Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3
Описаны и проиллюстрированы особенности яйцекладок, основные морфологические структуры яиц и личинок 1-го, 2-го и 3-го возрастов трех видов жуков рода Aphodius Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783), Aphodius (Biralus) satellitius (...
Saved in:
| Date: | 2003 |
|---|---|
| Main Author: | |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3625 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 / В. В. Мартынов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 13-23. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859737084868165632 |
|---|---|
| author | Мартынов, В.В. |
| author_facet | Мартынов, В.В. |
| citation_txt | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 / В. В. Мартынов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 13-23. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Описаны и проиллюстрированы особенности яйцекладок, основные морфологические структуры яиц и личинок 1-го, 2-го и 3-го возрастов трех видов жуков рода Aphodius Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783), Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789), полученных при лабораторном содержании жуков. Все описываемые виды являются типовыми видами соответствующих подродов. Описана оригинальная яйцекладка A. frater. Отмечается оригинальность строения и высокая таксономическая значимость строения генитальных придатков куколок самцов при диагностике A. quadri-guttatus. В качестве основного отличительного признака при диагностике личинок A. satellitius предлагается использовать строение терки анального стернита, не имеющего аналогов среди описанных представителей рода Aphodius. Особенностью эмбрионального развития A. satellitius является значительное увеличение размеров яйца в ходе развития эмбриона, приводящее к разрыву плотных оболочек хориона на ранних стадиях эмбриогенеза. В результате этого к моменту выхода личинки из яйца оно полностью освобождается от хориона и покрыто только тонкой и эластичной кутикулой. Такой способ освобождения от хориона в ходе эмбриогенеза до настоящего времени не отмечался у пластинчатоусых жуков.
The egg-laying peculiarities and the principal morphological structures of eggs and the first-instar, second-instar and third-instar larvae of three species of the genus Aphodius Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783) and Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) are described and illustrated. This larvae was obtained as the result of a laboratory content. All described species are types for the appropriate subgenus. The original egg-laying of A. frater is described. The originality of a structure and high taksonomical signifi¬cance of the genital appendages of male pupa for diagnostics of Aphodius quadriguttatus is marked. The structure of the raster of anal sternit, which have not any analogs among described species of a genus Aphodius is offered to use as a basic distinctive indication for the diagnostics of A. satellitius larvae. The considerable size increasing of an egg during the development of embryon is the singularity of embryo-nal development of A. satellitius, that reduces in a rupture of dense envelopes of the horion on early embryotic stages.In an outcome it to a moment of an exit of the larva from an egg it completely is lib¬erated from horion and is covered only with thin and elastic envelope. Such mode of a release from horion in a course of the embryogenez till now was not marked at scarabaeoidae beetles.
|
| first_indexed | 2025-12-01T15:39:05Z |
| format | Article |
| fulltext |
Vestnik zoologii, 37(1): 13—23, 2003
© Â. Â. Ìàðòûíîâ, 2003
Ôàóíà è ñèñòåìàòèêà
ÓÄÊ 595.764
ÎÏÈÑÀÍÈÅ ËÈ×ÈÍÎÊ ÒÐÅÕ ÂÈÄΠÆÓÊÎÂ
ÐÎÄÀ APHODIUS (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE)
ÑÎÎÁÙÅÍÈÅ 3
Â. Â. Ìàðòûíîâ
Äîíåöêèé íàöèîíàëüíûé óíèâåðñèòåò, óë. Ùîðñà, 46, Äîíåöê, 83050 Óêðàèíà
Ïîëó÷åíî 4 ôåâðàëÿ 2002
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Ñîîáùåíèå 3. Ìàð-
òûíîâ Â. Â. – Îïèñàíû è ïðîèëëþñòðèðîâàíû îñîáåííîñòè ÿéöåêëàäîê, îñíîâíûå ìîðôîëî-
ãè÷åñêèå ñòðóêòóðû ÿèö è ëè÷èíîê 1-ãî, 2-ãî è 3-ãî âîçðàñòîâ òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius
Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783),
Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789), ïîëó÷åííûõ ïðè ëàáîðàòîðíîì ñîäåðæàíèè æóêîâ.
Âñå îïèñûâàåìûå âèäû ÿâëÿþòñÿ òèïîâûìè âèäàìè ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîäðîäîâ. Îïèñàíà îðè-
ãèíàëüíàÿ ÿéöåêëàäêà A. frater. Îòìå÷àåòñÿ îðèãèíàëüíîñòü ñòðîåíèÿ è âûñîêàÿ òàêñîíîìè÷å-
ñêàÿ çíà÷èìîñòü ñòðîåíèÿ ãåíèòàëüíûõ ïðèäàòêîâ êóêîëîê ñàìöîâ ïðè äèàãíîñòèêå A. quadri-
guttatus.  êà÷åñòâå îñíîâíîãî îòëè÷èòåëüíîãî ïðèçíàêà ïðè äèàãíîñòèêå ëè÷èíîê A. satellitius
ïðåäëàãàåòñÿ èñïîëüçîâàòü ñòðîåíèå òåðêè àíàëüíîãî ñòåðíèòà, íå èìåþùåãî àíàëîãîâ ñðåäè
îïèñàííûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Aphodius. Îñîáåííîñòüþ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ A. satellitius
ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ ÿéöà â õîäå ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà, ïðèâîäÿùåå ê
ðàçðûâó ïëîòíûõ îáîëî÷åê õîðèîíà íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ýìáðèîãåíåçà.  ðåçóëüòàòå ýòîãî ê ìî-
ìåíòó âûõîäà ëè÷èíêè èç ÿéöà îíî ïîëíîñòüþ îñâîáîæäàåòñÿ îò õîðèîíà è ïîêðûòî òîëüêî
òîíêîé è ýëàñòè÷íîé êóòèêóëîé. Òàêîé ñïîñîá îñâîáîæäåíèÿ îò õîðèîíà â õîäå ýìáðèîãåíåçà
äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè íå îòìå÷àëñÿ ó ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ.
Êëþ÷ åâûå ñëî âà: Scarabaeidae, Aphodius, ëè÷èíêè, îñîáåííîñòè ÿéöåêëàäêè.
Description of the Larvae of Three Species of the Genus Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Commu-
nication 3. Martynov V. V. – The egg-laying peculiarities and the principal morphological structures
of eggs and the first-instar, second-instar and third-instar larvae of three species of the genus Aphodius
Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783)
and Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) are described and illustrated. This larvae was obtained
as the result of a laboratory content. All described species are types for the appropriate subgenus. The
original egg-laying of A. frater is described. The originality of a structure and high taksonomical signifi-
cance of the genital appendages of male pupa for diagnostics of Aphodius quadriguttatus is marked. The
structure of the raster of anal sternit, which have not any analogs among described species of a genus
Aphodius is offered to use as a basic distinctive indication for the diagnostics of A. satellitius larvae. The
considerable size increasing of an egg during the development of embryon is the singularity of embryo-
nal development of A. satellitius, that reduces in a rupture of dense envelopes of the horion on early
embryotic stages.In an outcome it to a moment of an exit of the larva from an egg it completely is lib-
erated from horion and is covered only with thin and elastic envelope. Such mode of a release from
horion in a course of the embryogenez till now was not marked at scarabaeoidae beetles.
Key w ord s: Scarabaeidae, Aphodius, larvae, egg-laying peculiarities.
Íàñòîÿùàÿ ðàáîòà ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæåíèåì ñåðèè ðàáîò àâòîðà, ïîñâÿùåííûõ èçó÷åíèþ ïðå-
èìàãèíàëüíûõ ñòàäèé ðîäà Aphodius Ill. (Ìàðòûíîâ, 1998, 1999). Ïî ìàòåðèàëàì, ñîáðàííûì íà òåð-
ðèòîðèè Äîíåöêîé, Ëóãàíñêîé è Õåðñîíñêîé îáëàñòåé, ïðèâîäèòñÿ îïèñàíèå ïðåèìàãèíàëüíûõ ñòà-
äèé òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius. Âñå îïèñàííûå âèäû ÿâëÿþòñÿ òèïîâûìè âèäàìè ñîîòâåò-
ñòâóþùèõ ïîäðîäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Âñå ïðåèìàãèíàëüíûå ñòàäèè, îïèñàííûå â íàñòîÿùåé ðàáîòå, ïîëó÷åíû â ëàáîðàòîðíûõ óñëî-
âèÿõ ïðè ñîäåðæàíèè æóêîâ â ðàçäåëüíûõ ñàäêàõ. Ýòî ïîçâîëèëî ïðîâåñòè íàáëþäåíèÿ çà îñîáåííî-
Â. Â. Ìàðòûíîâ 14
ñòÿìè áèîëîãèè è èñêëþ÷èòü îøèáêó â âèäîâîé èäåíòèôèêàöèè. Îáúåì ìàòåðèàëà, èñïîëüçîâàííîãî
ïðè îïèñàíèè, ïðèâåäåí â êàæäîì êîíêðåòíîì ñëó÷àå. Èçó÷åíèå ñòðîåíèÿ ëè÷èíîê ïðîâåäåíî íà
òîòàëüíûõ ìèêðîïðåïàðàòàõ, èçãîòîâëåííûõ ïî òðàäèöèîííûì ìåòîäèêàì ñ ïîñëåäóþùèì çàêëþ÷å-
íèåì â æèäêîñòü Ôîðà. Èëëþñòðàöèè âûïîëíåíû ïðè ïîìîùè ðèñîâàëüíûõ àïïàðàòîâ ÐÀ-5 è ÐÀ-6.
Èçìåðåíèÿ ïðîèçâîäèëè îêóëÿð-ìèêðîìåòðîì, óñòàíîâëåííûì íà áèíîêóëÿð ÌÁÐ-2. Ïðè îáîçíà÷å-
íèè ãðóïï ýïèêðàíèàëüíûõ ùåòèíîê èñïîëüçîâàíà ðàáîòà Ñ. È. Ìåäâåäåâà (1952). Âíóòðèðîäîâûå
òàêñîíû äàíû â ñîîòâåòñòâèè ñ ðàáîòîé Äæ. Äåëëÿêàñà (Dellacasa, 1983). Âåñü ìàòåðèàë, èñïîëüçî-
âàííûé ïðè îïèñàíèè, õðàíèòñÿ â ëè÷íîé êîëëåêöèè àâòîðà.
Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870
Ïðåäñòàâèòåëü ìîíîòèïíîãî ïîäðîäà Loraspis Mulsant & Rey, 1869.
Ïðåèìàãèíàëüíûå ñòàäèè ïîëó÷åíû â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ îò æóêîâ, îòëîâëåííûõ â ìàå
1999 ã. â Õåðñîíñêîé îáë. íà òåððèòîðèè ×åðíîìîðñêîãî çàïîâåäíèêà (Èâàíî-Ðûáàëü÷àíñêèé ó÷à-
ñòîê).  ðàñïîðÿæåíèè àâòîðà áûëî: 24 ÿéöà (10.05.99, 19.05.99, 26.05.99); 9 ýêç. ëè÷èíîê 1-ãî âîç-
ðàñòà (29.07.99); 32 ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà (15.05.99, 19.05.99, 29.07.99); 6 ýêç. êóêîëîê (31.08.99).
Ëè÷èíê à 3-ã î âîçðà ñòà. Ãîëîâà ñâåòëî-æåëòàÿ. Òîëüêî ó áàçàëüíîé ìåì-
áðàíû óñèêîâ ïëåâðàëüíûå ñêëåðèòû çàòåìíåííûå, êîðè÷íåâûå. Ïîâåðõíîñòü
ãîëîâíîé êàïñóëû ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ. Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ ñâåòëî-êîðè÷íå-
âûé. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 1,9 (2,05) ìì, äëèíà (áåç âåðõíåé ãóáû) –
1,6 ìì. Âûñîòà ëîáíîãî òðåóãîëüíèêà â 2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó ýïèêðàíèàëüíî-
ãî øâà. Ëîáíûå øâû íåñêîëüêî ñâåòëåå îñíîâíîãî ôîíà ãîëîâíîé êàïñóëû è õî-
ðîøî çàìåòíû. Âåðøèíà ýïèñòîìà çàêðóãëåíà. Õåòîì ïëåâðàëüíûõ ñêëåðèòîâ ñî-
ñòîèò èç 9 ïàð äëèííûõ ùåòèíîê è ðÿäà ìåëêèõ, íå èìåþùèõ ïîñòîÿííîãî ÷èñëà
è ìåñòîïîëîæåíèÿ (ðèñ. 1). Èç 3 ïàð ïåðåäíåòåìåííûõ ùåòèíîê âûäåëÿåòñÿ ïàðà
äëèííûõ ùåòèíîê, ñòîÿùàÿ ïîñðåäèíå ìåæäó âåðøèíîé ýïèñòîìà è 4-é ïàðîé
öåíòðàëüíûõ ëîáíûõ ÿìîê. Äâå ïàðû ïåðåäíåòåìåííûõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ âäîëü
ýïèêðàíèàëüíîãî øâà, êàê ìèíèìóì â 2 ðàçà êîðî÷å. Çàäíåòåìåííûå ùåòèíêè
ïðåäñòàâëåíû ïàðîé äëèííûõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè ñêëåðèòîâ.
Áëèç áàçàëüíîé ìåìáðàíû óñèêîâ íà êàæäîì ïëåâðàëüíîì ñêëåðèòå ðàñïîëîæå-
íî ïî 4 äëèííûõ ãåíàëüíûõ ùåòèíêè. Ýòîò ó÷àñòîê ñêëåðèòîâ çàòåìíåííûé,
òåìíî-êîðè÷íåâûé, îäíàêî ó îñíîâàíèÿ ùåòèíîê ñêëåðèòû îñâåòëåíû.
Öåíòðàëüíûå ëîáíûå ÿìêè íåãëóáîêèå, ñîåäèíåíû ìåæäó ñîáîé ïðîäîëü-
íûì óãëóáëåíèåì. Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ ãðàíèöû ìåæäó îòäåëüíûìè ÿìêà-
ìè ðàçìûòû è íåðàçëè÷èìû, òîëüêî áîëåå êðóïíûå 1-ÿ è 4-ÿ ïàðû ÿìîê, íåñó-
ùèå ïî êîðîòêîé ùåòèíêå, õîðîøî çàìåòíû è îò÷åòëèâî îòäåëåíû îò îñòàëüíûõ.
Õåòîì ýïèñòîìà ïðåäñòàâëåí ïàðîé äëèííûõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ â ãëóáîêèõ
áîêîâûõ ëîáíûõ ÿìêàõ, ïàðîé äëèííûõ ïåðåäíåáîêîâûõ ëîáíûõ è ïàðîé êîðîò-
êèõ ïðèøîâíûõ.
Óñèêè è áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà ñëàáî ñêëåðîòèçèðîâàííûå, ñâåòëûå, ïîëóïðî-
çðà÷íûå. Äëèíà ïåðâûõ äâóõ ÷ëåíèêîâ ïðèìåðíî ðàâíà (ðèñ. 2). Êîëüöåâèäíàÿ
ïåðåòÿæêà íà 1-ì ÷ëåíèêå îòñóòñòâóåò. Òðåòèé ÷ëåíèê ëèøü íåìíîãèì êîðî÷å
âòîðîãî è íà âåðøèíå íåñåò âåí÷èê èç ÷åòûðåõ êîðîòêèõ ùåòèíîê. ×åòâåðòûé
÷ëåíèê êîðîòêèé, çàîñòðåííûé, â 3 ðàçà êîðî÷å òðåòüåãî, íà âåðøèíå íåñåò êî-
ðîòêóþ ùåòèíêó. ×óâñòâèòåëüíûé âûðîñò 3-ãî ÷ëåíèêà êîíóñîâèäíûé, â 2,5—
3 ðàçà êîðî÷å 4-ãî.
Íàëè÷íèê òðàïåöèåâèäíûé, â íèæíåé òðåòè ðàçäåëåí íåâûñîêèì ïîïåðå÷-
íûì âàëèêîì ñ íåñêîëüêî áîëåå òåìíîé âåðøèíîé. Õåòîì íàëè÷íèêà ñîñòîèò èç
ïàðû êîðîòêèõ öåíòðàëüíûõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ â îêðóãëûõ ÿìêàõ, è 2 ïàð áîêî-
âûõ, êîðîòêîé è äëèííîé.
Âåðõíÿÿ ãóáà òðåõëîïàñòíàÿ, ñâåòëàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ, ãëàäêàÿ. Ñòðîåíèå è
õåòîì âåðõíåé ãóáû èçîáðàæåíû íà ðèñóíêàõ 3—4.
Ìàíäèáóëû õîðîøî ñêëåðîòèçèðîâàííûå, â àïèêàëüíîé ÷àñòè ïî÷òè ÷åð-
íûå. Ëåâàÿ ìàíäèáóëà äëèíåå è ìîùíåå ïðàâîé (ðèñ. 5).  âåðøèííîé ÷àñòè
ëåâàÿ ìàíäèáóëà íåñåò 3 íåÿñíî îòäåëåííûõ äðóã îò äðóãà çóáöà. Âåðøèíà ïðà-
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius … 15
âîé ìàíäèáóëû ðàçäåëåíà íà 2 ìîùíûõ çóáöà. Íàðóæíûå êðàÿ ìàíäèáóë íåñóò
ïî ïàðå êîðîòêèõ ùåòèíîê.
Ìàêñèëëû ñèììåòðè÷íû. Âåðøèíà lacinia ðàçäåëåíà íà 3 êîðîòêèõ, òåñíî
ïðèæàòûõ äðóã ê äðóãó êîíóñîâèäíûõ çóáöà ñ îêðóãëûìè âåðøèíàìè (ðèñ. 6).
Äëèííàÿ òîëñòàÿ ùåòèíêà ðàñïîëîæåíà â âåðøèííîé ÷àñòè ïî ìåäèàëüíîìó êðàþ.
Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü lacinia íåñåò ðÿä èç 5 äëèííûõ ùåòèíîê ñ îñòðûìè âåð-
øèíàìè. Galea íåñåò ðÿä èç 4 äëèííûõ ùåòèíîê ñ îñòðûìè âåðøèíàìè. Íà äîð-
ñàëüíîé ñòîðîíå ñòèïåñà ðàñïîëîæåí íåïðàâèëüíûé ðÿä èç 8—10 ñòðèäóëÿöèîí-
íûõ çóáöîâ, ïåðåõîäÿùèõ è íà îñíîâàíèå ïàëüïèãåðà (ðèñ. 7).
Ðèñ. 1—12. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà Aphodius frater: 1 – ãîëîâà, îáùèé âèä; 2 – óñèê;
3 – âåðõíÿÿ ãóáà ñíàðóæè; 4 – âåðõíÿÿ ãóáà èçíóòðè; 5 – ïðàâàÿ è ëåâàÿ ìàíäèáóëû ñíèçó; 6 – ëåâàÿ
ìàêñèëëà ñíèçó; 7 – ñòðèäóëÿöèîííûå çóáöû ñòèïåñà; 8 – ëàïêà; 9 – àíàëüíûé ñåãìåíò; 10 – àíàëü-
íûé ñòåðíèò; 11—12 øèïèêè òåðêè âèä ñáîêó è ñïåðåäè.
Fig. 1—12. Morphological structures of the 3-instar larva of Aphodius frater: 1 – head; 2 – antenna; 3 – la-
brum, dorsal side; 4 – labrum, ventral side; 5 – mandibules, ventral view; 6 – left maxilla, ventral side; 7 –
stridulatory teeth of stipes; 8 – tarsus; 9 – anal sclerite; 10 – raster; 11—12 seta of raster.
Â. Â. Ìàðòûíîâ 16
Ôîðìà òåëà òèïè÷íà äëÿ ëè÷èíîê ðîäà. Êàæäàÿ ñêëàäêà òåðãèòîâ íåñåò ïî
îäíîìó ïîïåðå÷íîìó ðÿäó êîðîòêèõ ùåòèíîê. Äûõàëüöà íà áîêàõ ïåðåäíåãðóäè
è áðþøíûõ ñåãìåíòîâ îêðóæåíû áëåäíî-æåëòîé ïåðèòðåìîé è åäâà çàìåòíû.
Áîêîâûå ïîâåðõíîñòè ïåðåäíåãðóäè íåñóò âûòÿíóòûå ïîïåðåê ñåãìåíòà ñâåòëî-
æåëòûå, ñëàáî ñêëåðîòèçèðîâàííûå ïÿòíà, êîòîðûå êàê è äûõàëüöà ñëàáî ðàçëè-
÷èìû íà ôîíå òåëà. Êîãîòêè ëàïîê ïëàâíî èçîãíóòûå, ãëàäêèå (ðèñ. 8).
Àíàëüíûé òåðãèò ãîëûé. Âåðøèíà àíàëüíîãî ñòåðíèòà íåñåò 2 îêðóãëûõ
ãëàäêèõ âûñòóïà (ðèñ. 9). Òåðêà àíàëüíîãî ñòåðíèòà ñîñòîèò èç 54—64 ìîðôîëî-
ãè÷åñêè îäíîîáðàçíûõ øèïèêîâ, ðàñïîëîæåííûõ â âèäå îêðóãëîãî öåëüíîãî ïî-
ëÿ (ðèñ. 10). Øèïèêè âåðòèêàëüíî ñòîÿò íà ïîâåðõíîñòè ñòåðíèòà â êîëüöåâèä-
íûõ õèòèíèçèðîâàííûõ îñíîâàíèÿõ è òîëüêî â âåðøèííîé òðåòè óïëîùåíû è
èçîãíóòû. Âåðøèíû âñåõ øèïèêîâ íàïðàâëåíû ê çàäíåìó êðàþ ñòåðíèòà. Èíî-
ãäà â ðàñïîëîæåíèè øèïèêîâ ïðîñëåæèâàþòñÿ íåïðàâèëüíûå ïðîäîëüíûå ðÿäû.
Îðèãèíàëüíàÿ Ò-îáðàçíàÿ ôîðìà øèïèêîâ òåðêè ïîçâîëÿåò íàäåæíî îòëè÷àòü
ëè÷èíîê A. frater îò âñåõ îïèñàííûõ ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ëè÷èíîê ðîäà
Aphodius (ðèñ. 11—12) è, ïî âñåé âèäèìîñòè, ÿâëÿåòñÿ àäàïòàöèåé ê îáèòàíèþ â
ñóõîì íàâîçå.
Ëè÷èíê à 1-ã î âîçðà ñ òà. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà îäíîöâåòíàÿ, áëåäíî-æåëòàÿ.
Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 0,7 (0,8) ìì, âûñîòà (áåç âåðõíåé ãóáû) – 0,6
(0,7) ìì. Óñèêè êîðîòêèå, íå äîñòèãàþò íèæíåãî êðàÿ âåðõíåé ãóáû. 3-é ÷ëåíèê
óñèêîâ òðåóãîëüíûé, ïî äëèíå ëèøü íåìíîãèì êîðî÷å 1-ãî è 2-ãî âìåñòå âçÿòûõ.
Íàñå÷êè íà íèæíåì êðàå âåðõíåé ãóáû íåðàçâèòû, îò÷åãî îíà êàæåòñÿ îêðóãëîé.
Ìàíäèáóëû òîëüêî â âåðøèííîé ÷àñòè çàòåìíåííûå, â îñíîâàíèè ïîëóïðîçðà÷íûå.
ßéöî îâàëüíîå, ïîëóïðîçðà÷íîå, ìîëî÷íî-áåëîå. Ðàçìåð ÿèö 1,2 (1,4) х 0,8
(0,9) ìì. Ïîâåðõíîñòü ÿéöà ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ. Õîðèîí òîíêèé, êîæèñòûé, ïðè
íàäàâëèâàíèè ëåãêî âäàâëèâàåòñÿ.
Ýêîëîãèÿ. Êñåðîôèë. Îáèòàåò â ðàçëè÷íûõ áèîòîïàõ, íà îòêðûòûõ ñòåï-
íûõ ó÷àñòêàõ, â äîëèíàõ ðåê, íà îïóøêàõ ëåñîâ. Êîïðîôàã. Æóêè àêòèâíû â
äíåâíîå âðåìÿ ñ ìàðòà ïî ìàé (27.03—25.05). Ãåíåðàöèÿ îäíîãîäè÷íàÿ. Ïðåäïî-
÷èòàåò ñóõèå ñòåïíûå ó÷àñòêè ñ ëåãêèìè, ïåñ÷àíûìè ïî÷âàìè. Òàê, âèä îáû÷åí
íà ïñàììîôèòíûõ ñòåïíûõ ó÷àñòêàõ Èâàíî-Ðûáàëü÷àíñêîãî ó÷àñòêà ×åðíîìîð-
ñêîãî áèîñôåðíîãî çàïîâåäíèêà, ãäå ìàññîâî âñòðå÷àåòñÿ â ñóõîì íàâîçå êîðîâ.
 çîíå ðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíîé ñòåïè (Äîíåöêàÿ, Ëóãàíñêàÿ îáë.)
âñòðå÷àåòñÿ êðàéíå ðåäêî è åäèíè÷íûìè ýêçåìïëÿðàìè. ßéöà îòêëàäûâàåò â
òîëùó ñóõîãî íàâîçà êîìïàêòíûìè ãðóïïàìè ïî 4 â êàæäîé (ïðîñìîòðåíî 6 êëà-
äîê). Îòêëàäêà ÿèö îòìå÷àëàñü 10.05.99, 19.05.99, 26.05.99, íî íà÷èíàåòñÿ, âåðî-
ÿòíî, åùå â ïîñëåäíåé äåêàäå àïðåëÿ ïîñêîëüêó â ýòîò æå ïåðèîä íàìè îòìå÷à-
ëèñü è ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà. ßéöà â êëàäêå ñëåãêà ñêëååíû ìåæäó ñîáîé.
Êîìïàêòíûå ÿéöåêëàäêè óæå îòìå÷àëèñü íàìè ó ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Aphodius
(Ìàðòûíîâ, 1998), íî ïðè ýòîì êîëè÷åñòâî ÿèö â êëàäêå âñåãäà ðàçëè÷íî. Â
äàííîì ñëó÷àå, âî âñåõ ïðîñìîòðåííûõ êëàäêàõ êîëè÷åñòâî ÿèö áûëî ïîñòîÿí-
íûì. Ïåðèîä ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî 9 äíåé, èç âçÿòîé ïîä
íàáëþäåíèå 26.05.99 êëàäêè 3.06.99 âûëóïèëîñü 4 ëè÷èíêè. ßéöåâûå îáîëî÷êè
ëåæàëè ðÿäîì ñ ìåñòîì êëàäêè. Ëè÷èíêè, âïàäàÿ â äèàïàóçó, ñïîñîáíû ïåðåíî-
ñèòü äëèòåëüíîå ïåðåñûõàíèå íàâîçà äî âîçäóøíî-ñóõîãî ñîñòîÿíèÿ, âîññòàíàâ-
ëèâàÿ àêòèâíîñòü ïðè íàìîêàíèè ñóáñòðàòà.  õîäå äèàïàóçû ó ëè÷èíîê îáåñ-
öâå÷èâàåòñÿ ãîëîâíàÿ êàïñóëà è ñòàíîâèòñÿ áëåäíî-æåëòîé, ïîëóïðîçðà÷íîé.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàçâèòèÿ ëè÷èíîê ïîëíîñòüþ çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ ñóáñòðà-
òà. Óõîä ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà íà îêóêëèâàíèå, â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ, îòìå-
÷àëñÿ ñ êîíöà èþëÿ (29.07.99). Îêóêëèâàíèå ïðîõîäèëî êàê â òîëùå íàâîçà, òàê
è â ïî÷âå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ïðè âûáîðå ëè÷èíêîé ìåñòà îêóêëèâàíèÿ îä-
íèì èç ðåøàþùèõ ôàêòîðîâ âûñòóïàåò âëàæíîñòü. Ïî êðàéíåé ìåðå, ëè÷èíêè
èçáåãàëè íàèáîëåå èññóøåííûõ è ïåðåóâëàæíåííûõ ó÷àñòêîâ. Ëè÷èíêîé ñîîðó-
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius … 17
æàåòñÿ îâàëüíàÿ êîëûáåëüêà èç ÷àñòèö ñóõîãî íàâîçà è ïî÷âû, ñêëååííûõ ìåæäó
ñîáîé ýêñêðåìåíòàìè ëè÷èíêè. Íàðóæíûé ðàçìåð êîëûáåëüêè 8 (10) х 5 (6) ìì.
Òîëùèíà ñòåíîê 0,5—1 ìì. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü êîëûáåëüêè çàãëàæåíà è
ïîêðûòà òîíêèì ñëîåì ýêñêðåìåíòîâ. Êóêîëêè è ìîëîäûå åùå íå îêðàñèâøèåñÿ
èìàãî îòìå÷àëèñü ñ êîíöà àâãóñòà (31.08.99). Çèìóåò â èìàãèíàëüíîé ñòàäèè.
Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783)
Òèïîâîé âèä ïîäðîäà Eudolus Mulsant & Rey, 1869.
Âñå ïðåèìàãèíàëüíûå ñòàäèè áûëè ïîëó÷åíû â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ îò æóêîâ, îòëîâëåííûõ
2.05.1998 â îêð. ã. Íîâîàçîâñêà. Âñåãî â ðàñïîðÿæåíèè àâòîðà áûëî: 6 ýêç. ÿèö (27.06.98, 18.07.98);
3 ýêç. ëè÷èíîê 1-ãî âîçðàñòà (15.05.98, 13.06.98, 27.06.98); 5 ýêç. ëè÷èíîê 2-ãî âîçðàñòà (15.05.98,
8.07.98); 21 ýêç. ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà (15.05.98, 22.05.98, 1.06.98, 18.07.98); 8 ýêç. êóêîëîê (12.06.98,
20.06.98).
Ëè÷èíê à 3-ã î âîçðàñ òà. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà áëåäíî-æåëòàÿ, áëåñòÿùàÿ.
Ñêëåðèòû ïîëóïðîçðà÷íûå è ñêâîçü íèõ õîðîøî âèäíà ìóñêóëàòóðà ãîëîâíîé
êàïñóëû. Ïîâåðõíîñòü ñêëåðèòîâ ïîêðûòà ñåòêîé èç ìåëêèõ ìíîãîóãîëüíèêîâ.
Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ ñëåãêà óãëóáëåí è óçêîçàòåìíåí. Âåðøèíà ýïèñòîìà ïëàâ-
íî çàêðóãëÿåòñÿ (ðèñ. 13). Îòíîøåíèå âûñîòû ýïèñòîìà ê äëèíå ýïèêðàíèàëüíî-
ãî øâà 1 х 2. Ëîáíûå øâû ñâåòëåå îñíîâíîãî ôîíà êàïñóëû è äîñòàòî÷íî îò÷åò-
ëèâî âèäíû. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 1,4 (1,5) ìì, äëèíà (áåç âåðõíåé
ãóáû) – 1 (1,3) ìì.
Õåòîì ïëåâðàëüíûõ ñêëåðèòîâ è ëáà òèïè÷åí äëÿ ëè÷èíîê ðîäà Aphodius è
ñîñòîèò èç 2 ïàð ïåðåäíèõ òåìåííûõ ùåòèíîê (ïåðâàÿ ïàðà ãîðàçäî äëèííåå),
2 ïàð çàäíèõ òåìåííûõ, 4 ïàð äëèííûõ è 4 êîðîòêèõ ãåíàëüíûõ, ïàðû äëèííûõ
ïåðåäíåáîêîâûõ ëîáíûõ. Êðîìå íèõ, ïî êîðîòêîé ùåòèíêå íåñóò ïåðâàÿ è òðå-
òüÿ ïàðû öåíòðàëüíûõ ëîáíûõ ÿìîê, ïàðà äëèííûõ ùåòèíîê ñòîèò ïî áîêàì
ëîáíûõ ÿìîê â íåáîëüøèõ óãëóáëåíèÿõ íà óðîâíå 1—2 ïàð ëîáíûõ ÿìîê. Ó ëîá-
íûõ øâîâ íà óðîâíå 3-é ïàðû ëîáíûõ ÿìîê ñòîèò ïî êîðîòêîé è åäâà çàìåòíîé
ïðèøîâíîé ëîáíîé ùåòèíêå.
Öåíòðàëüíûå ëîáíûå ÿìêè ðàñïîëîæåíû äâóìÿ ïàðàëëåëüíûìè ðÿäàìè ïî
÷åòûðå â êàæäîì. Ñðåäíÿÿ ïàðà ÿìîê íàèáîëåå êðóïíàÿ è íåñåò íà äíå äâà óã-
ëóáëåíèÿ, êîòîðûå ñîîòâåòñòâóþò ñëèâøèìñÿ âòîðîé è òðåòüåé ïàðàì ÿìîê. ×åò-
âåðòàÿ ïàðà ó áîëüøèíñòâà ïðîñìîòðåííûõ ýêçåìïëÿðîâ î÷åíü ìàëåíüêàÿ è çà-
ìåòíà òîëüêî ïðè áîêîâîì îñâåùåíèè, íî ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ âèäíà
äîâîëüíî îò÷åòëèâî. Ïî ðàçìåðàì ïåðâàÿ ïàðà ÿìîê ëèøü íåìíîãèì ìåíüøå
âòîðîé è òðåòüåé, ñ êîòîðûìè ñëèâàåòñÿ. Ó íåêîòîðûõ ýêçåìïëÿðîâ âñå ÷åòûðå
ïàðû ñëèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ ïðîäîëüíóþ áîðîçäêó, íà äíå êîòîðîé
ñëàáî çàìåòíû óãëóáëåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèå îñíîâàíèÿì ëîáíûõ ÿìîê.
Óñèêè îêðàøåíû íåñêîëüêî ñâåòëåå ãîëîâû. Ïåðâûé ÷ëåíèê ñàìûé äëèí-
íûé è íåñåò ñâåòëîîêðàøåííóþ êîëüöåâèäíóþ ïåðåòÿæêó â öåíòðàëüíîé ÷àñòè
(ðèñ. 14). Âòîðîé è òðåòèé ÷ëåíèê ïîëóïðîçðà÷íûå, èõ äëèíû ðàâíû. ×åòâåðòûé
÷ëåíèê ìàëåíüêèé, êîíóñîâèäíûé, íà âåðøèíå íåñåò äëèííóþ ùåòèíêó.
Íàëè÷íèê ñëàáî òðàïåöèåâèäíûé, ñâåòëî-êîðè÷íåâûé. Õåòîì íàëè÷íèêà
ñîñòîèò èç äâóõ ïàð äëèííûõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ íà ïîïåðå÷íîì âàëèêå, ðàçäå-
ëÿþùåì íàëè÷íèê, è ïàðû êîðîòêèõ ùåòèíîê, ñòîÿùèõ íà áîêîâûõ êðàÿõ ó îñ-
íîâàíèé âàëèêà.
Âåðõíÿÿ ãóáà îò÷åòëèâî òðåõëîïàñòíàÿ. Õåòîì è ñòðîåíèå âåðõíåé ãóáû èçî-
áðàæåíû íà ðèñóíêàõ 15, 16. Ìàíäèáóëû àñèììåòðè÷íûå, õîðîøî õèòèíè-
çèðîâàííûå, â àïèêàëüíîé ÷àñòè òåìíî-êîðè÷íåâûå. Ëåâàÿ ìàíäèáóëà äëèííåå è
ìîùíåå ïðàâîé (ðèñ. 17, 18). Íàðóæíûå êðàÿ ìàíäèáóë íåñóò ïî ïàðå êîðîòêèõ
ùåòèíîê.
Â. Â. Ìàðòûíîâ 18
Ìàêñèëëû ñèììåòðè÷íû. Âåðøèíà lacinia ðàçäåëåíà íà 3 êîðîòêèõ çóáöà, ñ
çàêðóãëåííûìè âåðøèíàìè, âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü íåñåò ðÿä èç ïÿòè ùåòèíîê
îäèíàêîâîé äëèíû, ïî íàïðàâëåíèþ ê âåðøèíå òîëùèíà ùåòèíîê óâåëè÷èâàåò-
ñÿ, ðàññòîÿíèå ìåæäó èõ îñíîâàíèÿìè óìåíüøàåòñÿ, åùå îäíà ùåòèíêà ñòîèò
Ðèñ. 13—28. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà Aphodius quadriguttatus: 13 – ãîëîâà, îáùèé âèä;
14 – óñèê; 15 – âåðõíÿÿ ãóáà ñíàðóæè; 16 – âåðõíÿÿ ãóáà èçíóòðè; 17 – ëåâàÿ è ïðàâàÿ ìàíäèáóëû
ñâåðõó; 18 – ïðàâàÿ è ëåâàÿ ìàíäèáóëû ñíèçó; 19 – ëåâàÿ ìàêñèëëà ñíèçó; 20—22 – ñòðèäóëÿöèîííûå
çóáöû ñòèïåñà; 23 – íèæíÿÿ ãóáà ñíèçó; 24 – ïåðåäíÿÿ íîãà; 25 – àíàëüíûé ñåãìåíò; 26 – àíàëüíûé
ñòåðíèò; 27 – áðþøíûå ñòåðíèòû êóêîëêè ñàìêè; 28 – áðþøíûå ñòåðíèòû êóêîëêè ñàìöà.
Fig. 13—28. Morphological structures of the 3-instar larva of Aphodius quadriguttatus: 13 – head; 14 – an-
tenna; 15 – labrum, dorsal side; 16 – labrum, ventral side; 17 – mandibules, dorsal view; 18 – mandibules,
ventral view; 19 – left maxilla, ventral side; 20—22 – stridulatory teeth of stipes; 23 – labium, ventral view;
24 – anterior leg; 25 – anal sclerite; 26 – raster; 27 – abdominal sternit of females pupa; 28 – abdominal
sternit of males pupa.
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius … 19
âáëèçè îñíîâàíèÿ. Êîðîòêàÿ òîëñòàÿ ùåòèíêà ðàñïîëîæåíà íà íåáîëüøîì âîç-
âûøåíèè âîçëå âåðøèíû ïî ìåäèàëüíîìó êðàþ (ðèñ. 19). Íà âíóòðåííåé ïî-
âåðõíîñòè lacinia ðàñïîëîæåíû 2 êîðîòêèå, òîëñòûå ùåòèíêè. Galea íåñåò ãðå-
áåíü èç ñåìè êîðîòêèõ, ïëîòíî ñîìêíóòûõ êîíóñîâèäíûõ ùåòèíîê îäèíàêîâîé
äëèíû, ó îäíîãî èç ïðîñìîòðåííûõ ýêçåìïëÿðîâ ùåòèíîê áûëî âîñåìü. Íà äîð-
ñàëüíîé ñòîðîíå ñòèïåñà ðÿä èç 7—10 ñòðèäóëÿöèîííûõ çóáöîâ. Âçàèìíîå ðàñ-
ïîëîæåíèå è êîëè÷åñòâî çóáöîâ äîâîëüíî èçìåí÷èâû è ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ äàæå
íà ïðàâîé è ëåâîé ìàêñèëëå (ðèñ. 20—22). Ñòðîåíèå è õåòîì íèæíåé ãóáû ïîêà-
çàíû íà ðèñóíêå 23.
Òåëî Ñ-îáðàçíî èçîãíóòîå, áåëîå. Êàæäàÿ ñêëàäêà òåðãèòîâ íåñåò ïî îäíîìó
ïîïåðå÷íîìó ðÿäó èç êîðîòêèõ ùåòèíîê. Äûõàëüöà íà áîêàõ ïåðåäíåãðóäè åäâà
çàìåòíû, äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ íå ðàçëè÷èìû. Íîãè äîâîëüíî äëèííûå,
èõ öâåò íå îòëè÷àåòñÿ îò îáùåãî ôîíà òåëà. Êîãîòêè ëàïîê õîðîøî ñêëåðîòèçè-
ðîâàííûå, ñâåòëî-êîðè÷íåâûå, ïî÷òè ïðÿìûå (ðèñ. 24).
Àíàëüíûé òåðãèò ãîëûé. Âåðøèíà àíàëüíîãî ñòåðíèòà íåñåò äâà îâàëüíûõ
ãëàäêèõ âûñòóïà, èíîãäà îòäåëåííûõ áîðîçäêîé ïî âñåé îêðóæíîñòè (ðèñ. 25).
Òåðêà àíàëüíîãî ñòåðíèòà ñîñòîèò èç 31—36 ìîðôîëîãè÷åñêè ðàçëè÷íûõ øèïè-
êîâ, îáðàçóþùèõ äâà îêðóãëûõ ïîëÿ, îò÷åòëèâî ðàçäåëåííûõ ãîëûì ïðîñòðàíñò-
âîì (ðèñ. 26). Øèïèêè âíóòðåííèõ êðàåâ ïîëåé îáðàçóþò äâà ðàñõîäÿùèõñÿ íà-
çàä è â ñòîðîíû íåïðàâèëüíûõ ðÿäà, ñîñòîÿùèõ èç 5—7 øèïèêîâ, ñòîÿùèõ íà
î÷åíü ñëàáî âûðàæåííûõ ñêëåðîòèçèðîâàííûõ îñíîâàíèÿõ ñ ðàçìûòûìè ãðàíè-
öàìè. Ó îäíîãî èç ïðîñìîòðåííûõ íàìè ýêçåìïëÿðîâ âíóòðåííèå ðÿäû øèïèêîâ
áûëè ïî÷òè ïàðàëëåëüíû. Äëèíà ñêëåðîòèçèðîâàííûõ îñíîâàíèé ïðèáëèçèòåëü-
íî ðàâíà äëèíå øèïèêîâ, îáðàçóþùèõ ðÿäû, ó îñòàëüíûõ øèïèêîâ òåðêè ñêëå-
ðîòèçèðîâàííûå îñíîâàíèÿ íå âûðàæåíû. Âåðøèíû øèïèêîâ, îáðàçóþùèõ
âíóòðåííèå ðÿäû, íàïðàâëåíû âíóòðü è íàçàä, ó îñòàëüíûõ øèïèêîâ – íàçàä.
Âñå øèïèêè äîâîëüíî ïëîòíî ïðèæàòû ê ïîâåðõíîñòè ñòåðíèòà.
Ëè÷èíê à 2-ãî âîçðàñ òà. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 1 (1,1) ìì, âûñî-
òà – 0,9 ìì. Êðîìå ðàçìåðîâ ãîëîâíîé êàïñóëû, õîðîøî îòëè÷àåòñÿ îò ëè÷èíîê
3-ãî âîçðàñòà ôîðìîé íàëè÷íèêà. Åñëè ó ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà íàëè÷íèê ëèøü
ñëåãêà òðàïåöèåâèäíûé, òî ó ëè÷èíîê 2-ãî âîçðàñòà îí ðåçêî òðàïåöèåâèäíûé ñ
øèðîêî çàêðóãëåííûìè íèæíèìè óãëàìè. Ëîïàñòè íèæíåé ãóáû âûðàæåíû â
âèäå íåáîëüøèõ íàñå÷åê.
Ëè÷èíê à 1-ã î âîçðà ñòà. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 0,6 (0,7) ìì, âû-
ñîòà – 0,5 (0,6) ìì. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà áåñöâåòíàÿ, ïðîçðà÷íàÿ.
Ýêîëîãèÿ. Íà÷àëî ïåðèîäà ÿéöåêëàäêè íå çàðåãèñòðèðîâàíî, íî, ïî-
âèäèìîìó, ïðîõîäèò ñ êîíöà àïðåëÿ – íà÷àëà ìàÿ, ïîñêîëüêó â ïåðèîä ñ 15.05 ïî
29.06 óæå îòìå÷àëèñü ëè÷èíêè âñåõ âîçðàñòîâ. Ïåðèîä îòêëàäêè ÿèö äîâîëüíî
ðàñòÿíóò, è ïîñëåäíèå ÿéöà îòìå÷àëèñü âî âòîðîé äåêàäå èþëÿ (18.07). ßéöà
ïðàêòè÷åñêè ïðàâèëüíîé êðóãëîé ôîðìû äèàìåòðîì 0,7 ìì, õîðèîí áåëûé, ìàòî-
âûé, ïëîòíûé. ßéöà îòêëàäûâàëèñü ïî îäíîìó â ïî÷âó ïîä íàâîçîì.  ïåðâûõ
÷èñëàõ èþíÿ (1.06) îòìå÷àëñÿ óõîä ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà â ïî÷âó è ñîîðóæåíèå
èìè ïî÷âåííûõ êîëûáåëåê, â êîòîðûõ è ïðîõîäèò îêóêëèâàíèå. Ïåðâûå êóêîëêè
îòìå÷àëèñü ñ 12.06, â ýòîò æå ïåðèîä âñòðå÷àëèñü è îòäåëüíûå ëè÷èíêè 3-ãî âîç-
ðàñòà â êîëûáåëüêàõ. Äëèíà êóêîëêè – 3,9 (4,7) ìì, øèðèíà – 2,2 (2,5) ìì. Ïî-
ëîâîé äèìîðôèçì õîðîøî âûðàæåí â ñòðîåíèè ïîñëåäíèõ ñòåðíèòîâ áðþøêà
(ðèñ. 27, 28). Ñëåäóåò îòìåòèòü îðèãèíàëüíîñòü ñòðîåíèÿ ãåíèòàëèé êóêîëîê ñàì-
öîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò íàäåæíî äèàãíîñòèðîâàòü âèäîâóþ ïðèíàäëåæíîñòü êóêîëêè.
Ìîëîäûå èìàãî â êîëûáåëüêàõ ðåãèñòðèðîâàëèñü ñ êîíöà II äåêàäû èþíÿ
(20.06), îäíîâðåìåííî ñ íèìè âñòðå÷àëèñü êàê èìàãî ðîäèòåëüñêîãî ïîêîëåíèÿ,
òàê è êóêîëêè, è ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà.  êîíöå èþíÿ (27.06) îòìå÷àëàñü ãèáåëü
èìàãî ðîäèòåëüñêîãî ïîêîëåíèÿ, íî â ýòîò æå ïåðèîä ïðîäîëæàëè âñòðå÷àòüñÿ ëè-
÷èíêè 1-ãî âîçðàñòà è ÿéöà. Îñòàåòñÿ íåâûÿñíåíûì âîïðîñ î òîì, êòî îòêëàäûâàë
Â. Â. Ìàðòûíîâ 20
ÿéöà â ýòîò ïåðèîä, æóêè ðîäèòåëüñêîãî ïîêîëåíèÿ èëè èìàãî íîâîãî ïîêîëåíèÿ.
Âåðîÿòíåå âñåãî, èìàãî íîâîãî ïîêîëåíèÿ íå ó÷àñòâóþò â ðàçìíîæåíèè â ãîä îò-
ðîæäåíèÿ, ïîñêîëüêó ïèê àêòèâíîñòè èìàãî ýòîãî òèïè÷íî âåñåííåãî âèäà â ïðè-
ðîäå íàáëþäàåòñÿ â àïðåëå – ìàå è òîëüêî îòäåëüíûå ýêçåìïëÿðû îòìå÷àþòñÿ â
íà÷àëå èþíÿ (17.04—8.06). Çèìîâêà ïðîõîäèò â èìàãèíàëüíîé ñòàäèè.
Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789)
Òèïîâîé âèä ïîäðîäà Biralus (Mulsant & Rey, 1869).
Ïðåèìàãèíàëüíûå ñòàäèè ïîëó÷åíû â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ îò æóêîâ, îòëîâëåííûõ â ìàå
1998 ã. íà òåððèòîðèè çàïîâåäíèêà «Ñòðåëüöîâñêàÿ ñòåïü». Ïðè îïèñàíèè èñïîëüçîâàëñÿ ñëåäóþùèé
ìàòåðèàë: 21 ýêç. ëè÷èíîê 3-ãî âîçðàñòà (12.05.98, 1.06.98, 12.06.98, 22.06.98, 11.07.98); 11 ýêç. ëè÷èíîê
2-ãî âîçðàñòà (27.05.98, 29.06.98, 8.07.98); 8 ýêç. ëè÷èíîê 1-ãî âîçðàñòà (27.05.98, 1.06.98, 29.06.98,
8.07.98); 7 ýêç. ÿèö (12.05.98, 18.05.98, 27.05.98, 29.06.98, 8.07.98).
Ëè÷èíê à 3- ãî âîçðàñ òà. Ãîëîâíàÿ êàïñóëà ñâåòëî-æåëòàÿ. Ïîâåðõíîñòü
êàïñóëû ãëàäêàÿ, áëåñòÿùàÿ. Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ óçêîçàòåìíåííûé, êîðè÷-
íåâûé. Øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 1,8 (2,2) ìì, äëèíà (áåç âåðõíåé ãóáû) –
1,5 (1,7) ìì. Âûñîòà ëîáíîãî òðåóãîëüíèêà â 2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó ýïèêðà-
íèàëüíîãî øâà. Âåðøèíà ýïèñòîìà çàêðóãëåíà (ðèñ. 29). Õåòîì ïëåâðàëüíûõ
ñêëåðèòîâ òèïè÷åí äëÿ ëè÷èíîê ðîäà Aphodius è ñîñòîèò èç 16 ïàð äëèííûõ ùå-
òèíîê è ðÿäà ìåëêèõ, íå èìåþùèõ ïîñòîÿííîãî ìåñòîðàñïîëîæåíèÿ è ñèñòåìà-
òè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ.
Íà ëáó 3 ïàðû öåíòðàëüíûõ ëîáíûõ ÿìîê, ñîåäèíåííûõ ìåæäó ñîáîé ïðî-
äîëüíûì óãëóáëåíèåì. Âòîðàÿ ïàðà ÿìîê íàèáîëåå ãëóáîêàÿ, â ïëàíå ïðàêòè÷å-
ñêè êðóãëàÿ, åå ñòåíêè íåñêîëüêî òåìíåå äíà, îò÷åãî ýòà ïàðà ÿìîê õîðîøî çà-
ìåòíà íà áîëåå ñâåòëîì ôîíå ýïèñòîìà â âèäå äâóõ ñâåòëî-êîðè÷íåâûõ êîëåö.
Ïåðâàÿ è òðåòüÿ ïàðû íåñóò ïî äëèííîé, õîðîøî çàìåòíîé ùåòèíêå. Ïî îäíîé
äëèííîé ùåòèíêå íåñóò ãëóáîêèå áîêîâûå ëîáíûå ÿìêè, ðàñïîëîæåííûå íà
óðîâíå 1-é è 2-é ëîáíûõ ÿìîê. Ó ïåðåäíèõ óãëîâ ýïèñòîìà ñòîèò ïî îäíîé
äëèííîé ïåðåäíåáîêîâîé ëîáíîé ùåòèíêå. Ïðèøîâíûå ùåòèíêè äîâîëüíî
äëèííûå, èõ äëèíà ðàâíà äëèíå ùåòèíîê 3-é ïàðû öåíòðàëüíûõ ëîáíûõ ÿìîê, è
ñòîÿò â íåáîëüøèõ óãëóáëåíèÿõ ó ëîáíîãî øâà.
Óñèêè è áàçàëüíàÿ ìåìáðàíà ïîëóïðîçðà÷íûå, äâóõöâåòíûå. Îñíîâàíèÿ âñåõ
÷ëåíèêîâ è ìåìáðàíû áîëåå òåìíûå, æåëòî-êîðè÷íåâûå, âåðøèííûå ÷àñòè
áëåäíî-æåëòûå, ïðîçðà÷íûå. Êîëüöåâèäíàÿ ïåðåòÿæêà 1-ãî ÷ëåíèêà õîðîøî âû-
ðàæåíà è çàìåòíà áëàãîäàðÿ áîëåå ñâåòëîé îêðàñêå. Äëèíà ïåðâûõ òðåõ ÷ëåíèêîâ
ïðèìåðíî îäèíàêîâà. ×åòâåðòûé ÷ëåíèê êîðîòêèé, êîíóñîâèäíûé, â 2,5 ðàçà
êîðî÷å 3-ãî, íà âåðøèíå íåñåò êîðîòêóþ ùåòèíêó.
Íàëè÷íèê òðàïåöèåâèäíûé, äâóõöâåòíûé. Âî âòîðîé òðåòè ðàçäåëåí íåâûñî-
êèì ïîïåðå÷íûì âàëèêîì. Âåðõíÿÿ ïîëîâèíà ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, íèæíÿÿ áëåäíî-
æåëòàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ. Õåòîì íàëè÷íèêà òèïè÷åí äëÿ ëè÷èíîê Aphodius è ñî-
ñòîèò èç 2 ïàð äëèííûõ è îäíîé ïàðû êîðîòêèõ ùåòèíîê. Âåðõíÿÿ ãóáà òðåõëîïà-
ñòíàÿ, ñâåòëî-êîðè÷íåâàÿ, ïîëóïðîçðà÷íàÿ. Õåòîì òèïè÷åí äëÿ ëè÷èíîê Aphodius
(ðèñ. 30, 31).
Ìàíäèáóëû õîðîøî ñêëåðîòèçèðîâàííûå, òåìíî-êîðè÷íåâûå. Ëåâàÿ ìàíäè-
áóëà ìîùíåå è äëèííåå ïðàâîé (ðèñ. 32). Ìàêñèëëû ñèììåòðè÷íû. Âåðøèíà
lacinia ðàçäåëåíà íà òðè ïëàâíî çàîñòðÿþùèõñÿ çóáöà ñ çàêðóãëåííûìè âåðøè-
íàìè (ðèñ. 33). Âáëèçè âåðøèíû ïî ìåäèàëüíîìó êðàþ íà íåáîëüøîì âîçâûøå-
íèè ñòîèò äîâîëüíî äëèííàÿ è òîëñòàÿ ùåòèíêà ñ çàêðóãëåííîé âåðøèíîé.
Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü íåñåò ðÿä èç 6 äëèííûõ îñòðûõ ùåòèíîê. Galea íåñåò
ðÿä èç 6—7 îäèíàêîâûõ ùåòèíîê, ðàññòîÿíèå ìåæäó èõ îñíîâàíèÿìè óìåíüøàåò-
ñÿ ïî íàïðàâëåíèþ ê âåðøèíå. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êîëè÷åñòâî ùåòèíîê ìî-
æåò áûòü ðàçëè÷íî íà ïðàâîé è ëåâîé galea îäíîãî ýêçåìïëÿðà. Ñòðîåíèå è õå-
òîì íèæíåé ãóáû ïîêàçàíû íà ðèñóíêå 34.
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius … 21
Îáùàÿ ôîðìà òåëà òèïè÷íà äëÿ ëè÷èíîê Aphodius. Äûõàëüöà íà áîêàõ ïå-
ðåäíåãðóäè è áðþøíûõ ñåãìåíòàõ åäâà ðàçëè÷èìû. Áîêîâûå ïîâåðõíîñòè ïåðåä-
íåãðóäè íåñóò ïî ñëàáî çàìåòíîé õèòèíèçèðîâàííîé áëåäíî-æåëòîé ïëîùàäêå,
âûòÿíóòîé âäîëü òåðãèòîâ. Íîãè îäèíàêîâîé äëèíû, ïÿòè÷ëåíèêîâûå.  ñòðîå-
íèè ëàïîê îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå óêîðî÷åííîñòü ãîëåíè, äëèíà êîòîðîé
íåìíîãèì ïðåâûøàåò øèðèíó, îò÷åãî åå ôîðìà áëèçêà ê òðåóãîëüíîé (ðèñ. 35).
Ïðè îïèñàíèè ëè÷èíîê Aphodius äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè ïðàêòè÷åñêè íå îáðà-
ùàëè âíèìàíèå íà ôîðìó îòäåëüíûõ ÷ëåíèêîâ ëàïîê è ñîîòíîøåíèå èõ äëèí.
Îäíàêî ó òåõ âèäîâ, äëÿ êîòîðûõ ïðèâîäèòñÿ îïèñàíèå ýòîãî ïðèçíàêà, õàðàê-
òåðíî ãîðàçäî áîëüøåå ðàçëè÷èå ìåæäó äëèíîé è øèðèíîé ãîëåíè (Ìåäâåäåâ,
Ðèñ. 29—40. Äåòàëè ñòðîåíèÿ ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà Aphodius satellitius: 29 – ãîëîâà, îáùèé âèä; 30 –
âåðõíÿÿ ãóáà ñíàðóæè; 31 – âåðõíÿÿ ãóáà èçíóòðè; 32 – ëåâàÿ è ïðàâàÿ ìàíäèáóëû ñâåðõó; 33 – ëåâàÿ
ìàêñèëëà ñíèçó; 34 – íèæíÿÿ ãóáà; 35 – ïåðåäíÿÿ íîãà; 36 – àíàëüíûé ñåãìåíò; 37 – àíàëüíûé ñòåð-
íèò; 38 – ñâåæåîòëîæåííîå ÿéöî; 39 – ÿéöî â ïåðèîä ðàçðûâà õîðèîíà; 40 – ÿéöî ïåðåä âûõîäîì
ëè÷èíêè.
Fig. 29—40. Morphological structures of the 3-instar larva of Aphodius satellitus: 29 – head; 30 – labrum, dor-
sal side; 31 – labrum, ventral side; 32 – mandibles, dorsal view; 33 – mandibles, ventral view; 34 – labium;
35 – anterior leg; 36 – anal sclerite; 37 – raster; 38 – fresh laying egg; 39 – egg in a phase of a rupture of
horion; 40 – egg before an exit.
Â. Â. Ìàðòûíîâ 22
1952; Ôðîëîâ, 1996). Êîãîòîê ëàïêè ïî÷òè ïðÿìîé, íà íèæíåé ÷àñòè íåñåò õî-
ðîøî çàìåòíûé âûðîñò, ðàñïîëîæåííûé ìåæäó øèïèêàìè. Âåðøèíà âûðîñòà
îñòðàÿ, èíîãäà çàêðóãëåííàÿ.
Òåðêà àíàëüíîãî ñòåðíèòà ñîñòîèò èç 46—57 ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ øè-
ïèêîâ, ðàçäåëåííûõ íà äâà ïîëÿ è îáðàçóþùèõ â öåíòðàëüíîé ÷àñòè äâà ïðî-
äîëüíûõ ðÿäà, ñáëèæåííûõ ñâîèìè ïåðåäíèìè è çàäíèìè êîíöàìè è îáðàçóþ-
ùèìè ïî÷òè ïðàâèëüíûé êðóã, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ îâàë (ðèñ. 36, 37). Êàæäûé
ðÿä ñîñòîèò èç 9—11 êîíóñîâèäíûõ, îñòðûõ øèïèêîâ, âåðøèíû êîòîðûõ íàïðàâ-
ëåíû ê öåíòðó òåðãèòà. Øèïèêè, îáðàçóþùèå ïðîäîëüíûå ðÿäû, áîëåå êðóïíûå,
÷åì îñòàëüíûå øèïèêè òåðêè, è ñòîÿò íà ñëàáî âûðàæåííûõ ñêëåðîòèçèðîâàí-
íûõ îñíîâàíèÿõ. Îñòàëüíûå øèïèêè òåðêè áîëåå ìåëêèå è íå èìåþò ñêëåðîòè-
çèðîâàííûõ îñíîâàíèé, èõ âåðøèíû íàïðàâëåíû ëèáî ê öåíòðó òåðãèòà, ëèáî ê
åãî çàäíåé ÷àñòè â çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ øèïèêà.
Òàêîé òèï ñòðîåíèÿ òåðêè íåèçâåñòåí íè ó îäíîé èç îïèñàííûõ ê íàñòîÿ-
ùåìó âðåìåíè ëè÷èíîê ðîäà Aphodius è ìîæåò ñëóæèòü íàäåæíûì äèàãíîñòè÷å-
ñêèì ïðèçíàêîì äëÿ ëè÷èíîê A. satellitius.
Ëè÷èíêè 2-ã î è 1 -ã î âîçðàñ òîâ îòëè÷àþòñÿ ìåíüøåé ñêëåðîòèçàöèåé
ãîëîâíîé êàïñóëû, à òàêæå åå ðàçìåðàìè, øèðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 1,3
(1,5) ìì, äëèíà (áåç âåðõíåé ãóáû) – 1 (1,3) ìì. Ó ëè÷èíîê 1-ãî âîçðàñòà øè-
ðèíà ãîëîâíîé êàïñóëû – 0,9 ìì, äëèíà (áåç âåðõíåé ãóáû) – 0,7 (0,75) ìì.
Ýêîëîãèÿ. Êñåðîôèë. Îáèòàòåëü îòêðûòûõ, ñóõèõ áèîòîïîâ ñ ðàçëè÷íûìè
òèïàìè ïî÷â.  çîíå òèï÷àêîâî-êîâûëüíûõ ñòåïåé ìàññîâûé âåñåííèé âèä. Â
ðàçíîòðàâíî-òèï÷àêîâî-êîâûëüíîé ñòåïè âñòðå÷àåòñÿ ñïîðàäè÷åñêè. Êîïðîôàã.
Èìàãî àêòèâíû â äíåâíîå âðåìÿ ñ êîíöà àïðåëÿ äî ñðåäèíû èþíÿ (24.04—12.06).
Íà÷àëî ïåðèîäà îòêëàäêè ÿèö íå çàðåãèñòðèðîâàíî, íî ño II äåêàäû ìàÿ
(12.05.98) èçâåñòíû êàê ÿéöà, òàê è ëè÷èíêè âñåõ âîçðàñòîâ. Ëè÷èíêà 1-ãî âîç-
ðàñòà íàáëþäàëèñü ñ ñðåäèíû ìàÿ (12.05.98) äî íà÷àëà èþëÿ (8.07.98). Ëè÷èíêè
2-ãî âîçðàñòà îòìå÷àëèñü äî 8.07.98. Ëè÷èíêè 3-ãî âîçðàñòà îòìå÷àëèñü ñ ñðåäè-
íû ìàÿ (12.05.98) äî ñðåäèíû èþëÿ (11.07.98). Ê ñîæàëåíèþ, íàì íå óäàëîñü
äîáèòüñÿ îêóêëèâàíèÿ è âûÿñíèòü íà êàêîé ñòàäèè ïðîõîäèò çèìîâêà.
ßéöà îòêëàäûâàåò ïî îäíîìó â òîëùó íàâîçà, íî îòäåëüíûå ÿéöà íàõîäè-
ëèñü è íåãëóáîêî â ïî÷âå ïîä íàâîçîì. Îòêëàäêà ÿèö â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ
îòìå÷àëàñü äî íà÷àëà èþëÿ (8.07.98). ßéöà îâàëüíîé ôîðìû, õîðèîí ñâåòëî-
êîðè÷íåâûé, ãëàäêèé, íåïðîçðà÷íûé, ïëîòíûé, ïðè íàäàâëèâàíèè íå âãèáàåòñÿ.
Ó âñåõ èçâåñòíûõ íàì äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè âèäîâ ðîäà Aphodius õîðèîí ÿèö
áåëûé èëè ñâåòëî-æåëòûé, êîæèñòûé. Ðàçìåðû ñâåæåîòëîæåííûõ ÿèö ñîñòàâëÿ-
þò 1,25 (1,3) х 0,7 (0,75) ìì. Ïî ìåðå ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà ÿéöî óâåëè÷èâàåòñÿ â
ðàçìåðàõ, çà ñ÷åò àáñîðáöèè âîäû èç ñóáñòðàòà, ÷òî ïðèâîäèò ê ðàçðûâó ïëîòíûõ
îáîëî÷åê õîðèîíà, è â ðåçóëüòàòå îí îñòàåòñÿ òîëüêî íà àíèìàëüíîì è âåãåòà-
òèâíîì ïîëþñàõ â âèäå êîëïà÷êîâ ñ çóá÷àòûìè êðàÿìè (ðèñ. 38, 39). Ïî ìåðå
äàëüíåéøåãî ðàçâèòèÿ ýìáðèîíà ÿéöî ïðîäîëæàåò óâåëè÷èâàòüñÿ, ïðè ýòîì ñ åãî
ïîâåðõíîñòè îòïàäàþò ôðàãìåíòû õîðèîíîâîé îáîëî÷êè è ðàçâèâàþùèéñÿ çàðî-
äûø çàùèùåí òîëüêî ýëàñòè÷íîé êóòèêóëîé, ñêâîçü êîòîðóþ õîðîøî âèäåí çà-
ðîäûø, â îñîáåííîñòè ñêëåðîòèçèðîâàííûå ó÷àñòêè ìàíäèáóë. ßéöî ê ýòîìó
ïåðèîäó îêðóãëÿåòñÿ, à åãî ðàçìåðû çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ ñîñòàâëÿÿ
1,75 х 1,5 ìì (ðèñ. 40). Ó âñåõ èçâåñòíûõ íàì ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ïðåäñòàâè-
òåëåé ðîäà Aphodius õîðèîíîâàÿ îáîëî÷êà ÿéöà äîñòàòî÷íî ýëàñòè÷íà è ïðè óâå-
ëè÷åíèå îáúåìà ÿéöà ëåãêî ðàñòÿãèâàåòñÿ.
Òàêèì îáðàçîì, â õîäå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ çàðîäûø íà ðàííèõ ñòàäè-
ÿõ èçáàâëÿåòñÿ îò ïëîòíîé îáîëî÷êè õîðèîíà è äàëüíåéøåå åãî ðàçâèòèå, ñòðîãî
ãîâîðÿ, ÿâëÿåòñÿ óæå ïîñòýìáðèîíàëüíûì, ïîñêîëüêó ïðîòåêàåò ïîñëå óòðàòû
ÿéöåâûõ îáîëî÷åê (õîðèîíà), îáðàçîâàííûõ ìàòåðèíñêèì îðãàíèçìîì, è ïðîèñ-
õîäèò ïîä çàùèòîé ýìáðèîíàëüíîé êóòèêóëû. Ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàííîé ëè-
Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius … 23
÷èíêå îñòàåòñÿ îñâîáîäèòüñÿ òîëüêî îò òîíêîé è ýëàñòè÷íîé êóòèêóëû, ÷òî îíà
ëåãêî äåëàåò ïðè ïîìîùè ìàíäèáóë.
Îáðàçîâàíèå ýìáðèîíàëüíûõ êóòèêóë â ïðåäåëàõ Holometabola èçâåñòíî ó íå-
áîëüøîé ãðóïïû æåñòêîêðûëûõ, ÷åøóåêðûëûõ è ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ïèëèëüùè-
êè) (Ïîëèâàíîâà, 1979). Äåçýìáðèîíèçàöèÿ âîçíèêàåò â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ëè-
÷èíêè âåäóò ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè (Èâàíîâà-Êàçàñ, 1961; Çàõâàòêèí, 1986)
èëè ðàçâèâàþòñÿ â ñïåöèôè÷åñêèõ ñóáñòðàòàõ, ñãëàæèâàþùèõ êîëåáàíèÿ àáèîòè-
÷åñêèõ ôàêòîðîâ (Ïîëèâàíîâà, 1979).  òî æå âðåìÿ âûñîêèé óðîâåíü ðàçâèòèÿ
âíóòðåííèõ îðãàíîâ ëè÷èíêè, ôóíêöèîíàëüíàÿ çðåëîñòü ìóñêóëàòóðû, ñêëåðîòè-
çàöèÿ ãîëîâû è åå ïðèäàòêîâ íå ïîçâîëÿþò íàçâàòü åå ïðèìèòèâíûì äåçýìáðèî-
íèçèðîâàííûì îðãàíèçìîì. Ñáðîñ ïëîòíûõ õîðèîíîâûõ îáîëî÷åê ó êîïðîôàãîâ,
âîçìîæíî, ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì óñêîðåíèÿ ðàçâèòèÿ ëè÷èíêè è ñâÿçàí ñ áûñòðûì
èçìåíåíèåì ôèçè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ êîðìîâîãî ñóáñòðàòà íà ôîíå âîç-
ðañòàþùåãî ïðåññà õèùíèêîâ è êîíêóðåíòîâ.
Çàõâàòêèí Þ. À. Êóðñ îáùåé ýíòîìîëîãèè. – Ì. : Àãðîïðîìèçäàò, 1986. – 320 ñ.
Èâàíîâà-Êàçàñ Î. Ì. Î÷åðêè ïî ñðàâíèòåëüíîé ýìáðèîëîãèè ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ. – Ë. : Èçä-âî
ËÃÓ, 1961. – 266 c.
Ìàðòûíîâ Â. Â. Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Ñîîá-
ùåíèå 1 // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1998. – 32, ¹ 5—6. – Ñ. 39—46.
Ìàðòûíîâ Â. Â. Îïèñàíèå ëè÷èíîê òðåõ âèäîâ æóêîâ ðîäà Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Ñîîá-
ùåíèå 2 // Âåñòí. çîîëîãèè. – 1999. – 33, ¹ 4—5. – Ñ. 35—43.
Ìåäâåäåâ Ñ. È. Ëè÷èíêè ïëàñòèí÷àòîóñûõ æóêîâ. – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. – 342 ñ.
Ïîëèâàíîâà Å. Í. Ýìáðèîíèçàöèÿ îíòîãåíåçà, ïðîèñõîæäåíèå ýìáðèîíàëüíûõ ëèíåê è òèïû ðàçâè-
òèÿ íàñåêîìûõ // Çîîë. æóðí. – 1979. – 58, âûï. 9. – Ñ. 1269—1280.
Ôðîëîâ À. Â. Îïèñàíèå ëè÷èíîê Aphodius distinctus Müll. è A. scybalarius F. (Coleoptera, Scarabaei-
dae) // Ýíòîìîë. îáîçð. – 1996. – 75, âûï. 3. – Ñ. 577—586.
Dellacasa G. Monografie. 1 – Sistematica e nomenclatura degli Aphodiini Italiani (Coleoptera, Scarabaei-
dae, Aphodiinae). – Torino, 1983. – 463 p.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3625 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0084-5604 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-01T15:39:05Z |
| publishDate | 2003 |
| publisher | Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Мартынов, В.В. 2009-07-09T08:17:39Z 2009-07-09T08:17:39Z 2003 Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 / В. В. Мартынов // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 13-23. — рос. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3625 595.764 Описаны и проиллюстрированы особенности яйцекладок, основные морфологические структуры яиц и личинок 1-го, 2-го и 3-го возрастов трех видов жуков рода Aphodius Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783), Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789), полученных при лабораторном содержании жуков. Все описываемые виды являются типовыми видами соответствующих подродов. Описана оригинальная яйцекладка A. frater. Отмечается оригинальность строения и высокая таксономическая значимость строения генитальных придатков куколок самцов при диагностике A. quadri-guttatus. В качестве основного отличительного признака при диагностике личинок A. satellitius предлагается использовать строение терки анального стернита, не имеющего аналогов среди описанных представителей рода Aphodius. Особенностью эмбрионального развития A. satellitius является значительное увеличение размеров яйца в ходе развития эмбриона, приводящее к разрыву плотных оболочек хориона на ранних стадиях эмбриогенеза. В результате этого к моменту выхода личинки из яйца оно полностью освобождается от хориона и покрыто только тонкой и эластичной кутикулой. Такой способ освобождения от хориона в ходе эмбриогенеза до настоящего времени не отмечался у пластинчатоусых жуков. The egg-laying peculiarities and the principal morphological structures of eggs and the first-instar, second-instar and third-instar larvae of three species of the genus Aphodius Ill.: Aphodius (Loraspis) frater Mulsant & Rey, 1870, Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783) and Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) are described and illustrated. This larvae was obtained as the result of a laboratory content. All described species are types for the appropriate subgenus. The original egg-laying of A. frater is described. The originality of a structure and high taksonomical signifi¬cance of the genital appendages of male pupa for diagnostics of Aphodius quadriguttatus is marked. The structure of the raster of anal sternit, which have not any analogs among described species of a genus Aphodius is offered to use as a basic distinctive indication for the diagnostics of A. satellitius larvae. The considerable size increasing of an egg during the development of embryon is the singularity of embryo-nal development of A. satellitius, that reduces in a rupture of dense envelopes of the horion on early embryotic stages.In an outcome it to a moment of an exit of the larva from an egg it completely is lib¬erated from horion and is covered only with thin and elastic envelope. Such mode of a release from horion in a course of the embryogenez till now was not marked at scarabaeoidae beetles. ru Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Фауна и систематика Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 Description of the Larvae of Three Species of the Genus Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Communication 3 Article published earlier |
| spellingShingle | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 Мартынов, В.В. Фауна и систематика |
| title | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 |
| title_alt | Description of the Larvae of Three Species of the Genus Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Communication 3 |
| title_full | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 |
| title_fullStr | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 |
| title_full_unstemmed | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 |
| title_short | Описание личинок трех видов жуков рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae). Сообщение 3 |
| title_sort | описание личинок трех видов жуков рода aphodius (coleoptera, scarabaeidae). сообщение 3 |
| topic | Фауна и систематика |
| topic_facet | Фауна и систематика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3625 |
| work_keys_str_mv | AT martynovvv opisanieličinoktrehvidovžukovrodaaphodiuscoleopterascarabaeidaesoobŝenie3 AT martynovvv descriptionofthelarvaeofthreespeciesofthegenusaphodiuscoleopterascarabaeidaecommunication3 |