wild type Antirrhium majus frowers by benzylaminopurine // Can. J. Bot. — 1998. — 76. —
P. 1828—1834.
15. Bopp M. Developmental Physiology of Bryophytes // New Manual Biology / Ed.
Schuster R.M. — The Hattori Bot. Lab. Nichinan, 1983. — P. 276—324.
16. Chopra R.N. In vitro production of apogamy and apospory in Bryophytes and their significance //
J. Yattori Bot. Lab. — 1988. — N 64. — P. 169—175.
17. Christianson M.L. Control of morphogenesis in bryophytes // Bryophyte Biology / Ed.
Shaw J.A., Goffinet B. — Cambridge University Press, 2000. — P. 199—225.
18. Lobachevska O.V., Rypetskyj R.T. Influence of transitory in vivo treatment of moss aposporic
protonemata with RNAase on expression of apogamy // Inter. Conference of plant ontogenesis
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 180
in natural and transformation environments. Physiological, biochemical and ecological aspects.
(August 18—21, 2004, Lviv, Ukraine). — 2004. — P. 203.
19. Ripetsky R.T., Kit N.A. Stability of cell determination in moss development // Abstract of
Intern. Confer. of plant ontogenesis in natural and transformation environments. (Lviv,
Ukraine, July 1—4, 1998). — Lviv, 1998. — P. 100—101.
20. Steere W. C. A new look at evolution and phylogeny in Bryophytes // Current topics in plant
science. — Academic Press Inc., New York, 1969. — P. 134—143.
21. Wettstein F., Straub J. Experimentelle Untersuchungen zum Arbildungsproblem II // Zeitschr.
induct. Abstamm. Vererb. — 1942. — 80. — P. 271—280.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 01.04.2005
Ë.². Ìóñàòåíêî
Î.ß. Õîðêàâöèâ, Î.Ò. Äåìêèâ, Ð.Ò. Ðèïåöêèé
Èíñòèòóò ýêîëîãèè Êàðïàò ÍÀÍ Óêðàèíû, Ëüâîâ
ÃÎÐÌÎÍÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÐÀÇÂÈÒÈß ÀÏÎÑÏÎÐÈ×ÅÑÊÎÃÎ
ÃÀÌÅÒÎÔÈÒÀ ÌÕÀ POTTIA INTERMEDIA (FÜRNR.) TURN
Ïîêàçàíî, ÷òî âëèÿíèå 1,0—10,0 µÌ ÀÁÊ è êèíåòèíà íà ðåãåíåðàöèþ ëèñòüåâ àïîñïîðè-
÷åñêîãî êëîíà ìõà Pottia intermedia çàìåòíî ñíèæàåòñÿ ñ âîçíèêíîâåíèåì íà íåì àïîãàì-
íîé ñòðóêòóðû. Ýôôåêò ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ðåçóëüòàò èçìåíåíèÿ ãîðìîíàëüíîãî ñòàòó-
ñà, âûçâàííîãî ïîÿâëåíèåì â ëèñòêå íîâîãî àòòðàãèðóþùåãî öåíòðà ñïîðîôèòíîé äèô-
ôåðåíöèàöèè. Ðåçóëüòàòû îïûòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î âàæíîì çíà÷åíèè ñîîòíîøåíèé ÈÓÊ
è êèíåòèíà â ðàçâèòèè ñïîðîôèòíûõ àïîãàìíûõ ñòðóêòóð. Óñòàíîâëåíî ïîñëåäåéñòâèå
îäíîðàçîâîé îáðàáîòêè (14-÷àñîâîé) ïðîòîíåìû êèíåòèíîì âûñîêîé êîíöåíòðàöèè
(10 µÌ), ïðîÿâëÿþùååñÿ â ðåäóêöèè àïîãàìíûõ ñòðóêòóð íà ãàìåòîôîðàõ ïðè îäíîâðå-
ìåííîì ñîõðàíåíèè àíòàãîíèçìà ìåæäó ðàçâèòèåì ãàìåòîôèòíûõ è àïîãàìíûõ ñïîðî-
ôèòíûõ ñòðóêòóð. Óñòàíîâëåíî, ÷òî àïîãàìèÿ â äèïëîôàçå P. intermedia ýëèìèíèðóåòñÿ â
ðåçóëüòàòå äëèòåëüíîãî âûðàùèâàíèÿ àïîñïîðè÷åñêîé ïðîòîíåìû íà ñðåäå Ìóðàñèãå—
Ñêóãà ñ ñàõàðîçîé, êèíåòèíîì è ÀÁÊ. Îáñóæäàåòñÿ âîçìîæíîñòü ïîòåðè ñïîñîáíîñòè ê
àïîãàìèè âñëåäñòâèå îñâîáîæäåíèÿ êëåòîê àïîñïîðè÷åñêîé ïðîòîíåìû îò ïðåäïîëàãàå-
ìîãî ýêñòðàõðîìîñîìíîãî ôàêòîðà àïîãàìèè.
Î.Ya. Khorkavtsiv, O.T. Demkiv, R.T. Ripetsky
Institute of Ecology of the Carpathians,
National Academy of Sciences of Ukraine, Lviv
HORMONAL CONTROL OF POTTIA INTERMEDIA (FÜRNR.)
TURN APOSPOROUS GAMETOPHYTE DEVELOPMENT
It has been shown that the effect of 1.0—10.0 µÌ of ABA and kinetin on regeneration of
protonema from leaves of aposporous clone of the moss Pottia intermedia is markedly changed
following the formation of the leaf apogamous structure. That is considered to be a consequence
of a alterations in the cell hormonal status caused by appearance of the new attractive center of
the sporophytic differentiation influencing metabolic gradients in the regenerating leaf. The
experiments indicate that the ratio of IAA and kinetin may be of great importance in development
of apogamous structures on gametophores. The after effect of the transitory (14 h) treatment of
aposporous protonema with kinetin of high concentration (10 µÌ) on the reduction of apogamous
structures on gametophores has been established, the antagonism in formation of gametophytic
and apogamous structures being maintained. Apogamy has been found to be lost stably after
prolonged growth of aposporous protonema on Murashige-Skoog medium containing sucrose,
kinetin and ABA. The proposal that the capacity for apogamy may be to the release of protonemal
cells from a putative extrachromosomal factor for apogamy is discussed.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3536 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-24T07:29:16Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Хоркавців, О.Я. Демків, О.Т. Ріпецький, Р.Т. 2009-07-08T08:20:15Z 2009-07-08T08:20:15Z 2006 Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn / О.Я. Хоркавців, О.Т. Демків, Р.Т. Ріпецький // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 1. — С. 70-80. — Бібліогр.: 21 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3536 Показано, что влияние 1,0—10,00 mМ АБК и кинетина на регенерацию листьев апоспорического клона мха Pottia intermedia заметно снижается с возникновением на нем апогамной структуры. Эффект рассматривается как результат изменения гормонального статуса, вызванного появлением в листке нового аттрагирующего центра спорофитной дифференциации. Результаты опытов свидетельствуют о важном значении соотношений ИУК и кинетина в развитии спорофитных апогамных структур. Установлено последействие одноразовой обработки (14 часовой) протонемы кинетином высокой концентрации (100 mМ), проявляющееся в редукции апогамных структур на гаметофорах при одновременном сохранении антагонизма между развитием гаметофитных и апогамных спорофитных структур. Установлено, что апогамия в диплофазе P.intermedia элиминируется в результате длительного выращивания апоспорической протонемы на среде Мурасиге—Скуга с сахарозой, кинетином и АБК. Обсуждается возможность потери способности к апогамии вследствие освобождения клеток апоспорической протонемы от предполагаемого экстрахромосомного фактора апогамии. It has been shown that the effect of 1.0—10.0 uМ of ABA and kinetin on regeneration of protonema from leaves of aposporous clone of the moss Pottia intermedia is markedly changed following the formation of the leaf apogamous structure. That is considered to be a consequence of a alterations in the cell hormonal status caused by appearance of the new attractive center of the sporophytic differentiation influencing metabolic gradients in the regenerating leaf. The experiments indicate that the ratio of IAA and kinetin may be of great importance in development of apogamous structures on gametophores. The after effect of the transitory (14 h) treatment of aposporous protonema with kinetin of high concentration (10 uМ) on the reduction of apogamous structures on gametophores has been established, the antagonism in formation of gametophytic and apogamous structures being maintained. Apogamy has been found to be lost stably after prolonged growth of aposporous protonema on Murashige-Skoog medium containing sucrose, kinetin and ABA. The proposal that the capacity for apogamy may be to the release of protonemal cells from a putative extrachromosomal factor for apogamy is discussed. uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія та клітинна біологія Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn Гормональная регуляция развития апоспорического гаметофита мха pottia intermedia (Furnr.) Turn Hormonal control of pottia intermedia (Furnr.) Turn aposporous gametophyte development Article published earlier |
| spellingShingle | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn Хоркавців, О.Я. Демків, О.Т. Ріпецький, Р.Т. Фізіологія, біохімія та клітинна біологія |
| title | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn |
| title_alt | Гормональная регуляция развития апоспорического гаметофита мха pottia intermedia (Furnr.) Turn Hormonal control of pottia intermedia (Furnr.) Turn aposporous gametophyte development |
| title_full | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn |
| title_fullStr | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn |
| title_full_unstemmed | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn |
| title_short | Гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (Furnr.) Turn |
| title_sort | гормональна регуляція розвитку апоспоричного гаметофіта роттіа intermedia (furnr.) turn |
| topic | Фізіологія, біохімія та клітинна біологія |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія та клітинна біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3536 |
| work_keys_str_mv | AT horkavcívoâ gormonalʹnaregulâcíârozvitkuaposporičnogogametofítarottíaintermediafurnrturn AT demkívot gormonalʹnaregulâcíârozvitkuaposporičnogogametofítarottíaintermediafurnrturn AT rípecʹkiirt gormonalʹnaregulâcíârozvitkuaposporičnogogametofítarottíaintermediafurnrturn AT horkavcívoâ gormonalʹnaâregulâciârazvitiâaposporičeskogogametofitamhapottiaintermediafurnrturn AT demkívot gormonalʹnaâregulâciârazvitiâaposporičeskogogametofitamhapottiaintermediafurnrturn AT rípecʹkiirt gormonalʹnaâregulâciârazvitiâaposporičeskogogametofitamhapottiaintermediafurnrturn AT horkavcívoâ hormonalcontrolofpottiaintermediafurnrturnaposporousgametophytedevelopment AT demkívot hormonalcontrolofpottiaintermediafurnrturnaposporousgametophytedevelopment AT rípecʹkiirt hormonalcontrolofpottiaintermediafurnrturnaposporousgametophytedevelopment |