Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту
Изучены анатомические особенности строения вегетативных органов Persicaria amphibia при умеренном водном дефиците. Показано, что водный дефицит изменяет толщину листьев, количество клеток мезофила и эпидермы, их размеры, уменьшает количество устьиц и их площадь, стимулирует развитие проводящих пучко...
Збережено в:
| Дата: | 2006 |
|---|---|
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2006
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3584 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту / І.Д. Гуменюк, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 5. — С. 699-712. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859912703044222976 |
|---|---|
| author | Гуменюк, І.Д. Мусатенко, Л.І. |
| author_facet | Гуменюк, І.Д. Мусатенко, Л.І. |
| citation_txt | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту / І.Д. Гуменюк, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 5. — С. 699-712. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Изучены анатомические особенности строения вегетативных органов Persicaria amphibia при умеренном водном дефиците. Показано, что водный дефицит изменяет толщину листьев, количество клеток мезофила и эпидермы, их размеры, уменьшает количество устьиц и их площадь, стимулирует развитие проводящих пучков стебля и черешка.
The anatomic features of a structure of vegetative organs of Persicaria amphibia are investigated at moderate water deficiency. Is shown, that the water deficiency causes changes thickness of leaves, quantity of cells of mesophile and epidermis, their sizes, reduction of quantity of stoma and their area, greater development of conductive beams of a stem and leafstalk.
|
| first_indexed | 2025-12-07T16:03:25Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 699
Ô³ç³îëîã³ÿ, á³îõ³ì³ÿ
òà êë³òèííà á³îëîã³ÿ ðîñëèí
².Ä. ÃÓÌÅÍÞÊ, Ë.². ÌÓÑÀÒÅÍÊÎ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
Âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
physioplants@mail.ru
ÀÍÀÒÎ̲×Ͳ ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ²
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÈÕ ÎÐÃÀͲ PERSICARIA
AMPHIBIA (L.) DELARBRE ÇÀ ÓÌÎÂ
ÏÎ̲ÐÍÎÃÎ ÂÎÄÍÎÃÎ ÄÅÔ²ÖÈÒÓ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: âîäíèé äåô³öèò, ëèñòîê, ì³æâóçëÿ, ÷å-
ðåøîê, Persicaria amphibia
Çì³íà ³íòåíñèâíîñò³ ôàêòîð³â ñåðåäîâèùà ÷è òðèâàëîñò³
¿õ âïëèâó, ùî âèõîäèòü çà ðàìêè ïðèðîäíèõ ìåæ, äî ÿêèõ
ïðèñòîñîâàíèé îðãàí³çì, ñïðè÷èíþº çì³íó áàãàòüîõ
æèòòºâî âàæëèâèõ ïðîöåñ³â. Ó çâ’ÿçêó ç ãëîáàëüíèìè
çì³íàìè êë³ìàòè÷íèõ óìîâ òà ïîñèëåííÿì àíòðîïîãåí-
íîãî ïðåñó àêòóàëüíèì º âèâ÷åííÿ àäàïòàö³¿ ðîñëèí äî
íåñïðèÿòëèâèõ óìîâ íàâêîëèøíüîãî ñåðåäîâèùà. Ñåðåä
îðãàí³â ðîñëèí íàéá³ëüøó ïëàñòè÷í³ñòü äî 䳿 åêîëîã³÷-
íèõ ôàêòîð³â âèÿâëÿþòü ëèñòêè [11, 18, 24]. Âîäíèé
äåô³öèò ñïðè÷èíþº çìåíøåííÿ òîâùèíè ëèñòêîâèõ
ïëàñòèíîê [6, 21, 27] òà ðîçì³ð³â êë³òèí ìåçîô³ëó, ï³äâè-
ùåííÿ ïðîäèõîâîãî ³íäåêñó. Îäíàê, çà ³íøèìè äàíèìè,
êñåðîô³ëüí³ âèäè â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä ìåçîô³ëüíèõ á³ëüøè-
ìè ðîçì³ðàìè êë³òèí ò³º¿ ÷è ³íøî¿ òêàíèíè ³ òîâùèíîþ
ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè [4, 17, 20, 24, 26]. Àíàòîì³÷í³ îñîá-
ëèâîñò³ ÷åðåøêà òà ñòåáëà çà 䳿 âîäíîãî äåô³öèòó ìàëî
âèâ÷åí³. Òàê, Å. Ñèííîò âêàçóº, ùî çà öèõ óìîâ çìåíøóºòü-
ñÿ ðîçì³ð ñåðöåâèíè ³ êîðè, ñòèìóëþºòüñÿ ðîçâèòîê
êñèëåìè ³ ñêëåðåíõ³ìè ñòåáëà [14]. Äàí³ [3, 6, 8, 10, 16]
© ².Ä. ÃÓÌÅÍÞÊ, Ë.².
ÌÓÑÀÒÅÍÊÎ, 2006
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5700
ñòîñîâíî âïëèâó âîäíîãî äåô³öèòó íà ð³ñò òà ñòðóêòóðó ëèñòêîâèõ ïëàñòè-
íîê çàñâ³ä÷óþòü, ùî äëÿ ðîçóì³ííÿ àäàïòàö³éíèõ ïðèñòîñóâàíü îðãàí³çìó
íåîáõ³äíî äîñë³äèòè ìîðôî-àíàòîì³÷í³ îñîáëèâîñò³ âåãåòàòèâíèõ îðãàí³â
ðîñëèí ïðèðîäíî¿ ôëîðè, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòüñÿ øèðîêîþ åêîëîã³÷íîþ àìï-
ë³òóäîþ. Çíà÷íèé ³íòåðåñ ñòàíîâèòü àäàïòàö³ÿ îðãàí³çìó äî ôàêòîð³â íàâêî-
ëèøíüîãî ñåðåäîâèùà ó ïðîöåñ³ éîãî ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó. Òîìó íàøîþ
ìåòîþ áóëî äîñë³äæåííÿ àíàòîìî-ìîðôîëîã³÷íèõ îñîáëèâîñòåé âåãåòàòèâíèõ
îðãàí³â Persicaria amphibia (L.) Delarbre ó ïðîöåñ³ îíòîãåíåçó, ÿêèé çðîñòàº
ÿê çà îïòèìàëüíèõ óìîâ çâîëîæåííÿ (âîäíà ôîðìà), òàê ³ çà íåñïðèÿòëèâèõ
(íàçåìíà ôîðìà).
Ìàòåð³àë òà ìåòîäè äîñë³äæåííÿ
Îá’ºêòîì äîñë³äæåíü áóëè ðîñëèíè Persicaria amphibia âîäíî¿ — var. natans
Leyss. — òà íàçåìíî¿— var. terrestre Leyss. — ôîðì (Polygonaceae), ÿê³ õàðàêòå-
ðèçóþòüñÿ øèðîêîþ åêîëîã³÷íîþ àìïë³òóäîþ, ïðèñòîñîâàí³ äî ³ñíóâàííÿ â
ã³äðîôàç³, ïðèáåðåæí³é, áîëîòí³é òà íàçåìí³é åêîôàçàõ, óòâîðþþ÷è åêîá³î-
ìîðôè, â ÿêèõ ³ âèÿâëÿºòüñÿ âèñîêèé ñòóï³íü àäàïòàö³¿ âèäó äî êîëèâàííÿ
ð³âíÿ âîäè ïðîòÿãîì âåãåòàö³¿ [25]. Ðîñëèííèé ìàòåð³àë çáèðàëè íà ïî÷àòêó
âåãåòàö³¿ (óìîâíî — ² åòàï îíòîãåíåçó) òà ó ôàçó öâ³ò³ííÿ (óìîâíî — ²² åòàï
îíòîãåíåçó) â îäèí ³ òîé ñàìèé ÷àñ äîáè íà ñòàâêàõ ó ñ. Ãîãîë³â Êè¿âñüêî¿ îáë.
ï³ä ÷àñ ïîëüîâèõ åêñïåäèö³é ó òðàâí³—ñåðïí³ 2005 ð. Äîñë³äæóâàëè ëèñòêè
òðåòüîãî ÿðóñó, ¿õí³ ÷åðåøêè ³ ÷åòâåðòå ì³æâóçëÿ îñíîâíîãî ïàãîíà. Äëÿ ñâ³òëî-
âî¿ ì³êðîñêîﳿ áðàëè îñíîâó ³ ñåðåäíþ ÷àñòèíó òà âåðõ³âêó ëèñòêîâî¿ ïëàñ-
òèíêè. Äîñë³äæóâàí³ îðãàíè ô³êñóâàëè, çàëèâàëè ó ïàðàô³í ³ ãîòóâàëè àíà-
òîì³÷í³ ïðåïàðàòè çà Äæåíñåíîì. Ðîçì³ðè êë³òèí íà ïðåïàðàòàõ âèçíà÷àëè
îêóëÿð-ì³êðîìåòðîì ï³ä ñâ³òëîâèì ì³êðîñêîïîì Carl Zeiss NU-2. Ñòðóêòóðó
ïîâåðõí³ ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê âèâ÷àëè çà äîïîìîãîþ ñêàíóþ÷îãî åëåêòðîí-
íîãî ì³êðîñêîïà JSM-
35. Äëÿ öüîãî ëèñòêè
ïðîñóøóâàëè, áðàëè âè-
ð³çêè ñåðåäèííî¿ ÷àñòè-
íè ³ íàïèëÿëè âóãëåöåì
òà çîëîòîì. ʳëüê³ñòü
ïðîäèõ³â òà ¿õí³ ðîçì³ðè
ï³äðàõîâóâàëè ç âèêîðè-
ñòàííÿì ïðîãðàìè
UTHSCSA Image Tool.
Ðèñ.1. Çîâí³øí³é âèãëÿä
ëèñòê³â âîäíî¿ (à) ³ íàçåìíî¿
(á) ôîðì Persicaria amphibia
(L.) Delarbre
Fig. 1. Appearance of leaves of
water (a) and land (á) forms of
Persicaria amphibia (L).
Delarbre
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 701
Ò
àá
ëè
öÿ
1
.
À
íà
òî
ì
³÷
í³
î
ñî
áë
èâ
îñ
ò³
ë
èñ
òê
³â
P
er
si
ca
ri
a
a
m
p
h
ib
ia
(
L
.)
D
el
ar
br
e
Â
îä
í
à
ô
îð
ì
à
Ñ
óõ
îä
³ë
üí
à
ô
îð
ì
à
Ï
îê
àç
í
è
ê
Î
ñí
îâ
à
ëè
ñò
êà
Ñ
åð
åä
í
ÿ
ֈ
ñò
è
í
à
Â
åð
õ³
âê
à
ëè
ñò
ê
à
Î
ñí
îâ
à
ëè
ñò
êà
Ñ
åð
åä
í
ÿ
ֈ
ñò
è
í
à
Â
åð
õ³
âê
à
ëè
ñò
ê
à
ëè
ñò
êà
ëè
ñò
êà
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
Ò
îâ
ù
è
í
à
ëè
ñò
êî
âî
¿
ï
ëà
ñ-
20
1,
6
20
4,
4
20
7,
8
21
4,
6
20
1,
7
20
5,
1
23
7,
7
18
0,
9
23
5,
5
18
2,
9
24
0,
7
18
0,
1
òè
í
êè
,
ì
êì
±
12
,3
±
1
1,
3
±
7,
4
±
6,
2
±
14
,3
±
9,
4
±
12
,4
±
9,
7
±
11
,4
±
7,
6
±
17
,4
±
10
,5
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ø
àð
³â
ï
àë
³ñ
àä
è
3±
0,
2
3±
0,
1
3±
0,
1
3±
0,
1
3±
0,
1
3±
0,
09
2±
0,
1
2±
0,
09
2±
0,
08
2±
0,
07
2±
0,
1
2±
0,
1
Ò
îâ
ù
è
í
à
ï
àë
³ñ
àä
è
,
10
1,
8
10
2,
7
10
4,
3
10
8,
6
10
2,
1
10
3,
1
10
4,
6
78
,1
10
7,
2
79
,8
10
9,
6
78
,9
ì
êì
±
6,
3
±
4,
4
±
3,
3
±
4,
7
±
2,
5
±
3,
7
±
2,
9
±
2,
3
±
6,
2
±
3,
2
±
5,
4
±
1,
9
Ò
îâ
ù
è
í
à
ãó
á÷
àñ
òî
¿
70
,8
71
,5
75
,3
76
,4
70
,1
71
,1
89
,3
68
,0
92
,5
69
,3
91
,9
65
,6
òê
àí
è
í
è
,
ì
êì
±
2,
5
±
3,
7
±
6,
5
±
4,
5
±
1,
9
±
3,
7
±
6,
5
±
4,
3
±
7,
6
±
3,
3
±
2,
3
±
3,
1
Â
è
ñî
òà
ê
ë³
òè
í
â
åð
õí
üî
¿
14
,2
15
,7
14
,5
15
,0
14
,9
16
,1
28
,0
21
,3
24
,0
20
,5
24
,5
21
,7
åï
³ä
åð
ì
è
,
ì
êì
±
0,
7
±
0,
9
±
0,
6
±
1,
1
±
0,
8
±
1,
2
±
1,
6
±
1,
1
±
1,
6
±
1,
5
±
1,
9
±
1,
7
Ø
è
ðè
í
à
êë
³ò
è
í
â
åð
õí
üî
¿
21
,1
22
,4
21
,8
23
22
,3
23
,4
31
,7
33
,4
30
,2
32
,1
31
,0
32
,9
åï
³ä
åð
ì
è
,
ì
ê
ì
±
1,
6
±
1,
1
±
1,
6
±
1,
8
±
1,
7
±
2,
0
±
2,
6
±
2,
4
±
1,
7
±
1,
1
±
2,
4
±
2,
1
Â
è
ñî
òà
ê
ë³
òè
í
í
è
æ
í
üî
¿
14
,8
14
,5
13
,7
14
,6
14
,6
14
,8
15
,8
13
,5
11
,8
13
,3
14
,7
13
,9
åï
³ä
åð
ì
è
,
ì
êì
±
0,
5
±
0,
9
±
1,
1
±
0,
9
±
1,
1
±
1,
2
±
1,
3
±
0,
8
±
0,
6
±
0,
9
±
1,
1
±
0,
4
Ø
è
ðè
í
à
êë
³ò
è
í
í
è
æ
í
üî
¿
1,
8
25
,8
21
,9
29
,8
19
,6
28
,8
24
,6
24
,6
25
,3
23
,1
21
,0
21
,4
åï
³ä
åð
ì
è
,
ì
êì
±
0,
8
±
1,
3
±
1,
4
±
2,
3
±
1,
4
±
2,
3
±
1,
7
±
1,
9
±
1,
1
±
1,
7
±
1,
3
±
0,
9
Â
è
ñî
òà
ê
ë³
òè
í
ï
àë
³ñ
àä
è
,
44
,1
50
,1
44
,3
53
,3
44
,8
54
,6
60
,2
52
,5
63
,1
54
,7
59
,7
55
,9
ì
êì
±
3,
1
±
2,
1
±
1,
9
±
3,
7
±
2,
6
±
3,
9
±
5,
3
±
1,
5
±
4,
3
±
4,
1
±
3,
9
±
2,
9
Ø
è
ðè
í
à
ê
ë³
òè
í
ï
àë
³ñ
àä
è
,
13
,3
11
,6
13
,5
13
12
,8
11
,4
14
,7
11
,1
13
,6
10
,4
15
,0
10
,4
ì
êì
±
0,
4
±
0,
2
±
0,
7
±
0,
3
±
0,
6
±
0,
4
±
1,
1
±
0,
6
±
0,
2
±
0,
4
±
0,
7
±
0,
4
Ä
³à
ì
åò
ð
ãó
á÷
àñ
òè
õ
ê
ë³
òè
í
,
20
20
,9
21
,9
22
,1
20
,6
21
,5
23
,6
18
,8
24
,7
17
,1
24
,1
17
,1
ì
êì
±
1,
3
±
1,
6
±
1,
1
±
1,
6
±
1,
2
±
1,
7
±
1,
9
±
0,
9
±
2,
1
±
1,
3
±
1,
8
±
0,
7
Ä
³à
ì
åò
ð
ì
³æ
êë
³ò
è
í
í
è
ê³
â,
40
,4
46
,7
42
,9
47
,8
39
,8
47
,3
55
,6
53
,4
48
,2
50
58
,3
43
,2
ì
êì
±
2,
5
±
1,
8
±
3,
1
±
1,
1
±
1,
9
±
3,
6
±
3,
9
±
1,
1
±
2,
4
±
2,
2
±
1,
6
±
1,
6
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5702
Ç
àê
³í
֌
íí
ÿ
ò
àá
ëè
ö³
1
Â
îä
í
à
ô
îð
ì
à
Ñ
óõ
îä
³ë
üí
à
ô
îð
ì
à
Ï
îê
àç
í
è
ê
Î
ñí
îâ
à
ëè
ñò
êà
Ñ
åð
åä
í
ÿ
ֈ
ñò
è
í
à
Â
åð
õ³
âê
à
ëè
ñò
ê
à
Î
ñí
îâ
à
ëè
ñò
êà
Ñ
åð
åä
í
ÿ
ֈ
ñò
è
í
à
Â
åð
õ³
âê
à
ëè
ñò
ê
à
ëè
ñò
êà
ëè
ñò
êà
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
²
åò
àï
²²
å
òà
ï
Ä
³à
ì
åò
ð
ê
ë³
òè
í
î
áê
ëà
äê
è
,
23
,7
20
,6
21
,9
21
,8
22
,4
21
,9
22
,7
20
,8
18
,7
17
,9
21
,1
18
,6
ì
êì
±
1,
5
±
1,
1
±
0,
9
±
0,
6
±
1,
4
±
0,
6
±
1,
2
±
1,
6
±
0,
7
±
0,
1
±
1,
4
±
1,
2
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ê
ë³
òè
í
â
åð
õí
üî
¿
51
,2
49
,2
49
,2
48
,8
50
49
,5
34
,5
30
,8
37
,7
29
,6
35
,1
28
,8
åï
³ä
åð
ì
è
,
1
ì
ì
ï
îï
åð
.
çð
³ç
ó
±
3,
6
±
2,
9
±
3,
1
±
2,
7
±
2,
5
±
2,
6
±
1,
5
±
1,
1
±
2,
1
±
1,
1
±
1,
9
±
1,
7
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ê
ë³
òè
í
í
è
æ
í
üî
¿
50
,5
44
,4
46
,8
40
,8
53
,5
42
47
46
44
,3
48
,8
51
,1
49
,4
åï
³ä
åð
ì
è
,
1
ì
ì
ï
îï
åð
.
çð
³ç
ó
±
3,
7
±
2,
9
±
2,
6
±
1,
9
±
3,
1
±
3,
1
±
2,
3
±
1,
9
±
1,
1
±
3,
5
±
3,
7
±
2,
7
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ê
ë³
òè
í
ï
àë
³ñ
àä
è
,
16
7,
7
17
1,
2
17
0,
4
17
3,
2
16
5,
5
16
8
13
0
12
7
13
7,
6
13
1,
3
13
8,
4
14
3,
3
1
ì
ì
ï
îï
åð
.
çð
³ç
ó
±
7,
9
±
11
,3
±
9,
9
±
13
,1
±
9,
9
±
7,
8
±
8,
4
±
9,
3
±
6,
7
±
5,
9
±
9,
6
±
10
,2
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ã
óá
ֈ
ñò
è
õ
êë
³ò
è
í
,
11
4,
5
12
0,
3
11
2
12
4,
4
11
0,
3
12
1,
3
11
1
15
1,
5
10
7
15
4
10
8
15
2
1
ì
ì
ï
îï
åð
.
çð
³ç
ó
±
7,
1
±
5,
3
±
4,
9
±
7,
3
±
6,
3
±
8,
1
±
6,
3
±
9,
8
±
7,
5
±
10
,2
±
4,
4
±
7,
1
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ï
îâ
³ò
ðÿ
í
è
õ
õî
ä³
â,
1
ì
ì
ï
îï
åð
. ç
ð³
çó
3±
0,
1
3±
0,
1
2±
0,
09
2±
0,
08
3±
0,
09
2±
0,
1
3±
0,
1
3±
0,
07
5±
0,
1
4±
0,
2
5±
0,
2
3±
0,
1
Ê
³ë
üê
³ñ
òü
ï
ðî
â³
äí
è
õ
ï
ó÷
ê³
â,
1
ì
ì
ï
îï
åð
.
çð
³ç
ó
4±
0,
2
4±
0,
1
4±
0,
2
5±
0,
3
4±
0,
2
5±
0,
1
5±
0,
1
6±
0,
3
5±
0,
2
6±
0,
2
5±
0,
1
6±
0,
2
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 703
Ïëîùó ëèñòê³â âèçíà÷àëè âàãîâèì ìåòîäîì, ð³âåíü âîäíîãî äåô³öèòó — ìå-
òîäîì íàñè÷åííÿ çà Øòîêåðîì—Ëèòâèíîì. Äëÿ äîñë³äæåíü áðàëè 5 ëèñòê³â
ç 5 ð³çíèõ ðîñëèí, âèì³ðè ïðîâîäèëè ó 60-êðàòí³é ïîâòîðíîñò³.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåíü òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Ëèñòêè âîäíî¿ ôîðìè Persicaria amphibia — ïëàâàþ÷³ îâàëüíîëàíöåòîïîä³áí³
³ç çàîêðóãëåíîþ îñíîâîþ ³ ãîñòðîþ ÷è òóïîþ âåðõ³âêîþ (ðèñ. 1, à). Ïëîùà
ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè íà ² åòàï³ îíòîãåíåçó ñòàíîâèëà 17,5 ñì2 , íà ²² —
18,5 ñì2. Ìåçîô³ë äîðçîâåíòðàëüíîãî òèïó: ñêëàäàâñÿ ç îäíîøàðîâîãî âåð-
õíüîãî ³ íèæíüîãî åï³äåðì³ñó, 2—3 øàð³â ïàë³ñàäíî¿ ³ 4—5 — ãóá÷àñòî¿ ïà-
ðåíõ³ìè. Êë³òèíè àäàêñ³àëüíîãî é àáàêñ³àëüíîãî åï³äåðì³ñó îâàëüíîâèäîâæå-
Ðèñ. 2. Ïîïåðå÷í³ çð³çè îñíîâè (á, ã) ³ ñåðåäíüî¿ ÷àñòèíè (à, â) ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê âîä-
íî¿ ôîðìè P. amphibia íà ² (à, á) òà ²² (â, ã) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ä — äðóçè îêñàëàòó êàëü-
ö³þ, ïò — ïàë³ñàäíà òêàíèíà, ãò — ãóá÷àñòà òêàíèíà, ïï — ïðîâ³äíèé ïó÷îê, ï — ïðîäèõ,
ì — ì³æêë³òèííèê
Fig. 2. Transverse section of the basis (á, ã) and average part (a, â) of leaves of the water form
P. amphibia on ² (a, á) and ²² (â, ã) a stage ontogenesis: ä — drusen of calciums oxalate, ïò —
palisade tissue, ãò — fungous tissue, ïï — conductive beams, ï — stoma, ì — blind pit
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5704
íî¿ ôîðìè, ïðàêòè÷íî íå â³äð³çíÿþòüñÿ çà ðîçì³ðàìè (òàáë. 1), çàéìàþòü ó
ñåðåäíüîìó ïî 7 % â³ä òîâùèíè ëèñòêà. Êë³òèíè ïàë³ñàäè öèë³íäðè÷í³, ù³ëüíî
ïðèëÿãàþòü îäíà äî îäíî¿. Ïàë³ñàäíà ïàðåíõ³ìà ñòàíîâèëà áëèçüêî 50 %
â³ä óñ³º¿ òîâùèíè ëèñòêà ÿê íà ², òàê ³ íà ²² åòàïàõ îíòîãåíåçó. Êë³òèíè
ãóá÷àñòî¿ ïàðåíõ³ìè ïåðåâàæíî îâàëüí³, îäíàêîâèõ ðîçì³ð³â íåçàëåæíî â³ä ¿õ
ðîçòàøóâàííÿ, ñòàíîâëÿòü ó ñåðåäíüîìó 35 % â³ä òîâùèíè ëèñòêîâî¿
ïëàñòèíêè.
Ðèñ. 3. Ïîïåðå÷í³ çð³çè îñíîâè (à, â) ³ âåðõ³âêè (á, ã) ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ñóõîä³ëüíî¿
ôîðìè P. amphibia íà ² (à, á) òà ²² (â, ã) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ä — äðóçè îêñàëàòó êàëüö³þ,
ïò — ïàë³ñàäíà òêàíèíà, ãò — ãóá÷àñòà òêàíèíà, ïï — ïðîâ³äíèé ïó÷îê, ï — ïðîäèõ
Fig. 3. Transverse section of the basis (a, â) and apex (á, ã) of leaves of the land form P. amphibia
on ² (a, á) and ²² (â, ã) a stage ontogenesis: ä — drusen of calciums oxalate, ïò — palisade tissue,
ãò — fungous tissue, ïï — conductive beams, ï — stoma
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 705
Êë³òèíè îáêëàäêè ïðîâ³äíèõ ïó÷ê³â îäíàêîâèõ ðîçì³ð³â òà ôîðìè ç êë³òèíàìè
ãóá÷àñòî¿ ïàðåíõ³ìè. Çðàçêè, âçÿò³ ç ð³çíèõ ÷àñòèí ëèñòêà, ñóòòºâî íå â³äð³çíÿ-
ëèñÿ çà àíàòîì³÷íîþ ñòðóêòóðîþ, òîìó ìè íå ðîçãëÿäàòèìåìî ¿õ îêðåìî (ðèñ. 2).
Ëèñòêè ñóõîä³ëüíî¿ ôîðìè P. amphibia ïîâ³òðÿí³, âèäîâæåíîëàíöåòîïîä³áí³
(ðèñ. 1, á). Íà ² åòàï³ îíòîãåíåçó ïëîùà ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè ñòàíîâèëà 9,1 ñì2,
íà ²² — 17,8 ñì2. Ñòðóêòóðà ìåçîô³ëó áóëà òàêîþ ñàìîþ, ÿê ó ëèñòê³â âîäíèõ
ôîðì, â³äð³çíÿëèñÿ ëèøå ðîçì³ðè òèõ ÷è ³íøèõ êë³òèí ÷è òêàíèí. Òàê, êë³òè-
íè âåðõíüîãî åï³äåðì³ñó áóëè á³ëüøèìè ïîð³âíÿíî ç êë³òèíàìè íèæíüî¿ åï³-
äåðìè. Àäàêñ³àëüíà åï³äåðìà ñòàíîâèëà â ñåðåäíüîìó 11 % â³ä òîâùèíè ëèñò-
êà íåçàëåæíî â³ä åòàïó ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó, òîä³ ÿê àáàêñ³àëüíà — áëèçüêî
6 %; ïàë³ñàäíà ³ ãóá÷àñòà ïàðåíõ³ìè — â³äïîâ³äíî, 45 ³ 37 % (ðèñ. 3).
Ïîêàçàíî, ùî äåô³öèò âîäíîãî íàñè÷åííÿ ëèñòê³â ó ñóõîä³ëüíèõ ôîðì
áóâ á³ëüøèì, í³æ ó âîäíèõ. Òàê, ó ðîñëèí âîäíî¿ ôîðìè äåô³öèò âîäíîãî
íàñè÷åííÿ íà ² òà ²² åòàïàõ îíòîãåíåçó ñòàíîâèâ ó ñåðåäíüîìó 8 ³ 6 %, â³äïî-
â³äíî, òîä³ ÿê ó ñóõîä³ëüíî¿ — 18 òà 15 %. Ïîð³âíþþ÷è àíàòîì³÷íó ñòðóêòóðó
ëèñòê³â ð³çíèõ ôîðì P. amphibia, ìè çàóâàæèëè, ùî íà ïî÷àòêó âåãåòàö³¿ ëè-
ñòêîâ³ ïëàñòèíêè ñóõîä³ëüíèõ ôîðì º òîâñò³øèìè ïîð³âíÿíî ç âîäíèìè âíàñ-
ë³äîê çðîñòàííÿ òîâùèíè ãóá÷àñòî¿ òêàíèíè òà âåðõíüî¿ åï³äåðìè, ùî ïîâ’ÿ-
çàíî ç³ çá³ëüøåííÿì ðîçì³ð³â ¿õí³õ êë³òèí. ßê â³äîìî, ïîòîâùåííÿ åï³äåð-
ì³ñó âêàçóº íà ñò³éê³ñòü äî âîäíîãî äåô³öèòó [23]. Âåëèê³ ðîçì³ðè êë³òèí çà
âîäíîãî äåô³öèòó ïîÿñíþþòüñÿ ¿õ âîäîçàïàñàþ÷îþ ôóíêö³ºþ [2]. Òîâùèíà
æ ïàë³ñàäíî¿ ïàðåíõ³ìè ó â³äñîòêîâîìó â³äíîøåíí³ çìåíøóºòüñÿ — ó ñóõî-
ä³ëüíèõ ôîðì âîíà ñêëàäàºòüñÿ â îñíîâíîìó ç äâîõ øàð³â, òîä³ ÿê ó âîäíèõ —
çäåá³ëüøîãî ç òðüîõ, õî÷à êë³òèíè ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí ïðè öüîìó º âèùè-
ìè, í³æ ó âîäíèõ. Âèäîâæåííÿ êë³òèí ñòîâï÷àñòî¿ òêàíèíè çìåíøóº êîíòàêò
ç³ ñâ³òëîì âèñîêî¿ ³íòåíñèâíîñò³ äëÿ çàõèñòó ôîòîñèíòåòè÷íîãî àïàðàòó â³ä
ôîòîðóéíóâàííÿ [1]. Ó ïåð³îä öâ³ò³ííÿ òîâùèíà ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê ñóõî-
ä³ëüíèõ ôîðì çìåíøóºòüñÿ ïîð³âíÿíî ç ² åòàïîì òà âîäíèìè ôîðìàìè. Ó
â³äñîòêîâîìó â³äíîøåíí³ ïåðåðîçïîä³ë ïàë³ñàäíî¿ òà ãóá÷àñòî¿ òêàíèí íà
öüîìó åòàï³ ïðàêòè÷íî òàêèé ñàìèé, ÿê íà ², äåùî çá³ëüøóºòüñÿ ÷àñòêà âåð-
õíüî¿ ³ íèæíüî¿ åï³äåðìè. Ïðî çìåíøåííÿ òîâùèíè ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè çà
Òàáëèöÿ 2. Ñòðóêòóðà ïîâåðõí³ åï³äåðì³ñó P. amphibia
Âîäíà ôîðìà (êîíòðîëü) Ñóõîä³ëüíà ôîðìà (äîñë³ä)
Ïîêàçíèê Àäàêñ³àëüíà ïîâåðõíÿ Àäàêñ³àëüíà ïîâåðõíÿ Àáàêñ³àëüíà ïîâåðõíÿ
² åòàï ²² åòàï ² åòàï ²² åòàï ² åòàï ²² åòàï
Äîâæèíà 21,19±1,2 22,21±1,4 22,07±0,6 21,7±0,7 19,33±1,1 19,03±0,5
ïðîäèõó, ìêì
Ïëîùà 213,97±8,3 236,13±6,5 174,02±5,4 189,94±4,3 180,49±5,5 166,39±3,7
ïðîäèõó, ìêì2
ʳëüê³ñòü ïðî- 220,46±7,2 230,11±7,4 93,03±3,7 56,50±1,5 85,21±4,9 305,24±7,8
äèõ³â íà 1 ìì2
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5706
óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó íåîäíîðàçîâî éøëîñÿ ó ë³òåðàòóð³ ³ öå ââàæàºòüñÿ
îäí³ºþ ç îçíàê êñåðîìîðôíîñò³ [2, 5, 6, 15, 16].
Âåëèê³ ðîçì³ðè êë³òèí âåðõíüî¿ åï³äåðìè ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí º ïðè-
÷èíîþ ¿õ ìåíøî¿ ê³ëüêîñò³ íà 1 ìì ïîïåðå÷íîãî çð³çó íà îáîõ åòàïàõ îíòî-
ãåíåçó ïîð³âíÿíî ç âîäíèìè, ùî, ìàáóòü, âêàçóº íà ïîðóøåííÿ ïðîöåñ³â
ïîä³ëó êë³òèí çà óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó. Ãðàí’ºð ³ Òàðä’º ïîêàçàëè, ùî â
ëèñòêàõ Helianthus annuus L. âîäíèé äåô³öèò ³íã³áóâàâ ðîçòÿã êë³òèí íà 36 %,
à ïîä³ë — íà 39 % [22]. Ó õîä³ ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó çìåíøóºòüñÿ
ê³ëüê³ñòü êë³òèí àäàêñ³àëüíî¿ åï³äåðìè ó var. terrestre. Âçàãàë³ â³äîìî, ùî
íàéøâèäøå ó ëèñòêàõ ç äîðñîâåíòðàëüíîþ ñèìåòð³ºþ ïîä³ë çàê³í÷óºòüñÿ ó
âåðõí³é åï³äåðì³, ïîðóøåííÿ æ ïðîöåñ³â ïîä³ëó êë³òèí çà óìîâ âîäíîãî
äåô³öèòó º ïðè÷èíîþ ¿õ ìåíøî¿ ê³ëüêîñò³ [15]. ʳëüê³ñòü êë³òèí íèæíüî¿
åï³äåðìè ó ñóõîä³ëüíèõ ôîðì ïîð³âíÿíî ç âîäíèìè íà ² åòàï³ îíòîãåíåçó
äåùî çìåíøóºòüñÿ, òîä³ ÿê íà ²² åòàï³ öåé ïîêàçíèê çðîñòàº. ʳëüê³ñòü êë³òèí
ïàë³ñàäíî¿ ïàðåíõ³ìè ó ñóõîä³ëüíèõ ôîðì çíèæóºòüñÿ íà îäèíèöþ âèì³ðó
Ðèñ. 4. Àäàêñ³àëüíà ïîâåðõíÿ ëèñòê³â âîäíèõ (à, â) òà ñóõîä³ëüíèõ (á, ã) ðîñëèí P. amphibia
íà ² (à, á ) òà ²² (â, ã) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ï — ïðîäèõè, ò — òðèõîìè
Fig. 4. Upper surface of leaves of water (a, â) and land (á, ã) forms P. amphibia on ² (a, á) and
²² (â, ã) a stage ontogenesis: ï — stoma, ò — trichoms
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 707
íà îáîõ åòàïàõ ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó. Öå ìîæíà ïîÿñíèòè òèì, ùî ó
ñóõîä³ëüíèõ ôîðì ó ñåðåäíüîìó äâà øàðè ïàë³ñàäè, òîä³ ÿê ó âîäíèõ — òðè.
Êð³ì òîãî, êë³òèíè ñòîâï÷àñòî¿ ïàðåíõ³ìè ó äàíî¿ ôîðìè º á³ëüøîãî ðîçì³-
ðó ïîð³âíÿíî ç âîäíîþ. ʳëüê³ñòü ãóá÷àñòèõ êë³òèí íà 1 ìì ïîïåðå÷íîãî çð³çó
ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí íà ² åòàï³ îíòîãåíåçó òàêà ñàìà, ÿê ó âîäíèõ, à íà ²²
åòàï³ ¿õíÿ ê³ëüê³ñòü çðîñòຠïîð³âíÿíî ç ² åòàïîì òà âîäíîþ ôîðìîþ. Öå
çàñâ³ä÷óº, ùî òêàíèíà çà âîäíîãî äåô³öèòó ñòàëà ù³ëüí³øîþ. Êð³ì òîãî, ó
ñóõîä³ëüíèõ ôîðì çá³ëüøóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü ïðîâ³äíèõ ïó÷ê³â òà ì³æêë³òèí-
íèê³â íà îäèíèöþ ïîïåðå÷íîãî çð³çó. ϳäâèùåííÿ ê³ëüêîñò³ ïðîâ³äíèõ
ïó÷ê³â º îçíàêîþ êñåðîìîðôíîñò³. Çà ë³òåðàòóðíèìè äàíèìè, çà óìîâ âîä-
íîãî äåô³öèòó ê³ëüê³ñòü ì³æêë³òèííèê³â çìåíøóºòüñÿ [16], õî÷à âîäíî÷àñ
çðîñòຠîáñÿã âîäîíîñíî¿ òà çàïàñàþ÷î¿ òêàíèí. Äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè, ùî
ì³æêë³òèííèêè â îáîõ ôîðì P. amphibia íàêîïè÷óþòü êðèñòàëè îêñàëàòó
êàëüö³þ, ïðè÷îìó â³çóàëüíî ¿õ áóëî á³ëüøå ó ðîñëèí ñóõîä³ëüíî¿ ôîðìè.
Óòâîðåííÿ êðèñòàë³â º îäíèì ç áàãàòüîõ øëÿõ³â íàêîïè÷åííÿ êàëüö³þ ó
ðîñëèííèõ òêàíèíàõ. ³äîìî, ùî êàëüö³é — öå îäèí ³ç âòîðèííèõ ïîñåðåä-
íèê³â ïðîâåäåííÿ ñèãíàë³â, ùî íàäõîäÿòü ³ç çîâí³øíüîãî ÷è âíóòð³øíüîãî
Ðèñ. 5. Àáàêñ³àëüíà ïîâåðõíÿ ëèñòê³â âîäíèõ (à, â) òà ñóõîä³ëüíèõ (á, ã) ðîñëèí P. amphibia
íà ² (à, á) òà ²² (â, ã) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ï — ïðîäèõè, ò — òðèõîìè
Fig. 5. Lower surface of leaves of water (a, â) and land (á, ã) forms P. amphibia on ² (a, á) and
²² (á, ã) a stage ontogenesis: ï — stoma, ò — trichoms
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5708
Ðèñ. 6. Àíàòîì³÷íà áóäîâà ñòåáëà âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí P. amphibia íà
² (à, â ) òà ²² (á, ã) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ïï — ïðîâ³äíèé ïó÷îê, êñ — êñèëåìà, ô — ôëîåìà,
ê — êàìá³é
Fig. 6. Anatomic structure of a stem of water (a, â) and land (â, ã) forms P. amphibia on ² (a, â)
and ²² (á, ã) a stage ontogenesis: ïï — conductive beams, êñ — xylem, ô — phloem, ê — cambium
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 709
ñåðåäîâèùà îðãàí³çìó [7]. Ìàáóòü, çà óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó ñóõîä³ëüíà
ôîðìà P. amphibia íåéòðàë³çóº íàäëèøîê êàëüö³þ ó öèõ êë³òèíàõ àáî ïî-
âòîðíî âèëó÷ຠéîãî ó ðàç³ ïîòðåáè.
Ðèñ. 7. Àíàòîì³÷íà áóäîâà ÷åðåøêà âîäíèõ (à, á) òà ñóõîä³ëüíèõ (â, ã) ðîñëèí P. amphibia
íà ² (à, â) òà ²² (á, ã ) åòàïàõ îíòîãåíåçó: ïõ — ïîâ³òðÿí³ õîäè
Fig. 7. Anatomic structure of a leafstalk of water (a, á) and land (â, ã) forms P. amphibia on ² (a,
á) and ²² (â, ã) a stage ontogenesis: ïõ — air entrance
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5710
Äîñë³äæåííÿ çà äîïîìîãîþ ñêàíóþ÷î¿ åëåêòðîííî¿ ì³êðîñêîﳿ ïîêàçà-
ëè, ùî ðîñëèíè âîäíî¿ ôîðìè õàðàêòåðèçóþòüñÿ åï³ñòîìàòè÷íèìè ëèñòêà-
ìè, òîä³ ÿê íàçåìíî¿ — àìô³ñòîìàòè÷íèìè (ðèñóíêè 4, 5). Ç ë³òåðàòóðíèõ
äàíèõ â³äîìî, ùî ïåðø³ õàðàêòåðí³ äëÿ ïëàâàþ÷èõ ëèñòê³â âîäíèõ ðîñëèí,
òîä³ ÿê îñòàíí³ — äëÿ êñåðî- ÷è ìåçîô³ò³â [5, 10]. Äîâæèíà ïðîäèõ³â P. amphibia
íå çàçíຠ³ñòîòíèõ çì³í ï³ä âïëèâîì âîäíîãî äåô³öèòó, ùî, ìàáóòü, âêàçóº
íà ôåíîòèï³÷íó ñò³éê³ñòü ö³º¿ îçíàêè, òèì÷àñîì ÿê äåÿêå çìåíøåííÿ ¿õ ïëîù³,
íà íàøó äóìêó, ïîâ’ÿçàíå ç ð³âíåì â³äêðèòîñò³ ïðîäèõîâî¿ ù³ëèíè (òàáë. 2).
Âñòàíîâëåíî, ùî ê³ëüê³ñòü ïðîäèõ³â íàçåìíî¿ ôîðìè ïîð³âíÿíî ç âîäíîþ º
ìåíøîþ íà àäàêñ³àëüíîìó áîö³, òîä³ ÿê íà àáàêñ³àëüíîìó ó ïåð³îä öâ³ò³ííÿ
âîíà çá³ëüøóºòüñÿ. Çà çàêîíîì Çàëåíñüêîãî [5] òðèâàëèé âîäíèé äåô³öèò
ïðèçâîäèòü äî ïîÿâè îçíàê êñåðîìîðôíîñò³: çìåíøåííÿ ðîçì³ð³â ëèñòê³â, ¿õí³õ
êë³òèí, çá³ëüøåííÿ ê³ëüêîñò³ ïðîäèõ³â, ðîçâèòêó òðèõîì òîùî. Îäíàê ï³çí³øå
Çàëåíñüêèé ä³éøîâ âèñíîâêó, ùî âíàñë³äîê íàÿâíîñò³ îäí³º¿ ð³çêî âèðàæå-
íî¿ ïðèñòîñóâàëüíî¿ îçíàêè ìîæóòü áóòè ïîñëàáëåí³ ÷è çîâñ³ì íå âèðàæåí³
³íø³. Òàê, âèäè ³ç ñèëüíî îïóøåíèìè ëèñòêàìè ìàþòü ìåíøó ê³ëüê³ñòü ïðî-
äèõ³â íà îäèíèöþ ïîâåðõí³, í³æ âèäè ç íåîïóøåíèìè [2]. Íàçåìí³é ôîðì³
P. amphibia, íà â³äì³íó â³ä âîäíî¿, ïðèòàìàíí³ îïóøåí³ ëèñòêè, ÷èì, ìîæëè-
âî, ³ ïîÿñíþºòüñÿ ìåíøà ê³ëüê³ñòü ïðîäèõ³â. Îêð³ì òîãî, öå â³äçíà÷àºòüñÿ íà
² åòàï³ îíòîãåíåçó, êîëè, éìîâ³ðíî, ðîñëèíà ùå íå â³äðåàãóâàëà íàëåæíèì
÷èíîì íà ä³þ ñòðåñîâîãî ôàêòîðà. Ó ïåð³îä öâ³ò³ííÿ ñóìàðíà ê³ëüê³ñòü ïðî-
äèõ³â íà îáîõ ïîâåðõíÿõ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè ñóõîä³ëüíèõ ôîðì Persicaria º
á³ëüøîþ, í³æ ó âîäíèõ, ùî ï³äòâåðäæóº çàêîí Çàëåíñüêîãî. Çðîñòàííÿ
ê³ëüêîñò³ ïðîäèõ³â íà îäèíèöþ ïîâåðõí³ çà óìîâ âîäíîãî äåô³öèòó ïîâ’ÿçó-
þòü ç³ çìåíøåííÿì ïëîù³ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè, à òàêîæ ââàæàþòü, ùî öå
ïîÿñíþºòüñÿ íå âëàñíå çì³íîþ ¿õ ê³ëüêîñò³, à ñêîðî÷åííÿì ôàçè ðîçòÿãó êë³òèí
åï³äåðì³ñó [2].
Äîñë³äæåííÿ ñòåáëà P. amphibia îáîõ òèï³â ïîêàçàëè íåçíà÷í³ â³äì³ííîñò³
â ¿õ áóäîâ³ (ðèñ. 6). Òàê, çàãàëüíà áóäîâà çàëèøèëàñÿ íåçì³ííîþ. Çîâí³ ñòåá-
ëî âêðèòå îäíîøàðîâîþ åï³äåðìîþ, ï³ä íåþ — øàð êë³òèí êîëåíõ³ìè, à äàë³ —
êë³òèíè ïàðåíõ³ìè. Îñüîâèé öèë³íäð ïî÷èíàºòüñÿ ïåðèöèêëîì ³ ïðåäñòàâ-
ëåíèé êîëàòåðàëüíèìè â³äêðèòèìè ïðîâ³äíèìè ïó÷êàìè. Êàìá³é âèðàæåíèé
íå ÷³òêî. Öåíòðàëüíà ÷àñòèíà ñòåáëà ïðåäñòàâëåíà ñåðöåâèíîþ, öåíòðàëüí³
êë³òèíè ÿêî¿ çðóéíîâàí³. ³äì³ííîñò³ ì³æ ð³çíèìè ôîðìàìè P. amphibia ïî-
ëÿãàþòü ó ñòóïåí³ ðîçâèòêó ò³º¿ ÷è ³íøî¿ òêàíèíè, ùî ïîâ’ÿçàíî ³ç äåô³öè-
òîì âîëîãè. Òàê, íà ² åòàï³ îíòîãåíåçó ó ñóõîä³ëüíèõ ôîðì ñïîñòåð³ãàºòüñÿ
äåùî á³ëüøèé ðîçâèòîê ôëîåìíèõ åëåìåíò³â. Íà ²² åòàï³ íàçåìíà ôîðìà
ïîð³âíÿíî ç ² ¿¿ åòàïîì ³ âîäíèìè ðîñëèíàìè õàðàêòåðèçóºòüñÿ çíà÷íèì ðîç-
âèòêîì ïðîâ³äíèõ ïó÷ê³â çà ðàõóíîê çá³ëüøåííÿ åëåìåíò³â ÿê êñèëåìè, òàê ³
ôëîåìè. ³äîìî, ùî àíàòîì³÷íà áóäîâà ÷åðåøêà ëèñòê³â º äîñèòü ñò³éêîþ
ä³àãíîñòè÷íîþ îçíàêîþ äëÿ áàãàòüîõ òàêñîíîì³÷íèõ ãðóï ðîñëèí. Çîâí³ ÷å-
ðåøîê P. amphibia âêðèòèé åï³äåðì³ñîì, ï³ä ÿêèì çíàõîäÿòüñÿ 2—3 øàðè
êîëåíõ³ìè, êîòð³ óòâîðþþòü ã³ïîäåðìó. Ïðîâ³äí³ ïó÷êè ðîçì³ùóþòüñÿ ï³âêî-
ëîì: 5 ìåíøèõ ïî ïåðèôå𳿠³ îäèí âåëèêèé öåíòðàëüíèé (ðèñ. 7). Îñíîâí³
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2006, ò. 63, ¹ 5 711
â³äì³ííîñò³ ó áóäîâ³ ÷åðåøêà âîäíî¿ òà íàçåìíî¿ ôîðì P. amphibia ïîëÿãàþòü
ó á³ëüøîìó ðîçâèòêó êñèëåìè ³ ôëîåìè òà ìåíø³é ê³ëüêîñò³ ïîâ³òðÿíèõ õîä³â
ó ñóõîä³ëüíèõ ðîñëèí. Ó õîä³ ³íäèâ³äóàëüíîãî ðîçâèòêó â³äì³ííîñò³ ó áóäîâ³
÷åðåøêà íå ïðîñòåæóþòüñÿ.
Âèñíîâêè
Ïîì³ðíèé âîäíèé äåô³öèò ó ðîñëèí P. amphibia ïðèçâîäèòü äî çì³íè òîâùè-
íè ëèñòêîâèõ ïëàñòèíîê, ê³ëüêîñò³ êë³òèí ìåçîô³ëó òà åï³äåðìè, ¿õí³õ ðîçì³ð³â,
çóìîâëþº óòâîðåííÿ ëèñòê³â àìô³ñòîìàòè÷íîãî òèïó, çìåíøåííÿ ïëîù³ ïðî-
äèõ³â, çì³íó ¿õ ê³ëüêîñò³ çàëåæíî â³ä ïîâåðõí³ ëèñòêà òà åòàïó îíòîãåíåçó. Çà
âîäíîãî äåô³öèòó àíàòîì³÷í³ îñîáëèâîñò³ áóäîâè ñòåáëà òà ÷åðåøêà ïîëÿãà-
þòü ó çìåíøåíí³ ê³ëüêîñò³ ïîâ³òðÿíèõ õîä³â òà êðàùîìó ðîçâèòêó ïðîâ³äíèõ
ïó÷ê³â çà ðàõóíîê çá³ëüøåííÿ åëåìåíò³â ÿê êñèëåìè, òàê ³ ôëîåìè ïîð³âíÿíî
ç ôîðìîþ, ùî çðîñòຠâ îïòèìàëüíèõ óìîâàõ âîäîïîñòà÷àííÿ. Çàâäÿêè àíà-
òîì³÷íèì çì³íàì â³äáóâàºòüñÿ ïðèñòîñóâàííÿ P. amphibia äî íåñïðèÿòëèâèõ
óìîâ ñåðåäîâèùà.
1. Áóèíîâà Ì.Ã. Àíàòîìèÿ è ïèãìåíòû ëèñòà ðàñòåíèé Çàáàéêàëüÿ. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà,
Ñèá. îòä-íèå, 1988. — 96 ñ.
2. Âàñèëåâñêàÿ Â.Ê. Ôîðìèðîâàíèå ëèñòà çàñóõîóñòîé÷èâûõ ðàñòåíèé. — Àøõàáàä, 1954. — 184 ñ.
3. Âàñèëüåâ Â.Ð. Ñòðîåíèå ëèñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ðàçëè÷íûõ êëèìàòè÷åñêèõ çîí. —
Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1988. — 208 ñ.
4. Âîðîíèí Ï.Þ., Èâàíîâà Ë.À., Ðîíæèíà Ä.À. è äð. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ
ëèñòüåâ ðàñòåíèé ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ ïðè àðèäèçàöèè êëèìàòà Åâðàçèè // Ôèçèîë.
ðàñò. — 2003. — 50, ¹ 5. — Ñ. 680—687.
5. Çàëåíñêèé Â.Ð. Ìàòåðèàëû ê êîëè÷åñòâåííîé àíàòîìèè ðàçëè÷íûõ ëèñòüåâ îäíèõ è òåõ
æå ðàñòåíèé. — Êèåâ, 1904. — 211 ñ.
6. Êîðäþì Å.Ë., Ñûòíèê Ê.Ì., Áàðàíåíêî Â.Â. è äð. Êëåòî÷íûå ìåõàíèçìû àäàïòàöèè ðà-
ñòåíèé ê íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â åñòåñòâåííûõ
óñëîâèÿõ. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 2003. — 283 ñ.
7. Ìåäâåäåâ Ñ.Ñ. Êàëüöèåâàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà ðàñòåíèé. — 2005. — 52, ¹ 2. — Ñ. 288—305.
8. Ìèðîñëàâîâ Å.À. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèÿ ýïèäåðìèñà ëèñòà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. —
Ë.: Íàóêà, 1974. — 120 ñ.
9. Íåäóõà Î.Ì. Âïëèâ âîäíîãî äåô³öèòó íà ëèñòêè ðîñëèí // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2001. —
58, ¹ 1. — Ñ. 99—106.
10. Íåêðàñîâà Ã.Ô., Ðîíæèíà Ä.À., Êîðîáèöûíà Å.Á. Ôîðìèðîâàíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àï-
ïàðàòà â ïåðèîä ðîñòà ïîãðóæåííîãî, ïëàâàþùåãî è íàäâîäíîãî ëèñòà ãèäðîôèòîâ //
Ôèçèîë. ðàñò. — 1998. — 45, ¹ 4. — Ñ. 539—548.
11. Îâðóöüêà ².². ijÿ ïðèðîäíîãî âîäíîãî äåô³öèòó íà ñòðóêòóðó ïîâåðõí³ åï³äåðì³ñó ëèñòêî-
âèõ ïëàñòèíîê Sium latifolium L. // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2003. — 60, ¹ 4. — Ñ. 463—467.
12. Ðàñêàòîâ Ï.Á. Ýêîëîãè÷åñêàÿ àíàòîìèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ äåðåâüåâ è êóñòàðíè-
êîâ. — Âîðîíåæ: Èçä-âî ÂÃÓ, 1979. — 180 ñ.
13. Ðîíæèíà Ä.À., Ïüÿíêîâ Â.È. Ñòðóêòóðà ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî àïïàðàòà ëèñòà ïðåñíîâîä-
íûõ ãèäðîôèòîâ. II. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìåçîôèòà ëèñòà è ñðàâíåíèå ñ íàçåìíûìè
ðàñòåíèÿìè // Ôèçèîë. ðàñò. — 2001. — 48, ¹ 5. — Ñ. 661—669.
14. Ñèííîò Ý. Ìîðôîãåíåç ðàñòåíèé. — Ì.: Èíîñòð. ë-ðà, 1963. — 604 ñ.
15. Ñûòíèê Ê.Ì., Ìóñàòåíêî Ë.È., Áîãäàíîâà Ò.Ë. Ôèçèîëîãèÿ ëèñòà. — Êèåâ: Íàóê. äóì-
êà, 1978. — 392 ñ.
16. Òàëàëóåâà Ë.Â., Êîñè÷åíêî Í.Å. Àäàïòèâíûå èçìåíåíèÿ àíàòîìè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ ëèñ-
òüåâ ðàçëè÷íûõ âèäîâ ðîäà Betula (Betulaceae) â óñëîâèÿõ ñóõîé ñòåïè Íèæíåãî Ïî-
âîëæüÿ // Áîòàí. æóðí. — 1983. — 68, ¹ 10. — Ñ. 1374—1379.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2006, vol. 63, ¹ 5712
17. Õâîñòîâ Ä.Ñ. Ìîðôîàíàòîìè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû ïðèñïîñîáëåíèÿ
ðàñòåíèé çåìëÿíèêè ê ñåçîííûì èçìåíåíèÿì óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû // Ñ.-õ. áèîë. —
2004. — ¹5. — Ñ. 89—93.
18. Øìàòüêî È.Ã., Ãðèãîðþê È.À., Øâåäîâà Î.Å. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé ê âîäíîìó è òåì-
ïåðàòóðíîìó ñòðåññàì. — Êèåâ: Íàóê. äóìêà, 1989. — 224 ñ.
19. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. — Ì.: Ìèð, 1980. — 558 ñ.
20. Bussotti F., Bottacci A., Bartolesi A. et al. Morpho-anatomical alterations in leaves collected
from beech trees (Fagus sylvatica L.) in conditions of natural water stress // Environmental
and Experimental Botany. — 1995. — 35, N 4. — P. 201—213.
21. Dami I., Hughes H. Leaf anatomy and water loss of in vitro PEG-treated «Valiant» grape //
Plant Cell, Tissue and Organ Culture. — 1995. — 42, N 2. — P. 179—184.
22. Granier C., Tardieu F. Water deficit and spatial pattern of leaf development. Variability in
responses can be simulated using a simple model of leaf development // Plant Physiol. —
1999. — 119. — P. 609—620.
23. Levitt J. Responses of plants to enviromental stresses. — New York: Academic Press, 1972.
24. Nevo E., Bolshakova M.A., Martyn G.I., Musatenko L.I., Sytnik K.M. Drought and light anatomical
adaptive leaf strategies in three woody species caused by microclimatic selection at «Evolution
Canyon», Israel // Israel Journ. of Plant Sciences. — 2000. — 48. — P. 33—46.
25. Partridge James W. Persicaria amphibia (L.) Gray (Polygonum amphibium L.) // Journ. of
Ecol. — 2001. — 89, N 3. — P. 487.
26. Sam O., Jerez E., Varela M. Caracteristicas anatomicas de hojas de apa (Solanum tuberosum L.)
y tomate (Lycopersycon esculentum Mill.) can diferentes grados de tolerancia a estres de
humedad y temperature // Cultivos Tropicales. — 1996. — 17, N 2. — P. 32—38.
27. Zagdanska B., Kozdoj J. Water stress-induced changes in morphology and anatomy of flag leaf
of spring wheat // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 1994. — 63, N 1. — P. 61—66.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³øëà 10.07.2006
².Â. Êîñàê³âñüêà
È.Ä. Ãóìåíþê, Ë.È. Ìóñàòåíêî
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÀÍÀÒÎÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÕ
ÎÐÃÀÍÎÂ PERSICARIA AMPHIBIA (L.) DELARBRE
ÏÐÈ ÓÌÅÐÅÍÍÎÌ ÂÎÄÍÎÌ ÄÅÔÈÖÈÒÅ
Èçó÷åíû àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ Persicaria amphibia
ïðè óìåðåííîì âîäíîì äåôèöèòå. Ïîêàçàíî, ÷òî âîäíûé äåôèöèò èçìåíÿåò òîëùèíó
ëèñòüåâ, êîëè÷åñòâî êëåòîê ìåçîôèëà è ýïèäåðìû, èõ ðàçìåðû, óìåíüøàåò êîëè÷åñòâî
óñòüèö è èõ ïëîùàäü, ñòèìóëèðóåò ðàçâèòèå ïðîâîäÿùèõ ïó÷êîâ ñòåáëÿ è ÷åðåøêà.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: âîäíûé äåôèöèò, ëèñò, ìåæäîóçëèå, ÷åðåøîê, Persicaria amphibia
I.D. Gumenyuk, L.I. Musatenko
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
THE ANATOMIC FEATURES OF VEGETATIVE ORGANS
OF PERSICARIA AMPHIBIA (L). DELARBRE
AT MODERATE WATER DEFICIENCY
The anatomic features of a structure of vegetative organs of Persicaria amphibia are investigated
at moderate water deficiency. Is shown, that the water deficiency causes changes thickness of
leaves, quantity of cells of mesophile and epidermis, their sizes, reduction of quantity of stoma
and their area, greater development of conductive beams of a stem and leafstalk.
K e y w o r d s: water deficiency, leaf, interstice, leafstalk, Persicaria amphibia
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3584 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T16:03:25Z |
| publishDate | 2006 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Гуменюк, І.Д. Мусатенко, Л.І. 2009-07-08T11:15:32Z 2009-07-08T11:15:32Z 2006 Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту / І.Д. Гуменюк, Л.І. Мусатенко // Укр. ботан. журн. — 2006. — Т. 63, № 5. — С. 699-712. — Бібліогр.: 27 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3584 Изучены анатомические особенности строения вегетативных органов Persicaria amphibia при умеренном водном дефиците. Показано, что водный дефицит изменяет толщину листьев, количество клеток мезофила и эпидермы, их размеры, уменьшает количество устьиц и их площадь, стимулирует развитие проводящих пучков стебля и черешка. The anatomic features of a structure of vegetative organs of Persicaria amphibia are investigated at moderate water deficiency. Is shown, that the water deficiency causes changes thickness of leaves, quantity of cells of mesophile and epidermis, their sizes, reduction of quantity of stoma and their area, greater development of conductive beams of a stem and leafstalk. uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту Анатомические особенности вегетативных органов Persicaria amphibia (L.) Delabre при умеренном водном дефиците The anatomic features of vegetative organs of Persicaria amphibia (L.) Delarbre at moderate water deficiency Article published earlier |
| spellingShingle | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту Гуменюк, І.Д. Мусатенко, Л.І. Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| title | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| title_alt | Анатомические особенности вегетативных органов Persicaria amphibia (L.) Delabre при умеренном водном дефиците The anatomic features of vegetative organs of Persicaria amphibia (L.) Delarbre at moderate water deficiency |
| title_full | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| title_fullStr | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| title_full_unstemmed | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| title_short | Анатомічні особливості вегетативних органів Persicaria amphibia (L.) Delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| title_sort | анатомічні особливості вегетативних органів persicaria amphibia (l.) delarbre за умов помірного водного дефіціту |
| topic | Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| topic_facet | Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3584 |
| work_keys_str_mv | AT gumenûkíd anatomíčníosoblivostívegetativnihorganívpersicariaamphibialdelarbrezaumovpomírnogovodnogodefícítu AT musatenkolí anatomíčníosoblivostívegetativnihorganívpersicariaamphibialdelarbrezaumovpomírnogovodnogodefícítu AT gumenûkíd anatomičeskieosobennostivegetativnyhorganovpersicariaamphibialdelabrepriumerennomvodnomdeficite AT musatenkolí anatomičeskieosobennostivegetativnyhorganovpersicariaamphibialdelabrepriumerennomvodnomdeficite AT gumenûkíd theanatomicfeaturesofvegetativeorgansofpersicariaamphibialdelarbreatmoderatewaterdeficiency AT musatenkolí theanatomicfeaturesofvegetativeorgansofpersicariaamphibialdelarbreatmoderatewaterdeficiency |