Становлення нагніздного типу розвитку птахів
На основе исследования развития в эмбриогенезе черепа и скелета конечностей представителей птенцовых и выводковых птиц (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Cotumix japonica, Larus argentatus) проведена ревизия традиционной гипотезы происхождения типов развития в эволюции птиц. Установлено, что закла...
Saved in:
| Date: | 2003 |
|---|---|
| Main Authors: | , , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
2003
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3716 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Становлення нагніздного типу розвитку птахів / М. Ф. Ковтун, О. В. Шатковська, Ю. В. Шатковський // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 2. — С. 51-59. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3716 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Ковтун, М.Ф. Шатковська, О.В. Шатковський, Ю.В. 2009-07-09T13:32:42Z 2009-07-09T13:32:42Z 2003 Становлення нагніздного типу розвитку птахів / М. Ф. Ковтун, О. В. Шатковська, Ю. В. Шатковський // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 2. — С. 51-59. — укр. 0084-5604 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3716 591.3:591.471:598.2 На основе исследования развития в эмбриогенезе черепа и скелета конечностей представителей птенцовых и выводковых птиц (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Cotumix japonica, Larus argentatus) проведена ревизия традиционной гипотезы происхождения типов развития в эволюции птиц. Установлено, что закладка элементов скелета конечностей и их развитие на протяжении зародышевого и части предплодного периодов (до стадии 36) происходит синхронно, что опровергает существующее утверждение о более ранней закладке и более интенсивном развитии скелета конечностей у птенцовых птиц (Гофман, Ротт, 1961; Дживанян, 1965). Отличия в развитии скелета конечностей птенцовых птиц в сравнении с выводковыми становятся заметными после стадии 36 и касаются, главным образом, интенсивности замещения провизорного хрящевого скелета конечностей костным. Это можно рассматривать как один из аргументов в пользу того, что сначала группа птиц была единой и лишь на более поздних этапах филогенеза от нее отделилась ветвь птенцовых птиц. Перестройка эмбриогенеза у птенцовых птиц состояла в изменении в основном конечных этапов предплодного и плодного периодов развития. The revision of traditional hypothesis of origin of the types development birds, using data on the limbs skeletal and skull embryogenesis of some altricial and precocial birds (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Coturnix japonica, Larus argentatus), was carried out. It was shown that the appearance and the development (to stage 36) of the skeletal elements limbs of altricial and precocial birds pass synchronously. This fact refutes the assertion that development of the skeleton of altricial birds is more intensive and early. After stage 36 the substitution of the cartilaginous tissue by bone one is more intensive in the precocial birds. Perhaps that the reorganization of the embryogenesis of altricial birds lain in change of last stages of embryonic development. uk Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України Морфология Становлення нагніздного типу розвитку птахів Formation of the Altricial Type Development of Birds Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| spellingShingle |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів Ковтун, М.Ф. Шатковська, О.В. Шатковський, Ю.В. Морфология |
| title_short |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| title_full |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| title_fullStr |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| title_full_unstemmed |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| title_sort |
становлення нагніздного типу розвитку птахів |
| author |
Ковтун, М.Ф. Шатковська, О.В. Шатковський, Ю.В. |
| author_facet |
Ковтун, М.Ф. Шатковська, О.В. Шатковський, Ю.В. |
| topic |
Морфология |
| topic_facet |
Морфология |
| publishDate |
2003 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Formation of the Altricial Type Development of Birds |
| description |
На основе исследования развития в эмбриогенезе черепа и скелета конечностей представителей птенцовых и выводковых птиц (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Cotumix japonica, Larus argentatus) проведена ревизия традиционной гипотезы происхождения типов развития в эволюции птиц. Установлено, что закладка элементов скелета конечностей и их развитие на протяжении зародышевого и части предплодного периодов (до стадии 36) происходит синхронно, что опровергает существующее утверждение о более ранней закладке и более интенсивном развитии скелета конечностей у птенцовых птиц (Гофман, Ротт, 1961; Дживанян, 1965). Отличия в развитии скелета конечностей птенцовых птиц в сравнении с выводковыми становятся заметными после стадии 36 и касаются, главным образом, интенсивности замещения провизорного хрящевого скелета конечностей костным. Это можно рассматривать как один из аргументов в пользу того, что сначала группа птиц была единой и лишь на более поздних этапах филогенеза от нее отделилась ветвь птенцовых птиц. Перестройка эмбриогенеза у птенцовых птиц состояла в изменении в основном конечных этапов предплодного и плодного периодов развития.
The revision of traditional hypothesis of origin of the types development birds, using data on the limbs skeletal and skull embryogenesis of some altricial and precocial birds (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Coturnix japonica, Larus argentatus), was carried out. It was shown that the appearance and the development (to stage 36) of the skeletal elements limbs of altricial and precocial birds pass synchronously. This fact refutes the assertion that development of the skeleton of altricial birds is more intensive and early. After stage 36 the substitution of the cartilaginous tissue by bone one is more intensive in the precocial birds. Perhaps that the reorganization of the embryogenesis of altricial birds lain in change of last stages of embryonic development.
|
| issn |
0084-5604 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3716 |
| citation_txt |
Становлення нагніздного типу розвитку птахів / М. Ф. Ковтун, О. В. Шатковська, Ю. В. Шатковський // Вестн. зоологии. — 2003. — Т. 37, № 2. — С. 51-59. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT kovtunmf stanovlennânagnízdnogotipurozvitkuptahív AT šatkovsʹkaov stanovlennânagnízdnogotipurozvitkuptahív AT šatkovsʹkiiûv stanovlennânagnízdnogotipurozvitkuptahív AT kovtunmf formationofthealtricialtypedevelopmentofbirds AT šatkovsʹkaov formationofthealtricialtypedevelopmentofbirds AT šatkovsʹkiiûv formationofthealtricialtypedevelopmentofbirds |
| first_indexed |
2025-11-27T05:19:53Z |
| last_indexed |
2025-11-27T05:19:53Z |
| _version_ |
1850801365388886016 |
| fulltext |
ÓÄÊ 591.3:591.471:598.2
ÑÒÀÍÎÂËÅÍÍß
ÍÀÃͲÇÄÍÎÃÎ ÒÈÏÓ ÐÎÇÂÈÒÊÓ ÏÒÀÕ²Â
Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé
²íñòèòóò çîîëî㳿 ÍÀÍ Óêðà¿íè, âóë. Á. Õìåëüíèöüêîãî, 15, Êè¿â-30, ÌÑÏ, 01601 Óêðà¿íà
Îäåðæàíî 12 ëþòîãî 2002
Ñòàíîâëåíèå ïòåíöîâîãî òèïà ðàçâèòèÿ ïòèö. Êîâòóí Ì. Ô., Øàòêîâñüêà Î. Â., Øàòêîâ-
ñüêèé Þ. Â. — Íà îñíîâå èññëåäîâàíèÿ ðàçâèòèÿ â ýìáðèîãåíåçå ÷åðåïà è ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé
ïðåäñòàâèòåëåé ïòåíöîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö (Corvus frugilegus, Riparia riparia, Coturnix japonica,
Larus argentatus) ïðîâåäåíà ðåâèçèÿ òðàäèöèîííîé ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ òèïîâ ðàçâèòèÿ â
ýâîëþöèè ïòèö. Óñòàíîâëåíî, ÷òî çàêëàäêà ýëåìåíòîâ ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé è èõ ðàçâèòèå íà
ïðîòÿæåíèè çàðîäûøåâîãî è ÷àñòè ïðåäïëîäíîãî ïåðèîäîâ (äî ñòàäèè 36) ïðîèñõîäèò
ñèíõðîííî, ÷òî îïðîâåðãàåò ñóùåñòâóþùåå óòâåðæäåíèå î áîëåå ðàííåé çàêëàäêå è áîëåå
èíòåíñèâíîì ðàçâèòèè ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ó ïòåíöîâûõ ïòèö (Ãîôìàí, Ðîòò, 1961; Äæèâàíÿí,
1965). Îòëè÷èÿ â ðàçâèòèè ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòåíöîâûõ ïòèö â ñðàâíåíèè ñ âûâîäêîâûìè
ñòàíîâÿòñÿ çàìåòíûìè ïîñëå ñòàäèè 36 è êàñàþòñÿ, ãëàâíûì îáðàçîì, èíòåíñèâíîñòè
çàìåùåíèÿ ïðîâèçîðíîãî õðÿùåâîãî ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé êîñòíûì. Ýòî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü
êàê îäèí èç àðãóìåíòîâ â ïîëüçó òîãî, ÷òî ñíà÷àëà ãðóïïà ïòèö áûëà åäèíîé è ëèøü íà áîëåå
ïîçäíèõ ýòàïàõ ôèëîãåíåçà îò íåå îòäåëèëàñü âåòâü ïòåíöîâûõ ïòèö. Ïåðåñòðîéêà ýìáðèîãåíåçà
ó ïòåíöîâûõ ïòèö ñîñòîÿëà â èçìåíåíèè â îñíîâíîì êîíå÷íûõ ýòàïîâ ïðåäïëîäíîãî è ïëîäíîãî
ïåðèîäîâ ðàçâèòèÿ.
Êëþ÷åâûå ñ ëîâ à: ïòåíöîâûå ïòèöû, âûâîäêîâûå ïòèöû, ñêåëåò êîíå÷íîñòåé, ÷åðåï,
ýìáðèîãåíåç.
Formation of the Altricial Type Development of Birds. Kovtun M. F., Shatkovska O. V., Shatkovsky Yu. V. —
The revision of traditional hypothesis of origin of the types development birds, using data on the limbs
skeletal and skull embryogenesis of some altricial and precocial birds (Corvus frugilegus, Riparia riparia,
Coturnix japonica, Larus argentatus), was carried out. It was shown that the appearance and the
development (to stage 36) of the skeletal elements limbs of altricial and precocial birds pass
synchronously. This fact refutes the assertion that development of the skeleton of altricial birds is more
intensive and early. After stage 36 the substitution of the cartilaginous tissue by bone one is more
intensive in the precocial birds. Perhaps that the reorganization of the embryogenesis of altricial birds
lain in change of last stages of embryonic development.
Ke y wo r d s: altricial birds, precocial birds, limbs skeleton, skull, embriogenesis.
Âñòóï
Ó ïðîöåñ³ åâîëþö³¿ â ãîìîéîòåðìíèõ òâàðèí ñôîðìóâàëîñÿ 2 òèïè ðîçâèòêó: ìàòóðîíàòíèé òà
³ììàòóðîíàòíèé (äëÿ ïòàõ³â ÷àñò³øå âæèâàþòüñÿ òåðì³íè — âèâîäêîâèé ³ íàãí³çäíèé). Òâàðèíè
ð³çíèõ òèï³â ðîçâèòêó â³äð³çíÿþòüñÿ çà õàðàêòåðîì ïðîò³êàííÿ åìáð³îíàëüíîãî ³ ïîñòåìáð³îíàëüíîãî
ïåð³îä³â îíòîãåíåçó. Öåé ôàêò òàê ÷è ³íàêøå âðàõîâóâàâñÿ ð³çíèìè äîñë³äíèêàìè ³ ìàâ âïëèâ íà
³íòåðïðåòàö³þ äàíèõ. Íà îñíîâ³ ïîä³ëó ïòàõ³â çà îçíàêîþ íàãí³çäíîñò³ ³ âèâîäêîâîñò³ Å. Ãåêêåëåì
(öèò. çà Êàðòàøåâ, 1974) íàâ³òü áóëà çðîáëåíà ñïðîáà ïîáóäîâè ñèñòåìàòèêè êëàñó Aves.
Îäíàê íà ñüîãîäí³ ïðîáëåìà ñòàíîâëåííÿ ìàòóðîíàòíîñò³ òà ³ììàòóðîíàòíîñò³ ó âèùèõ õðå-
áåòíèõ íå ìຠíàëåæíîãî íàóêîâîãî îá´ðóíòóâàííÿ. Äèñêóñ³éíèìè çàëèøàþòüñÿ ïèòàííÿ â³äíîñíî
ïðè÷èí ïîä³ëó íà äâà òèïè ðîçâèòêó ãîìîéîòåðìíèõ òâàðèí ³ øëÿõ³â éîãî çä³éñíåííÿ; ïðî ïåðâèí-
í³ñòü òîãî ÷è ³íøîãî òèïó òà ¿õ á³îëîã³÷íå çíà÷åííÿ.
Çàçíà÷åí³ ïèòàííÿ á³ëüø äîêëàäíî âèâ÷àëèñü ó ïòàõ³â. ²ñíóº ã³ïîòåçà, çà ÿêîþ çðîáëåíà ñïðîáà
ðîçãàäàòè ïðè÷èíè âèíèêíåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â (Äåíèñîâà, 1958; Ãîôìàí, 1952,
1955, 1962, 1968, 1977). Ïðè öüîìó àâòîðè äîòðèìóþòüñÿ çàãàëüíîïðèéíÿòî¿ äóìêè ïðî ïåðâèíí³ñòü
âèâîäêîâîñò³. ³äïîâ³äíî äî ö³º¿ ã³ïîòåç³ íàãí³çäíèé òèï ðîçâèòêó âèíèê ó çâ’ÿçêó ç äèâåðãåíö³ºþ
õàð÷óâàííÿ äîðîñëèõ ôîðì, ÿê³ ïî÷àëè âèêîðèñòîâóâàòè ¿æó íåäîñòóïíó äëÿ ïòàøåíÿò. Òàêà ñèòóàö³ÿ
ìîãëà ñêëàñòèñÿ, íàïðèêëàä, ó ïòàõ³â, ÿê³ â³äëîâëþþòü êîìàõ ó ïîâ³òð³, ðèáî¿äíèõ òà ³íøèõ õèæèõ
ïòàõ³â, ó ÿêèõ äîáóâàííÿ ¿æ³ ïîòðåáóº ïåâíî¿ ñïåö³àë³çàö³¿, íåäîñòóïíî¿ ïòàøåíÿòàì. Íàéá³ëüø
Vestnik zoologii, 37(2): 51–59, 2003
© Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé, 2003 Ìîðôîëîãèÿ
â³ðîã³äíèì âèõîäîì ³ç äàíî¿ ñèòóàö³¿ áóëè ïåâí³ åòîëîã³÷í³ ïðèñòîñóâàííÿ, âíàñë³äîê ÿêèõ áàòüêè
ïîâèíí³ áóëè âèãîäîâóâàòè ïòàøåíÿò äî òèõ ï³ð, ïîêè âîíè íå áóäóòü çäàòíèìè ñàìîñò³éíî äîáóâàòè
¿æó. Ñàìå íà ö³é îñíîâ³ ðîçâèíóâñÿ ³íñòèíêò «ï³êëóâàííÿ ïðî ïîòîìñòâî», ÿêèé êîðåëÿòèâíî âèêëè-
êàâ ó ðÿä³ ïîêîë³íü íåäîðîçâèíåí³ñòü äåÿêèõ ôóíêö³é ó ïòàøåíÿò ³, ÿê íàñë³äîê, òðàíñôîðìàö³þ
ïîñòåìáð³îíàëüíîãî é åìáð³îíàëüíîãî ðîçâèòêó â íàñòóïíèõ îíòîãåíåçàõ. Çì³íè ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â
ó ïîð³âíÿíí³ ç âèâîäêîâèìè âèÿâèëèñü, íà äóìêó àâòîð³â ã³ïîòåçè, â ïåðåáóäîâ³ îíòîãåíåçó ïòàõ³â, ó
ïîÿâ³ ãåòåðîõðîí³é â çàêëàäö³ äåÿêèõ ñèñòåì îðãàí³â òà â çì³í³ òåìï³â ðîçâèòêó.
Ö³ óÿâëåííÿ ï³äòâåðäæåíî Ä. Í. Ãîôìàíîì òà Í. Í. Ðîòò (1961), à ï³çí³øå Ê. À. Äæèâàíÿíîì
(1965) ïðè ïîð³âíÿíí³ ðîçâèòêó ñêåëåòà ê³íö³âîê â åìáð³îãåíåç³ íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â. Àëå
öèòîâàí³ àâòîðè ïîð³âíþâàëè åìáð³îíè âèä³â ç ð³çíîþ òðèâàë³ñòþ åìáð³îãåíåçó. Äîñë³äæåííÿ
îñòàíí³õ äåñÿòèð³÷ íå çàëèøàþòü ñóìí³âó, ùî çà òàêèõ óìîâ çàðîäêè ïîð³âíþâàíèõ ïòàõ³â çà ñóêóï-
í³ñòþ îçíàê çíàõîäÿòüñÿ íà ð³çíèõ ñòóïåíÿõ ðîçâèòêó (Áîëîòíèêîâ òà ³í., 1985). À òîìó ïðè ¿õ
ïîð³âíÿíí³ âèÿâëåí³ â³äì³ííîñò³ â ðîçâèòêó ïåâíèõ ñèñòåì îðãàí³â íå ìîæíà îäíîçíà÷íî êâàë³ô³êó-
âàòè ÿê ãåòåðîõðîí³¿. Ìåòîþ äàíî¿ ñòàòò³ º ðåâ³ç³ÿ ïîëîæåíü âèùåíàâåäåíî¿ ã³ïîòåçè íà îñíîâ³ äîñ-
ë³äæåííÿ ðîçâèòêó â åìáð³îãåíåç³ ÷åðåïà òà ñêåëåòà ê³íö³âîê ïðåäñòàâíèê³â íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ
ïòàõ³â òà âèêëàäåííÿ âëàñíîãî áà÷åííÿ ïðîáëåìè ñòàíîâëåííÿ òèï³â ðîçâèòêó â åâîëþö³¿ ïòàõ³â.
Ìàòåð³àë ³ ìåòîäè
Äëÿ âèð³øåííÿ ïîñòàâëåíîãî çàâäàííÿ íàìè äîñë³äæåíî 215 åìáð³îí³â ïòàõ³â ç ð³çíèì òèïîì
ðîçâèòêó: ïåðåï³ëêè ÿïîíñüêî¿ (Coturnix japonica Temminck et Schlegel, 1849) — âèâîäêîâîãî ïòàõà,
ìàðòèíà ñð³áëÿñòîãî (Larus argentatus Pontoppidan, 1763) — íàï³ââèâîäêîâîãî ïòàõà, ëàñò³âêè áåðå-
ãîâî¿ (Riparia riparia Linnaeus, 1758) ³ ãðàêà (Corvus frugilegus Linnaeus, 1758) — íàãí³çäíèõ ïòàõ³â.
Åìáð³îíàëüíèé ìàòåð³àë ïî äèêèõ âèäàõ ïòàõ³â ç³áðàíèé â ïðèðîäíèõ óìîâàõ, åìáð³îíè
ïåðåï³ëêè îäåðæàí³ øëÿõîì øòó÷íî¿ ³íêóáàö³¿ çà äîïîìîãîþ ³íêóáàòîðà «Íàñåäêà 1». Åìáð³îíè äàòó-
âàëè çà ñòàä³ÿìè íîðìàëüíîãî ðîçâèòêó. Äëÿ âèçíà÷åííÿ ñòàä³é çà îñíîâó âçÿòî òàáëèö³ íîðìàëüíîãî
ðîçâèòêó Â. Ãàìáóðãåðà ³ Ã. Ãàì³ëüòîíà (Ðàãîçèíà, 1975), Î. Ñ. Ãàáóçîâà (1975), À. ². Øóðàêîâà (Áî-
ëîòíèêîâ è äð., 1985). Íàìè äîñë³äæóâàëèñü åìáð³îíè â³ä ñòà䳿 24 (ñòàä³ÿ, íà ÿê³é çàô³êñîâàíî ïî÷à-
òîê çàêëàäêè ñêåëåòà ê³íö³âîê ïòàõ³â) äî âèëóïëåííÿ.
Äëÿ âèâ÷åííÿ îðãàíî- ³ ã³ñòîãåíåçó ñêåëåòà ê³íö³âîê âèêîðèñòîâóâàëè íàñòóïí³ ìåòîäèêè:
âèãîòîâëåííÿ ñåð³éíèõ ã³ñòîïðåïàðàò³â ³ ôàðáóâàííÿ ¿õ çà Ìàëëîð³; ì³êðîñêîï³÷íèé àíàë³ç ã³ñòî-
ïðåïàðàò³â; âèãîòîâëåííÿ òîòàëüíî ïðîñâ³òëåíèõ ïðåïàðàò³â ç ïîïåðåäí³ì ôàðáóâàííÿì (çà Simons,
van Horn, 1979); ì³êðîñêîï³÷íå ïðåïàðóâàííÿ é àíàë³ç òîòàëüíî ïðîñâ³òëåíèõ ïðåïàðàò³â. Òåìïè
îñèô³ê³ö³¿ ñêåëåòà ãðóäíî¿ ³ òàçîâî¿ ê³íö³âîê â åìáð³îí³â íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â âèçíà÷àëè çà
ìåòîäèêîþ Ò. Ðîãóëüñêî¿ (Rogulska, 1963). Ñòóï³íü îñèô³êàö³¿ îá÷èñëþâàëè ÿê â³äíîøåííÿ ñóìàðíî¿
äîâæèíè ïåðèîñòàëüíèõ ìàíæåòîê åëåìåíò³â ñòèëî-, çåéãî- ³ ìåòàïîä³ÿ äî ñóìàðíî¿ äîâæèíè öèõ
åëåìåíò³â.
³äíîñí³ òåìïè ðîñòó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â âèçíà÷àëè çà ëîãàðèô-
ì³÷íèì ð³âíÿííÿì ïðîñòî¿ àëîìåò𳿠(Ìèíà, Êëåâåçàëü, 1976): lg y = lg a + b lg x, äå õ — ìàñà ò³ëà
åìáð³îíà, ó — ñóìà äîâæèí çàêëàäîê åëåìåíò³â ñòèëî-, çåéãî- ³ àâòîïîä³ÿ (äîâæèíà ñêåëåòà ê³íö³âêè).
Ó äîñë³äæåííÿ áóëè çàëó÷åí³ òàêîæ ìàòåð³àëè ïî êà÷ö³ (ïåê³íñüêà ïîðîäà) (Áîðäçèëîâñêàÿ, 1955).
³äíîñí³ òåìïè ðîñòó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó ëàñò³âêè, ãðàêà, ïåðåï³ëêè ³ ìàðòèíà äîñë³äæóâàëè íà
åìáð³îíàõ â³ä ñòà䳿 36 äî âèëóïëåííÿ. ßê ïî÷àòêîâà ñòàä³ÿ 36 áóëà âèáðàíà òîìó, ùî íà í³é çàâåð-
øóþòüñÿ, â îñíîâíîìó, ïðîöåñè çàêëàäêè ³ ôîðìóâàííÿ ñêåëåòà ê³íö³âîê ³ â ïîäàëüøîìó â³äáóâàºòüñÿ
¿õ ë³í³éíèé ð³ñò. Ñàìå öþ ôàçó åìáð³îíàëüíîãî ðîñòà îïèñóº ð³âíÿííÿ ïðîñòî¿ àëîìåò𳿠(Ìèíà, Êëå-
âåçàëü, 1976). Âèõîäÿ÷è ç öèõ æå ïîçèö³é, ïî êà÷ö³ áðàëèñü äî óâàãè äàí³ â³ä 12 äîáè ³íêóáàö³¿ äî
âèëóïëåííÿ. Äîñòîâ³ðí³ñòü îòðèìàíèõ ðåçóëüòàò³â âèçíà÷àëè ñòàòèñòè÷íî (Ðîêèöêèé, 1973).
Ðåçóëüòàòè òà îáãîâîðåííÿ
óïîòåçà Ì. Í. Äåíèñîâî¿ òà Ä. Í. Ãîôìàíà, ÿêà ïîÿñíþº ñòàíîâëåííÿ òèï³â
ðîçâèòêó â åâîëþö³¿ ïòàõ³â, íà íàøó äóìêó, ìຠðÿä äèñêóñ³éíèõ ïîëîæåíü. Öå
ñòîñóºòüñÿ â ïåðøó ÷åðãó òåçè ïðî òå, ùî ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó
ïîâ’ÿçàíå ç ïîÿâîþ ãåòåðîõðîí³é â çàêëàäö³ äåÿêèõ ñèñòåì îðãàí³â ³ çì³íîþ òåì-
ï³â ¿õ ðîçâèòêó.
Íàìè âñòàíîâëåíî, ùî ôîðìóâàííÿ ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêî-
âèõ ïòàõ³â ïðîòÿãîì çàðîäêîâîãî ³ ÷àñòèíè ïåðåäïëîäîâîãî ïåð³îä³â åìáð³îãåíåçó
(äî ñòà䳿 36) ïðîò³êຠâ ö³ëîìó ñèíõðîííî. Âèÿâëåíî, ùî ó äîñë³äæåíèõ íàãí³çä-
íèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â îñíîâí³ ñêåëåòí³ åëåìåíòè ê³íö³âîê çàêëàäàþòüñÿ íà ñõî-
æèõ ñòàä³ÿõ åìáð³îãåíåçó. Ïðè÷îìó, ñèíõðîííî â³äáóâàºòüñÿ çàêëàäêà íå ò³ëüêè
ãîìîëîã³÷íèõ, àëå é ãîìîäèíàìíèõ åëåìåíò³â ñêåëåòà. Òàê, åëåìåíòè ñòèëî- ³
çåéãîïîä³ÿ ç’ÿâëÿþòüñÿ ó âèãëÿä³ çãóùåíü ìåçåíõ³ìè íà ñòàä³ÿõ 24–26. Òàê³ æ
ñòðîêè çàêëàäêè ïðîêñèìàëüíèõ ñêåëåòíèõ åëåìåíò³â áóëî â³äçíà÷åíî ³íøèìè
52 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé
Ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â
àâòîðàìè äëÿ ãðóäíî¿ ê³íö³âêè êóðêè (ïðåäñòàâíèêà âèâîäêîâèõ ïòàõ³â) (Dawd,
Hinchliffe, 1971). Ïàëüöåâ³ ïðîìåí³ çàêëàäàþòüñÿ ó äîñë³äæåíèõ ïòàõ³â íà ñòà䳿
27, ïåðø³ ôàëàíãè ïàëüö³â — íà ñòà䳿 29. Åëåìåíòè ïðîêñèìàëüíîãî ðÿäó áàçè-
ïîä³ÿ ãðóäíèõ ³ òàçîâèõ ê³íö³âîê óòâîðþþòüñÿ íà ñòàä³ÿõ 27–29.  óòâîðåíí³ åëå-
ìåíò³â äèñòàëüíîãî ðÿäó áàçèïîä³ÿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ äåÿêà àñèíõðîíí³ñòü ì³æ
ãðóäíèìè ³ òàçîâèìè ê³íö³âêàìè: â òàçîâèõ ê³íö³âêàõ ñêåëåòí³ åëåìåíòè çàêëàäà-
þòüñÿ äåùî ðàí³øå (íà ñòàä³ÿõ 29–30), â ãðóäíèõ — ï³çí³øå (íà ñòàä³ÿõ 30–32).
Àëå òàêà «àñèíõðîíí³ñòü» ïðèòàìàííà ÿê íàãí³çäíèì, òàê ³ âèâîäêîâèì ïòàõàì.
Òàêèì ÷èíîì, ðåçóëüòàòè íàøîãî äîñë³äæåííÿ íå ï³äòâåðäæóþòü ³ñíóþ÷å óÿâëåí-
íÿ ïðî á³ëüø ðàííþ çàêëàäêó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â.
Äîñèòü ïîøèðåíèì º óÿâëåííÿ, ùî îðãàíîãåíåç ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çä-
íèõ ïòàõ³â ïðîò³êຠá³ëüø ³íòåíñèâíî, í³æ ó âèâîäêîâèõ (Ãîôìàí, Ðîòò, 1961;
Äæèâàíÿí, 1965). Îäíàê ðåçóëüòàòè ïðîâåäåíîãî íàìè äîñë³äæåííÿ ñâ³ä÷àòü ïðî
òå, ùî öå ïîëîæåííÿ ñïðàâåäëèâå ëèøå ÷àñòêîâî. Âèÿâëåíî, ùî ó íàãí³çäíèõ ³
âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ôîðìóâàííÿ ñïåöèô³÷íèõ «ïòàøèíèõ» ñòðóêòóð ñêåëåòà ê³íö³-
âîê, ÿê³ óòâîðþþòüñÿ â ðåçóëüòàò³ çëèòòÿ äåê³ëüêîõ çàêëàäîê ñêåëåòíèõ åëåìåíò³â
(«radiale», carpometacarpus, tibiotarsus, tarsometatarsus), â³äáóâàºòüñÿ íà òàêèõ æå
ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó (òàáë. 1).
Ïðîöåñè, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ â ê³íö³âêàõ
Còà䳿 ðîçâèòêó çàðîäêà
Ïåðåï³ëêà Ìàðòèí Ëàñò³âêà Ãðàê
Ãðóäíà ê³íö³âêà
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåííÿ ìåçåíõ³ìè ulnare 27 27 27 27
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåíü ìåçåíõ³ìè radiale, c. radiale,
intermedium
29–30 29–30 29–30 29–30
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåíü ìåçåíõ³ìè carpalia distalia 30 31 31 32
Çëèòòÿ intermedium ³ c. radiale 30 30 30 30
Çëèòòÿ radiale ³ c. radiale + intermedium 30 30 31 31-32
Çëèòòÿ ulnare ç carpale distale III 31 32-33 32 32-33
Çëèòòÿ IV ïàëüöÿ ç metacarpale III, àáî àñèì³ëÿö³ÿ éîãî
äèñòàëüíèì â³ää³ëîì çàï'ÿñòÿ
37 39 31 32
Çëèòòÿ carpale distale I + II ³ carpale distale III+ulnare 35 34 34–35 34–35
Çëèòòÿ carpale distale I + II ³ metacarpale I 34 34–35 34 34
Çëèòòÿ carpale distale I + II ³ metacarpale II 35 35 34 34
Çëèòòÿ carpale distale III + ulnare ³ metacarpale III 36 36 34 34
Ïî÷àòîê çðîñòàííÿ metacarpalia II ³ III â äèñòàëüí³é
÷àñòèí³
37 38 37 37
Ïî÷àòîê çðîñòàííÿ metacarpalia II ³ III â ïðîêñèìàëüí³é
÷àñòèí³
40 43 40 40
Òàçîâà ê³íö³âêà
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåííÿ ìåçåíõ³ìè fibulare 27 27 27 27
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåíü ìåçåíõ³ìè tibiale + centrale tib-
iale, intermedium
29 29 29 29
Ïîÿâà ó âèãëÿä³ çãóùåííÿ ìåçåíõ³ìè tarsale distale II +
III + IV
29–30 29–30 29–30 29–30
Çëèòòÿ tibiale + centrale tibiale, intermedium 30 30 31 31–32
Çëèòòÿ ïðîêñèìàëüíèõ åëåìåíò³â ïåðåäïëþñíè ç tibia 31–34 32–35 31–34 32–35
Çëèòòÿ äèñòàëüíîãî åëåìåíòà ïåðåäïëþñíè ç metatarsalia
II—IV
31–33 32–34 31–33 32–34
Ïî÷àòîê çìåíøåííÿ â³äíîñíèõ ðîçì³ð³â fibula 30 32 30 31
Çëèòòÿ V ïàëüöÿ ç metatarsale IV, àáî àñèì³ëÿö³ÿ éîãî
äèñòàëüíèì â³ää³ëîì ïåðåäïëþñíû
37 35 31 33
Ïî÷àòîê çðîñòàííÿ metatarsalia II—IV 37 37 37 37
Òàáëèö ÿ 1. Îñíîâí³ åòàïè îðãàíîãåíåçó ñêåëåòà ê³íö³âîê äîñë³äæåíèõ ïòàõ³â
T a b l e 1. Main stages of limbs skeleton organogenesis of some species of birds
53
Ùî æ äî àñèíõðîííîñò³, òî ïåâí³ â³äì³íîñò³ â ðîçâèòêó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó
íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ñòîñóþòüñÿ ëèøå äåÿêèõ çàêëàäîê åëåìåíò³â àâòî-
ïîä³ÿ. Òàê, ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â çàêëàäêè IV ïàëüöÿ ãðóäíî¿ òà V ïàëüöÿ òàçîâî¿
ê³íö³âîê çðîñòàþòüñÿ ç â³äïîâ³äíèìè åëåìåíòàìè ê³íö³âîê íà á³ëüø ðàíí³õ
ñòàä³ÿõ ðîçâèòêó, í³æ ó âèâîäêîâèõ ³ íàï³ââèâîäêîâèõ (òàáë. 1). Êð³ì òîãî, äðóãà
ôàëàíãà I, äðóãà ôàëàíãà III ³ òðåòÿ ôàëàíãà II ïàëüö³â, ÿê³ çàêëàäàþòüñÿ â ãðóä-
íèõ ê³íö³âêàõ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â (³ íåð³äêî çãîäîì çðîñòàþòüñÿ ç ïðîêñèìàëüíî
ðîçì³ùåíèìè ôàëàíãàìè), ó íàãí³çäíèõ íå çàêëàäàþòüñÿ âçàãàë³.
Ðàííÿ àñèì³ëÿö³ÿ çàêëàäîê IV ïàëüöÿ ãðóäíî¿ ³ V ïàëüöÿ òàçîâî¿ ê³íö³âîê ³í-
øèìè åëåìåíòàìè áàçèïî䳿â, à òàêîæ çàêëàäåííÿ â³äðàçó äåô³í³òèâíî¿ ê³ëüêîñò³
ôàëàíã ïàëüö³â ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â º ï³äòâåðäæåííÿì äóìêè Ä. Í. Ãîôìàíà òà
Í. Í. Ðîòò (1961) ïðî òå, ùî ðîçâèòîê íàãí³çäíèõ ïòàõ³â º á³ëüø åêîíîì³÷íèé.
Ó ÷åðåï³ äîñë³äæóâàíèõ íàìè íàãí³çäíèõ ïòàõ³â òàêîæ íå çàêëàäàþòüñÿ â³äçíà÷åí³
äëÿ âèâîäêîâèõ âèëè÷íà (os jugale) òà ñë³çíà (os lacrimale) ê³ñòêè. Êð³ì òîãî, ó
ïðåäñòàâíèê³â íàãí³çäíèõ ïòàõ³â ðîçâèâàºòüñÿ ìåíø ïîâíèé õîíäðîêðàí³óì
(ïîïåðåäíèê ³ îñíîâà äëÿ ðîçâèòêó îñòåîêðàí³óìà). Ñóêóïí³ñòü çãàäàíèõ ôàêò³â
ñâ³ä÷èòü íà êîðèñòü òîãî, ùî íàãí³çäí³ ïòàõ³ á³ëüø ìîëîä³ â ô³ëîãåíåòè÷íîìó
â³äíîøåí³, í³æ âèâîäêîâ³.
Ñë³ä â³äçíà÷èòè, ùî ñõîæ³ñòü ó ðîçâèòêó ñêåëåòà ê³íö³âîê íàãí³çäíèõ ³ âèâîä-
êîâèõ ïòàõ³â ó çàðîäêîâîìó òà ïåðåäïëîäîâîìó ïåð³îäàõ íå îáìåæóºòüñÿ ëèøå
ñèíõðîíí³ñòþ ïðîò³êàííÿ ïðîöåñó îðãàíîãåíåçó. Íàìè âñòàíîâëåíî, ùî ïî÷àòîê
îñèô³êàö³¿ ïðîâ³çîðíîãî õðÿùîâîãî ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ
ïòàõ³â ïðèõîäèòüñÿ íà àíàëîã³÷í³ ñòà䳿 åìáð³îãåíåçó (òàáë. 2). Çàêëàäêè åëåìåí-
ò³â ñòèëî- ³ çåéãîïîä³ÿ ïî÷èíàþòü îñèô³êóâàòèñÿ ó ïåðåï³ëêè íà ñòàä³ÿõ 31–32, ó
ìàðòèíà, ëàñò³âêè ³ ãðàêà — íà ñòàä³ÿõ 32–33. Í. Õîëäåð (Holder, 1978) â³äçíà÷àâ,
ùî ó çàðîäê³â êóðêè îñèô³êàö³ÿ ñêåëåòà ê³íö³âîê ïî÷èíàºòüñÿ òàêîæ íà ñòàä³ÿõ
32–33. Íàø³ ìàòåð³àëè ñâ³ä÷àòü, ùî äî ñòà䳿 36 ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â
â³äì³ííîñò³ â ³íòåíñèâíîñò³ îñèô³êàö³¿ ñêåëåòà ê³íö³âîê íåçíà÷í³ (á³ëüø äåòàëüíî
äèâ. Øàòêîâñüêà, 1999).
Íà îñîáëèâó óâàãó çàñëóãîâóþòü ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ â³äíîñíèõ òåìï³â
ðîñòó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â (òàáë. 3, ðèñ. 1: ãðàô³ê
ïîáóäîâàíî â ëîãàðèôì³÷íîìó ìàñøòàá³). ßê âèäíî ç ðèñóíêà 1, â³äíîñí³ òåìïè
ðîñòó ê³íö³âîê ó ð³çíèõ âèä³â ïòàõ³â ìàéæå íå â³äð³çíÿþòüñÿ. Íàìè íå âèÿâëåíî
äîñòîâ³ðíèõ â³äì³ííîñòåé ó â³äíîñíèõ òåìïàõ ðîñòà ÿê ãðóäíèõ, òàê ³ òàçîâèõ
ê³íö³âîê ì³æ äîñë³äæåíèìè âèäàìè ïòàõ³â. Ñêëàäàºòüñÿ âðàæåííÿ, ùî íà ãðàô³êó
(ðèñ. 1) ïðåäñòàâëåíî ë³í³¿ ðåãðåñ³¿ äëÿ ãðóäíî¿ ³ òàçîâî¿ ê³íö³âîê ÿêîãîñü îäíîãî
ã³ïîòåòè÷íîãî ïòàõà. Ïðè öüîìó ê³íö³âêè êîæíîãî ¿ç äîñë³äæóâàíèõ ïòàõ³â ðîñ-
òóòü ÿê ê³íö³âêè ã³ïîòåòè÷íîãî ïòàõà ïðè ïåâíîìó çíà÷åíí³ ìàñè éîãî ò³ëà. Òà-
êèì ÷èíîì, âçàºìîçâ’ÿçîê òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â ³ â³äíîñíîãî òåìïó ðîñòó ¿õ îðãà-
í³â ëîêîìîö³¿ â åìáð³îãåíåç³ íàìè íå âèÿâëåíî. ϳäòâåðäæåííÿì öüîãî âèñíîâêó
º òàêîæ äàí³, íàâåäåí³ â ðîáîòàõ Ë. Êàóôìàíà (Kaufman, 1930) ³ À. Ë. Ðîìàíîâà
(Romanoff, 1967). Àâòîðè äîñë³äæóâàëè òåìï ðîñòó ïòàõ³â íà îñíîâ³ çì³íè ìàñè
¿õíüîãî ò³ëà â åìáð³îíàëüíîìó ³ ïîñòåìáð³îíàëüíîìó ïåð³îäàõ îíòîãåíåçó ³
ä³éøëè âèñíîâêó, ùî â³äíîñíà øâèäê³ñòü ðîñòó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â
³ñòîòíî íå â³äð³çíÿºòüñÿ â åìáð³îíàëüíîìó ïåð³îä³ ³, íàâïàêè, â³äð³çíÿºòüñÿ â
ïîñòåìáð³îãåíåç³ — íàãí³çäí³ ðîñòóòü ïðîòÿãîì 1–2 òèæí³â çíà÷íî øâèäøå.
²ç íàâåäåíîãî âèùå âèõîäèòü, ùî â³äì³ííîñò³ â ðîçâèòêó ñêåëåòà ê³íö³âîê ó
íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â (òîáòî ãåòåðîõðîí³¿) áóëè çíà÷íî ïåðåá³ëüøåí³ â
ðîáîòàõ öèòîâàíèõ âèùå àâòîð³â, ïðè÷èíîþ ÷îãî, íàñàìïåðåä, º äîñë³äæåííÿ
åìáð³îí³â, äàòîâàíèõ çà äîáàìè ³íêóáàö³¿. Íà íàøó äóìêó, òîé ôàêò, ùî çàêëàäêà
åëåìåíò³â ñêåëåòà òà ¿õí³é ðîçâèòîê (îñîáëèâî ñïåöèô³÷íèõ ñòðóêòóð) ó íàãí³ç-
äíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ïðîòÿãîì çàðîäêîâîãî òà ÷àñòèíè ïåðåäïëîäîâîãî ïå-
54 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé
ð³îä³â ïðîõîäèòü ñèíõðîííî, ìîæíà ðîçãëÿäàòè, ÿê îäèí ³ç àðãóìåíò³â íà êîðèñòü
òîãî, ùî ñïî÷àòêó ãðóïà ïòàõ³â áóëà ºäèíîþ ³ ëèøå íà á³ëüø ï³çí³õ åòàïàõ ô³ëî-
ãåíåçó â³ä íå¿ â³äîêðåìèëàñü ã³ëêà äî íàãí³çäíèõ.
Ïîâåðòàþ÷èñü äî ã³ïîòåçè Ì. Í. Äåíèñîâî¿ òà Ä. Í. Ãîôìàíà, ñë³ä â³äçíà÷è-
òè, ùî ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â âíàñë³äîê ïåðåõîäó äî õàð-
÷óâàííÿ ¿æåþ, ÿêà ïîòðåáóº ïåâíî¿ ñïåö³àë³çàö³¿ äëÿ ¿¿ äîáóâàííÿ ³ íåäîñòóïíà
äëÿ ïòàøåíÿò, º ìàëî ³ìîâ³ðíèì. ²ñíóº áàãàòî ïðèêëàä³â, êîëè ïòàøåíÿòà âèâîä-
êîâèõ ³ íàï³ââèâîäêîâèõ ïòàõ³â äîâãèé ÷àñ íå ìàþòü çìîãè ñàìîñò³éíî õàð÷óâà-
Ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â
Åëåìåíòè ñêåëåòà Ñòà䳿 ðîçâèòêó çàðîäêà
Êóðêà * Ïåðåï³ëêà Ìàðòèí Ëàñò³âêà Ãðàê
Ãðóäíà ê³íö³âêà
Humerus 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Radius 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Ulna 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Digit I
Metacarpale
Phalanx I
Phalanx II
ï³ñëÿ âèëóï.
38
45
ï³ñëÿ âèëóï.
37
40
ï³ñëÿ âèëóï.
39
45
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
–
ï³ñëÿ âèëóï.
42
–
Digit II
Metacarpale
Phalanx I
Phalanx II
33
38
38
33
37
37
33
37
39
35/36
42
ï³ñëÿ âèëóï.
35
40
42
Digit III
Metacarpale
Phalanx I
33
ï³ñëÿ âèëóï.
34
44
34
ï³ñëÿ âèëóï.
35/36
ï³ñëÿ âèëóï.
35
ï³ñëÿ âèëóï.
Òàçîâà ê³íö³âêà
Femur 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Tibia 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Fibula 32/33 31/32 32/33 32/33 32/33
Digit I
Metatarsale
Phalanx I
Phalanx II
39
38
39
40
37
39
42
43
43
42
42
ï³ñëÿ âèëóï.
39
39
42
Digit II
Metatarsale
Phalanx I
Phalanx II
Phalanx III
32/33
36/37
37
39
32
37
37
39
33
37
37
39
34
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
34
41
42
42
Digit III
Metatarsale
Phalanx I
Phalanx II
Phalanx III
Phalanx IV
32/33
37
38
38
39
32
37
37
37
39
33
37
37
38
39
34
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
34
41
42
42
42
Digit IV
Metatarsale
Phalanx I
Phalanx II
Phalanx III
Phalanx IV
Phalanx V
32/33
38
39
39
39
39
32
37
38
39
39
39
33
37
37
38
39
39
34
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
34
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
ï³ñëÿ âèëóï.
42
Òàáëèö ÿ 2. Ïî÷àòîê îñèô³êàö³¿ çàêëàäîê åëåìåíò³â ñêåëåòà ê³íö³âîê ó åìáð³îí³â äîñë³äæåíèõ ïòàõ³â
T a b l e 2. The beginning of the ossification of limbs skeleton components anlages of some birds
* Ïî÷àòîê îñèô³êàö³¿ ñêåëåòà ê³íö³âîê ó çàðîäê³â êóðêè íàâåäåíî çà Holder, 1978.
55
òèñÿ ¿æåþ, ÿêó çàçâè÷àé âæèâàþòü äîðîñë³ ïòàõè. Òàê, íàïðèêëàä, çâè÷àéíèé
ôëàì³íãî (Phoenicopterus roseus) (âèâîäêîâèé òèï ðîçâèòêó) â äåô³í³òèâíîìó ñòàí³
õàð÷óºòüñÿ øëÿõîì ïðîö³äæóâàííÿ âîäè ³ ñóáñòðàòó ÷åðåç ö³äèëüíèé ô³ëüòðóâàëü-
íèé àïàðàò, ÿêèé óòâîðåíèé ðîãîâèìè ïëàñòèíêàìè êëþâó òà âåðõíüî¿ ÷àñòèíè
ÿçèêà. Ïîä³áíèé ö³äèëüíèé àïàðàò ó ïòàøåíÿò ôîðìóºòüñÿ ëèøå íà òðåòüîìó
ì³ñÿö³ æèòòÿ. Äî öüîãî ÷àñó áàòüêè âèãîäîâóþòü ïîòîìñòâî â³äðèæêîþ ³ç íàï³â-
ïåðåòðàâëåíî¿ ¿æ³ ðàçîì ç âèä³ëåííÿìè ñò³íîê ñòðàâîõîäó ³ ïåðåäøëóíêà (Ôàó-
íà..., 1991). ²íøèì ïðèêëàäîì âóçüêî¿ ñïåö³àëàçàö³¿ â äîáóâàíí³ ¿æ³ º ïðåäñòàâ-
íèêè êóëèê³â. Çà äàíèìè Í. Ñ. ²âàíîâî¿ (1971), êðàéíÿ ñòóï³íü ñïåö³àë³çàö³¿, ÿêà
ïðîÿâëÿºòüñÿ â õàð÷óâàíí³ ´ðóíòîâèìè áåçõðåáåòíèìè ó áåêàñîâèõ, à òàêîæ
ìîëþñêàìè ó êóëèêà-ñîðîêè, ïðèçâîäèòü äî òîãî, ùî ïòàøåíÿò öèõ ãðóï äîâãèé
÷àñ âèãîäîâóþòü áàòüêè. Ñàìîñò³éíî õàð÷óâàòèñÿ áåêàñè ïî÷èíàþòü ïåðåä ï³äéî-
ìîì íà êðèëî, âàëüäøíåïè — â ì³ñÿ÷íîìó â³ö³, à ïòàøåíÿòà êóëèêà-ñîðîêè — â
â³ö³ á³ëÿ 75 ä³á. Ó çãàäàíèõ ïòàõ³â ïåðåõ³ä äî ñàìîñò³éíîãî õàð÷óâàííÿ ïîòðåáóº
ïåâíîãî ñòóïåíÿ ðîçâèòêó äçüîáà ³ íàâ³òü ñïåö³àëüíîãî íàâ÷àííÿ. Òàêèì ÷èíîì,
íàÿâí³ñòü êðàéíüî¿ ñïåö³àë³çàö³¿ â äîáóâàíí³ ¿æ³ íå îáîâ’ÿçêîâî ïåðåäáà÷àº
ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó. Á³ëüø â³ðîã³äíèì ìîæå áóòè òå, ùî
îñâîºííÿ ïòàõàìè íîâèõ õàð÷îâèõ í³ø â³äáóâàëîñÿ ï³ñëÿ, àáî ïàðàëåëüíî ³ç ñòà-
íîâëåííÿì íàãí³çäíîñò³, àëå íå ïåðåäóâàëî éîìó.
Ó òîé æå ÷àñ, äîñèòü ïðîâåñòè ïîâåðõíåâèé àíàë³ç ÷èñëåííèõ â³äîìîñòåé ç
åêîëî㳿 íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â, ùîá âèÿâèòè ÷³òêèé âçàºìîçâ’ÿçîê òèïó
ðîçâèòêó ïòàõ³â ³ óìîâ ¿õíüîãî ³ñíóâàííÿ. À ñàìå: ïåðåâàæíà á³ëüø³ñòü âèâîäêî-
âèõ ïòàõ³â — íàçåìí³ òà âîäí³ âèäè, à á³ëüø³ñòü íàãí³çäíèõ — ïòàõè, ÿê³ ãí³çäÿòü-
ñÿ íà äåðåâàõ, êóùàõ, ñêåëÿõ, â íîðàõ ³ äóïëàõ, òîáòî â âàæêîäîñòóïíèõ äëÿ õèæà-
ê³â ì³ñöÿõ. Òîìó íàì çäàºòüñÿ î÷åâèäíèì ôàêò, ùî ì³æ òèïîì ðîçâèòêó é îòî÷ó-
þ÷èì ñåðåäîâèùåì íîâîíàðîäæåíèõ òâàðèí, òî÷í³øå óìîâàìè, â ÿêèõ âîíè
âèëóïëÿþòüñÿ ³ ïðîâîäÿòü ïåðøó ÷àñòèíó ñâîãî æèòòÿ (ïîñòåìáð³îãåíåç), ³ñíóº
ïðÿìèé çâ’ÿçîê. Ïðèì³òíèìè ç öüîãî ïðèâîäó º ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ
Í.Í.Êàðòàøîâèì (Êàðòàøåâ, 1957) ïðåäñòàâíèê³â ñ³ìåéñòâà ÷èñòèêîâèõ. Àâòîð
â³äçíà÷àâ, ùî ð³çíèöÿ â óìîâàõ ãí³çäóâàííÿ, ïðè â³äíîñí³é ñõîæîñò³ ³íøèõ îñîá-
ëèâîñòåé åêîëî㳿, âèÿâëÿºòüñÿ íàñò³ëüêè ÷³òêî, ùî ìîæíà ãîâîðèòè ïðî á³ëüøó
«íàãí³çäí³ñòü» îäíîãî âèäó (òóï³ê, ÿêèé ãí³çäèòüñÿ â íîðàõ) ³ ïðî á³ëüøó «âèâîä-
êîâ³ñòü» äðóãîãî (êàéðà, ÿêà â³äêëàäóº ÿéöÿ ïðÿìî íà ñêåëüîâ³ âèñòóïè). Äî ðå÷³,
ïîñòåìáð³îãåíåç íàéá³ëüø âðàçëèâèé ïåð³îä îíòîãåíåçó ïòàõ³â, ñåìå â³ä óñï³øíî-
ãî éîãî ïîäîëàííÿ çàëåæèòü âèæèâàííÿ ïîòîìñòâà.
Ìè ââàæàºìî, ùî ³íñòèíêò ï³êëóâàííÿ ïðî âèæèâàííÿ ïîòîìñòâà ñïîíóêàâ
äåÿê³ âèäè ïòàõ³â äî ãí³çäóâàííÿ â âàæêîäîñòóïíèõ äëÿ õèæàê³â ì³ñöÿõ, ùî ñòàëî
56 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé
Âèä
ʳíö³âêà
ãðóäíà òàçîâà
r a b ± Sb r a b ± Sb
Ëàñò³âêà áåðåãîâà 0,983 16,8 0,39 ± 0,026 0,984 20,5 0,50 ± 0,032
Ãðàê 0,981 15,2 0,37 ± 0,026 0,981 16,4 0,47 ± 0,033
Ìàðòèí ñð³áëÿñòèé 0,989 17,3 0,34 ± 0,016 0,995 17,6 0,45 ± 0,014
Êà÷êà (äîìàøíÿ) 0,991 13,7 0,36 ± 0,013 0,993 14,8 0,52 ± 0,017
Ïåðåï³ëêà ÿïîíñüêà 0,967 12,0 0,34 ± 0,030 0,991 17,9 0,53 ± 0,024
Òàáëèö ÿ 3. Êîåô³ö³ºíò êîðåëÿö³¿ (r) ³ ïàðàìåòðè àëîìåòðè÷íî¿ çàëåæíîñò³ äîâæèíè ê³íö³âîê â³ä ìàñè
ò³ëà â åìáð³îí³â äåÿêèõ âèä³â ïòàõ³â
T a b l e 3. Coefficient of correlation (r) and parameters of allometrical dependence of limb length on mass of
body in embryos of some species of birds
ïîøòîâõîì äî âèíèêíåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó.  ñâîþ ÷åðãó, ñòàíîâëåí-
íÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó áóëî ïîâ’ÿçàíî ç ïåðåáóäîâîþ îíòîãåíåçó â
íàïðÿìêó ñêîðî÷åííÿ åìáð³îíàëüíîãî ³ ïîñòåìáð³îíàëüíîãî ïåð³îä³â. Íàïðèê-
ëàä, ùî ìîãëî äàòè ñêîðî÷åííÿ åìáð³îãåíåçó äëÿ âèæèâàííÿ ïîòîìñòâà íàãí³çä-
íèõ ïòàõ³â? Âíàñë³äîê ñêîðî÷åííÿ åìáð³îãåíåçó ïòàøåíÿòà âèëóïëÿþòüñÿ ïåâíîþ
ì³ðîþ, îáðàçíî êàæó÷è, «íåäîíîøåíèìè». Ó íèõ íåäîðîçâèíåíèé ê³ñòêîâèé ñêå-
ëåò ê³íö³âîê, àëå äîáðå ðîçâèíóò³ îðãàíè òðàâíî¿ ñèñòåìè, à òàêîæ çáåðåæåí³
ïîòåíö³¿ äî ðîñòó. Íåäîðîçâèíåííÿ äåÿêèõ ñòðóêòóð ³ ôóíêö³é, çîêðåìà ñêåëåòà
ê³íö³âîê, îáìåæóº ðóõëèâ³ñòü ïòàøåíÿò, òîáòî ïðèçâîäèòü äî ñâîãî ðîäó ïðèðîä-
íüî¿ ³ìîá³ë³çàö³¿. Çàâäÿêè öüîìó ïòàøåíÿòà, ÿê³ ùîéíî âèëóïèëèñÿ, íå âçìîç³
ïåðåñóâàòèñÿ ïî ãí³çäó, ùî íàáàãàòî çìåíøóº ðèçèê âèïàñòè ³ç íüîãî. Çàëèøèòè
òàêå ãí³çäî ç íàéìåíøèì ðèçèêîì ïòàøåíÿ ìîãëî ò³ëüêè çà óìîâè çäàòíîñò³ äî
ïîëüîòó. Ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â â³äð³çîê ÷àñó â³ä âèëóïëåííÿ äî çäàòíîñò³ ë³òàòè
çíà÷íî ñêîðî÷óºòüñÿ ïîð³âíÿíî ³ç âèâîäêîâèìè ïòàõàìè. Îñòàííº äîñÿãàºòüñÿ
³íòåíñèâíèì îñòåîãåíåçîì, ðîñòîì ³ çá³ëüøåííÿì ìàñè ò³ëà, çîêðåìà ë³òàëüíî¿
ìóñêóëàòóðè, â ïåðø³ 1–2 òèæí³ ïîñòåìáð³îãåíåçó. Ó âèâîäêîâèõ ïòàõ³â íàéá³ëüø
³íòåíñèâíèé ð³ñò ïðèïàäຠíà á³ëüø ï³çí³ òåðì³íè îíòîãåíåçó; ïðîòå öÿ
³íòåíñèâí³ñòü, õî÷ ³ â³äáóâàºòüñÿ ïðîòÿãîì á³ëüøîãî ÷àñó, í³æ ó íàãí³çäíèõ,
çàâæäè çíà÷íî íèæ÷å, í³æ ó íàãí³çäíèõ (îãëÿä ùîäî ïîñòåìáð³îãåíåçó ïîäàíèé
â ðîáîò³ Ì. Í. Äåíèñîâî¿, 1958). Òàêèì ÷èíîì, ïåâíó «íåäîíîøåí³ñòü» ìîæíà
òðàêòóâàòè ÿê ñêëàäîâó ÷àñòèíó àäàïòàö³¿ äî íàãí³çäíîñò³.
Ïîâåðòàþ÷èñü äî ïèòàííÿ ïåðåáóäîâè åìáð³îãåíåçó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â, ÿêå º
íàéá³ëüø äèñêóñ³éíèì ³ ñïèðàþ÷èñü íà ðåçóëüòàòè âëàñíèõ äîñë³äæåíü, ìè
ââàæàºìî, ùî öÿ ïåðåáóäîâà ïîëÿãàëà, ãîëîâíèì ÷èíîì, ó çì³í³ ê³íöåâèõ åòàï³â
ïðåíàòàëüíîãî îíòîãåíåçó. Òå, ùî ñêîðî÷åííÿ åìáð³îãåíåçó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â ó
ïîð³âíÿíí³ ç âèâîäêîâèìè â³äáóëîñÿ çà ðàõóíîê ïåðåäïëîäîâîãî ³, ãîëîâíèì ÷è-
íîì, ïëîäîâîãî ïåð³îä³â, â³äçíà÷àëîñÿ À. Ì. Áîëîòí³êîâèì òà ñï³âàâòîðàìè
(1985: 138). Íàø³ ìàòåð³àëè ñâ³ä÷àòü, ùî çàêëàäêà ³ ðîçâèòîê ãîìîëîã³÷íèõ ñòðóê-
òóð ó åìáð³îí³â íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â äî ñòà䳿 36 (çàðîäêîâèé ³ ÷àñòèíà
ïåðåäïëîäîâîãî ïåð³îä³â) ïðîò³êàþòü îäíàêîâî; ï³ñëÿ ñòà䳿 36 ñïîñòåð³ãàþòüñÿ
â³äì³ííîñò³ â ³íòåíñèâíîñò³ çàì³ùåííÿ õðÿùîâîãî ñêåëåòà ê³íö³âîê ê³ñòêîâèì. Ó
Ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â
Ðèñ. 1. Çàëåæí³ñòü ì³æ äîâæèíîþ ãðóäíî¿, òàçîâî¿ ê³íö³âîê ³ ìàñîþ ò³ëà â åìáð³îí³â äåÿêèõ âèä³â ïòàõ³â.
Fig. 1. Dependence of length of pectoral and pelvic limbs on mass of bodys of embryos of some species birds.
1
10
100
1000
0,1 1 10 100
Ìàñà åìáð³îí³â (ã)
Ä
îâ
æ
è
í
à
ê
³í
ö
³â
îê
(
ì
ì
)
Òàçîâà ê³íö³âêà Ãðóäíà ê³íö³âêà
57
100
1000
1
10
âèâîäêîâèõ ïòàõ³â òåìï îñèô³êàö³¿ ñòຠçíà÷íî âèùèì, í³æ ó íàãí³çäíèõ. Íà ìî-
ìåíò âèëóïëåííÿ ó ïåðåï³ëêè ³ ìàðòèíà ãðóäíà ê³íö³âêà îñèô³êóºòüñÿ íà 79 ³
71%, à òàçîâà — íà 80 ³ 72%, à â ëàñò³âêè ³ ãðàêà çíà÷åííÿ â³äïîâ³äíèõ ïîêàçíèê³â
ñêëàäàþòü 53 ³ 60% â ãðóäí³é, ³ 64, 66% — â òàçîâ³é ê³íö³âêàõ. Âèÿâëåíî òàêîæ,
ùî ó âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ðàí³øå ïî÷èíàºòüñÿ îñèô³êàö³ÿ ôàëàíã ïàëüö³â (òàáë. 2),
à òàêîæ ïðîöåñ åíõîíäðàëüíî¿ ðåçîðáö³¿ â çàêëàäêàõ òðóá÷àòèõ ê³ñòîê. Òàê, ó
ïåðåï³ëêè ³ ìàðòèíà åíõîíäðàëüíà ðåçîðáö³ÿ â åëåìåíòàõ ñòèëî- ³ çåéãîïîä³ÿ
ïî÷èíàºòüñÿ íà ñòàä³ÿõ 36–37, â åëåìåíòàõ ìåòàïîä³ÿ — íà ñòàä³ÿõ 37–38, à ó
ëàñò³âêè òà ãðàêà — ëèøå íà ñòàä³ÿõ 38 ³ 40 â³äïîâ³äíî.
Ïîä³áíà ñèòóàö³ÿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ïðè îñèô³êàö³¿ ÷åðåïà, òåìïè ÿêî¿ ó
íàãí³çäíèõ ïòàõ³â íèæ÷³, í³æ ó âèâîäêîâèõ. Êð³ì öüîãî, ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â ìàº
ì³ñöå äåùî ³íøèé ïîðÿäîê îñèô³êàö³¿ îêðåìèõ ê³ñòîê. Òàê, çàêëàäêà êâàäðàòíî¿
ê³ñòêè (os quadratum), ÿêà çàçíຠíàéá³ëüøîãî íàâàíòàæåííÿ ïðè ðîáîò³ ùåëåï-
íîãî àïàðàòó, ó ãðàêà ïî÷èíຠîñèô³êóâàòèñü ò³ëüêè ïåðåä âèëóïëåííÿì (17 äîáà,
ñòàä³ÿ 42), à ó êóðêè ùå â ñåðåäèí³ åìáð³îãåíåçó (11 äîáà: Jollie, 1957, ñòàä³ÿ * 37).
Öå ïðè òîìó, ùî òðèâàë³ñòü åìáð³îãåíåçó öèõ ïòàõ³â ñõîæà, ³ â á³ëüøîñò³ çà÷àòê³â
ê³ñòîê îñèô³êàö³ÿ ïî÷èíàºòüñÿ íà ñõîæèõ äîáàõ ³íêóáàö³¿. Âèêëàäåíå âèùå äîç-
âîëÿº äóìàòè, ùî á³ëüø ³íòåíñèâíà îñèô³êàö³ÿ ñêåëåòà âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ïîâ’ÿ-
çàíà ³ç ñèëüí³øèì íàâàíòàæåííÿì íà íüîãî â³äðàçó ï³ñëÿ âèëóïëåííÿ.
Âàæëèâèì º òàêîæ ïèòàííÿ, ùî ïåðâèííå â ñòàíîâëåíí³ íàãí³çäíîãî òèïó
ðîçâèòêó — ïåðåáóäîâà îíòîãåíåçó ÷è åòîëîã³÷í³ ïðèñòîñóâàíííÿ? Ìè â³ääàºìî
ïåðåâàãó åòîëî㳿 ³, ïåðø çà âñå, ïîñèëåííþ ³íñòèíêòó òóðáîòè ïðî ïîòîìñòâî ³ â
çâ’ÿçêó ç öèì ãí³çäóâàííþ â âàæêîäîñòóïíèõ äëÿ õèæàê³â ì³ñöÿõ. Ïåðåáóäîâà
ê³íöåâèõ åòàï³â åìáð³îãåíåçó, íà íàøó äóìêó, º âòîðèííîþ, àëå âîíà ç³ãðàëà
âàæëèâó ðîëü â ñòàíîâëåíí³ ñåëåêòèâíîñò³ íàãí³çäíîñò³ òà çàêð³ïëåíí³ íàãí³çäíî-
ãî òèïó ðîçâèòêó â ô³ëîãåí³¿ ïòàõ³â.
Âèñíîâêè
Çà÷àòêè ñêåëåòíèõ åëåìåíò³â ê³íö³âîê ó âèãëÿä³ çãóùåíü ìåçåíõ³ìè âèíèêà-
þòü ó íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â íà ñõîæèõ ñòàä³ÿõ åìáð³îãåíåçó. Ó íàãí³çä-
íèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â ñèíõðîííî â³äáóâàºòüñÿ ôîðìóâàííÿ ñïåöèô³÷íèõ äëÿ
êëàñó Ïòàõè êîìïëåêñíèõ ñòðóêòóð ñêåëåòà ê³íö³âîê («radiale», carpometacarpus,
tibiotarsus, tarsometatarsus), ÿê³ óòâîðþþòüñÿ øëÿõîì çëèòòÿ äåê³ëüêîõ çàêëàäîê.
Ö³ ôàêòè ñïðîñòîâóþòü ³ñíóþ÷å òâåðäæåííÿ ïðî á³ëüø ðàííþ çàêëàäêó òà ³íòåí-
ñèâí³øèé ðîçâèòîê ñêåëåòà ê³íö³âîê ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â.
Òîé ôàêò, ùî ôîðìóâàííÿ ñêåëåòà ê³íö³âîê íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â
ïðîòÿãîì çàðîäêîâîãî òà ÷àñòèíè ïåðåäïëîäîâîãî ïåð³îä³â åìáð³îãåíåçó â³äáóâà-
ºòüñÿ ñèíõðîííî, ìîæå ðîçãëÿäàòèñü, ÿê îäèí ³ç àðãóìåíò³â íà êîðèñòü òîãî, ùî
ñïî÷àòêó ãðóïà ïòàõ³â áóëà ºäèíîþ ³ ëèøå íà á³ëüø ï³çí³õ åòàïàõ ô³ëîãåíåçó â³ä
íå¿ â³äîêðåìèëàñü ã³ëêà äî íàãí³çäíèõ.
Çà õàðàêòåðîì ïðîò³êàííÿ ïðîöåñ³â ã³ñòîãåíåçó â çàêëàäêàõ ñêåëåòà ê³íö³âîê
íàãí³çäíèõ ³ âèâîäêîâèõ ïòàõ³â åìáð³îãåíåç óìîâíî ìîæíà ïîä³ëèòè íà äâà ïåð³î-
äè. Ó ïåðøîìó (çàðîäêîâèé ³ ïåðøà òðåòèíà ïåðåäïëîäîâîãî ïåð³îä³â) ã³ñòîãåíåç
ñêåëåòíèõ òêàíèí ïðîò³êຠñèíõðîííî; ó äðóãîìó (äâ³ òðåòèíè ïåðåäïëîäîâîãî ³
ïëîäîâèé ïåð³îäè) ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ³íòåíñèô³êàö³ÿ ïðîöåñ³â ïåðèõîíäðàëüíîãî
êîñòåí³ííÿ òà åíõîíäðàëüíî¿ ðåçîðáö³¿ ó âèâîäêîâèõ ïòàõ³â, ùî ñâ³ä÷èòü íà êî-
ðèñòü òîãî, ùî ïåðåáóäîâà åìáð³îãåíåçó ó íàãí³çäíèõ ïòàõ³â ïîëÿãàëà â çì³í³ â
îñíîâíîìó ê³íöåâèõ åòàï³â ïåðåäïëîäîâîãî ³ ïëîäîâîãî ïåð³îä³â ðîçâèòêó.
58 Ì. Ô. Êîâòóí, Î. Â. Øàòêîâñüêà, Þ. Â. Øàòêîâñüêèé
* Ñòàä³ÿ ðîçâèòêó åìáð³îíà êóðêè âèçíà÷åíà çà òàáëèöåþ íîðìàëüíîãî ðîçâèòêó Â. Ãàìáóðãåðà òà
Ã. Ãàì³ëüòîíà (Ðàãîçèíà, 1975).
Âèñóíóòî ã³ïîòåçó ïðî òå, ùî íàãí³çäíèé òèï ðîçâèòêó ì³ã ðîçâèíóòèñü â
ðåçóëüòàò³ ïîñèëåííÿ ³íñòèíêòó ï³êëóâàííÿ ïðî ïîòîìñòâî ³ â çâ’ÿçêó ç öèì ãí³ç-
äóâàííþ â âàæêîäîñòóïíèõ äëÿ õèæàê³â ì³ñöÿõ. Ïåðåáóäîâà ê³íöåâèõ åòàï³â
åìáð³îãåíåçó º âòîðèííèì ÿâèùåì.
Áîëîòíèêîâ À. Ì., Øóðàêîâ À. È., Êàìåíñêèé Þ. Í., Äîáðèíñêèé Ë. Í. Ýêîëîãèÿ ðàííåãî îíòîãåíåçà
ïòèö. — Ñâåðäëîâñê : ÖÍÖ ÀÍ ÑÑÑÐ, 1985. — 228 ñ.
Áîðäçèëîâñêàÿ Í. Ï. Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå óòîê // Òð. Èí-òà çîîë. ÀÍ ÓÑÑÐ. — 1955. — 12. — Ñ. 3–36.
Ãàáóçîâ Î. Ñ. Ðàçìíîæåíèå è ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ïåðåïåëîâ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë.
íàóê. — Ì., 1975. — 16 ñ.
Ãîôìàí Ä. Í. Î ðàçëè÷èÿõ â òåìïàõ ðîñòà è äèôôåðåíöèðîâêè â ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè ãðà÷à è
êóðèöû // Âåñòí. ÌÃÓ. — 1952. — ¹ 3. — Ñ. 55–62.
Ãîôìàí Ä. Í. Ê âîïðîñó î ïðîèñõîæäåíèè ïòåíöîâîãî òèïà ðàçìíîæåíèÿ ó ïòèö // Áþë. ÌÎÈÏ. —
1955. — 60, âûï. 1. — Ñ. 51–59.
Ãîôìàí Ä. Í., Ðîòò Í. Í. Ðàçâèòèå ñêåëåòà êðûëà â ýìáðèîãåíåçå ïòèö ðàçíûõ òèïîâ ðàçìíîæåíèÿ //
Áþë. ÌÎÈÏ. — 1961. — 66, âûï. 1. — Ñ. 40–53.
Ãîôìàí Ä. Í. Çàâèñèìîñòü êîëè÷åñòâà æåëòêà â ÿéöàõ ïòèö îò õàðàêòåðà ãíåçäîâàíèÿ è ðàçìåðîâ
òåëà // Áþë. ÌÎÈÏ. — 1962. — 67, âûï. 6. — Ñ. 34–41.
Ãîôìàí Ä. Í. Òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ ýìáðèîãåíåçà ñêâîðöà (Sturnus vulgaris) // Íàó÷. äîêë. Âûñø.
øê. Áèîë. íàóêè. — 1968. — ¹ 3. — Ñ. 28–32.
Ãîôìàí Ä. Í. Ñõîäñòâî è ðàçëè÷èÿ â ìîðôîãåíåçå çàðîäûøåé ïòèö ñ ðàçíûìè ñðîêàìè èíêóáàöèè /
Ýâîëþöèÿ òåìïîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ æèâîòíûõ. — Ì. : Íàóêà, 1977. — Ñ. 234–244.
Äåíèñîâà Ì. Í. Îñîáåííîñòè ðîñòà ïòåíöîâûõ, ïîëóâûâîäêîâûõ è âûâîäêîâûõ ïòèö // Ó÷. çàï.
ÌÃÓ. — 1958. — Âûï. 197. Îðíèòîëîãèÿ. — Ñ. 165–181.
Äæèâàíÿí Ê. À. Ê ñðàâíèòåëüíîìó ýìáðèî-ãèñòîãåíåçó ñêåëåòà êîíå÷íîñòåé ïòèö ïðè íåêîòîðûõ
òèïàõ ðàçìíîæåíèÿ : Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Åðåâàí, 1965. — 22 ñ.
Èâàíîâà Í. Ñ. Ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå ðàçìíîæåíèÿ è ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ êóëèêîâ :
Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Ë., 1971. — 18 ñ.
Êàðòàøåâ Í. Í. Ìàòåðèàëû ïî ïîñòýìáðèîíàëüíîìó ðàçâèòèþ íåêîòîðûõ âèäîâ ÷èñòèêîâûõ ïòèö
(îòðÿä Alciformes) // Çîîë. æóðí. — 1957. — 36, âûï. 6. — Ñ. 909–920.
Ìèíà Ì. Â., Êëåâåçàëü Ã. À. Ðîñò æèâîòíûõ. — Ì. : Íàóêà, 1976. — 291 ñ.
Ðàãîçèíà Ì. Í. Êóðèöà (Gallus domesticus L.) // Îáúåêòû áèîëîãèè ðàçâèòèÿ. — Ì. : Íàóêà, 1975. —
Ñ. 463–504.
Ðîêèöêèé Ï. Ô. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòàòèñòèêà. — Ìèíñê : Âûø. øê., 1973. — 320 ñ.
Ôàóíà ìèðà: Ïòèöû: Ñïðàâî÷íèê / Ïîä ðåä. Â. Ì. Ãàëóøèí, Í. Í. Äðîçäîâ, Â. Ä. Èëüè÷åâ è äð. —
Ì. : Àãðîïðîìèçäàò, 1991. — 311 ñ.
Øàòêîâñüêà Î. Â. Ñêîñòåí³ííÿ ñêåëåòà ê³íö³âîê â åìáð³îãåíåç³ ïòàõ³â ç ð³çíèì òèïîì ðîçâèòêó //
Âåñòí. çîîëîãèè. — 1999. — 33, ¹ 4–5. — Ñ. 99–102.
Dawd D. S., Hinchliffe J. R. Cell death in the “opaque patch” in the central mesenchyme of the developing
chick limb: a cytological, cytochemical and electron microscopic analysis // J. Embryol. Åxp.
Morph. — 1971. — 26, N 3. — P. 401–424.
Holder N. The onset of osteogenesis in the developing chick limb // J. Åmbryol. Åxperim. Morphol. —
1978. — 44. — P. 15–29.
Jollie M. T. The head skeleton of the chicken and remarks on the anatomy of this region in other birds //
J. Morfol. — 1957. — 100, N 3. — P. 389–436.
Kaufman L. Innere und aussere Wachstumsfaktoren // W. Roux. Arch. Entwicklungsmech. Organ. — 1930. —
122, N 3. — S. 395–431.
Rogulska T. Differences in the process of ossification during the embryonic development of the chick (Gallus
domesticus L.), rook (Corvus frugilegus L.) and black-headed gull (Larus ridibundus L.) // Zool.
poloniae. — 1963. — 12. — P. 223–233.
Romanoff A. L. Biochemistry of the avian embryo. — N. Y. : John Wiley, 1967. — 398 p.
Simons E. V., van Horn J. R. A new procedure for whole-mount alcian blue steining of the cartilaginous
skeleton of chicken embryos, adopted to the clearing procedure in potassium hydroxide // Control
mechanisms of skull morphogenesis. — Djogjakarta, 1979. — P. 281–292.
Summerbell D. A descriptive study of the rate of elongation and differentiation of the skeleton of the
developing chick wing // J. Embryol. Exp. Morph. — 1976. — 35, N 2. — P. 241–260.
Ñòàíîâëåííÿ íàãí³çäíîãî òèïó ðîçâèòêó ïòàõ³â 59
|