Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов
Розглянуто вплив iонiв цинку, свинцю i дизельного палива водного середовища на мембраноутворення в клiтинах прiсноводих водоростей. Вперше описано адаптацiю водоростей до хiмiчних речовин за рахунок утворення в їх клiтинах вторинних концентричних мембран, а також показанi змiни структури мембран, як...
Gespeichert in:
| Veröffentlicht in: | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Datum: | 2011 |
| Hauptverfasser: | , |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Russisch |
| Veröffentlicht: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2011
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37244 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Доп. НАН України. — 2011. — № 3. — С. 149-157. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859757887978471424 |
|---|---|
| author | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. |
| author_facet | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. |
| citation_txt | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Доп. НАН України. — 2011. — № 3. — С. 149-157. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Розглянуто вплив iонiв цинку, свинцю i дизельного палива водного середовища на мембраноутворення в клiтинах прiсноводих водоростей. Вперше описано адаптацiю водоростей до хiмiчних речовин за рахунок утворення в їх клiтинах вторинних концентричних мембран, а також показанi змiни структури мембран, якi вiдбуваються в ходi їх формування.
The impact of metals and petroleum products of the aquatic environment on membranogenesis in cells of freshwater algae is studied. The adaptation of algae to chemicals through the induction formation of secondary concentric membranes in their cells is first described. The changes in the membrane structure that occur during their formation are shown.
|
| first_indexed | 2025-12-02T01:45:19Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
3 • 2011
БIОЛОГIЯ
УДК 576.314:576.344+581.522.5:582.263
© 2011
В.В. Грубинко, К. В. Костюк
Образование двойных концентрических мембран
в клетках пресноводных водорослей при действии
токсикантов
(Представлено академиком НАН Украины В. Д. Романенко)
Розглянуто вплив iонiв цинку, свинцю i дизельного палива водного середовища на мем-
браноутворення в клiтинах прiсноводих водоростей. Вперше описано адаптацiю водоро-
стей до хiмiчних речовин за рахунок утворення в їх клiтинах вторинних концентрич-
них мембран, а також показанi змiни структури мембран, якi вiдбуваються в ходi їх
формування.
Жизнедеятельность клеток, особенно у водных организмов, контактирующих с водной сре-
дой непосредственно, во многом определяется составом, структурой и функциональным со-
стоянием их мембран. В обеспечении устойчивости растений к действию факторов внешней
среды помимо специфических, эволюционно приобретенных, важную роль играют и неспе-
цифические реакции клетки на стрессоры. Многие из таких реакций связаны с состоянием
и функциями мембран [1, 2]. Как динамические структуры, мембраны на изменения усло-
вий существования быстро реагируют на их разных сторонах биохимическими перестройка-
ми, сопровождающимися формированием гетерогенной физико-химической среды. Так, при
попадании клеток в измененную среду поврежденная мембрана не только восстанавливает
свои функции после устранения действия ксенобиотиков, но в отдельных случаях наблюда-
ли уникальное явление, которое общепринятого названия еще не имеет, но рассматривается
как феномен “индуцированного образования двойных концентрических мембран”. Это яв-
ление выявлено на ранней стадии аскоспорогенеза у Arthroderma vanbreuseghemii и позже
у Arthroderma simii [3, 4], а также в течение созревания аск [5], когда обнаруживаются
перепончатые структуры, состоящие из двух мембранных единиц в периферической зоне
клеток. Выявленная мембранная система состояла из двух вставленных мембранных еди-
ниц аморфного характера подобно концентрическим кругам.
У растений мультиламеллярные перепончатые профили, ассоциированные с плазмати-
ческой мембраной, пузырьками, эндоплазматической сетью и десмосомами, выявлены в су-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №3 149
хой пыльце груши Pyrus communis L. [6]. У животных концентрическая система мембран
обнаружена в изолированных нервных клетках гвинейской свиньи [7]. При моделировании
внутриклеточных мембран in vitro под воздействием перманганата калия получены эле-
ктронные микрофотографии миелиновых фосфолипидов двух индивидуальных мембран
разной плотности, составляющих концентрический массив, в котором было от 200 до 1000
мембран [8]. В работе [8] предполагается регуляция формирования концентрической систе-
мы искусственных фосфолипидных мембран в аралдите под влиянием перманганата. Таким
образом, установлено, что модулировать концентрические мембранные образования могут
и химические вещества.
Что касается водорослей, то при выращивании хлореллы и микрококка в среде, содержа-
щей 6–9% тяжелой воды (Н- и D-среды), их клетки имели более толстую клеточную стенку,
чем контрольные, а на микрофотографиях дейтерированных клеток были видны плотные
и электроннопрозрачные участки упакованных мембран, наподобие мезосом [9]. Сделан
вывод о том, что клеточная мембрана компенсирует реалогические параметры (вязкость,
текучесть, структурированность) изменением количественного состава.
Таким образом, образование двойной мембраны в клетках сопряжено либо со структур-
но-функциональными перестройками при активной дифференциации клеток, либо с хими-
ческим воздействием. Следует заметить, что такую реакцию мембран наблюдали только
у клеток, находящихся в экстремальных состояниях, и проявлялась она фенотипически
в различных модификациях. В связи с последним обнаруженное явление в каждом слу-
чае авторами названо по-разному: “гомогенные внутренние и внешние треки двойной мем-
бранной системы” [10], “многоразовые мембраны концентрической мембранной системы” [4],
“система двойной мембраны” [5]. Поскольку все названия отображают явление с аналоги-
чными изменениями, будем придерживаться определения “двойная концентрическая мемб-
рана”.
В настоящем сообщении приведены результаты изучения индуцируемого токсикантами
(тяжелыми металлами и нефтепродуктами) процесса образования двойных концентриче-
ских мембран у водорослей, отличающихся таксономическим положением и устойчивостью
к факторам среды.
Исследования проводили на хлорелле Chlorellа vulgaris Beijer., элодее Elódea canadénsis
и ряске Lémna minor L. Хлореллу выращивали в условиях накопительной культуры в лю-
меностате при освещении лампами дневного света (2500 лк) и температуре (20 ± 1) ◦С на
питательной среде Фитцжеральда в модификации Цендера и Горхема (№ 11) [11]. Элодею
и ряску выращивали в аквариумах с отстоянной водопроводной водой при тех же условиях.
В экспериментальных условиях к культуре растений в каждом случае отдельно добавляли
водные растворы ZnSO4·7H2O и Pb(NO3)2 из расчета на ион: Zn2+ — 1,0, 2,0 и 5,0 мг/дм3;
Pb2+ — 0,1, 0,2 и 0,5 мг/дм3, что соответствует 1, 2 и 5 ПДК, а также дизельное топли-
во 0,01, 0,05, 0,1, 0,2, 0,3 мг/дм3, что соответствует 1, 5, 10, 20, 30 ПДК [12, 13]. Период
выдерживания водорослей в токсической среде составлял 1, 3, 7 и 14 сут. Контролем были
растения, которые росли в среде без токсикантов.
Выделение клеточных мембран осуществляли из гомогенатов водорослей в 40 мМ трис-
НСl (pH 7,6) по методике Финдлея и Эванса [14]. Осадок, полученный центрифугированием
гомогенатов при 5000 об/мин в течение 15 мин при 4 ◦С, ресуспензировали в верхней фа-
зе раствора, образованного при смешивании 0,25 М сахарозы, 30%-го полиэтиленгликоля,
0,2 М фосфата натрия, после чего полученную суспензию делили поровну на три поликар-
бонатные пробирки объемом 50 мл, в каждую добавляли 10 мл нижней фазы, смешивали
150 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №3
Рис. 1. Микрофотографии клеток хлореллы, элодеи и ряски, которые росли в среде без токсикантов (конт-
роль)
и центрифугировали при 2000 g 15 мин в бакет-роторе. Мембранный материал собирали на
поверхности деления фаз с помощью шприца.
Микроскопическое исследование мембран осуществляли с использованием красителя
“хлор — цинк — йод” (водный раствор ZnCl2, KJ, насыщенный J2) при увеличении 9000
(МБИ-15) [15]. Толщину мембран определяли метрически с учетом масштаба увеличения.
Все три вида растений, как известно, отличаются экологическими требованиями к среде
обитания, обладают широкими адаптационными возможностями, поэтому представляют
собой удобные модели для сравнительного изучения реакции на стрессовые воздействия.
В результате микроскопического анализа в клетках растений, которые росли в среде
с тяжелыми металлами (ТМ) и дизтопливом (ДТ), по сравнению с клетками контрольных
растений выявлены существенные морфологические изменения (рис. 1–4), которые в основ-
ном касались толщины мембран и размеров клеток (табл. 1).
С возрастанием в среде концентрации ионов цинка уже в течение 1 сут в клетках хлорел-
лы увеличивается зернистость цитоплазмы (см. рис. 2). По истечении 3 сут действия цинка
в клетках появляется второй концентрический круг мембран, зернистость цитоплазмы во-
зрастает, наблюдается повышенная вакуолизация и конденсация вещества белого цвета.
На протяжении 7–14 сут концентрическая мембрана утолщается, а площадь ядерно-цито-
плазматического пространства уменьшается. В клетках элодеи такие изменения наиболее
ярко выявлялися в течение 1–3 сут действия цинка, после чего отчетливо видна дегра-
дация клеток, разрывы мембран и уменьшение ядерно-цитоплазматического пространства
(см. рис. 2). Аналогичные изменения отмечены и у ряски. Наиболее заметный мембраноге-
нез выявлен по истечении 3 сут действия цинка в концентрации 5 ПДК.
Ионы свинца индуцируют образование концентрических мембран у хлореллы уже в 1 сут
действия, а начиная с 3 сут и далее происходит разрушение мембран, выход цитоплазмы
(см. рис. 3) из клеток, максимальное уменьшение ядерно-цитоплазматического пространс-
тва. Такие эффекты в клетках элодеи и ряски видны уже на 1 сут действия токсиканта с их
усилением как по мере возрастания его концентрации, так и увеличения времени действия
до 14 сут.
Таким образом, действие свинца вызывает более значительные патологии раньше и
в меньших концентрациях токсиканта, чем действие цинка.
При выращивании водорослей в среде с ДТ отмечены следующие изменения (см. рис. 4).
У хлореллы при уровне токсиканта 1 ПДК образуется вторичная концентрическая мемб-
рана, при 5 ПДК в клетках обнаруживаются уплотнения, которые формируют отчетливую
мембрану при 10 ПДК. У ряски при 10 ПДК ДТ видны разрывы мембран, а концентриче-
ская мембрана образуется уже при 1 ПДК вещества. У элодеи этот процесс также развива-
ется при 1 ПДК токсиканта, а по мере возрастания его концентрации клетки гибнут.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №3 151
Таблица 1. Основные морфометрические параметры клеток исследуемых водорослей, мкм
Водоросли
Срок
действия
токсиканта,
сут
Влияние солей тяжелых металлов
Цинк Свинец
1 ПДК 2 ПДК 5 ПДК 1 ПДК 2 ПДК 5 ПДК
R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2
Хлорелла 1 4,0 1,0 0,2 3,0 1,0 0,4 2,6 0,9 0,6 3,0 1,0 0,7 2,9 0,6 0,9 3,0 0,6 1,0
3 3,5 1,2 0,8 1,7 0,9 1,1 2,0 1,1 0,9 2,0 0,8 0,7 2,0 1,0 1,5 3,0 1,0 1,5
7 2,0 0,5 0,5 1,5 0,5 1,0 3,0 1,0 3,0 2,0 1,0 1,0 1,7 1,0 1,0 3,0 1,0 2,0
14 2,0 1,0 1,0 1,0 1,0 0,5 1,0 0,7 1,0 2,0 1,0 1,0 2,2 1,0 1,0 2,0 1,0 1,3
Ряска 1 1,0 1,0 0,5 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 0,2 1,3 1,0 1,2 1,5 1,0 1,0 1,0 1,0 1,3
3 1,0 1,0 1,3 1,0 1,0 1,3 2,5 1,0 1,8 1,1 1,0 1,0 1,5 1,0 1,5 1,3 1,0 1,0
7 1,0 0,7 0,6 1,5 0,7 1,0 1,0 1,0 1,5 1,5 1,0 1,0 1,5 1,0 1,6 0,5 0,6 0,6
14 1,7 1,0 0,3 1,6 1,0 0,8 3,0 1,0 0,5 3,8 0,7 0,5 1,0 0,7 0,6 1,5 1,0 1,5
Элодея 1 1,5 0,7 0,5 3,9 0,7 0,3 1,0 1,0 0,5 4,0 1,0 0,5 2,1 1,0 0,5 1,0 1,4 0,8
3 1,0 1,0 0,3 0,9 0,9 0,8 0,7 1,0 0,6 1,0 0,9 1,0 1,0 1,0 1,5 1,2 0,7 1,5
7 1,0 1,0 0,6 0,8 0,6 0,5 0,5 1,0 0,7 1,0 0,7 1,0 1,0 1,0 1,3 1,0 1,0 2,0
14 2,6 1,0 0,5 3,0 1,0 0,6 2,0 1,0 1,0 2,5 1,1 1,1 5,3 0,5 1,0 2,0 1,0 0,6
Водоросли
Срок
действия
токсиканта,
сут
Контроль
Влияние дизельного топлива
1 ПДК 5 ПДК 10 ПДК 20 ПДК 30 ПДК
R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2 R M1 M2
Хлорелла 14 1,5 1,0 0 1,0 1,0 0,5 1,0 1,0 0,2 1,0 0,8 0,4 2,4 1,0 1,0 1,0 1,0 0,5
Ряска 14 4,5 1,0 0 2,5 1,0 1,3 0,7 1,0 0,2 2,4 1,0 0 2,2 1,0 0,5 3,0 1,0 0,5
Элодея 14 2,0 1,0 0 2,1 1,0 0,7 1,5 1,0 1,0 3,1 1,0 2,0 2,5 1,0 0,6 3,0 1,0 0,3
Пр и м е ч а н и е . R — радиус клетки, мкм; M1 и M2 — толщина соответственно внешней (первичной) и внутренней (вторичной) мембран, мкм.
152
IS
S
N
1
0
2
5
-6
4
1
5
R
epo
rts
o
f
th
e
N
a
tio
n
a
l
A
ca
d
em
y
o
f
S
cien
ces
o
f
U
kra
in
e,
2
0
1
1
,
№
3
Рис. 2. Микрофотографии клеток хлореллы, элодеи и ряски, выращенных при действии цинка. ×9000
Измеренные нами линейные размеры клеток и толщина мембран соотносятся с выяв-
ленными микроскопически изменениями (см. табл. 1).
В целом, при действии цинка у хлореллы радиус клеток уменьшается в 2–4 раза по
сравнению с контролем при всех исследованных концентрациях металла. Практически не
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №3 153
Рис. 3. Микрофотографии клеток хлореллы, элодеи и ряски, выращенных при действии свинца. ×9000
изменяется при этом толщина внешней мембраны, но почти в 5 раз увеличивается толщи-
на внутренней концентрической мембраны, которая становится по толщине такой же, как
и внешняя. Таким образом, толщина клеточной мембраны при увеличении концентрации
вещества и времени его действия возрастает практически в 2 раза. Ранее аналогичные изме-
154 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №3
Рис. 4. Микрофотографии клеток хлореллы, элодеи и ряски, выращенных при действии дизельного топлива.
×9000
нения выявлены у клеток хлореллы, выращенных на Н- и D-средах [9], у которых клеточная
стенка была в 2–3 раза толще, чем у контрольных клеток.
При действии свинца линейные размеры клеток также уменьшаются в 1,5 раза. При
этом толщина внешней мембраны увеличивается приблизительно на 40%, а внутренней —
в 1,3 раза по сравнению с 1 сут действия токсиканта.
У ряски радиус клеток возрастает в 1,5–3 раза как при действии цинка, так и при
действии свинца. Толщина внешней мембраны изменяется в пределах статистистических
отклонений от среднего значения, а внутренней — больше в случае ярко выраженного ее
формирования и менее заметно — у гибнущих клеток.
У элодеи в целом наблюдаются те же эффекты и по градиенту концентрации, и по
градиенту времени действия токсиканта.
В целом, средние размеры клеток больше у хлореллы, но с увеличением времени дей-
ствия металлов они уменьшаются в отличие от клеток ряски и элодеи. Значение средней
толщины концентрической мембраны при всех концентрациях токсикантов у всех исследо-
ванных организмов близки, хотя чуть больше при уровне металлов в среде 5 ПДК.
При действии ДТ у хлореллы и ряски размер клеток уменьшается в 1,5 раза, а у эло-
деи — аналогично увеличивается. Толщина внешней мембраны по мере возрастания кон-
центрации ДТ практически не изменяется, а толщина внутренней мембраны имеет макси-
мальное значение у хлореллы при 5 ПДК, у ряски — при 1 ПДК, у элодеи — при 10 ПДК
ДТ. Образование концентрических мембран в клетках при действии ДТ происходит, как
и при действии металлов, при уровне токсиканта до 5 ПДК.
Процесс образования концентрических мембран у всех исследованных организмов уни-
версален и наблюдается уже на 1 сут действия веществ-стрессоров независимо от их приро-
ды: биогенный цинк, токсичный свинец или неспецифический токсикант ДТ. Вместе с тем
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №3 155
существует видоспецифичная реакция на действие токсиканта, выражающаяся в скорости
образования, толщине и времени дезадаптационного разрушения внутренней концентри-
ческой мембраны. Внешняя (первичная) мембрана при этом консервативна по толщине, за
исключением разрывов и выхода из клеток цитоплазматического содержимого.
Высказано предположение, что в основе мембранной адаптации растений к неблаго-
приятным факторам может лежать гиперплазия эндоплазматического ретикулума, а имен-
но увеличение его количества может сопровождаться образованием структур, которые
в микроскопе часто видны как участки эозинофильной цитоплазмы [1, 2]. Биохимически
доказано, что в структурах, сформированных гладким эндоплазматическим ретикулумом,
увеличивается содержание ферментов, ответственных за детоксикацию. Таким образом, это
явление свидетельствует об участии мембран в процессах детоксикации, что соотносится
с моделью нашего исследования, однако требует более детального изучения.
Для более глубоких выводов о природе и механизмах образования двойных концентри-
ческих мембран необходимы экспериментальные исследования физиологических и биохи-
мических свойств адаптированных клеток.
1. Чиркова Т. В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Сорос.
образоват. журн. – 1997. – № 9. – С. 12–17.
2. Чиркова Т. В. Пути адаптации растений к гипоксии и аноксии. – Ленинград: Изд-во Ленингр. ун-та,
1988. – 244 с.
3. Ito H., Hanyaku H., Harada T., Tanaka S. Fine structure in ascosporogenesis of freeze-substituted Arthro-
derma simii // Rev. Iberoamer. Micol. (Bilbao, Spain). – 2000. – Ap. 699, E – 48080. – P. 13–16.
4. Tanaka S., Fujigaki T., Watanabe S. Ultrastructure of the concentric membrane system in asci of Arthro-
derma vanbreuseghemii // Med. Mycol. – 1982. – 20, No 2. – P. 127–136.
5. Tanaka S., Fujigaki T., Watanabe S. Differentiation of the double membrane system during ascospore-
maturation of Arthroderma vanbreuseghemii as revealed by periodic acid-alkaline bismuth staining //
Mycopathologia. – 1984. – 86, No 1. – P. 55–58.
6. Tiwari S. C., Polito V. S., Webster B.D. In dry pear (Pyrus communis L.) pollen, membranes assume a
tightly packed multilamellate aspect that disappears rapidly upon hydration // Protoplasma. – 1990. –
153, No 3. – P. 157–168.
7. Fawcett D.W., Ito S. Observations on the cytoplasmic membranes of testicular cells examined by phase
contrast and electron microscopy // J. Biophys. and Biochem. Cytol. – 1958. – 4, No 2. – P. 135–142.
8. Revels J. P., Ito S., Fawcett D.W. Electron micrographs of myelin figures of phospholipide simulating
intracellular membranes // Ibid. – 1958. – 4, No 4. – P. 495–501.
9. Мосин О.В. О феномене клеточной адаптации к тяжелой воде. – 2007. – 7 с.: www.gaudeamus.omsk-
city.com/. . . /Mosin.
10. Baerwald R. J., Delcarpio J. B. Double membrane-bounded intestinal microvilli in Oncopeltus fasciatus //
Cell and Tissue Res. – 1983. – 232, No 3. – P. 593–600.
11. Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике / Ред.
А.В. Топачевский. – Киев: Наук. думка, 1975. – 247 с.
12. Давыдова С.Л., Тагасов В.И. Тяжелые металлы как супертоксиканты XXI века: Учеб. пособие. –
Москва, 2002. – 140 с.
13. Тяжелые металлы как фактор экологической опасности: Метод. указания / Сост. Ю.А. Холопов. –
Самара: СамГАПС, 2003. – 16 с.
14. Финдлей Дж., Эванз У. Биологические мембраны. Методы: Пер. с англ. – Москва: Мир, 1990. – 423 с.
15. Broda B. Metody histochemii roslinnej. – Warszawa: Panstwowy zaklad wydawnictw lekarskich, 1971. –
255 p.
Поступило в редакцию 01.06.2010Тернопольский национальный педагогический
университет им. Владимира Гнатюка
156 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №3
V.V. Grubinko, K.V. Kostyuk
Formation of the double concentric membranes in cells of freshwater
algae at the action of toxicants
The impact of metals and petroleum products of the aquatic environment on membranogenesis in
cells of freshwater algae is studied. The adaptation of algae to chemicals through the induction
formation of secondary concentric membranes in their cells is first described. The changes in the
membrane structure that occur during their formation are shown.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №3 157
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-37244 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-02T01:45:19Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Грубинко, В.В. Костюк, К.В. 2012-09-30T19:03:01Z 2012-09-30T19:03:01Z 2011 Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов / В.В. Грубинко, К.В. Костюк // Доп. НАН України. — 2011. — № 3. — С. 149-157. — Бібліогр.: 15 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37244 576.314:576.344+581.522.5:582.263 Розглянуто вплив iонiв цинку, свинцю i дизельного палива водного середовища на мембраноутворення в клiтинах прiсноводих водоростей. Вперше описано адаптацiю водоростей до хiмiчних речовин за рахунок утворення в їх клiтинах вторинних концентричних мембран, а також показанi змiни структури мембран, якi вiдбуваються в ходi їх формування. The impact of metals and petroleum products of the aquatic environment on membranogenesis in cells of freshwater algae is studied. The adaptation of algae to chemicals through the induction formation of secondary concentric membranes in their cells is first described. The changes in the membrane structure that occur during their formation are shown. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біологія Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов Formation of the double concentric membranes in cells of freshwater algae at the action of toxicants Article published earlier |
| spellingShingle | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов Грубинко, В.В. Костюк, К.В. Біологія |
| title | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| title_alt | Formation of the double concentric membranes in cells of freshwater algae at the action of toxicants |
| title_full | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| title_fullStr | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| title_full_unstemmed | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| title_short | Образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| title_sort | образование двойных концентрических мембран в клетках пресноводных водорослей при действии токсикантов |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37244 |
| work_keys_str_mv | AT grubinkovv obrazovaniedvoinyhkoncentričeskihmembranvkletkahpresnovodnyhvodorosleiprideistviitoksikantov AT kostûkkv obrazovaniedvoinyhkoncentričeskihmembranvkletkahpresnovodnyhvodorosleiprideistviitoksikantov AT grubinkovv formationofthedoubleconcentricmembranesincellsoffreshwateralgaeattheactionoftoxicants AT kostûkkv formationofthedoubleconcentricmembranesincellsoffreshwateralgaeattheactionoftoxicants |