Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції

Изучена структура клонов Huperzia selago var. patens Desv. равнинной (Полесье) и горной (Карпаты) популяций в Украине. Показано, что в Карпатах преобладают клоны незначительной площади с плотно размещенными конусами нарастания. В горных клонах интенсивно формируются выводковые почки, однако низкой я...

Повний опис

Збережено в:
Бібліографічні деталі
Дата:2007
Автор: Панченко, С.М.
Формат: Стаття
Мова:Ukrainian
Опубліковано: Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України 2007
Теми:
Онлайн доступ:https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3721
Теги: Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції / С.М. Панченко // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 660-666. — Бібліогр.: 4 назв. — укр.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
id nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3721
record_format dspace
spelling nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-37212025-02-10T01:32:41Z Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції Причины различия клонов Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) горной и равнинной популяций Causes of difference of clones Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) in mountain and plain populations Панченко, С.М. Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу Изучена структура клонов Huperzia selago var. patens Desv. равнинной (Полесье) и горной (Карпаты) популяций в Украине. Показано, что в Карпатах преобладают клоны незначительной площади с плотно размещенными конусами нарастания. В горных клонах интенсивно формируются выводковые почки, однако низкой является доля спороносных ортотропных синтеломов. На равнине преобладают крупные клоны с меньшей плотностью размещения конусов нарастания, которые формируют мало выводковых почек, но имеют высокую долю спороносных ортотропных синтеломов. Все отмеченные особенности горной и равнинной популяций связаны с возрастной структурой клонов. The structure of clones of Huperzia selago var. patens Desv. is studied on a plain (Polissia) and in mountain (Carpathians). It is shown that in Carpathians clones shallow on an area prevails with the densely placed cones of growth. In mountain clones intensively forms brood buds however have the low part of orthotropic syntelomes with sporangiums. On a plain large clones prevails with the less closeness of placing of cones growths which little form brood buds, but have the high part of orthotropic syntelomes with sporangiums. All noted features of mountain and plain populations are related to the age structure of clones. 2007 Article Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції / С.М. Панченко // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 660-666. — Бібліогр.: 4 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3721 uk application/pdf Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
institution Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
collection DSpace DC
language Ukrainian
topic Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
spellingShingle Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
Панченко, С.М.
Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
description Изучена структура клонов Huperzia selago var. patens Desv. равнинной (Полесье) и горной (Карпаты) популяций в Украине. Показано, что в Карпатах преобладают клоны незначительной площади с плотно размещенными конусами нарастания. В горных клонах интенсивно формируются выводковые почки, однако низкой является доля спороносных ортотропных синтеломов. На равнине преобладают крупные клоны с меньшей плотностью размещения конусов нарастания, которые формируют мало выводковых почек, но имеют высокую долю спороносных ортотропных синтеломов. Все отмеченные особенности горной и равнинной популяций связаны с возрастной структурой клонов.
format Article
author Панченко, С.М.
author_facet Панченко, С.М.
author_sort Панченко, С.М.
title Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
title_short Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
title_full Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
title_fullStr Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
title_full_unstemmed Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
title_sort причини відмінностей клонів huperzia selago (l.) bernh. ex schrank & mart. (huperziaceae) гірської та рівнинної популяції
publisher Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
publishDate 2007
topic_facet Геоботаніка, структура популяцій, охорона рослинного світу
url https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3721
citation_txt Причини відмінностей клонів Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) гірської та рівнинної популяції / С.М. Панченко // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 660-666. — Бібліогр.: 4 назв. — укр.
work_keys_str_mv AT pančenkosm pričinivídmínnosteiklonívhuperziaselagolbernhexschrankmarthuperziaceaegírsʹkoítarívninnoípopulâcíí
AT pančenkosm pričinyrazličiâklonovhuperziaselagolbernhexschrankmarthuperziaceaegornoiiravninnoipopulâcii
AT pančenkosm causesofdifferenceofcloneshuperziaselagolbernhexschrankmarthuperziaceaeinmountainandplainpopulations
first_indexed 2025-12-02T12:09:34Z
last_indexed 2025-12-02T12:09:34Z
_version_ 1850398342461259776
fulltext ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5660 С.М. ПАНЧЕНКО Національний природний парк «Деснянсько�Старогутський» вул. Новгород�Сіверська, 62, м. Середина�Буда, Сумська обл., 41000, Україна sepa74@yandex.ru ПРИЧИНИ ВІДМІННОСТЕЙ КЛОНІВ HUPERZIA SELAGO (L.) BERNH. ex SCHRANK & MART. (HUPERZIACEAE) ГІРСЬКОЇ ТА РІВНИННОЇ ПОПУЛЯЦІЙ К л ю ч о в і с л о в а: клонові рослини, популяції, Huperzia selago, Ук� раїнські Карпати, Українське Полісся Вступ Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart. (Huperziaceae) — багаторічна вічнозе� лена трав'яниста рослина. Стебло заввишки 5—20 см, висхідне, рівнодихотомічно розгалужене, в міру наростання біля основи полягає і вкорінюється, формуючи клони до 1,5 м діаметром. Внаслідок цієї особливості росту збільшується щільність фітомаси на периферії клону. Стебло H. selago густо вкрите багаторічними лінійно� ланцетними філоїдами близько 1 см завдовжки. Спорангії формуються у пазухах філоїдів. Вегетативне розмноження здійснюється вкоріненням полеглої частини стебла і за допомогою виводкових бруньок. Останні формуються на спеціальних філоїдах на верхівках приросту поточного року. В.В. Плотніков [3] розділив морфогенез спорофіта H. selago для умов Півден� ного Уралу на кілька фаз. Початкова фаза триває 8—10 років. У цей період відбу� ваються ріст, галуження та формування придаткових коренів. Наступна фаза — початкова репродуктивна — охоплює 5—8 років. Найактивніше в цей час прохо� дять процеси галуження і спороношення. У другій половині даної фази почина� ють формуватися виводкові бруньки. Друга вегетативна фаза започатковується на 17—18�му роках життя спорофіта і триває 15—17 років: вона відзначається проце� сами полягання і вкорінення синтеломів у базальній частині, різко зменшуються темпи галуження, спостерігаються повна відсутність спороношення і регулярне формування виводкових бруньок. Наприкінці другої вегетативної фази знову ут� ворюються спорангії, що означає вступ спорофіта в нову репродуктивну стадію. В Україні поширені три різновиди H. selago [1]. Var. patens Desv. має відхилені темно�зелені філоїди. Росте в тінистих хвойних, мішаних і листяних лісах різного породного складу на рівнині та в лісовому поясі Карпат. Інші два різновиди (var. appressum Desv. та var. dubium Sanio) поширені в альпійському та субальпійському поясах Карпат. Huperzia selago у рівнинній частині України відносять до гірських елементів флори [4]. Цю думку підтверджує і наявність ізольованих від основного ареалу ви� ду локалітетів у гірських країнах Алтаю, Кавказу та ін. Загалом у Карпатах H. sela� © С.М. ПАНЧЕНКО, 2007 ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 661 go є досить звичайним видом, однак рідкісним — на Поліссі, поодинокі місцезна� ходження трапляються в лісостеповій частині України. Нові дані щодо біології ви� ду може дати виявлення особливостей його гірської та рівнинної популяцій у ме� жах південної (української) частини ареалу. Це і є основним завданням роботи. Матеріали і методи досліджень Досліджено дві локальні популяції H. selago var. patens: карпатську — на території національних природних парків «Вижницький» (липень 2003 р.) та «Карпатський» (липень 2005 р.) і східнополіську — на території національного природного парку «Деснянсько�Старогутський», регіонального ландшафтного парку «Сеймський» (Сумська обл.) та охоронної зони заповідника «Брянський ліс» (Брянська обл. Ро� сії). Структурними елементами кожної з популяцій є окремі клони. Переважна більшість клонів — це окремі куртини. Коли ж проекції двох клонів розташовані поряд, але не перекриваються, межі клонів виділені візуально. У взаємоперпендикулярних напрямках визначали лінійні розміри кожного клону, підраховували кількість конусів наростання і виводкових бруньок, для більшості клонів — частку спороносних ортотропних синтеломів. За отриманими даними визначали площу клону, виходячи із рівняння площі кола за відомого се� реднього діаметра. Розраховували щільність розміщення конусів наростання в ме� жах клону діленням кількості конусів наростання на його площу. Інтенсивність формування виводкових бруньок визначали як їхню кількість, що припадає на один конус наростання. Отримані дані опрацьовували з використанням системи Statistica 6.0. Загалом обстежено 70 клонів у карпатській та 17 — у східнополіській попу� ляціях (усі відомі для цієї території). Результати досліджень та їх обговорення Вплив географічного фактора на характеристики клонів H. selago встановлювали з використанням однофакторного дисперсійного аналізу. Його результати наведені у табл. 1. Географічний фактор на 99%�му рівні значущості визначає кількість ко� Таблиця 1. Результати дисперсійного аналізу впливу географічного фактора на параметри клонів Huperzia selago Параметри клонів Популяції Критерій Фішера F Рівень значущості pкарпатська східнополіська Площа клонів, дм2 Кількість конусів наростання, шт. Кількість виводкових бруньок, шт. Щільність розміщення конусів наростання, шт./дм2 Кількість виводкових бруньок на один конус наростання, шт. Частка спороносних ортотропних синтеломів 4,5 ± 1,85 59,1 ± 21,92 12,8 ± 2,82 25,1 ± 2,19 0,69 ± 0,186 0,51 ± 0,063 13,0 ± 3,35 204,3 ± 46,70 12,2 ± 4,78 19,0 ± 1,79 0,14 ± 0,070 0,76 ± 0,059 5,87 10,10 0,01 3,65 3,93 7,05 0,0175 0,0021 0,9064 0,0594 0,0512 0,0100 ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5662 нусів наростання; на 98%�му — величину площі клонів та частку спороносних ор� тотропних синтеломів (ОС); на 94%�му — щільність розміщення конусів нарос� тання в клонах та інтенсивність формування виводкових бруньок. Не залежить від географічного фактора кількість виводкових бруньок у клонах. Спробуємо проаналізувати причини таких відмінностей. Відомо, що розмір (площа) куртини H. selago і кількість конусів наростання в ній залежать від віку спорофіта. На цій основі можна виділяти вікові групи клонів, не маючи змоги точно встановити вік [2]. Відтак віковий склад популяцій виду можна проілюстру� вати гістограмою відносних частот площі клонів. Основу карпатської популяції становлять молоді клони площею до 10 дм2, однак є і великі клони до 100 дм2 (рис. 1, а). У рівнинній популяції частка великих клонів істотно вища (рис. 1, б). Отже, у карпатській популяції значно інтенсивнішим є відновлення, але низькою — частка великих клонів, що дозволяє припустити вищу смертність мо� П р и м і т к а : в дужках вказано розмір вибірки. Таблиця 2. Залежність репродуктивної здатності від площі клону Huperzia selago Групи клонів за площею, дм2 Карпатська популяція Східнополіська популяція частка клонів, що формують виводкові бруньки, % частка спороносних ортотропних синте� ломів у клоні, % частка клонів, що формують виводкові бруньки, % частка спороносних ортотропних синте� ломів у клоні, % 0—2 2—5 5—10 10—20 Більше 20 44,4 (36) 58,3 (12) 100,0 (2) 75,0 (4) 100,0 (1) 60,9 (23) 81,8 (11) 100,0 (2) 100,0 (4) 100,0 (1) 50,0 (4) 33,3 (3) 0,0 (6) 16,7 (6) 80,0 (5) 75,0(4) 100,0 (3) 100,0 (6) 100,0 (6) 100,0 (5) Рис. 1. Гістограма розподілу відносних частот площі клонів Huperzia selago: а — карпатська популяція, б — східнополіська популяція Fig. 1. The categorized histogram of the clone's area of the Huperzia selago: а — Carpatian popula� tions, б — Eastern Polissian pop� ulations ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 663 лодих клонів. Під час маршрутних досліджень нам неодноразово траплялися відмираючі клони в Карпатському НПП, тимчасом як для східнополіських попу� ляцій такі випадки не зафіксовані. З 13�ти клонів, за якими спостерігали протягом 10 років, лише два молоді загинули від посухи. З віком у H. selago закономірно змінюється здатність формувати виводкові бруньки й спори [3]. Тому цілком очевидною є залежність цих параметрів клонів від віку, а відтак — від площі клонів. Це ілюструє табл. 2, де розраховано частку клонів із виводковими бруньками та спороносними ОС у п'яти розмірних групах клонів обох популяцій. Привертає увагу більша здатність клонів карпатської популяції продуку� вати виводкові бруньки при фактично одночасному переході до спороношення. Змінюється також інтенсивність формування виводкових бруньок. Цей пара� метр корелює із площею клону. Коефіцієнт лінійної кореляції для загальної вибір� ки становить –0,35. Залежність між цими параметрами клонів описує логариф� мічна функція (рис. 2). Зі збільшенням площі клону також простежується тенденція до зменшення щільності розміщення в ньому конусів наростання. Залежність між цими парамет� рами клонів описує і логарифмічна крива (рис. 3). Коефіцієнт лінійної кореляції, достовірний на 90%�му рівні значущості, дорівнює –0,23. Це пояснюється особ� ливостями росту клонів H. selago, які мають найбільшу площу на периферії, а в центрі щільність куртини є меншою [3]. Рис. 2. Залежність продукування ви� водкових бруньок від площі клону Fig. 2. The dependence of the brood buds productivity on the clone's area Рис. 3. Залежність щільності розмі� щення конусів наростання у клоні від його площі Fig. 3. The dependence of the cones of growth density placed on the clone's area ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5664 Отже, робимо припущення, що відмінності між карпатською та східнополісь� кою популяціями H. selago значною мірою зумовлені віком клонів. Роль віку, а та� кож географічні особливості розташування клонів досліджували з використанням двофакторного дисперсійного аналізу (табл. 3). Вік клонів оцінювали непрямим методом за їхньою площею. За цією ознакою виділено чотири градації даного фактора: 0—2,0; 2,1—5,0; 5,1—10,0 та 10,1—20,0 дм2. Вплив віку є визначальним у формуванні відмінностей за площею, щільністю клонів та кількістю конусів наростання. Рівень значущості в усіх трьох випадках становить 99,9 %. Дія географічного фактора на ці параметри клонів двох попу� ляцій достовірна на 85—95%�му рівні значущості. Частка спороносних ортотроп� них синтеломів у клонах визначається географічним фактором. Таблиця 3. Результати двофакторного дисперсійного аналізу залежності параметрів клонів Huperzia selago від географічного та вікового факторів Фактори Сума квадратів Число ступенів свободи Середні квадрати Критерій Фішера F Рівень значущості p Відгук — площа клонів Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 3,8 1258,3 21,6 105,7 1 3 3 73 3,8 419,4 7,2 1,4 2,6 289,6 5,0 0,1086 0,0000 0,0034 Відгук — кількість конусів наростання Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 14158,9 108453,2 6059,6 157796,9 1 3 3 73 14158,9 36151,1 2019,9 2161,6 6,6 16,7 0,9 0,0126 0,0000 0,4286 Відгук — кількість виводкових бруньок Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 5,70 1134,51 1412,85 26407,50 1 3 3 62 5,704 378,168 470,949 425,927 0,01 0,89 1,11 0,9082 0,4525 0,3536 Відгук — щільність клонів Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 338,04 3869,45 198,75 10603,80 1 3 3 73 338,04 1289,82 66,25 145,26 2,3 8,9 0,46 0,1315 0,0000 0,7138 Відгук — кількість виводкових бруньок на конус наростання Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 0,42332 2,82986 0,16046 90,04222 1 3 3 62 0,423318 0,943285 0,053488 1,452294 0,29 0,65 0,04 0,5912 0,5862 0,9905 Відгук — частка спороносних ортотропних синтеломів Географічний Віковий Взаємодія факторів Випадкове 0,37463 0,28428 0,16376 7,97875 1 3 3 51 0,37463 0,09476 0,05459 0,15645 2,394 0,61 0,35 0,1279 0,6143 0,7901 ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 665 Показники, які характеризують стан вегетативного розмноження (кількість виводкових бруньок у клонах та на одному конусі наростання), залежать від не врахованих факторів. Висновки За розміром, щільністю розміщення конусів наростання, інтенсивністю продуку� вання виводкових бруньок карпатська та східнополіська популяції H. selago var. patens Desv. істотно відрізняються. Східнополіська складається з великих за пло� щею клонів з численними конусами наростання та відносно низькою щільністю їх розміщення у межах клону. Клони цієї популяції мають високу здатність до спо� роношення, але інтенсивність продукування виводкових бруньок у них низька. У карпатській популяції переважають дрібні за площею клони з невеликою кількіс� тю досить щільно розміщених конусів наростання. Клони мають високу інтенсив� ність формування виводкових бруньок, але, порівняно зі східнополіською попу� ляцією, менше ортотропних синтеломів спороносять. Причинами цих відмінностей значною мірою є різний віковий склад дослі� джуваних популяцій. У Карпатах переважають молоді клони. Ці відмінності «маску� ють» дію еколого�ценотичних факторів, вплив яких можна з'ясовувати, враховую� чи розміри клонів — у разі неможливості точніше встановити вік. Автор висловлює подяку директорові НПП «Вижницький» Ю.І. Сорокану, а та� кож В.П. Коржику, О.І. Киселюку, В.І. Стратію і О.В. Тимчук за різнобічну допомо� гу в організації досліджень. 1. Определитель высших растений Украины. — Киев: Наук. думка, 1987. — 548 с. 2. Панченко С.М. Особливості клонів Huperzia selago (L.) Bernh. Ex Schrank & Mert. (Huper� ziaceae Rothm.) на північному сході України // Укр. ботан. журн. — 2000. — 57, № 2. — С. 148—155. 3. Плотников В.В. Онтогенез и строение спорофита Huperzia selago (L.) Bernh ex Schrank et Mert. (Huperziaceae) на Южном Урале // Ботан. журн. — 1977. — 62, № 7. — С. 1003—1010. 4. Смик Г.К. Горные элементы во флоре Центрального Полесья Украины // Акт. вопр. бо� тан. в СССР. — Алма�Ата: Наука, 1988. — С. 76. Рекомендує до друку Надійшла 14.03.2006 Я.П. Дідух С.М. Панченко Национальный природный парк «Деснянско�Старогутский», г. Середина�Буда, Сумская обл. ПРИЧИНЫ РАЗЛИЧИЯ КЛОНОВ HUPERZIA SELAGO (L.) BERNH. ex SCHRANK & MART (HUPERZIACEAE) ГОРНОЙ И РАВНИННОЙ ПОПУЛЯЦИЙ Изучена структура клонов Huperzia selago var. patens Desv. равнинной (Полесье) и горной (Карпаты) популяций в Украине. Показано, что в Карпатах преобладают клоны незначи� тельной площади с плотно размещенными конусами нарастания. В горных клонах интен� сивно формируются выводковые почки, однако низкой является доля спороносных орто� тропных синтеломов. На равнине преобладают крупные клоны с меньшей плотностью раз� ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5666 мещения конусов нарастания, которые формируют мало выводковых почек, но имеют вы� сокую долю спороносных ортотропных синтеломов. Все отмеченные особенности горной и равнинной популяций связаны с возрастной структурой клонов. К л ю ч е в ы е с л о в а: клоновые растения, популяции, Huperzia selago, Украинские Карпа� ты, Украинское Полесье. S.M. Panchenko Desniansko�Starogutsky Natural Nature Park, Seredina�Buda, Sumy region CAUSES OF DIFFERENCE OF CLONES HUPERZIA SELAGO (L.) BERNH. ex SCHRANK & MART. (HUPERZIACEAE) IN MOUNTAIN AND PLAIN POPULATIONS The structure of clones of Huperzia selago var. patens Desv. is studied on a plain (Polissia) and in mountain (Carpathians). It is shown that in Carpathians clones shallow on an area prevails with the densely placed cones of growth. In mountain clones intensively forms brood buds however have the low part of orthotropic syntelomes with sporangiums. On a plain large clones prevails with the less closeness of placing of cones growths which little form brood buds, but have the high part of orthotropic syntelomes with sporangiums. All noted features of mountain and plain populations are related to the age structure of clones. K e y w o r d s: clonal plants, populations, Huperzia selago, Ukrainian Carpathians, Ukrainian Polissia.