Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека
Вперше описано модель основного сигналу поліаденілування про-мРНК ВІЛ-1. Показано, що ''нижній'' елемент (DSE) полі(А)-сигналу розташований у апікальній петлі шпильки завдовжки 26 нт, яку названо шпилькою DSE. Адекватність моделі підтверджено передбаченням вторинної структури обл...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , , , , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Російська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37392 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека / М.И. Зарудная, А.Л. Потягайло, В.В. Отенко, И.Н. Коломиец, Д.Н. Говорун // Доп. НАН України. — 2011. — № 4. — С. 170-176. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859864915371622400 |
|---|---|
| author | Зарудная, М.И. Потягайло, А.Л. Отенко, В.В. Коломиец, И.Н. Говорун, Д.Н. |
| author_facet | Зарудная, М.И. Потягайло, А.Л. Отенко, В.В. Коломиец, И.Н. Говорун, Д.Н. |
| citation_txt | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека / М.И. Зарудная, А.Л. Потягайло, В.В. Отенко, И.Н. Коломиец, Д.Н. Говорун // Доп. НАН України. — 2011. — № 4. — С. 170-176. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Вперше описано модель основного сигналу поліаденілування про-мРНК ВІЛ-1. Показано, що ''нижній'' елемент (DSE) полі(А)-сигналу розташований у апікальній петлі шпильки завдовжки 26 нт, яку названо шпилькою DSE. Адекватність моделі підтверджено передбаченням вторинної структури області, яка включає шпильки TAR, polyA та DSE, для 414 ізолятів ВІЛ-1 різних субтипів та рекомбінантних форм. Вперше наведено також моделі вторинної структури 3'-кінця 3'-нетрансльованої ділянки про-мРНК ВІЛ-1 для ізолятів різних субтипів. Висловлено припущення, що U5(U)-шпилька домену PBS поряд з участю у зворотній транскрипції геномної РНК ВІЛ-1 може також брати участь у процесі поліаденілування про-мРНК, забезпечуючи доступність DSE для білкового апарату поліаденілування під час транскрипції провірусної ДНК.
A model of core polyadenylation signal of HIV-1 pre-mRNA has been first presented. Downstream sequence element (DSE) of poly(A) signal has been shown to be located in the apical loop of 26 nt hairpin which we named DSE hairpin. The proposed model is supported by the secondary structure prediction of a genomic RNA region encompassing TAR, polyA and DSE hairpins for 414 HIV-1 isolates of different subtypes and recombinant forms. Models of the secondary structure of 3' end of HIV-1 pre-mRNA 3' untranslated region for isolates of different subtypes have been also first presented. U5(U) hairpin of PBS domain has been supposed to take part in the polyadenylation process alongside with participation in reverse transcription. This hairpin provides the DSE exposure to the protein polyadenylation machinery during the proviral DNA transcription.
|
| first_indexed | 2025-12-07T15:48:03Z |
| format | Article |
| fulltext |
оповiдi
НАЦIОНАЛЬНОЇ
АКАДЕМIЇ НАУК
УКРАЇНИ
4 • 2011
БIОФIЗИКА
УДК 577.21.5
© 2011
М. И. Зарудная, А.Л. Потягайло, В.В. Отенко, И.Н. Коломиец,
член-корреспондент НАН Украины Д. Н. Говорун
Вторичная структура основного поли(А)-сигнала
про-мРНК вируса иммунодефицита человека
Вперше описано модель основного сигналу полiаденiлування про-мРНК ВIЛ-1. Показано,
що “нижнiй” елемент (DSE) полi(А)-сигналу розташований у апiкальнiй петлi шпиль-
ки завдовжки 26 нт, яку названо шпилькою DSE. Адекватнiсть моделi пiдтвердже-
но передбаченням вторинної структури областi, яка включає шпильки TAR, polyA та
DSE, для 414 iзолятiв ВIЛ-1 рiзних субтипiв та рекомбiнантних форм. Вперше наведе-
но також моделi вторинної структури 3′-кiнця 3′-нетрансльованої дiлянки про-мРНК
ВIЛ-1 для iзолятiв рiзних субтипiв. Висловлено припущення, що U5(U)-шпилька домену
PBS поряд з участю у зворотнiй транскрипцiї геномної РНК ВIЛ-1 може також бра-
ти участь у процесi полiаденiлування про-мРНК, забезпечуючи доступнiсть DSE для
бiлкового апарату полiаденiлування пiд час транскрипцiї провiрусної ДНК.
Процесс полиаденилирования, существенный для регуляции экспрессии генов, направляет-
ся у млекопитающих и их вирусов двумя основными сигнальными элементами, распо-
ложенными по обеим сторонам от места расщепления транскрипта, к которому присо-
единяется 3′-концевая поли(А)-последовательность [1]. “Верхний” элемент сигнала поли-
аденилирования представляет собой гексамер (чаще всего AAUAAA), а “нижний” эле-
мент сигнала (DSE), согласно нашему определению [2], состоит из U-богатых пентаме-
ров (четыре U из пяти оснований) и/или GU/U-богатых пентамеров (два GU и один U).
Пентамеры могут перекрываться, и в одном поли(А)-сигнале может быть несколько
“нижних” элементов. Гексамер узнается белковым фактором специфичности расщепле-
ния/полиаденилирования CPSF, а “нижние” элементы — белковым фактором стимулиро-
вания расщепления CstF [1].
Вторичная структура сигналов полиаденилирования критична для их узнавания бел-
ковыми факторами, однако в настоящее время она определена лишь для отдельных эле-
ментов некоторых про-мРНК [2], включая про-мРНК вируса иммунодефицита человека
(ВИЧ-1). Показано, что гексамер AAUAAA в про-мРНК ВИЧ-1 расположен в верхней
170 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №4
части шпильки длиной 45 нт (шпилька polyA) [3]. В связи с особенностями реплика-
ции ретровирусов идентичные поли(А)-сигналы расположены на обоих концах про-мРНК
ВИЧ-1. Процесс полиаденилирования на 5′-конце должен подавляться (преждевремен-
ное полиаденилирование), а на 3′-конце — стимулироваться. Стимулирование происхо-
дит с помощью вспомогательного “верхнего” элемента USE поли(А)-сигнала про-мРНК
ВИЧ-1, расположенного только на 3′-конце транскрипта, а ингибирование осуществ-
ляется с помощью нескольких механизмов (см. [4] и ссылки в этой работе). В част-
ности, часть гексамера AAUAAA вовлечена в образование двойной спирали в шпиль-
ке polyA и малодоступна для CPSF как на 5′-конце, так и на 3′-конце про-мРНК
ВИЧ-1.
В отличие от структуры шпильки polyA, представляемой одинаково в разных совре-
менных моделях вторичной структуры 5′-нетранслируемой области (5′ UTR) про-мРНК
ВИЧ-1, структура “нижних” элементов поли(А)-сигнала (UGUGU и GUUGUGU) в ра-
зных моделях различается (напр., [5, 6]) и зависит от структуры расположенных за
шпилькой polyA домена PBS, направляющего обратную транскрипцию, и шпилек DIS,
SD и Psi, необходимых для димеризации и упаковки геномной РНК. Область гено-
ма, расположенная за местом связывания праймера тРНК в домене PBS, присутст-
вует только на 5′-конце транскрипта, поэтому на структуру “нижних” элементов истин-
ного поли(А)-сигнала, находящегося на 3′-конце про-мРНК, влияет лишь структура
участка, расположенного между “нижними” элементами и праймером. Насколько нам
известно, модели вторичной структуры 3′-конца про-мРНК ВИЧ-1 в литературе не
представлены и вторичная структура “нижних” элементов поли(А)-сигнала не опреде-
лена.
Отличительной особенностью ВИЧ-1 является чрезвычайно высокая гетерогенность ге-
нома, что, с одной стороны, значительно осложняет диагностику ВИЧ-инфекции, а с дру-
гой — позволяет использовать филогенетический подход для исследования механизмов реп-
ликации вируса.
В настоящей работе приведены результаты исследования структуры “нижних” элемен-
тов поли(А)-сигнала и 3′ нетранслируемой области про-мРНК ВИЧ-1 с помощью предска-
зания вторичной структуры и филогенетического анализа.
Первичные последовательности про-мРНК ВИЧ-1, включающие поли(А)-сигнал, выби-
рались из ГенБанка. Вторичную структуру исследуемой области определяли с помощью
программы mfold Дзукера [7] со следующими параметрами: 5% субоптимальности и wi-
ndow 0. Для автоматизации процесса предсказания вторичной структуры и поиска мутаций
использовалось разработанное нами программное обеспечение.
Для определения вторичной структуры “нижних” элементов поли(А)-сигнала про-мРНК
ВИЧ-1 для изолята HXB2 с реферативной последовательностью генома (субтип В) мы свер-
нули несколько фрагментов транскрипта, которые включали шпильку polyA, оба GU/U-бо-
гатых тракта, а также расположенные дальше участки разной длины вплоть до конца
транскрипта, т. е. до начала места связывания тРНК в домене PBS. Обнаружено, что
область транскрипта, включающая только шпильку polyA и оба GU/U-богатых тракта,
сворачивается с образованием шпильки длиной 26 нт (рис. 1, а), которую мы назва-
ли шпилькой DSE. В апикальной петле этой шпильки находится второй “нижний” эле-
мент GUUGUGU, включающий два перекрывающихся GU/U-богатых пентамера GUUGU
и UGUGU, оба пентамера доступны для связывания с CstF. Первый “нижний” элемент
UGUGU должен функционировать менее эффективно из-за частичного вовлечения в спа-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №4 171
Рис. 1. Вторичная структура основного поли(А)-сигнала (а) и 3′-конца 3′ UTR (б ) про-мРНК ВИЧ-1 для
изолята HXB2 (RefSec) субтипа B. Стрелкой указано место расщепления транскрипта. Гексамер AAUAAA
и “нижние” элементы поли(А)-сигнала обозначены линией
ривание с основаниями соседних шпилек (см. рис. 1, а) и из-за близости к месту расщеп-
ления [8].
При сворачивании самого протяженного фрагмента длиной 122 нт образуются три
шпильки (см. рис. 1, б ) — polyA, DSE и U5(U)-шпилька, которая является составной частью
домена PBS в изолятах ВИЧ-1 ряда субтипов [5]. Можно предположить, что U5(U)-шпилька
не только принимает участие в инициации обратной транскрипции геномной РНК ВИЧ-1,
но и обеспечивает доступность второго GU/U-богатого “нижнего” элемента для белкового
аппарата полиаденилирования как в начале транскрипции поли(А)-сигнала, так и в конце
транскрипции всей провирусной ДНК. Следует отметить, что второй GU/U-богатый “ниж-
ний” элемент экспонирован и при сворачивании фрагментов промежуточной длины либо
в линкере (рис. 2, а), либо во внутренней петле шпильки длиной 39 нт (см. рис. 2, б ).
В последнем случае экспонируется пентамер UGUGU.
Поскольку область про-мРНК ВИЧ-1, соответствующая шпильке DSE, состоит из до-
вольно консервативных участков [5], мы предположили, что структура основного поли(А)-
сигнала, определенная нами для изолята HXB2 (см. рис. 1, а), является универсальной.
Для проверки этого предположения мы предсказали вторичную структуру области, вклю-
чающей последовательно расположенные шпильки TAR, polyA и DSE, для 414 изолятов
ВИЧ-1 разных субтипов и рекомбинантных форм.
Несмотря на то, что шпилька TAR, необходимая для стимулирования элонгации транс-
крипции провирусной ДНК, непосредственно не участвует в процессе полиаденилирова-
172 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №4
Рис. 2. Вторичная структура фрагментов 3′-конца 3′ UTR про-мРНК ВИЧ-1 для изолята HXB2 (RefSec)
субтипа B. Длина фрагмента — 83 нт (а) и 95 нт (б ). Стрелкой указано место расщепления транскрипта.
Гексамер AAUAAA и “нижние” элементы поли(А)-сигнала обозначены линией
ния, она является важной структурной частью поли(А)-сигнала [9, 10]. Эта шпилька, на-
ходясь между вспомогательным “верхним” элементом поли(А)-сигнала и шпилькой polyA,
пространственно сближает эти элементы, тем самым обеспечивая эффективное функциони-
рование 3′-концевого поли(А)-сигнала [9]. Кроме того, мутации, дестабилизирующие шпиль-
ку TAR, могут ингибировать процесс полиаденилирования вследствие удлинения соседней
шпильки polyA за счет нуклеотидов, высвобождающихся из TAR [10], а стабильность
шпильки polyA критична для стимуляции полиаденилирования на 3′-конце транскрипта
и подавления на 5′-конце [4].
Мы обнаружили, что шпильки, подобные TAR, polyA и новой шпильке DSE, образуются
на 3′-конце почти всех исследованных про-мРНК ВИЧ-1 (92%), несмотря на гетерогенность
первичной последовательности исследуемой области. Замены оснований в геномах ВИЧ-1
разных субтипов приводят в основном к небольшим изменениям в структуре отдельных
шпилек. Для примера на рис. 3 приведены вторичные структуры основного поли(А)-сигна-
ла для изолятов ВИЧ-1 субтипов А и С. Интересно, что замена G → U в шпильке DSE
приводит к образованию тракта GUUGUUU (см. рис. 3, а), который включает три пере-
крывающихся пентамера GUUGU, UUGUU и UGUUU, два из них являются U-богатыми
пентамерами.
Таким образом, филогенетические исследования свидетельствуют в пользу того, что
“нижний” элемент основного поли(А)-сигнала про-мРНК ВИЧ-1 экспонирован в апикальной
петле шпильки DSE.
Для определения вторичной структуры 3′-конца 3′ UTR про-мРНК ВИЧ-1 в изоля-
тах разных субтипов мы свернули соответствующую область для 400 изолятов. Обнару-
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №4 173
Рис. 3. Вторичная структура поли(А)-сигнала про-мРНК ВИЧ-1 для изолята pUG031-A1 (номер AB098330)
субтипа А (а) и изолята p02ZMJMC18 (номер AB254156) субтипа С (б ). Гексамер AAUAAA и “нижние”
элементы поли(А)-сигнала обозначены линией. Замены оснований по сравнению с реферативной последо-
вательностью генома HXB2 (RefSec) отмечены квадратами
жено, что структура, подобная той, которая показана на рис. 1, б для изолята HXB2,
образуется также на 3′-конце про-мРНК всех других изолятов субтипа В, практически
всех изолятов субтипа С, а также многих изолятов других субтипов и рекомбинантных
форм.
В большинстве изолятов ВИЧ-1 субтипов E (A/E) и G, домен PBS которых содер-
жит вместо U5(U)-шпильки U5(АА)-шпильку, а также в некоторых изолятах других суб-
типов и рекомбинантных форм 3′-конец 3′ UTR сворачивается в альтернативную струк-
туру с образованием шпильки polyA, длинной шпильки, содержащей второй “нижний”
элемент (гексамер UGUGU) во внутренней петле, а также укороченной U5(АА)-шпиль-
ки (рис. 4, а). Шпилька с DSE во внутренней петле является удлиненной формой шпильки
длиной 39 нт, образующейся при сворачивании фрагмента про-мРНК изолята HXB2 длиной
95 нт (см. рис. 2, б ). Следует отметить, что в изолятах с альтернативной структурой 3′-кон-
ца про-мРНК шпильки DSE и U5(U) могут образовываться в субоптимальных структурах
(см. рис. 4, б ).
Таким образом, наши филогенетические исследования вторичной структуры по-
ли(А)-сигнала про-мРНК ВИЧ-1 и 3′-конца 3′ нетранслируемой области этой про-мРНК
показали, что “нижний” элемент функционального поли(А)-сигнала расположен в апикаль-
ной петле шпильки DSE и полностью доступен для белкового фактора CstF как в начале
транскрипции поли(А)-сигнала, так и в конце транскрипции провирусной ДНК.
174 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №4
Рис. 4. Вторичная структура 3′-конца 3′ UTR про-мРНК ВИЧ-1 для изолята GHNJ175 (номер AB231 893)
субтипа G. а — оптимальная структура, б — субоптимальная структура, ddG = 0,6 ккал/моль. Стрел-
кой указано место расщепления транскрипта. Гексамер AAUAAA и “нижние” элементы поли(А)-сигнала
обозначены линией. Замены оснований по сравнению с реферативной последовательностью генома HXB2
(RefSec) отмечены квадратами
Исследование выполнено при частичной поддержке гранта Украинского научно-техно-
логического центра (проект 4302).
1. Zhao J., Hyman L., Moore C. Formation of mRNA 3′ ends in eukaryotes: mechanism, regulation, and
interrelationships with other steps in mRNA synthesis // Microbiol. Mol. Biol. Rev. – 1999. – 63, No 2. –
P. 405–445.
2. Zarudnaya M. I., Kolomiets I.M., Potyahaylo A. L., Hovorun D.M. Downstream elements of mammalian
pre-mRNA polyadenylation signals: primary, secondary and higher-order structures // Nucl. Acids Res. –
2003. – 31, No 5. – P. 1375–1386.
3. Berkhout B., Klaver B., Das A.T. A conserved hairpin structure predicted for the poly(A) signal of human
and simian immunodeficiency viruses // Virology. – 1995. – 207, No 1. – P. 276–281.
4. Кlasens B. I., Thiesen M., Virtanen A., Berkhout B. The ability of the HIV-1 AAUAAA signal to bind
polyadenylation factors is controlled by local RNA structure // Nucl. Acids Res. – 1999. – 27, № 2. –
P. 446–454.
5. Abbink T. E.M., Berkhout B. A novel long distance base-pairing interaction in human immunodeficiency
virus type 1 RNA occludes the Gag start codon // J. Biol. Chem. – 2003. – 278, Nо 13. – P. 11601–11611.
6. Wilkinson K.A., Gorelick R. J., Vasa S.M. et al. High-throughput SHAPE analysis reveals structures in
HIV – 1 genomic RNA strongly conserved across distinct biological states // PLoS Biol. – 2008. – 6, Nо
4. – e96.
7. Zuker M. Mfold web server for nucleic acid folding and hybridization prediction // Nucl. Acids Res. –
2003. – 31, Nо 13. – P. 3406–3415.
8. Chou Z. F., Chen F., Wilusz J. Sequence and position requirements for uridylate-rich downstream elements
of polyadenylation signals // Ibid. – 1994. – 22, No 13. – P. 2525–2531.
9. Gilmartin G.M., Fleming E. S., Oetjen J. Activation of HIV-1 pre-mRNA 3′ processing in vitro requires
both an upstream element and TAR // EMBO J. – 1992. – 11, No 12. – P. 4419–4428.
10. Vrolijk M.M., Harwig A., Berkhout B., Das A.T. Destabilization of the TAR hairpin leads to extension
of the polyA hairpin and inhibition of HIV-1 polyadenylation // Retrovirology. – 2009. – 6. – P. 13.
Поступило в редакцию 21.04.2010Институт молекулярной биологии
и генетики НАН Украины, Киев
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №4 175
M. I. Zarudnaya, A. L. Potyahaylo, V. V. Otenko, I.N. Kolomiets,
Corresponding Member of the NAS of Ukraine D.М. Hovorun
The secondary structure of сore poly(A) signal of human
immunodeficiency virus pre-mRNA
A model of core polyadenylation signal of HIV-1 pre-mRNA has been first presented. Downstream
sequence element (DSE) of poly(A) signal has been shown to be located in the apical loop of 26 nt
hairpin which we named DSE hairpin. The proposed model is supported by the secondary structure
prediction of a genomic RNA region encompassing TAR, polyA and DSE hairpins for 414 HIV-1
isolates of different subtypes and recombinant forms. Models of the secondary structure of 3′
end of HIV-1 pre-mRNA 3′ untranslated region for isolates of different subtypes have been also
first presented. U5(U) hairpin of PBS domain has been supposed to take part in the polyadenyla-
tion process alongside with participation in reverse transcription. This hairpin provides the DSE
exposure to the protein polyadenylation machinery during the proviral DNA transcription.
176 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №4
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-37392 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-12-07T15:48:03Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Зарудная, М.И. Потягайло, А.Л. Отенко, В.В. Коломиец, И.Н. Говорун, Д.Н. 2012-10-09T18:10:55Z 2012-10-09T18:10:55Z 2011 Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека / М.И. Зарудная, А.Л. Потягайло, В.В. Отенко, И.Н. Коломиец, Д.Н. Говорун // Доп. НАН України. — 2011. — № 4. — С. 170-176. — Бібліогр.: 10 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37392 577.21.5 Вперше описано модель основного сигналу поліаденілування про-мРНК ВІЛ-1. Показано, що ''нижній'' елемент (DSE) полі(А)-сигналу розташований у апікальній петлі шпильки завдовжки 26 нт, яку названо шпилькою DSE. Адекватність моделі підтверджено передбаченням вторинної структури області, яка включає шпильки TAR, polyA та DSE, для 414 ізолятів ВІЛ-1 різних субтипів та рекомбінантних форм. Вперше наведено також моделі вторинної структури 3'-кінця 3'-нетрансльованої ділянки про-мРНК ВІЛ-1 для ізолятів різних субтипів. Висловлено припущення, що U5(U)-шпилька домену PBS поряд з участю у зворотній транскрипції геномної РНК ВІЛ-1 може також брати участь у процесі поліаденілування про-мРНК, забезпечуючи доступність DSE для білкового апарату поліаденілування під час транскрипції провірусної ДНК. A model of core polyadenylation signal of HIV-1 pre-mRNA has been first presented. Downstream sequence element (DSE) of poly(A) signal has been shown to be located in the apical loop of 26 nt hairpin which we named DSE hairpin. The proposed model is supported by the secondary structure prediction of a genomic RNA region encompassing TAR, polyA and DSE hairpins for 414 HIV-1 isolates of different subtypes and recombinant forms. Models of the secondary structure of 3' end of HIV-1 pre-mRNA 3' untranslated region for isolates of different subtypes have been also first presented. U5(U) hairpin of PBS domain has been supposed to take part in the polyadenylation process alongside with participation in reverse transcription. This hairpin provides the DSE exposure to the protein polyadenylation machinery during the proviral DNA transcription. Исследование выполнено при частичной поддержке гранта Украинского научно-технологического центра (проект 4302). ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біофізика Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека The secondary structure of сore poly(A) signal of human immunodeficiency virus pre-mRNA Article published earlier |
| spellingShingle | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека Зарудная, М.И. Потягайло, А.Л. Отенко, В.В. Коломиец, И.Н. Говорун, Д.Н. Біофізика |
| title | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека |
| title_alt | The secondary structure of сore poly(A) signal of human immunodeficiency virus pre-mRNA |
| title_full | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека |
| title_fullStr | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека |
| title_full_unstemmed | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека |
| title_short | Вторичная структура основного поли(А)-сигнала про-мРНК вируса иммунодефицита человека |
| title_sort | вторичная структура основного поли(а)-сигнала про-мрнк вируса иммунодефицита человека |
| topic | Біофізика |
| topic_facet | Біофізика |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37392 |
| work_keys_str_mv | AT zarudnaâmi vtoričnaâstrukturaosnovnogopoliasignalapromrnkvirusaimmunodeficitačeloveka AT potâgailoal vtoričnaâstrukturaosnovnogopoliasignalapromrnkvirusaimmunodeficitačeloveka AT otenkovv vtoričnaâstrukturaosnovnogopoliasignalapromrnkvirusaimmunodeficitačeloveka AT kolomiecin vtoričnaâstrukturaosnovnogopoliasignalapromrnkvirusaimmunodeficitačeloveka AT govorundn vtoričnaâstrukturaosnovnogopoliasignalapromrnkvirusaimmunodeficitačeloveka AT zarudnaâmi thesecondarystructureofsorepolyasignalofhumanimmunodeficiencyviruspremrna AT potâgailoal thesecondarystructureofsorepolyasignalofhumanimmunodeficiencyviruspremrna AT otenkovv thesecondarystructureofsorepolyasignalofhumanimmunodeficiencyviruspremrna AT kolomiecin thesecondarystructureofsorepolyasignalofhumanimmunodeficiencyviruspremrna AT govorundn thesecondarystructureofsorepolyasignalofhumanimmunodeficiencyviruspremrna |