Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)

Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)

Проанализированы параметры лопасти клаузилия (длина и ширина), раковины (число оборотов и высота раковины) и ее оборотов (ширина, междушовный промежуток и расстояние от вершины раковины), а также корреляция между этими параметрами у 4 видов Clausiliidae. Лопасть клаузилия, которая играет ведущую рол...

Full description

Saved in:
Bibliographic Details
Date:2003
Main Author: Байдашников, А.А.
Format: Article
Language:Russian
Published: Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України 2003
Subjects:
Морфология
Online Access:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3673
Tags: Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
Journal Title:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Cite this:Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 61-78. — рос.

Institution

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3673
record_format dspace
spelling Байдашников, А.А.
2009-07-09T11:11:00Z
2009-07-09T11:11:00Z
2003
Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 61-78. — рос.
0084-5604
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3673
594.38
Проанализированы параметры лопасти клаузилия (длина и ширина), раковины (число оборотов и высота раковины) и ее оборотов (ширина, междушовный промежуток и расстояние от вершины раковины), а также корреляция между этими параметрами у 4 видов Clausiliidae. Лопасть клаузилия, которая играет ведущую роль в управлении раковиной, сужается вместе с формой раковины по мере увеличения числа ее оборотов. Сужение раковины происходит двумя путями – при уменьшении ширины нижних оборотов либо при увеличении их междушовного промежутка (в зависимости от числа оборотов раковины). По мере возрастания числа оборотов длина лопасти клаузилия убывает относительно высоты раковины (не менее 0,10—0,11 высоты раковины) и при этом сильнее зависит от параметров оборотов. Рассмотрена также форма раковины, редкая для Clausiliidae и известная у видов других семейств.
The parameters of clausilium plate (length and width), shell (number of whorls, height) and whorl (width, inter-suture interval, distance from shell top) are examined in 4 species of Clausiliidae. The correlation between these parameters is also analyzed. The clausilium plate is leading in movement of the shell and is narrowed together with the shell shape in the process of the increasing of whorl number. The shell is narrowed in two ways: reduction of whorl width or by the increase of the inter-suture interval (depending on the whorl number in the shell). The length of clausilium plate decreases relatively to the height of shell (not less than the value 0.10—0.11 of the shell height) in the process of increasing the whorl number and reveals a growing dependence from the whorl parameters. The shell form of Clausiliidae and other families is analyzed.
ru
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Морфология
Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
The Morphological Dependence Between the Closing Apparatus and the Shell Shape of Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
Article
published earlier
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
title Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
spellingShingle Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
Байдашников, А.А.
Морфология
title_short Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
title_full Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
title_fullStr Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
title_full_unstemmed Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
title_sort морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины clausiliidae (gastropoda, pulmonata)
author Байдашников, А.А.
author_facet Байдашников, А.А.
topic Морфология
topic_facet Морфология
publishDate 2003
language Russian
publisher Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
format Article
title_alt The Morphological Dependence Between the Closing Apparatus and the Shell Shape of Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata)
description Проанализированы параметры лопасти клаузилия (длина и ширина), раковины (число оборотов и высота раковины) и ее оборотов (ширина, междушовный промежуток и расстояние от вершины раковины), а также корреляция между этими параметрами у 4 видов Clausiliidae. Лопасть клаузилия, которая играет ведущую роль в управлении раковиной, сужается вместе с формой раковины по мере увеличения числа ее оборотов. Сужение раковины происходит двумя путями – при уменьшении ширины нижних оборотов либо при увеличении их междушовного промежутка (в зависимости от числа оборотов раковины). По мере возрастания числа оборотов длина лопасти клаузилия убывает относительно высоты раковины (не менее 0,10—0,11 высоты раковины) и при этом сильнее зависит от параметров оборотов. Рассмотрена также форма раковины, редкая для Clausiliidae и известная у видов других семейств. The parameters of clausilium plate (length and width), shell (number of whorls, height) and whorl (width, inter-suture interval, distance from shell top) are examined in 4 species of Clausiliidae. The correlation between these parameters is also analyzed. The clausilium plate is leading in movement of the shell and is narrowed together with the shell shape in the process of the increasing of whorl number. The shell is narrowed in two ways: reduction of whorl width or by the increase of the inter-suture interval (depending on the whorl number in the shell). The length of clausilium plate decreases relatively to the height of shell (not less than the value 0.10—0.11 of the shell height) in the process of increasing the whorl number and reveals a growing dependence from the whorl parameters. The shell form of Clausiliidae and other families is analyzed.
issn 0084-5604
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3673
citation_txt Морфологическая связь замыкательного аппарата с формой раковины Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata) / А. А. Байдашников // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 1. — С. 61-78. — рос.
work_keys_str_mv AT baidašnikovaa morfologičeskaâsvâzʹzamykatelʹnogoapparatasformoirakovinyclausiliidaegastropodapulmonata
AT baidašnikovaa themorphologicaldependencebetweentheclosingapparatusandtheshellshapeofclausiliidaegastropodapulmonata
first_indexed 2025-11-27T00:03:40Z
last_indexed 2025-11-27T00:03:40Z
_version_ 1850787183569403904
fulltext Vestnik zoologii, 37(1): 61—78, 2003 © À. À. Áàéäàøíèêîâ, 2003 Ìîðôîëîãèÿ ÓÄÊ 594.38 ÌÎÐÔÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÂßÇÜ ÇÀÌÛÊÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ Ñ ÔÎÐÌÎÉ ÐÀÊÎÂÈÍÛ CLAUSILIIDAE (GASTROPODA, PULMONATA) À. À. Áàéäàøíèêîâ Èíñòèòóò çîîëîãèè ÍÀÍ Óêðàèíû, óë. Á. Õìåëüíèöêîãî, 15, Êèåâ-30, ÃÑÏ, 01601 Óêðàèíà Ïîëó÷åíî 28 äåêàáðÿ 1999 Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata). Áàéäàøíèêîâ À. À. – Ïðîàíàëèçèðîâàíû ïàðàìåòðû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (äëèíà è øèðèíà), ðàêîâèíû (÷èñëî îáîðîòîâ è âûñîòà ðàêîâèíû) è åå îáîðîòîâ (øèðèíà, ìåæäóøîâ- íûé ïðîìåæóòîê è ðàññòîÿíèå îò âåðøèíû ðàêîâèíû), à òàêæå êîððåëÿöèÿ ìåæäó ýòèìè ïàðà- ìåòðàìè ó 4 âèäîâ Clausiliidae. Ëîïàñòü êëàóçèëèÿ, êîòîðàÿ èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â óïðàâëåíèè ðàêîâèíîé, ñóæàåòñÿ âìåñòå ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà åå îáîðîòîâ. Ñóæå- íèå ðàêîâèíû ïðîèñõîäèò äâóìÿ ïóòÿìè – ïðè óìåíüøåíèè øèðèíû íèæíèõ îáîðîòîâ ëèáî ïðè óâåëè÷åíèè èõ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû). Ïî ìåðå âîçðàñòàíèÿ ÷èñëà îáîðîòîâ äëèíà ëîïàñòè êëàóçèëèÿ óáûâàåò îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (íå ìåíåå 0,10—0,11 âûñîòû ðàêîâèíû) è ïðè ýòîì ñèëüíåå çàâèñèò îò ïàðàìåòðîâ îáîðîòîâ. Ðàññìîòðåíà òàêæå ôîðìà ðàêîâèíû, ðåäêàÿ äëÿ Clausiliidae è èçâåñòíàÿ ó âèäîâ äðó- ãèõ ñåìåéñòâ. Êëþ÷ åâûå ñëî âà: ëîïàñòü êëàóçèëèÿ, çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò, ïàðàìåòðû îáîðîòîâ. The Morphological Dependence Between the Closing Apparatus and the Shell Shape of Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata). Baidashnikov A. A. – The parameters of clausilium plate (length and width), shell (number of whorls, height) and whorl (width, inter-suture interval, distance from shell top) are examined in 4 species of Clausiliidae. The correlation between these parameters is also ana- lyzed. The clausilium plate is leading in movement of the shell and is narrowed together with the shell shape in the process of the increasing of whorl number. The shell is narrowed in two ways: reduction of whorl width or by the increase of the inter-suture interval (depending on the whorl number in the shell). The length of clausilium plate decreases relatively to the height of shell (not less than the value 0.10—0.11 of the shell height) in the process of increasing the whorl number and reveals a growing de- pendence from the whorl parameters. The shell form of Clausiliidae and other families is analyzed. Key w ord s: clausilium plate, closing apparatus, parameters of whorls. Ââåäåíèå Ñâÿçü ìåæäó âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé è âíóòðåííèì àðìèðîâàíèåì ïîñëåäíèõ îáîðîòîâ íåîä- íîêðàòíî îòìå÷àåòñÿ äëÿ âûñîêîé ðàêîâèíû ó âèäîâ ðàçíûõ ñåìåéñòâ íàçåìíûõ ìîëëþñêîâ (Ëèõà- ðåâ, 1962; Øèëåéêî, 1984 è äð.), íî èõ ðàêîâèíà íå èìååò òàêîé îäíîîáðàçíîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû, êàê â ñëó÷àå Clausiliidae. Êðîìå òîãî, íè îäíî ñåìåéñòâî íå îáíàðóæèâàåò âíóòðåííåãî àð- ìèðîâàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà ðàêîâèíû, ïîäîáíîãî çàìûêàòåëüíîìó àïïàðàòó Clausiliidae (Nord- sieck, 1982). Ðàêîâèíà íåìíîãèõ âèäîâ Clausiliidae, îòëè÷àþùàÿñÿ ðåäóêöèåé ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëü- íîãî àïïàðàòà, óòðà÷èâàåò âåðåòåíîâèäíóþ ôîðìó (Ëèõàðåâ, 1962). Ïîýòîìó ïîèñê ñâÿçè ìåæäó çàìûêàòåëüíûì àïïàðàòîì è ôîðìîé ðàêîâèíû Ñlausiliidae âûíóæäàåò åùå ðàç ïðîàíàëèçèðîâàòü îñîáåííîñòè èõ ñòðîåíèÿ. Ìàòåðèàë è ìåòîäû  äàííîé ðàáîòå ïðîàíàëèçèðîâàíû ïðåèìóùåñòâåííî ïðîìåðû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, ðàêîâèíû è åå îáîðîòîâ (ðèñ. 4, 6, 11) ó áîëåå ÷åì 450 îñîáåé (N), ñîáðàííûõ àâòîðîì íà òåððèòîðèè Óêðàè- íû è ïðèíàäëåæàùèõ ê âèäàì ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâ Clausiliidae (Nordsieck, 1979) – Cochlodina orthostoma (Menke, 1830) (N = 96), Ruthenica filograna (Rossmässler, 1836) (N = 112), Clausilia dubia Draparnaud, 1805 (N = 74), Mentissa gracilicosta (Rossmässler, 1836) (N = 172). Âñå ïðîìåðû îáðàáîòà- íû ìåòîäîì êîððåëÿöèîííîãî è ðåãðåññèîííîãî àíàëèçà ñ ïîìîùüþ ïðîãðàììû Statistica. Àíàëèçè- À. À. Áàéäàøíèêîâ 62 ðóåìûå âèäû âåñüìà îòëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì ðàêîâèí (ðèñ. 12, 13), ïîýòîìó çàâèñèìîñòü ìåæäó íåêîòîðûìè ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ âûðàæåíà â îòíîñèòåëüíûõ âåëè÷èíàõ (ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòå ðàêîâèíû êàæäîé îñîáè – ðèñ. 14—16, 19, 20). Îäíàêî êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè Ïèðñîíà, ïðèâå- äåííûé íà ðèñóíêàõ 14, 15, 19, 20, ðàññ÷èòàí íà îñíîâàíèè àáñîëþòíûõ ïðîìåðîâ. Ïðè ýòîì ñõåìà èçìåíåíèÿ êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû (îñü îðäèíàò) èñïîëüçóåò îòíîñèòåëüíóþ âåëè÷èíó ðàññòîÿíèÿ îò âåðøèíû (îñü àáñöèññ) òîãî îáîðîòà, äëÿ êîòîðîãî ïðèâîäèòñÿ êîýôôèöè- åíò êîððåëÿöèè åãî ïàðàìåòðîâ ñ äëèíîé è øèðèíîé ëîïàñòè êëàóçèëèÿ èëè ÷èñëîì îáîðîòîâ ðàêî- âèíû (îñü îðäèíàò). Äàííàÿ ñõåìà óïðîùàåòñÿ çà ñ÷åò ñðåäíåàðèôìåòè÷åñêîé âåëè÷èíû ðàññòîÿíèÿ îò âåðøèíû (ââîä ðàçìàõà âàðèàáåëüíîñòè ñðåäíåé ïî êàæäîìó îáîðîòó âäîëü ìíîãîîáîðîòíîé ðà- êîâèíû âåñüìà ïåðåãðóæàåò ðèñóíêè 14, 15, 19, 20). Ýëåìåíòû çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà Ýëåìåíòû çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà â ðàçíûõ âàðèàíòàõ åãî ñòðîåíèÿ (Nordsieck, 1982) ðàñïî- ëîæåíû òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû ëîïàñòü êëàóçèëèÿ áåñïðåïÿòñòâåííî ïåðåìåùàëàñü èç îäíîãî ïîëî- æåíèÿ (èç íèøè ìåæäó íèæíåé è ñóáêîëóìåëëÿðíîé ïëàñòèíêàìè) â äðóãîå (âîçëå ïàëàòàëüíûõ ñêëàäîê) è ðàñïîëàãàëàñü íà óðîâíå åå íèøè ìåæäó íèæíåé è ñóáêîëóìåëëÿðíîé ïëàñòèíêàìè. Ëî- ïàñòü ïîëíîñòüþ âõîäèò â íèøó ïðè âûòÿãèâàíèè òåëà èç óñòüÿ è âòÿãèâàíèè åãî îáðàòíî, ÷òî îáó- ñëîâëèâàåò ðàñïîëîæåíèå ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà òîëüêî âäîëü ÷àñòè ïîñëåäíåãî îáîðî- òà è ñ îäíîé ñòîðîíû îò ñòîëáèêà (êðîìå ðóêîÿòêè êëàóçèëèÿ). Êëàóçèëèé ñîâìåùàåò óïðàâëåíèå ðàêîâèíîé ñ çàùèòîé òåëà âíóòðè íåå îò èçëèøíåãî èñïàðåíèÿ âëàãè ÷åðåç óñòüå è äðóãèìè ôóíê- öèÿìè. Ôóíêöèîíàëüíûå íàãðóçêè ïðèõîäÿòñÿ íå íà ðóêîÿòêó, à íà ëîïàñòü êëàóçèëèÿ (ïî êðàéíåé ìåðå, íà íè÷òîæíóþ ÷àñòü ðóêîÿòêè âîçëå ëîïàñòè). Òàê, îäèí èç íåñêîëüêèõ âàðèàíòîâ ñòðîåíèÿ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà, èçâåñòíûé äëÿ ðîäà Graciliaria è íåêîòîðûõ âèäîâ äðóãèõ ðîäîâ èç ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâ Clausiliidae, îòëè÷àåòñÿ òåì, ÷òî ëîïàñòü êëàóçèëèÿ ñ ïîìîùüþ äðóãèõ ýëåìåíòîâ áîëåå ïëîòíî çàêðûâàåò ïðîñâåò ïîñëåäíåãî îáîðîòà (õîòÿ è íå ãåðìåòè÷íî) äëÿ çàùèòû îò èçëèøíåãî èñïàðåíèÿ âëàãè ÷åðåç óñòüå (Nordsieck, 1982). Âìåñòå ñ òåì, ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ ëîïàñòè è âñïîìîãà- òåëüíàÿ ó îñòàëüíûõ ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà çàêëþ÷àþòñÿ â ôèêñàöèè ìóñêóëàòóðû íà ïîñëåäíåì îáîðîòå è åå ðàçäåëåíèè íà îòäåëüíûå âåòâè äëÿ óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé (Ñóâîðîâ, 1991). Ïîëèôóíêöèîíàëüíîñòü êëàóçèëèÿ ñâÿçàíà ñ öåíòðàëüíûì ïîëîæåíèåì åãî ëîïàñòè (â ïîëîñòè ïî- ñëåäíåãî îáîðîòà è â ñòðóêòóðå çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà), áëàãîïðèÿòíûì äëÿ ñîâìåùåíèÿ ïåðâî- ñòåïåííûõ ôóíêöèé (â ÷àñòíîñòè, óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé) ñ âòîðîñòåïåííûìè. Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Ïîëîæåíèå ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (òîëüêî âäîëü ÷àñòè ïîñëåäíåãî îáîðîòà è ñ îäíîé ñòîðîíû îò ñòîëáèêà), íåîáõîäèìîå äëÿ åå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, îáóñëîâ- ëèâàåò ìåíüøóþ øèðèíó ëîïàñòè è áîëüøóþ äëèíó (ðèñ. 6, 12, 13), ëèìèòèðî- âàííóþ ñòåíêîé ìåæäó ïðåäïîñëåäíèì è ïîñëåäíèì îáîðîòàìè. Ïîëîñòü äëÿ ëîïàñòè êëàóçèëèÿ îáðàçóåòñÿ ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì, ïîñòåïåííî óâåëè- ÷èâàþùèìñÿ íà ðàêîâèíå äî ìàêñèìàëüíîãî íàä óñòüåì, è ìåíåå øèðîêèì ïî- ñëåäíèì îáîðîòîì (îòíîñèòåëüíî ñàìûõ øèðîêèõ îäíîãî–äâóõ ïðåäïîñëåäíèõ îáîðîòîâ), ñâîéñòâåííûì äëÿ ðàêîâèíû âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû. Ïðîñòåéøàÿ ìîäåëü äàííîé ôîðìû õàðàêòåðèçóåòñÿ çàâèñèìîñòüþ ìåæäó øèðèíîé îáîðîòîâ è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû, à ñâÿçü ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ è ëîïàñòè êëàóçèëèÿ – êîýôôèöèåíòîì êîððåëÿöèè. Çàâèñèìîñòü äëèíû ëîïàñòè îò ïàðàìåòðîâ íèæíèõ îáîðîòîâ îòðàæàåò òàêæå áëèçêàÿ ñêîðîñòü èõ âîçðàñòà- íèÿ (ò. å. ïðîïîðöèîíàëüíîå èõ èçìåíåíèå – ñì. óðàâíåíèå ðåãðåññèè) ïðè óâå- ëè÷åíèè ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ðèñ. 12, 13, 17). Ìàêñèìàëüíàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó íèìè â íèæíåé ïîëîâèíå ðàêîâèíû (ðèñ. 14, 15) âûòåêàåò èç ïàðàìåòðè- ÷åñêîé ñâÿçè îáîðîòîâ (ìåíåå óâåëè÷èâàþùàÿñÿ è, îñîáåííî, îñòàíàâëèâàþùàÿ- ñÿ â ðîñòå øèðèíà îáîðîòîâ çàâèñèò îò áîëüøåãî ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà – ðèñ. 16) è äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, ëèìèòèðîâàííîé ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóò- êîì íàä óñòüåì. Íàèìåíüøàÿ øèðèíà ïîñëåäíåãî îáîðîòà îòíîñèòåëüíî ïðåäïî- ñëåäíåãî íàáëþäàåòñÿ â ìåñòå ðàñïîëîæåíèÿ ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, â ñâÿçè ñ ÷åì ëîïàñòü ïëîòíî çàêðûâàåò ïðîñâåò ïîñëåäíåãî îáîðîòà è òåñíî êîíòàêòèðóåò ñî ñêëàäêàìè ìàíòèè ïðè óïðàâëåíèè ðàêîâèíîé. Ïîýòîìó ïðèçíàêè âåðåòåíîâèä- íîé ôîðìû â íèæíåé ïîëîâèíå ðàêîâèíû Clausiliidae, ñâÿçàííûå ñ ñóæåíèåì ïîñëåäíåãî îáîðîòà îòíîñèòåëüíî ïðåäïîñëåäíåãî, îáóñëîâëèâàþò ðàçìåùåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ëîïàñòè êëàóçèëèÿ âíóòðè ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 63 Ãîðàçäî áûñòðåå âîçðàñòàþùàÿ âûñîòà ðàêîâèíû ïî ñðàâíåíèþ ñ øèðèíîé ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà (ñàìîãî øèðîêîãî) îòðàæàåò ñóæåíèå ôîðìû ðàêîâèíû ïî ìåðå óâåëè÷èâàþùåãîñÿ ÷èñëà åå îáîðîòîâ (ðèñ. 12, 13). Ïðè ýòîì ðàçíîå âîç- ðàñòàíèå ïàðàìåòðîâ ëîïàñòè êëàóçèëèÿ ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî ëîïàñòü ñóæàåòñÿ âìåñòå ñ ôîðìîé ðàêîâèíû (ðèñ. 1, 2). Âñëåäñòâèå áûñòðîãî âîçðàñòàíèÿ âûñîòû ðàêîâèíû ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê íèæíèõ îáîðîòîâ è çàâèñèìàÿ îò íåãî äëè- íà ëîïàñòè êëàóçèëèÿ óìåíüøàþòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû, óâåëè÷è- âàþùåé ÷èñëî îáîðîòîâ (ðèñ. 18). Ïîñêîëüêó ôóíêöèîíàëüíûå íàãðóçêè ïðèõî- Ðèñ. 1—11: 1—2 – ðàêîâèíà è êëàóçèëèé (óâåëè÷åí â 2 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ðàêîâèíîé) Ì. gracilicosta; 3—4 – ðàêîâèíà îäíîé îñîáè C. orthostoma (3 – óñòüåì ê íàáëþäàòåëþ; 4 – ïîä óãëîì ïðèìåðíî 135°): ØÏÐÎ – øèðèíà ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà; ØÏÎ – øèðèíà ïîñëåäíåãî îáîðîòà; 5 – ðàêîâèíà R. filograna; 6 – ïðîìåðû êëàóçèëèÿ: ÄË – äëèíà ëîïàñòè êëàóçèëèÿ; ØË – øèðèíà ëîïàñòè; 7 – ðàêîâèíà Acrophaedusa fruhstorferi (ïî Loosjes, 1953); 8 – ðàêîâèíà Quadriplicata dipolauchen (ïî Ëèõàðåâ, 1962 ñ èçìåíåíèÿìè); 9 – ðàêîâèíà Oophaedusa ophidoon (ïî Wenz et al., 1959—1960 ñ èçìåíåíèÿìè); 10 – ðàêîâèíà Pseudonenia johorensis (ïî Loosjes, 1953); 11 – ðàêîâèíà C. dubia è ïðîìåðû: ØÎ – øè- ðèíà îáîðîòà; ÐΠ– ðàññòîÿíèå îáîðîòà îò âåðøèíû ðàêîâèíû; ÌÏ – ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê îáîðîòà; ÌÏÏÑ – ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòoê íà ïîñëåäíåì îáîðîòå îò øâà âîçëå ïóïêà äî øâà ñ ïðåä- ïîñëåäíèì îáîðîòîì; ÂÐ – âûñîòà ðàêîâèíû. Fig. 1—11: 1—2 – the shell and the clausilium (enlarged 2 times as large as the shell size) of M. gracilicosta; 3— 4 – a shell of same specimen of C. orthostoma (3 – the aperture facing the observer; 4 – the shell turned by approximately 135° versus position): ØÏÐÎ – the next to last whorl width; ØÏÎ – the last whorl width; 5 – a shell of R. filograna; 6 – the clausilium dimentions: ÄË – a length of clausilium plate; ØË – a width of clausilium plate; 7 – a shell of Acrophaedusa fruhstorferi (after Loosjes, 1953); 8 – a shell of Quadriplicata dipolauchen (after Likharev, 1962; changed); 9 – the shell of Oophaedusa ophidoon (after Wenz et al., 1959— 1960; changed); 10 – the shell of Pseudonenia johorensis (after Loosjes, 1953); 11 – shell of C. dubia and the shell dimensions: ØÎ – a whorl width; ÐΠ– a distance from the top of shell; ÌÏ – a inter-suture interval; ÌÏÏÑ – the inter-suture interval between the suture near umbilicus and the suture of next to last whorl; ÂÐ – a height of shell. À. À. Áàéäàøíèêîâ 64 äÿòñÿ íà ëîïàñòü êëàóçèëèÿ, òî îò åå äëèíû çàâèñèò ýôôåêòèâíîñòü óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé, óâåëè÷èâàþùåé ÷èñëî îáîðîòîâ. Òàê, äëèíà ëîïàñòè çàìåäëÿåò ñâîå îòíîñèòåëüíîå óìåíüøåíèå ïóòåì åå óâåëè÷åíèÿ âäîëü ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Ýòî óâåëè÷åíèå îáåñïå÷èâàåò ïîäúåì íà÷àëà ðóêîÿòêè êëàóçèëèÿ îò ðóáåæà ïîñëåäíå- ãî è ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòîâ áîëåå ìàëîîáîðîòíîé è øèðîêîé ðàêîâèíû äî ïî- ñëåäíåé òðåòè è èíîãäà ïî÷òè ïîëîâèíû ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà íà áîëåå ìíîãî- îáîðîòíîé è óçêîé (ñðåäè îñîáåé íå òîëüêî ðàçíûõ âèäîâ, íî è îäíîãî). Âìåñòå ñ òåì äëèíà ëîïàñòè óâåëè÷èâàåòñÿ âäîëü ïîñëåäíåãî îáîðîòà ëèøü äî òåõ ïîð, ïîêà åå íà÷àëî íå ïðèáëèçèòñÿ ê ñòåíêå, ðàçäåëÿþùåé ïðåäïîñëåä- íèé è ïîñëåäíèé îáîðîòû. Ïîýòîìó äëèíà ëîïàñòè çàâèñèò òàêæå îò èçìå- . . 8 9 10 11 0 3 6 9 12 15 y1 = 0,653 + 0,796x r1 = 0,914 y2 = 2,578 - 0,033x r2 = - 0,262 Ruthenica filograna . 2 Ш П Р О ( м м ) 1 В Р ( 9 10 11 12 13 14 0 3 6 9 12 15 Cochlodina orthostoma y1 = - 2,223 + 1,366x r1 = 0,941 y2 = 1,584 + 0,145x r2 = 0,688 ЧИСЛО ОБОРОТОВ . 0 1 2 3 4 8 9 10 11 y3 = 2,174 - 0,038x r3 = - 0,291 y4 = 0,990 - 0,003x r4 = - 0,045 y5 = 0,765 + 0,006x r5 = 0,086 Ruthenica filograna ЧИСЛО ОБОРОТОВ 5 Ш Л ( м м ) 4 Д Л ( м м ) 3 Ш П О ( м м ) 0 1 2 3 4 9 10 11 12 13 14 Cochlodina orthostoma y3 = 1,761 + 0,097x r3 = 0,622 y4 = 0,571 + 0,092x r4 = 0,696 y5 = 0,470 + 0,049x r5 = 0,515 Ðèñ. 12. Çàâèñèìîñòü âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ), øèðèíû ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà (ØÏÐÎ), øèðèíû ïîñëåäíåãî îáîðîòà (ØÏÎ), äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË) è åå øèðèíû (ØË) îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû ó R. filograna è C. orthostoma. Fig. 12. The dependence of the several shell parameters (shell height (BP), width of a next to last whorl (ØÏÐÎ), width of a last whorl (ØÏÎ), length of a clausilium plate (ÄË), width of clausilium plate (ØË)) on the shell whorl numbers îf R. filograna and C. orthostoma. Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 65 . . 10 11 12 13 3 6 9 12 15 18 21 24 27 y1 = - 2,595 + 1,411x r1 = 0,907 y2 = 2,301 + 0,084x r2 = 0,398 Clausilia dubia . 2 Ш П Р О ( м м ) 1 В Р ( м м ) 11 12 13 14 15 16 3 6 9 12 15 18 21 24 27 Mentissa gracilicost y1 = - 18,981 + 2,773x r1 = 0,953 y2 = - 0,375 + 0,317x r2 = 0,761 ЧИСЛО ОБОРОТОВ . 1 2 3 4 5 10 11 12 13 y3 = 1,911 + 0,084x r3 = 0,414 y4 = 0,928 + 0,076x r4 = 0,545 y5 = 0,348 + 0,058x r5 = 0,531 Clausilia dubia ЧИСЛО ОБОРОТОВ 5 ШЛ (м м) 4 ДЛ (м м) 3 ШП О( мм ) 1 2 3 4 5 11 12 13 14 15 16 Mentissa gracilicosta y3 = - 0,157 + 0,272x r3 = 0,772 y4 = - 0,157 + 0,256x r4 = 0,861 y5 = - 0,233 + 0,091x r5 = 0,730 Ðèñ. 13. Çàâèñèìîñòü âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ), øèðèíû ïðåäïîñëåäíåãî îáîðîòà (ØÏÐÎ), øèðèíû ïîñëåäíåãî îáîðîòà (ØÏÎ), äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË) è åå øèðèíû (ØË) îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû ó C. dubia è M. gracilicosta. Fig. 13. The dependence of the several shell parameters (shell height (BP), width of a next to last whorl (ØÏÐÎ), width of a last whorl (ØÏÎ), length of a clausilium plate (ÄË), width of clausilium plate (ØË)) on the shell whorl numbers îf C. dubia and M. gracilicosta. À. À. Áàéäàøíèêîâ 66 . расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) r ( М П Ш Л ) p > 0, 05 -0.4 0.0 0.4 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 . r ( Ш О Ш Л ) p < 0, 05 -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( М П Д Л ) 2 C la us ili a -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( Ш О Д Л ) du bi a -0.4 0.0 0.4 0.8 расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) ш и р и н а о б о р о т о в / в р ( Ш О / В Р ) 1 Ru th en ic a f ilo gr an a 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 y1 = 0,021 + 1,808x - 10,496x 2 + 33,514x 3 - 46,611x 4 + 22,534x 5 y2 = 0,043 + 0,499x - 0,032x 2 - 0,15x3 - 1,024x4 + 0,701x5 Ðèñ. 14. Âåðõíèé ðèñóíîê – çàâèñèìîñòü ìåæäó îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ/ÂÐ) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ/BÐ) îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ). Íèæíèå ðèñóí- êè – èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû ìåæäó øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ) è äëè- íîé ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË), ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ÌÏ) è ÄË, ØÎ è øèðèíîé ëîïàñòè êëàó- çèëèÿ (ØË), ÌÏ è ØË ó R. filograna è C. orthostoma. Fig. 14. Upper figure: the relationships between the relative width of whorls (ØÎ/BÐ) and the relative distance from the shell top (ÐÎÂ/BP) versus to the shell height (BP). Bottom figures: the correlations between whorl width (ØÎ) and the length of clausilium plate (ÄË), between the inter-suture interval (ÌÏ) and the ÄË, between whorl width (ØÎ) and the width of clausilium plate (ØË), between ÌÏ and the ØË îf R. filograna and C. orthostoma. Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 67 . расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) r ( М П Ш Л ) p > 0, 05 -0.4 0.0 0.4 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 . r ( Ш О Ш Л ) p < 0, 05 -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( М П Д Л ) 2 M en tis sa -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( Ш О Д Л ) gr ac ili co st a -0.4 0.0 0.4 0.8 расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) ш и р и н а о б о р о т о в / в р ( Ш О / В Р ) 1 C oc hl od in a o rt ho st om a 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 y1 = 0,079 + 0,19x + 1,332x 2 - 2,248x3 + 0,324x4 + 0,423x5 y2 = 0,048 + 0,074x + 2,627x 2 - 7,481x3 + 8,399x4 - 3,747x5 Ðèñ. 15. Âåðõíèé ðèñóíîê – çàâèñèìîñòü ìåæäó îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ/ÂÐ) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ/BÐ), îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ). Íèæíèå ðèñóí- êè – èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû ìåæäó øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ) è äëè- íîé ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË), ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ÌÏ) è ÄË, ØÎ è øèðèíîé ëîïàñòè êëàó- çèëèÿ (ØË), ÌÏ è ØË ó C. dubia è M. gracilicosta. Fig. 15. Upper figure: the relationships between the relative width of whorls (ØÎ/BÐ) and the relative distance from the shell top (ÐÎÂ/BP) versus to the shell height (BP). Bottom figures: the correlations between whorl width (ØÎ) and the length of clausilium plate (ÄË), between the inter-suture interval (ÌÏ) and the ÄË, between whorl width (ØÎ) and the width of clausilium plate (ØË), between the ÌÏ and the ØË îf C. dubia and M. gracilicosta. À. À. Áàéäàøíèêîâ 68 íåíèÿ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è øèðèíû íèæíèõ îáîðîòîâ ïðè ñóæåíèè ôîðìû ðàêîâèíû. Îíà ñóæàåòñÿ äâóìÿ ïóòÿìè – óìåíüøåíèåì øèðèíû ïîñëåä- íèõ îáîðîòîâ ëèáî óâåëè÷åíèåì èõ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà â çàâèñèìîñòè îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ðèñ. 12, 13, 17, 19, 20). Ïîñêîëüêó äëèíà ëîïàñòè êëàóçèëèÿ óâåëè÷èâàåòñÿ âäîëü ïîñëåäíåãî îáîðîòà (áëàãîäàðÿ ïîäúåìó ðóêîÿò- êè êëàóçèëèÿ), òî ïî ìåðå èçìåíåíèÿ ðàêîâèíû îò áîëåå ìàëîîáîðîòíîé äî ìíîãîîáîðîòíîé ïîñëåäíèé îáîðîò èçìåíÿåòñÿ äî ìåíåå îòëè÷àþùåéñÿ øèðèíû â åãî âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòè, ÷òîáû ëîïàñòü êëàóçèëèÿ ìîãëà ïîëíîñòüþ ðàñ- ïîëàãàòüñÿ âäîëü ñâîåé íèøè ìåæäó íèæíåé è ñóáêîëóìåëëÿðíîé ïëàñòèíêàìè. Ìåíåå îòëè÷àþùàÿñÿ øèðèíà ïîñëåäíåãî îáîðîòà â åãî âåðõíåé è íèæíåé ÷àñòè îáðàçóåòñÿ ïðè ñóæåíèè ìàëîîáîðîòíîé ðàêîâèíû R. filograna ïåðâûì ïóòåì è áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé âòîðûì ïóòåì ñðåäè îñòàëüíûõ àíàëèçèðóåìûõ âèäîâ. Âñëåäñòâèå èçìåíåíèÿ ëèøü øèðèíû íèæíèõ îáîðîòîâ ïàðàìåòðû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ íå çàâèñÿò îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû R. filograna (ðèñ. 12). Âòîðîé ïóòü (îñòàëüíûå èç àíàëèçèðóåìûõ âèäîâ) îòëè÷àåòñÿ îò ïåðâîãî íå òîëüêî óâåëè÷åíèåì ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà è ïàðàìåòðîâ ëîïàñòè êëàóçèëèÿ âìåñòå ñ ÷èñëîì îáîðîòîâ ðàêîâèíû (ðèñ. 12, 13, 17), íî òàêæå äëèíîé ëîïàñòè, ìåäëåííåå óìåíüøàþùåéñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (ðèñ. 18) è áîëåå çàâèñèìîé îò ïàðàìåòðîâ îáîðîòîâ (ðèñ. 14, 15). Ó ìàëîîáîðîòíîé ðàêîâèíû äëèíà ëîïàñòè ìåäëåííåå óìåíüøàåòñÿ (ðèñ. 18), áëàãîäàðÿ áûñòðåå óâåëè÷è- âàþùåìóñÿ ìåæäóøîâíîìó ïðîìåæóòêó âìåñòå ñ ÷èñëîì îáîðîòîâ (C. ortho- stoma – ðèñ. 17) ëèáî ìåíüøåìó åãî óâåëè÷åíèþ ïðè ýòîì, íî â ñî÷åòàíèè ñ áîëüøèì ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì çà ñ÷åò ìåíüøåé øèðèíû íèæíèõ îáîðî- òîâ, ò. å. ñ áîëüøèì ñóæåíèåì ðàêîâèíû (C. dubia – ðèñ. 16). Ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà (M. gracilicosta) îòëè÷àåòñÿ ñàìûì ìåäëåííûì óìåíüøåíèåì îòíîñè- òåëüíîé äëèíû ëîïàñòè (ðèñ. 18) è åå ìàêñèìàëüíî òåñíîé ñâÿçüþ ñ ïàðàìåòðà- ìè îáîðîòîâ (ðèñ. 15), îáóñëîâëåííûìè áûñòðî óâåëè÷èâàþùèìñÿ ìåæäóøîâ- íûì ïðîìåæóòêîì êàê âìåñòå ñ ÷èñëîì îáîðîòîâ (ðèñ. 17), òàê è çà ñ÷åò ìåíü- øåé øèðèíû íèæíèõ îáîðîòîâ (ðèñ. 16). Ñëåäîâàòåëüíî, ñóæåíèå ðàêîâèíû Clausiliidae âñëåä çà óâåëè÷èâàþùèìñÿ ÷èñëîì åå îáîðîòîâ îòðàæàåò âîçðàñòàþ- ùóþ çàâèñèìîñòü äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ îò ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà, çà- ìåäëÿþùóþ óìåíüøåíèå äëèíû ëîïàñòè îòíîñèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû ïî ìå- ðå áîëüøåãî ÷èñëà îáîðîòîâ. Ñóæåíèå ôîðìû ðàêîâèíû ïî ìåðå óâåëè÷èâàþùåãîñÿ ÷èñëà åå îáîðîòîâ íå îñòàíàâëèâàåò óìåíüøåíèå îòíîñèòåëüíîé äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ. Ïîýòîìó óìåíüøåíèå îòíîñèòåëüíîé äëèíû ëîïàñòè êîìïåíñèðóåò îñîáåííîñòè âåðåòå- íîâèäíîé ôîðìû, êîòîðûå ïîíèæàþò íàãðóçêó íà ëîïàñòü êëàóçèëèÿ è, ñëåäîâà- òåëüíî, íåîáõîäèìîñòü åå ÷ðåçìåðíîé äëèíû äëÿ óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé. Òàê, ñàìàÿ ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà Clausiliidae (17,5—18 îá. – ðèñ. 7, 8) îòëè÷àåòñÿ óçêîöèëèíäðè÷åñêîé âåðõíåé ÷àñòüþ çàâèòêà è ìàêñèìàëüíî øèðîêèì îáîðîòîì âáëèçè óñòüÿ (ïî êðàéíåé ìåðå, áëèæå ê íåìó, ÷åì â ñëó÷àå áîëåå ìàëîîáîðîò- íîé ðàêîâèíû – ðèñ. 1—11). Óçêîöèëèíäðè÷åñêèå ÷åðòû óêàçûâàþò íà ìèíè- ìàëüíóþ ìàññèâíîñòü âåðõíåé ÷àñòè çàâèòêà, à ïîëîæåíèå ìàêñèìàëüíî øèðî- êîãî îáîðîòà – íà ïðèáëèæåíèå ê óñòüþ öåíòðà òÿæåñòè, ñâÿçàííîãî ñ ñàìîé øèðîêîé ÷àñòüþ âåðåòåíà. Ñìåùåíèå öåíòðà òÿæåñòè ïî íàïðàâëåíèþ îò óñòüÿ ê âåðøèíå îñëîæíÿåò ïðîáëåìó óïðàâëåíèÿ ðàêîâèíîé ñ âåðåòåíîâèäíîé ôîðìîé (Øèëåéêî, 1984). Ýòà ïðîáëåìà ðåøàåòñÿ ðàñïîëîæåíèåì ìàêñèìàëüíî øèðîêîãî îáîðîòà ïîëíî- ñòüþ èëè áîëüøåé åãî ÷àñòè íèæå ñåðåäèíû âûñîòû áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðà- êîâèíû (ðèñ. 1—11). Êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ è èõ ÷èñëîì íà ðàêîâèíå óêàçûâàåò íå òîëüêî íà âîçðàñòàþùåå ðàññòîÿíèå îò âåðøèíû (ò. å. áëèæå ê óñòüþ) íèæíèõ îáîðîòîâ (ìàêñèìàëüíî øèðîêèõ), íî òàêæå íà èõ óâåëè÷èâàþùóþñÿ øèðèíó â ñî÷åòàíèè ñ óìåíüøàþùåéñÿ øèðèíîé Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 69 âåðõíèõ îáîðîòîâ ïî ìåðå èçìåíåíèÿ ðàêîâèíû äî áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé (ðèñ. 19, 20). Ðàêîâèíà õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû îáëàäàåò íå òîëü- êî óçêîêîíè÷åñêèì çàâèòêîì, íî ÷àñòî òàêæå ñëåãêà âîãíóòûì ê îñè ðàêîâèíû êîíòóðîì, îáðàçóåìûì âåðõíèìè îáîðîòàìè. Ýòîò êîíòóð, èçìåíÿÿñü äî áîëåå âûðàæåííîãî íà ñàìîé ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíå (ðèñ. 1—11), ÿâëÿåòñÿ âñïîìî- ãàòåëüíûì äëÿ óìåíüøåíèÿ íàãðóçêè íà ëîïàñòü êëàóçèëèÿ. Âîãíóòûé êîíòóð îáðàçóåòñÿ ÷óòü áîëüøèì ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì ïîñëåäíåãî ýìáðèîíàëü- íîãî è ïåðâîãî (ðåæå âòîðîãî è òðåòüåãî) ïîñòýìáðèîíàëüíîãî îáîðîòîâ, ÷åì ó ïîñëåäóþùèõ îáîðîòîâ, ôîðìèðóþùèõ ïðàâèëüíîêîíè÷åñêèå ÷åðòû. Ýòîò ïàðà- ìåòð ñàìûõ âåðõíèõ îáîðîòîâ ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ äëèíîé è øèðèíîé ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, åñëè ðàêîâèíà èìååò ñëåãêà âîãíóòûé êîíòóð â âåðõíåé ÷àñ- òè çàâèòêà (ðèñ. 14, 15). Ïîëîæåíèå ñàìîãî øèðîêîãî îáîðîòà ïîñåðåäèíå âûñîòû ðàêîâèíû â ñî÷å- òàíèè ñ âûïóêëîé âåðõíåé ÷àñòüþ çàâèòêà (âìåñòî ñëåãêà âîãíóòîé) äîëæíî ñî- çäàâàòü áîëüøóþ íàãðóçêó íà ëîïàñòü êëàóçèëèÿ, êàê è íåîáõîäèìîñòü áîëüøåé åå äëèíû (ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòå ðàêîâèíû), ÷åì â ñëó÷àå îáû÷íîãî çàâèòêà äëÿ ðàêîâèíû Clausiliidae. Òàêîå ñòðîåíèå ðàêîâèíû íå èñêëþ÷àåòñÿ òîëüêî ïðè íåáîëüøîì ÷èñëå åå îáîðîòîâ, ñâÿçàííîì ñ áîëåå äëèííîé ëîïàñòüþ êëàóçèëèÿ (ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòå ðàêîâèíû), ÷åì â ñëó÷àå áîëüøîãî ÷èñëà îáîðîòîâ. Ðàêîâèíà îòìå÷åííîãî ñòðîåíèÿ èçðåäêà íàáëþäàåòñÿ ó íåêîòîðûõ âûìåðøèõ è ñîâðåìåííûõ âèäîâ Clausiliidae, íàïðèìåð ðîäîâ Oospiroides, Pseudonenia, Oospira, Oophaedusa è íåêîòîðûõ äðóãèõ (Loosjes, 1953; Wenz et al., 1959—1960). Ýòè âèäû îòëè÷àþòñÿ ñàìîé ìàëîîáîðîòíîé äëÿ äàííîãî ñåìåéñòâà ðàêîâèíîé (5—9 îá.) è åå ôîðìîé, ðåäêîé äëÿ Clausiliidae – îò îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé äî óäëèíåí- íî-îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé (ðèñ. 9, 10). Ïðîìåæóòî÷íàÿ ôîðìà (ìåæäó îáû÷íîé äëÿ Clausiliidae è óäëèíåí- íî-îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé) âñòðå÷àåòñÿ ó ðàêîâèíû R. filograna (ðèñ. 5), íî îò- ñóòñòâóåò ó âèäîâ ñ áîëüøèì ÷èñëîì îáîðîòîâ (ðèñ. 1—13). Ðàêîâèíà C. orthîstoma (ðèñ. 3, 4), íåñìîòðÿ íà áëèçêîå ÷èñëî îáîðîòîâ (ðèñ. 12), íå èìååò ïîäîáíîé ïðîìåæóòî÷íîé ôîðìû. Âèä R. filograna îòëè÷àåòñÿ îò C. orthîstoma è äðóãèõ àíàëèçèðóåìûõ çäåñü âèäîâ îòñóòñòâèåì óâåëè÷åíèÿ ìåæäóøîâíîãî ïðî- ìåæóòêà âìåñòå ñ ÷èñëîì îáîðîòîâ (ðèñ. 17) è áîëüøåé êîððåëÿöèåé (ïðè÷åì ïîëîæèòåëüíîé) ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ è øèðèíîé ëîïàñòè êëàóçèëèÿ íà ñðåäíåì è ÷àñòè÷íî âåðõíåì ó÷àñòêå çàâèòêà (ðèñ. 14, 15). Èìåííî ýòè ó÷àñòêè, ðàñøèðÿÿñü ïðè óìåíüøåíè ÷èñëà îáîðîòîâ (èõ ÷èñëî è øèðèíà çäåñü êîððåëè- ðóþò îòðèöàòåëüíî, ðèñóíîê 19), èíîãäà îáðàçóþò óäëèíåííî-îâàëüíîâåðåòåíî- âèäíóþ ôîðìó ðàêîâèíû R. filograna. Ñóäÿ ïî àíàëèçèðóåìûì âèäàì, ôîðìà âàðüèðóåò îò îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé äî îáû÷íîé äëÿ ðàêîâèíû Clausiliidae (ò. å. ñ áîëåå óçêîêîíè÷åñêèì çàâèòêîì) ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ íå òîëüêî ÷èñëà îáîðîòîâ, íî òàêæå èçìåíåíèÿ êîððåëÿöèè ìåæäó ïàðàìåòðàìè ëîïàñòè êëàóçè- ëèÿ è îáîðîòîâ â âåðõíåé è ñðåäíåé ÷àñòè çàâèòêà (øèðèíà ëîïàñòè ñèëüíåå êîððåëèðóåò ñ ýòèìè ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ ïî ìåðå áîëåå ìàëîîáîðîòíîé è øèðîêîé ðàêîâèíû, à äëèíà ëîïàñòè – ïî ìåðå áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé). Ðàêîâèíà áîëüøèíñòâà âèäîâ Clausiliidae îáû÷íîé äëÿ ñåìåéñòâà ôîðìû îá- ðàçîâàíà áîëåå ÷åì 9—10 îáîðîòàìè, à íåìíîãèõ âèäîâ îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé ëèáî óäëèíåííî-îâàëüíîâåðåòåíîâèäíîé ôîðìû – ìåíåå ÷åì 9—10 îáîðîòàìè (Wenz et al., 1959—1960; Ëèõàðåâ, 1962). Î÷åâèäíî, ýòî èõ ÷èñëî ÿâëÿåòñÿ ïîðî- ãîâûì â èçìåíåíèè êîððåëÿöèè ìåæäó ïàðàìåòðàìè îáîðîòîâ è ëîïàñòè êëàóçè- ëèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, ôîðìà ðàêîâèíû ó áîëüøèíñòâà âèäîâ Clausiliidae, îáðàçóå- ìàÿ óçêîêîíè÷åñêèì çàâèòêîì è íåðåäêî ñëåãêà âîãíóòûì êîíòóðîì â åãî âåðõíåé ÷àñòè, íå èìååò àëüòåðíàòèâíîãî âûðàæåíèÿ, âñëåäñòâèå âîçðàñòàþùåé çàâèñèìîñòè äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ îò ïàðàìåòðîâ îáîðîòîâ ïðè èçìåíåíèè ðàêîâèíû äî áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé. À. À. Áàéäàøíèêîâ 70 . ши ри на о бо ро то в/ вр ( ШО /В Р) 4 M en tis sa g ra ci lic os ta 3 C oc hl od in a or th os to m a 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 y3 = - 0,035 + 4,071x - 16,957x2 + 19,733x3 y4 = - 0,044 + 4,527x - 24,309x2 + 38,519x3 междушовный промежуток/вр (МП/ВР) ши ри на о бо ро то в/ вр ( ШО /В Р) 2 C la us ili a du bi a 1 Ru th en ic a fil og ra na 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 y1 = - 0,040 + 3,679x - 8,551x2 - 13,344x3 y2 = - 0,049 + 4,281x - 18,402x2 + 18,422x3 Ðèñ. 16. Çàâèñèìîñòü îòíîñèòåëüíîé øèðèíû îáîðîòîâ (ØÎ/ÂÐ) îò èõ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (ÌÏ/ÂÐ) ïî îòíîøåíèþ ê âûñîòå ðàêîâèíû (ÂÐ). Fig. 16. The relationships between the relative width of whorls (ØÎ/ÂÐ) and the relative inter-suture interval (ÌÏ/ÂÐ, BP – a shell height). Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 71 Ñáëèæåíèå îñåé âåðåòåíîâèäíîé ðàêîâèíû è âûòÿíóòîãî òåëà, íåîáõîäèìîå íà âåðòèêàëüíûõ ñóáñòðàòàõ (Øèëåéêî, 1984), äîñòèãàåòñÿ èìåííî ñ ïîìîùüþ óçêîêîíè÷åñêîãî çàâèòêà (÷àñòî ñî ñëåãêà âîãíóòûì êîíòóðîì â âåðõíåé ÷àñòè), õàðàêòåðíîãî äëÿ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòåíîâèäíîé ôîðìû ðàêîâèíû ó áîëüøèíñòâà âèäîâ Clausiliidae. Ïîñêîëüêó âåðøèíà ðàêîâèíû ñâèñàåò âíèç ïðè . ЧИСЛО ОБОРОТОВ . 8 9 10 11 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Ruthenica filograna y1 =1,472+0,015x r 1= 0,152 y2 =1,165+0,018x r 2=0,182 y3 =0,990-0,003x r 3=- 0,045 . 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 10 11 12 13 Clausilia dubia y1 =1,827+0,073x r1 =0,362 y2 =1,143+0,091x r2 =0,496 y3 =0,928+0,076x r3 =0,545 . ЧИСЛО ОБОРОТОВ3 Д Л ( м м ) 2 М П П Р( м м ) 1 M П П С( м м 9 10 11 12 13 14 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 Cochlodina orthostoma y1 = 1,482 + 0,113x r 1 = 0,690 y2 = 0,910 + 0,100x r 2 = 0,682 y3 = 0,571 + 0,092x r 3 = 0,696 3 Д Л ( м м ) 2 М П П Р ( м м ) 1 М П П С( м м ) 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 11 12 13 14 15 16 Mentissa gracilicosta y1 = - 0,980+0,308x r1 =0,849 y2 = - 1,024+0,265x r2 =0,870 y3 = - 1,157+0,256x r3 =0,861 Ðèñ. 17. Çàâèñèìîñòü ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà ïðåäïîñëåäíåãî (ÌÏÏÐ) è ïîñëåäíåãî îáîðîòîâ (ÌÏÏÑ) îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû, à òàêæå äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË) îò ÷èñëà îáîðîòîâ. Fig. 17. The dependence of the several shell parameters (inter-suture interval of next to last whorl (ÌÏÏÐ), inter-suture interval of last whorl (ÌÏÏÑ), length of clausilium plate (ÄË)) on the shell whorl number. À. À. Áàéäàøíèêîâ 72 ïîäúåìå êëàóçèëèèä ïî ñóáñòðàòàì, òî ìåíåå óçêàÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, áîëåå ìàñ- ñèâíàÿ âåðõíÿÿ ÷àñòü çàâèòêà èíîé ôîðìû ìîãëà áû îêàçàòüñÿ â ðîëè ìàõîâèêà ïðè îòêëîíåíèè âåðøèíû ðàêîâèíû âïðàâî èëè âëåâî îò âûòÿíóòîãî òåëà, çà- òðóäíÿÿ ñáëèæåíèå èõ îñåé. Ïîýòîìó õîðîøî âûðàæåííàÿ âåðåòåíîâèäíàÿ ôîð- ìà ÿâëÿåòñÿ áîëåå àäàïòèðîâàííîé ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðà- òàì, ÷åì èíûå âàðèàöèè âåðåòåíîâèäíîé è äðóãàÿ ôîðìà âûñîêîé ðàêîâèíû. Êðîìå òîãî, ñáëèæåíèå îñåé ðàêîâèíû è âûòÿíóòîãî òåëà ïðè èíîé ôîðìå, ÷åì õîðîøî âûðàæåííàÿ âåðåòåíîâèäíàÿ, ñîçäàâàëî áû áîëüøóþ íàãðóçêó íà êëàóçè- ëèé è îòòîãî íåîáõîäèìîñòü áîëåå äëèííîé åãî ëîïàñòè, ÷òî íåâîçìîæíî ïðè óìåíüøåíèè åå äëèíû îòíîñèòåëüíî âûñîòû áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû. Óçêîêîíè÷åñêèé çàâèòîê, ÷àñòî îáíàðóæèâàþùèé ñëåãêà âîãíóòûé ê îñè ðàêî- âèíû êîíòóð â åãî âåðõíåé ÷àñòè, îáëåã÷àåò òàêæå ïîääåðæàíèå âûñîêîé è óçêîé ðàêîâèíû íàä âûòÿíóòûì òåëîì ïðè ïåðåìåùåíèè êëàóçèëèèä ïî ãîðèçîíòàëü- íûì ïîâåðõíîñòÿì. Çäåñü îíà ïîääåðæèâàåòñÿ íàä òåëîì, õîòÿ è êðàòêîâðåìåííî (äëÿ óäîáíîãî ðàñïîëîæåíèÿ ðàêîâèíû ïåðåä åå âîëî÷åíèåì), íî ñ áîëüøèì òðóäîì, ÷åì íà âåðòèêàëüíûõ ñóáñòðàòàõ. Ïîýòîìó ôóíêöèîíèðîâàíèå è ëèìè- òèðîâàííîå ïîëîæåíèå ëîïàñòè êëàóçèëèÿ âíóòðè ïîñëåäíåãî îáîðîòà ñïîñîáñò- âóåò âûñîêîé àäàïòàöèè ðàêîâèíû Clausiliidae ê ïåðåìåùåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðàòàì. Ñóæåíèå ôîðìû ðàêîâèíû õîòÿ è çàìåäëÿåò óìåíüøåíèå äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ îòíîñèòåëüíî âûñîòû áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû, íî óòðà÷èâàåò ñâîþ ýôôåêòèâíîñòü ïðè âûñîêîì ÷èñëå îáîðîòîâ. Âèäîâîé ìàêñèìóì èõ ÷èñëà ñâÿçàí ñ ñóæåíèåì ðàêîâèíû (ðèñ. 14, 15), ñêîðîñòüþ óâåëè÷åíèÿ ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà (ðèñ. 17), óñëîâèÿìè îáèòàíèÿ (òðåáóåò îòäåëüíîãî îáñóæäåíèÿ) è îñîáåííîñòÿìè â ðàñïîëîæåíèè ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà. Òàê, ïðåä- ñòàâèòåëè ðîäà Cochlodina èìåþò íèçêî îïóùåííûå íèæíþþ è ñóáêîëóìåëëÿð- íóþ ïëàñòèíêè (ïî÷òè äî áàçàëüíîãî êðàÿ óñòüÿ), ÷òî îáóñëîâëèâàåò áîëüøóþ äëèíó ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, ÷åì ó äðóãèõ âèäîâ (ðèñ. 18). Îäíàêî íèçêî îïóùåí- íàÿ ñóáêîëóìåëëÿðíàÿ ïëàñòèíêà ïðåïÿòñòâóåò ðàçâèòèþ ãëóáîêîãî áàçàëüíîãî æåëîáà è âìåñòå ñ íèì – áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû, èçâåñòíîé ó äðóãèõ âèäîâ (ðèñ. 12, 13). Íåñìîòðÿ íà ðàçíîå ÷èñëî îáîðîòîâ, åãî ìàêñèìóì ñîïðî- âîæäàåòñÿ ïî÷òè îäèíàêîâûì ìèíèìóìîì îòíîñèòåëüíîé äëèíû ëîïàñòè êëàó- çèëèÿ (íå ìåíåå 0,10—0,11 âûñîòû ðàêîâèíû) ó âèäîâ êàê ñ áîëåå ìàëîîáîðîò- íîé ðàêîâèíîé, òàê è ñ ìíîãîîáîðîòíîé (ðèñ. 18). Î÷åâèäíî, ìåíüøàÿ åå îòíîñèòåëüíàÿ äëèíà ÿâëÿåòñÿ íåäîñòàòî÷íîé äëÿ óïðàâëåíèÿ ëþáîé ðàêîâèíîé è ñîîòâåòñòâóåò ÷èñëó îáîðîòîâ, ïðåâûøàþùåìó íàáëþäàåìûé åãî ìàêñèìóì. Ñàìàÿ ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà Ñlausiliidae (áåç çàêîíîìåðíîé äåêîëëÿöèè) îá- ðàçîâàíà 15—16, ðåæå 17—18 îáîðîòàìè è èçâåñòíà ñðåäè íåìíîãèõ âèäîâ (ðèñ. 2, 7, 8). Ñóäÿ ïî çàâèñèìîñòè äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ è ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóò- êà îò ÷èñëà îáîðîòîâ (ðèñ. 17), ýòè ïàðàìåòðû îòëè÷àþòñÿ íå òîëüêî ñêîðîñòüþ óâåëè÷åíèÿ ó ðàçíûõ âèäîâ (ñì. óðàâíåíèå ðåãðåññèè), íî è áîëåå áëèçêèìè äðóã ê äðóãó âåëè÷èíàìè ó âèäà ñ ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíîé, ÷åì ñ ìàëîîáîðîòíîé. Ïîýòîìó ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê, êîòîðûé òîæå óìåíüøàåòñÿ îòíîñèòåëüíî âûñîòû áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû (ðèñ. 18), ìîæåò áûòü íåäîñòàòî÷íûì äëÿ îáðàçîâàíèÿ ìèíèìàëüíî íåîáõîäèìîé äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ò. å. îêîëî 0,10—0,11 âûñîòû ðàêîâèíû), åñëè ÷èñëî îáîðîòîâ ïðåâûøàëî áû íàáëþäàåìûé åãî ìàêñèìóì ó ðàêîâèíû Ñlausiliidae (15—16 è ðåæå 17—18 îá.). Ïðîáëåìà óìåíüøàþùåéñÿ äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ îòíîñèòåëüíî âûñîòû áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû ïðåîäîëåâàåòñÿ òàêæå áëàãîäàðÿ îñîáåííîñòÿì òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï Ñlausiliidae è äàæå íåêîòîðûõ îñîáåé, ïîçâîëÿþùèì óâå- ëè÷èâàòü èëè ýêîíîìèòü ìåñòî äëÿ ëîïàñòè âíóòðè ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Îäíó èç ýòèõ îñîáåííîñòåé ïðåäñòàâëÿåò áàçàëüíûé æåëîá, õàðàêòåðíûé äëÿ ðàêîâèíû âè- äîâ ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâ Ñlausiliidae (Ëèõàðåâ, 1962; Nordsieck, 1978; 1979). Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 73 . . 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 10 11 12 13 Clausilia dubia y1=0,364-0,015x y2=0,271-0,010x y1=0,364-0,015x y2=0,271-0,010x y3=0,224-0,008x y3=0,224-0,008x . 3 Д Л / B P 2 М П ПР / B P 1 М П ПС / B P 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 11 12 13 14 15 16 Mentissa gracilicosta y1 = 0,282 - 0,008x y2 = 0,230 - 0,007x y3 = 0,195 - 0,005x ЧИСЛО ОБОРОТОВ . 8 9 10 11 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26 Ruthenica filograna y1 = 0,359 - 0,017x y2 = 0,293 - 0,014x y3 = 0,229 - 0,012x ЧИСЛО ОБОРОТОВ 3 Д Л / B P 2 М П П Р / B P 1 М П П С / B P 9 10 11 12 13 14 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 0.22 0.24 0.26 Cochlodina orthostoma y1 = 0,391 - 0,016x y2 = 0,280 - 0,011x y3 = 0,214 - 0,008x Ðèñ. 18. Çàâèñèìîñòü îòíîñèòåëüíîé âåëè÷èíû ìåæäóøîâíîãî ïðîìåæóòêà ïðåäïîñëåäíåãî (ÌÏÏÐ/ÂÐ) è ïîñëåäíåãî îáîðîòîâ (ÌÏÏÑ/ÂÐ) îò ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû, à òàêæå äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ (ÄË/ÂÐ) îò ÷èñëà îáîðîòîâ (ÂÐ – âûñîòà ðàêîâèíû). Fig. 18. The dependence of the several shell parameters (a relative inter-suture interval of next to last whorl (ÌÏÏÐ/BP), a relative inter-suture interval of last whorl (ÌÏÏÑ/BP), a relative length of clausilium plate (ÄË/BP)) on the shell whorl numbers (ÂÐ the height of shell). À. À. Áàéäàøíèêîâ 74 . расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) r ( М П Ч О ) p > 0, 05 p < 0, 05 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 . r ( Р О В Ч О ) 2 C la us ili a -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( Ш О Ч О ) du bi a -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) ши ри на о бо ро то в/ вр ( ШО /В Р) 1 Ru th en ic a f ilo gr an a 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 y1 = 0,021 + 1,808x - 10,496x2 + 33,514x3 - 46,611x4 + 22,534x5 y2 = 0,043 + 0,499x - 0,032x2 - 0,15x3 - 1,024x4 + 0,701x5 Ðèñ. 19. Âåðõíèé ðèñóíîê – çàâèñèìîñòü ìåæäó îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ/ÂÐ) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ/BÐ) îòíîcèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ). Íèæíèå ðèñóí- êè – èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû ÷èñëà îáîðîòîâ (×Î) ñ øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ), èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ) è ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ÌÏ) ó R. filograna è C. orthostoma. Fig. 19. Upper figure: the relationships between the relative width of whorls (ØÎ/BÐ) and the relative distance from the shell top (ÐÎÂ/BP) versus to the shell height (BP). Bottom figures: the correlations between the shell whorl number (×Î) and the whorl width (ØÎ), between the ×Î and the distance from the shell top (ÐÎÂ), between the ×Î and the inter-suture interval (ÌÏ) îf R. filograna and C. orthostoma. Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 75 . расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) r ( МП ЧО ) p > 0, 05 p < 0, 05 -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 . r ( Р О В Ч О ) 2 M en tis sa -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 . r ( Ш О Ч О ) gr ac ili co st a -0.8 -0.4 0.0 0.4 0.8 расстояние от вершины/вр (РОВ/ВР) ш и р и н а о б о р о т о в / в р ( Ш О / В Р ) 1 C oc hl od in a o rt ho st om a 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.0 0.1 0.2 0.3 y1 = 0,079 + 0,19x + 1,332x 2 - 2,248x3 + 0,324x 4 + 0,423x 5 y2 = 0,048 + 0,074x + 2,627x 2 - 7,481x 3 + 8,399x 4 - 3,747x 5 Ðèñ. 20. Âåðõíèé ðèñóíîê – çàâèñèìîñòü ìåæäó îòíîñèòåëüíîé øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ/ÂÐ) è èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ/BÐ) îòíîcèòåëüíî âûñîòû ðàêîâèíû (ÂÐ). Íèæíèå ðèñóí- êè – èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè âäîëü ðàêîâèíû ÷èñëà îáîðîòîâ (×Î) ñ øèðèíîé îáîðîòîâ (ØÎ), èõ ðàññòîÿíèåì îò âåðøèíû ðàêîâèíû (ÐÎÂ) è ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì (ÌÏ) ó C. dubia è M. gracilicosta. Fig. 20. Upper figure: the relationships between the relative width of whorls (ØÎ/BÐ) and the relative distance from the shell top (ÐÎÂ/BP) versus to the shell height (BP). Bottom figures: the correlations between the shell whorl number (×Î) and the whorl width (ØÎ), between the ×Î and the distance from the shell top (ÐÎÂ), between the ×Î and the inter-suture interval (ÌÏ) îf C. dubia and M. gracilicosta. À. À. Áàéäàøíèêîâ 76 Áàçàëüíûé æåëîá îáåñïå÷èâàåò ïðîõîæäåíèå íîãè ïðè âûòÿãèâàíèè òåëà èç óñòüÿ è ñòàíîâèòñÿ ãëóáæå ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ ÷èñëà îáîðîòîâ ðàêîâèíû. Ñêî- øåííîå óñòüå (èç-çà îòòÿíóòîé îò îñè ðàêîâèíû íèæíåé ÷àñòè ïîñëåäíåãî îáî- ðîòà – ðèñ. 2) èìåþò âèäû ðàçíûõ ïîäñåìåéñòâ (îñîáåííî, îñîáè ñ áîëåå ìíî- ãîáîðîòíîé ðàêîâèíîé) è ïîä óãëîì ðàñïîëàãàåò áàçàëüíûé æåëîá, êîòîðûé â äàííîì ñëó÷àå çàíèìàåò ÷óòü ìåíüøå ìåñòà ïîä ëîïàñòüþ êëàóçèëèÿ, ÷åì ïðè îáû÷íîì óñòüå. Âèäû ïðèìèòèâíûõ ïîäñåìåéñòâ Ñlausiliidae (Nordsieck, 1978) îòëè÷àþòñÿ íèæíåé è ñóáêîëóìåëëÿðíîé ïëàñòèíêàìè, çàêàí÷èâàþùèìèñÿ íà ïîñëåäíåì îáîðîòå âûøå (íà ïàðèåòàëüíîé ñòåíêå óñòüÿ), ÷åì ïðîäâèíóòûõ (íà êîëóìåëëÿðíîé ñòåíêå). Äàííîå îòëè÷èå ñâÿçàíî ñ ïðîèñõîæäåíèåì íèæíåé ïëàñòèíêè (êàê ñóáïàðèåòàëüíîé), ÷àùå ñîõðàíÿþùåé èñõîäíîå ïîëîæåíèå ó âèäîâ ïðèìèòèâíûõ ïîäñåìåéñòâ (Nordsieck, 1982). Ó ïîñëåäíèõ âûøå çàêàí÷è- âàþùàÿñÿ íèæíÿÿ è ñóáêîëóìåëëÿðíàÿ ïëàñòèíêè îáðàçóþò ìåíüøóþ äëèíó íèøè è ñîîòâåòñòâåííî ëîïàñòè êëàóçèëèÿ âäîëü ïîñëåäíåãî îáîðîòà, ÷åì ó âè- äîâ ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâ. Ìåíåå äëèííàÿ íèøà è ëîïàñòü êëàóçèëèÿ â ñëó- ÷àå ñàìîé ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíû (17—18 îá.) ó ïðåäñòàâèòåëåé ïðèìèòèâ- íûõ ïîäñåìåéñòâ êîìïåíñèðóåòñÿ óçêîöèëèíäðè÷åñêîé âåðõíåé ÷àñòüþ çàâèòêà è áëèçêî ðàñïîëîæåííûì îò óñòüÿ ìàêñèìàëüíî øèðîêèì îáîðîòîì (ðèñ. 7). Ñàìàÿ ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà ó âèäîâ ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâ, îáëàäàÿ áî- ëåå äëèííîé íèøåé è ëîïàñòüþ êëàóçèëèÿ, îòëè÷àåòñÿ ìàêñèìàëüíî øèðîêèì îáîðîòîì, ðàñïîëîæåííûì äàëüøå îò óñòüÿ (ðèñ. 8). Ïðîáëåìà íåäîñòàòî÷íî äëèííîé íèøè è ëîïàñòè êëàóçèëèÿ ó âèäîâ ïðèìèòèâíûõ ïîäñåìåéñòâ (íàïðè- ìåð, ðîäà Laminifera) ïðåîäîëåâàåòñÿ òàêæå ñ ïîìîùüþ àïîñòðîôíîãî îáðàçîâà- íèÿ óñòüÿ, ñïîñîáñòâóþùåãî áîëüøåìó ìåæäóøîâíîìó ïðîìåæóòêó (íàä óñòüåì) è âìåñòå ñ íèì òàêæå – áîëüøåé äëèíå ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, ÷åì ïðè îáû÷íîì îáðàçîâàíèè óñòüÿ. Ïðåäñòàâèòåëè ïðîäâèíóòûõ ïîäñåìåéñòâ (â ÷àñòíîñòè M. gracilicosta) îáíàðóæèâàþò àïîñòðîôíîå óñòüå èçðåäêà è ëèøü ñðåäè îòäåëü- íûõ îñîáåé, ïðè÷åì ñ áîëåå ìíîãîîáîðîòíîé ðàêîâèíîé (áîëåå 14—15 îá.). Àïî- ñòðîôíîå óñòüå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íà÷àëüíóþ ñòàäèþ ðàçìûêàíèÿ ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Çíà÷èòåëüíîå è ïîëíîå åãî ðàçìûêàíèå (ò. å. ïîÿâëåíèå çàçîðà ìåæäó íèì è çàâèòêîì) ãîðàçäî áîëüøå óâåëè÷èâàëî áû ìåæäóøîâíûé ïðîìåæóòîê íàä óñòüåì, íî ïðåïÿòñòâîâàëî ïåðåìåùåíèþ ëîïàñòè êëàóçèëèÿ èç îäíîãî ïîëîæå- íèÿ â äðóãîå. Ïîýòîìó ðàêîâèíà Ñlausiliidae íå îáíàðóæèâàåò ðàçìûêàíèÿ ïî- ñëåäíåãî îáîðîòà. Ïðîáëåìà íåäîñòàòî÷íî äëèííîé íèøè è ëîïàñòè êëàóçèëèÿ ðåøàåòñÿ òàêæå äåêîëëÿöèåé âåðõíèõ îáîðîòîâ, çàêîíîìåðíîé äëÿ ðàêîâèíû ìíîãèõ âèäîâ ïðèìèòèâíûõ ïîäñåìåéñòâ. Äåêîëëÿöèÿ äîëæíà çíà÷èòåëüíî óìåíüøàòü íàãðóçêó íà êëàóçèëèé, êàê è íåîáõîäèìîñòü åãî ÷ðåçìåðíî äëèííîé ëîïàñòè è íèøè äëÿ íåå âäîëü ïîñëåäíåãî îáîðîòà. Ìåíåå øèðîêèé ïîñëåäíèé îáîðîò ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäïîñëåäíèì èíîãäà ñêðûâàåòñÿ ïîä îòâîðîòîì óñòüÿ â îáû÷íîì ïîëîæåíèè ðàêîâèíû (ò. å. óñòüåì ê íàáëþäàòåëþ), îò÷åãî åå ôîðìà âûãëÿäèò áàøíåâèäíîé, õîòÿ â äåéñòâèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ âåðåòåíîâèäíîé (ðèñ. 3, 4). Ïîñêîëüêó ìåíåå øèðîêèé ïîñëåäíèé îáî- ðîò îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèîíèðîâàíèå ëîïàñòè êëàóçèëèÿ, òî ôîðìà ðàêîâèíû Ñlausiliidae íå ìîæåò áûòü èíîé êðîìå âåðåòåíîâèäíîé. Îäíàêî ýòî ìîðôîôóíê- öèîíàëüíîå îãðàíè÷åíèå èñ÷åçàåò ïî ìåðå ðåäóêöèè êëàóçèëèÿ. Åãî ðåäóêöèÿ äåéñòâèòåëüíî âëå÷åò çà ñîáîé èçìåíåíèå ôîðìû îò âåðåòåíîâèäíîé äî áàøíå- âèäíîé, íî èìååò ìåñòî â ñëó÷àå ñðàâíèòåëüíî øèðîêîé è ìàëîîáîðîòíîé ðàêî- âèíû, êàê ïðàâèëî, îáðàçóåìîé íå áîëåå ÷åì 9—10 îáîðîòàìè (Ëèõàðåâ, 1962; Nordsieck, 1971; 1972). Êàê îòìå÷àëîñü âûøå, ýòî ÷èñëî îáîðîòîâ ñâÿçàíî ñî ñëà- áîé êîððåëÿöèåé äëèíû ëîïàñòè êëàóçèëèÿ ñ ìåæäóøîâíûì ïðîìåæóòêîì, áîëü- øèì çà ñ÷åò ìåíüøåé øèðèíû îáîðîòîâ. Âìåñòå ñ òåì, ñëàáàÿ êîððåëÿöèÿ ìåæäó íèìè ñëóæèò ëèøü ïðåäïîñûëêîé äëÿ èçìåíåíèÿ ôîðìû ðàêîâèíû îò âåðåòåíî- âèäíîé äî áàøíåâèäíîé. Äåëî â òîì, ÷òî êëàóçèëèé ðåäóöèðóåòñÿ òîëüêî â óñëî- âèÿõ ïîñòîÿííî âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèé (Ëèõàðåâ, 1962; Nordsieck, 1982). Ñâÿçü çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà ñ ôîðìîé ðàêîâèíû ... 77 Êðîìå òîãî, ðåäóêöèÿ êëàóçèëèÿ íàáëþäàåòñÿ ó îäíèõ ïðåäñòàâèòåëåé Ñlausiliidae è íå âñòðå÷àåòñÿ ó äðóãèõ, íåðåäêî îáèòàþùèõ ñîâìåñòíî ñ ïåðâûìè. Ïðè ýòîì îí ðåäóöèðóåòñÿ íå ó âñåõ ðàñ îäíîãî âèäà (Nordsieck, 1982). Ïîñêîëüêó âåðåòåíîâèäíàÿ ôîðìà ðàêîâèíû îòðàæàåò ñïåöèàëèçàöèþ âèäîâ ê ïîäúåìó ââåðõ ïî ñóáñòðàòó (Ëèõàðåâ, 1962; Øèëåéêî, 1984), òî áàøíåâèäíàÿ ôîðìà ñâÿçûâàåò èõ ïåðåäâèæåíèå ñ âåðòèêàëüíûìè ïîâåðõíîñòÿìè ìåíüøå, ÷åì âåðåòåíîâèäíàÿ (îñîáåííî, õîðîøî âûðàæåííàÿ). Ïîýòîìó ðåäóêöèÿ êëàóçèëèÿ è âñëåä çà íåé èç- ìåíåíèå ôîðìû ðàêîâèíû îò âåðåòåíîâèäíîé äî áàøíåâèäíîé îáóñëîâëåíû íå- äîñòàòêîì âåðòèêàëüíûõ ñóáñòðàòîâ ëèøü ó íåêîòîðûõ âèäîâ èëè èõ îòäåëüíûõ ðàñ â ïîñòîÿííî âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ.  çàïàäíîé Ïàëåàðêòèêå ðåäóêöèÿ ýëåìåíòîâ çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà â îñíîâíîì èçâåñòíà ñðåäè íåêîòîðûõ âèäîâ Áàëêàíñêîãî ðåãèîíà è áëèæàéøåé òåððèòîðèè. Çäåñü íàáëþäàåòñÿ âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü êëàóçèëèèä â áèîòîïàõ è èõ áîëüøîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå (Nordsieck, 1979), â òîì ÷èñëå ðîäà Balea. Ïîýòîìó Balea perversa (Linnaeus, 1758) – ñàìûé ðàñïðîñòðàíåííûé â Åâ- ðîïå âèä ñ ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàííûì çàìûêàòåëüíûì àïïàðàòîì – ñêîðåå âñåãî ÿâëÿåòñÿ áàëêàíñêèì è ñèìïàòðè÷åñêèì ïî ïðîèñõîæäåíèþ (Nordsieck, 1982). Âåðîÿòíî, ðåäóêöèÿ êëàóçèëèÿ è èçìåíåíèå ôîðìû ðàêîâèíû îò âåðåòå- íîâèäíîé äî áàøíåâèäíîé, îáóñëîâëèâàþùèå ñèìïàòðè÷åñêîå ôîðìèðîâàíèå íåêîòîðûõ âèäîâ èëè èõ îòäåëüíûõ ðàñ, ñòèìóëèðóþòñÿ áîëüøèì ñêîïëåíèåì êëàóçèëèèä (êàê âèäîâ, òàê è èõ îñîáåé) è îñâîåíèåì ñâîáîäíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, íåïðèãîäíûõ äëÿ äðóãèõ âèäîâ Clausiliidae ñ õîðîøî âûðàæåííîé âåðåòå- íîâèäíîé ôîðìîé ðàêîâèíû. Âûñîêàÿ ðàêîâèíà ó âèäîâ èíûõ ñåìåéñòâ óïðàâëÿåòñÿ èíà÷å, ÷åì Clausi- liidae, íî ÷àñòî òîæå ñ ïîìîùüþ âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ îáîðîòîâ (Øèëåéêî, 1979, 1984; Ñóâîðîâ, 1993). Ïðè ýòîì îòñóòñòâóåò êàêîé-ëèáî àíàëîã êëàóçèëèÿ, òåñíî ñâÿçûâàþùèé ïîëîæåíèå è ôóíêöèè ýëåìåíòîâ àðìèðîâàíèÿ ìåæäó ñî- áîé. Ïîýòîìó, â îòëè÷èå îò çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà Clausiliidae, âíóòðåííåå àðìèðîâàíèå (íàïðèìåð, Urocoptidae) çàíèìàåò îò íåñêîëüêèõ íèæíèõ îáîðîòîâ äî îäíîãî èç íèõ ëèáî ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóåò. Âñëåä çà åãî èçìåíåíèåì ôîðìà ðàêîâèíû Urocoptidae èçìåíÿåòñÿ îò øèëîâèäíîé è âåðåòåíîâèäíîé äî áóëàâî- âèäíîé (ò. å. ñ ñàìûì øèðîêèì îáîðîòîì âûøå ñåðåäèíû âûñîòû ðàêîâèíû), êîíè÷åñêîé è äàæå ïî÷òè ïëîñêîé. Ïðè ýòîì ÷èñëî îáîðîòîâ âàðüèðóåò òàêæå øèðîêî (îò 30—40 äî 7—8 îá.). Ìíîãîîáîðîòíàÿ ðàêîâèíà Urocoptidae âåðåòåíî- âèäíîé ôîðìû ïîðîé îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîé êëàóçèëèèä òàêæå ðàñïîëîæåíèåì ñàìîé øèðîêîé ÷àñòè ïîñåðåäèíå ñâîåé âûñîòû, âñëåäñòâèå ìåíüøåé øèðèíû íåñêîëüêèõ íèæíèõ îáîðîòîâ, àðìèðîâàííûõ âíóòðè. Íåêîòîðûå âèäû ðàçíûõ ñåìåéñòâ (â ÷àñòíîñòè, ðîäà Diaphera – Streptaxidae; Brachypodella, Gyraxis – Urocoptidae) (Wenz et al., 1959—1960) îáíàðóæèâàþò çíà÷èòåëüíîå è ïîëíîå ðàç- ìûêàíèå ïîñëåäíåãî îáîðîòà è åãî âûòÿãèâàíèå âäîëü ðàêîâèíû (îò ÷àñòè÷íîãî äî ïî÷òè ïîëíîãî), íåâîçìîæíûå â ñëó÷àå Clausiliidae. Áîëåå ìíîãîîáîðîòíàÿ (äî 20 îá. è áîëåå), ÷åì Clausiliidae, ðàêîâèíà âèäîâ èíûõ ñåìåéñòâ (íàïðèìåð, Megaspira – Megaspiridae, Holospira – Urocoptidae) îòëè÷àåòñÿ òàêæå ìåíåå óçêîé âåðõíåé ÷àñòüþ çàâèòêà. Ïðåäñòàâèòåëè Chondrinidae èìåþò âíóòðåííåå àðìèðî- âàíèå òîëüêî îäíîãî ïîñëåäíåãî îáîðîòà, êàê è Clausiliidae. Âìåñòå ñ òåì, ôîðìà ðàêîâèíû Chondrinidae èçìåíÿåòñÿ îò êîíè÷åñêîé äî âåðåòåíîâèäíîé. Ïîýòîìó èíîé âàðèàíò âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ îáîðîòîâ, â îòëè÷èå îò çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà Clausiliidae, ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàçíîîáðàçèåì íå òîëüêî ôîðìû, íî è âñå- ãî ñòðîåíèÿ âûñîêîé ðàêîâèíû. Çàìûêàòåëüíûé àïïàðàò Clausiliidae è äðóãèå âàðèàíòû âíóòðåííåãî àðìèðî- âàíèÿ îáîðîòîâ ó èíûõ ñåìåéñòâ ïðåäñòàâëÿþò êîíõîëîãè÷åñêèé ñïîñîá óïðàâ- ëåíèÿ âûñîêîé ðàêîâèíîé, òîãäà êàê âèäû Buliminidae (= Enidae) è íåêîòîðûõ äðóãèõ ñåìåéñòâ, âñëåäñòâèå çíà÷èòåëüíîé è ïîëíîé ðåäóêöèè âî âíóòðåííåì À. À. Áàéäàøíèêîâ 78 àðìèðîâàíèè îáîðîòîâ, îòëè÷àþòñÿ àíàòîìè÷åñêèì ñïîñîáîì óïðàâëåíèÿ. Âòî- ðîé ñïîñîá õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçíûìè ôîðìàìè ðàêîâèíû è â òîì ÷èñëå âåðåòå- íîâèäíîé, íî ïîñëåäíÿÿ íåðåäêî âñòðå÷àåòñÿ ëèøü ñðåäè îòäåëüíûõ âèäîâ è äà- æå èõ íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèé (íàïðèìåð, ñðåäè âèäîâ ðîäà Brephulopsis – Buli- minidae). Àíàòîìè÷åñêèé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ âûñîêîé ðàêîâèíîé ñ÷èòàåòñÿ ýâîëþöèîííî áîëåå ïðîäâèíóòûì ïî ñðàâíåíèþ ñ êîíõîëîãè÷åñêèì (Øèëåéêî, 1984; Ñóâîðîâ, 1993). Âìåñòå ñ òåì ïðåäñòàâèòåëè Buliminidae èìåþò ìåíåå ìíî- ãîîáîðîòíóþ è óçêóþ ðàêîâèíó è, ñëåäîâàòåëüíî, ÿâëÿþòñÿ ìåíåå ñïåöèàëèçè- ðîâàííûìè ê ïåðåäâèæåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðàòàì, ÷åì âèäû Clausiliidae, Urocoptidae è íåêîòîðûõ èíûõ ñåìåéñòâ. Î÷åâèäíî, ñòðóêòóðà çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà Clausiliidae èëè âíóòðåííåãî àðìèðîâàíèÿ íèæíèõ îáîðîòîâ Urocop- tidae è íåêîòîðûõ èíûõ ñåìåéñòâ, ñâÿçàííàÿ ñî ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàííîé êîëóìåëëÿðíîé àðìàòóðîé, îáåñïå÷èâàåò óïðàâëåíèå ìíîãîîáîðîòíîé è óçêîé ðà- êîâèíîé çà ñ÷åò áîëåå æåñòêîé ôèêñàöèè ìóñêóëàòóðû íà ïîñëåäíåì îáîðîòå è îäíîâðåìåííî òàêîãî æå áîëåå æåñòêîãî åå ðàçäåëåíèÿ íà îòäåëüíûå âåòâè (Øè- ëåéêî, 1979; Ñóâîðîâ, 1991), ÷åì â ñëó÷àå àíàòîìè÷åñêîãî ñïîñîáà óïðàâëåíèÿ âûñîêîé ðàêîâèíîé. Ïîýòîìó êîíõîëîãè÷åñêèé ñïîñîá óïðàâëåíèÿ ìíîãîîáîðîò- íîé è óçêîé ðàêîâèíîé îñòàåòñÿ åäèíñòâåííûì ó òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï, ñàìûõ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ê ïåðåäâèæåíèþ ïî âåðòèêàëüíûì ñóáñòðàòàì. Ëèõàðåâ È. Ì. Êëàóçèëèèäû (Clausiliidae). – Ì. ; Ë. : Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. – 318 ñ. – (Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè; Ò. 3, âûï. 4). Ñóâîðîâ À. Í. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé àíàëèç çàìûêàòåëüíîãî àïïàðàòà äâóõ âèäîâ êëàóçèëèèä (Gastropoda, Pulmonata) // Çîîë. æóðí. – 1991. – 70, âûï. 7. – C. 21—32. Ñóâîðîâ À. Í. Âîïðîñû ôóíêöèîíàëüíîé ìîðôîëîãèè óñòüÿ ïóïèëëîèäíûõ ìîëëþñêîâ (Gastropoda Pulmonata) // Ruthenica. – 1993. – 3, ¹ 2. – C. 141—152. Øèëåéêî À. À. Ñèñòåìà îòðÿäà Geophila ( = Helicida) (Gastropoda, Pulmonata) // Òð. Çîîë. èí-òà ÀÍ ÑÑÑÐ. – 1979. – 80. – C. 44—69. Øèëåéêî À. À. Íàçåìíûå ìîëëþñêè ïîäîòðÿäà Pupillina ôàóíû ÑÑÑÐ (Gastropoda, Pulmonata, Geophila) – Ë. : Íàóêà, 1984. – 399 c. – (Ôàóíà ÑÑÑÐ. Ìîëëþñêè; Ò. 3, âûï. 3). Loosjes F. E. Monograph of the Indo-australian Clausiliidae (Gastropoda, Pulmonata, Clausiliidae, Phaedusinae) // Beaufortia (Zoological Museum, Amsterdam) – 1953. – 3, N 31. – P. 3—226. Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, IX. Dinarische Clausiliidae, III: Das Genus Herilla // Arch. Molluskenk. – 1971. – 101, N 1—4. – S. 39—88. Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XI. Neue Formen und taxonomische Revision einiger Gruppen der Alopiinae // Arch. Molluskenk. – 1972. – 102, N 1—3. – S. 1—51. Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XIX. Das System der Clausilien, I: Taxonomische Merkmale und Gliederung in Unterfamilien // Arch. Molluskenk. – 1978. – 109, N 1—3. – S. 67—89. Nordsieck H. Zur Anatomie und Systematik der Clausilien, XXI. Das System der Clausilien, II: Die rezenten europäischen Clausilien // Arch. Molluskenk. – 1979. – 109, N 4—6. – S. 249—275. Nordsieck H. Die Evolution des Verschlussapparats der Schlissmundschnecken (Gastropoda: Clausiliidae) // Arch. Molluskenk. – 1982. – 112, N 1—6. – S. 27—43. Wenz W., Zilch A. Euthyneura // Handbuch der Paläozoologie. Gastropoda. T. 2. – Berlin, 1959—1960. – 834 S.

Similar Items