Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення
Досліджено участь одного з двох електрогенних H+-насосів вакуолярної мембрани рослинних клітин, механізм якого репрезентовано H+-АТФазою F0F1-типу, у посиленні солестійкості проростків кукурудзи за допомогою адаптогенних препаратів метіур та івін. Встановлено, що при обробці насіння цими препаратами...
Збережено в:
| Опубліковано в: : | Доповіді НАН України |
|---|---|
| Дата: | 2011 |
| Автори: | , |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Українська |
| Опубліковано: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2011
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37548 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H^+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення / Ж. I. Рибченко, Т.О. Палладiна // Доп. НАН України. — 2011. — № 5. — С. 176-179. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1860131341743423488 |
|---|---|
| author | Рибченко, Ж.I. Палладіна, Т.О. |
| author_facet | Рибченко, Ж.I. Палладіна, Т.О. |
| citation_txt | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H^+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення / Ж. I. Рибченко, Т.О. Палладiна // Доп. НАН України. — 2011. — № 5. — С. 176-179. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| container_title | Доповіді НАН України |
| description | Досліджено участь одного з двох електрогенних H+-насосів вакуолярної мембрани рослинних клітин, механізм якого репрезентовано H+-АТФазою F0F1-типу, у посиленні солестійкості проростків кукурудзи за допомогою адаптогенних препаратів метіур та івін. Встановлено, що при обробці насіння цими препаратами транспортна активність H+-АТФази у вакуолярних мембранах клітин коренів посилюється, тоді як гідролітична активність зростає лише з віком у проростків у варіанті з метіуром. За умов сольової експозиції, викликаної 0,1 М NaCl, обробка препаратами посилює транспортну активність H+-АТФази, послаблюючи гідролітичну активність. Таким чином, адаптаційний ефект препаратів може пояснюватися посиленням транспортної функції вакуолярної H+-АТФази, що забезпечує енергією роботу вторинноактивного Na+–H+-антипортера, який видаляє натрій з цитоплазми.
The role of electrogenic H+-pump represented in vacuolar membrane by H+-ATPase of the F0F1-type in realization of the adaptogenic effect of two bioactive preparations Methyure and Ivine has been studied on corn seedlings under salt stress conditions. It is found that both preparations used by seed pretreating increase a transport function of this H+-ATPase in corn seedlings roots, whereas its hydrolytical one is decreased except a variant with Methyure in more adult seedlings. In seedlings exposed at 0.1 NaCl during 1 and 10 days, both preparations increase the transport activity and decrease the hydrolytical one of this enzyme. Therefore, the adaptogenic ability of these preparations under salinity conditions can be explained by increasing the transport function of vacuolar H+-ATPase that supplies the vacuolar secondary active Na+–H+-antiporter which removes Na+ from cytoplasma with energy.
|
| first_indexed | 2025-12-07T17:44:40Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 575.826:581.17:582.542.11:581.526.52
© 2011
Ж.I. Рибченко, Т. О. Палладiна
Вплив синтетичних адаптогенних препаратiв
на функцiонування вакуолярної H+-АТФази в клiтинах
кopeнiв кукурудзи за умов засолення
(Представлено членом-кореспондентом НАН України С.О. Костерiним)
Дослiджено участь одного з двох електрогенних H
+-насосiв вакуолярної мембрани ро-
слинних клiтин, механiзм якого репрезентовано H
+-АТФазою F0F1-типу, у посиленнi
солестiйкостi проросткiв кукурудзи за допомогою адаптогенних препаратiв метiур та
iвiн. Встановлено, що при обробцi насiння цими препаратами транспортна активнiсть
H
+-АТФази у вакуолярних мембранах клiтин коренiв посилюється, тодi як гiдролiтична
активнiсть зростає лише з вiком у проросткiв у варiантi з метiуром. За умов сольової
експозицiї, викликаної 0,1 М NaCl, обробка препаратами посилює транспортну актив-
нiсть H
+-АТФази, послаблюючи гiдролiтичну активнiсть. Таким чином, адаптацiйний
ефект препаратiв може пояснюватися посиленням транспортної функцiї вакуолярної
H
+-АТФази, що забезпечує енергiєю роботу вторинноактивного Na
+–H+-антипортера,
який видаляє натрiй з цитоплазми.
3асолення грунтiв є для рослин найсильнiшим стресовим фактором постiйної дiї, вплив яко-
го oстаннiм часом швидко скорочує їх видове рiзноманiття та свiтовий масив зрошуваних
угiдь. Особливiстю механiзму утворення сольового стресу в рослинах є те, що до порушення
осмотичного та iонного гомеостазу й посилення процесiв пероксидного окиснення в ткани-
нах додається токсичний ефект натрiю, який є головним кaтioнoм солей, що призводять
до засолення. Принципова вiдмiнiсть у ставленнi тваринних i рослинних органiзмiв до на-
трiю полягає в тому, що для перших вiн є життєво необхiдним елементом, а для других —
токсичним, оскiльки порушує метаболiчнi процеси в цитоплазмi клiтини. Процеси актив-
ного транспорту через плазматичну мембрану тваринної клiтини пiдтримуються енергiєю
мембранного потенцiалу, що створюється в нiй електрогенним Na
+-насосом, механiзм якого
репрезентований Na
+, K+-АТФазою E1, E2-типу [1]. У рослиннiй клiтинi потенцiал на плаз-
матичнiй мембранi створюється електрогенним H
+-насосом, репрезентованим H
+-АТФазою
також E1, E2-типу. Крiм того, у рослиннiй клiтинi iснує вакуолярний простiр, вiддiлений
вiд цитоплазми вакуолярною мембраною, в якiй функцiонують два електрогеннi H+-насо-
си, репрезентованi вакуолярною H
+-АТФазою F0F1-типу та H
+-РРазою (пiрофосфотазою).
Na
+ виводиться з цитоплазми через плазматичну i вакуолярну мембрани за допомогою
вторинноактивних Na
+-H+-антипортерiв [2].
Класичнi методи селекцiї виявилися непридатними для створення солестiйких рослин
через вiдсутнiсть iстотної рiзницi мiж ними на клiтинному рiвнi за цiєю ознакою. Тому увагу
було перенесено на створення солестiйких трансгенних форм шляхом вбудови чужорiдних
генiв, якi кодують бiлки бiльш потужних Na
+-H+-антипортерiв та системи їx регуляцiї [3].
Проте iснує також можливiсть посилення солестiйкостi рослин за допомогою бiологiчно
активних сполук. Працюючи в цьому нaпрямi, ми обрали два практично нетоксичнi пре-
парати мeтiyp та iвiн, що були синтезованi як регулятори росту рослин стимулювальної дiї
в Iнститутi бiоорганiчної хiмiї та нафтохiмiї НАН України.
176 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №5
Дослiдження солепротекторної здатностi вказаних препратiв, здiйсненi у вегетацiйних
i польових умовах на кукурудзi, яка є дуже солечутливим злаком, виявили перевагу метi-
уру, ефект якого був сильнiшим й зберiгався протягом вегетацiї, що сприяло формуванню
врожаю зерна [4]. Бiохiмiчнi дослiдження, проведенi на проростках кукурудзи, вирощених
у воднiй культурi, виявили здатнiсть метiуру та iвiну, хоча й рiзною мiрою, послаблюва-
ти iнтенсивнiсть процесiв пероксидного окиснення в тканинах [5], а також пiдтримувати
стан осмотичного гомеостазу шляхом посилення синтезу осмолiтiв — розчинних цyкpiв та
амiнокислот [6]. Тому ми вважали доцiльним з’ясувати можливiсть впливу цих препаратiв
на функцiонування електрогенних H
+-насосiв та Na
+-H+-антипортерiв у плазматичнiй та
вакуолярнiй мембранах, зокрема, за умов засолення.
Наша мета полягала в дослiдженнi впливу зазначених препаратiв та умов засолення на
гiдролiтичну i транспортну функцiї вакуолярної H+-АТФази (Е С 3.6.3.14) у вакуолярнiй
мембранi клiтин коренiв проросткiв кукурудзи.
За рослинний об’єкт були проростки кукурудзи (гiбрид Десна СВ), якi вирощували
у воднiй культурi на живильному середовищi Хохленда при 25 ◦С та освiтленнi люмiнiсцент-
ними лампами 50 Вт/м2. У тижневому вiцi проростки переносили на свiже середовище, яке
у варiантах iз засоленням мiстило 0,1 М NaCl, що є критичною концентрацiєю для даної
культури, i експонували на ньому протягом 1 або 10 дiб. Обробку бiоактивними препаратами
здiйснювали шляхом замочування насiння протягом доби в їх 10−7 М водних розчинах
перед пророщуванням. Ця концентрацiя застосовувалася як антидепресантна, тодi як для
стимуляцiї росту застосовують 10−4 М.
Препарати вакуолярної мембрани iзолювали з кopeнiв проросткiв шляхом центрифугу-
вання в ступiнчатому градiєнтi сахарози [7]. Гiдролiтичну активнiсть в H
+-АТФази визнача-
ли за кiлькiстю вивiльненого неорганiчного фосфору [8], а транспортну — флуоресцентним
методом з використанням зонда акридинового оранжевого [9]. Дослiди проводили в шести
бiологiчних i трьох аналiтичних повтореннях, достовiрнiсть одержаних даних визначали за
критерiєм Стьюдента.
Результати дослiдження впливу препаратiв на гiдролiтичну та транспортну активнiсть
вакуолярної H+-АТФази без засолення наведено в табл. 1. У 8-добових проросткiв при дiї
обох препаратiв гiдролiтична активнiсть ферменту дещо зменшувалась, тодi як транспортна
активнiсть збiльшувалася в 2,5 раза. Гiдролiтична активнiсть ферменту не змiнювалася
Таблиця 1. Вплив адаптогенних препаратiв на функцiонування вакуолярної H+-АТФази в клiтинах коренiв
проросткiв кукурудзи
Варiант дослiду
Вiк проросткiв
8 дiб 17 дiб
Гiдролiтична активнiсть H+-АТФази, нмоль Pнеорг/(мг бiлка · хв)
Контроль 53,0± 2,0 (100) 52,5 ± 3,0 (100)
Метiур 46,0± 9,0∗ (87) 61,7 ± 2,0#∗ (118)
Iвiн 47,0± 3,0∗ (89) 37,4 ± 2,0#∗ (71)
Транспортна активнiсть H+-АТФази, ∆%F/(мг бiлка · хв)
Контроль 3,4± 1,0 (100) 7,5 ± 1,0 (100)
Метiур 8,3± 0,7#∗ (249) 10,7 ± 0,3#∗ (142)
Iвiн 7,2± 1,2#∗ (216) 11,2 ± 0,2#∗ (149)
Пр и м i т ка . Тут i в табл. 2 у дужках вказано вiдсоток щодо контролю. # — достовiрно щодо “безсольового”
контролю, ∗ — достовiрно щодо “сольового” контролю.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №5 177
протягом 10 дiб експерименту, тодi як транспортна у 17-добових проросткiв посилювалася
у 2 рази. При обробцi метiуром гiдролiтична активнiсть ферменту збiльшувалася на 118%,
а iвiном — зменшувалася в 1,5 раза, при цьому транспортна активнiсть в обох випадках
зростала.
Результати, що були одержанi при сольовiй експозицiї проросткiв, подано в табл. 2.
Порiвняння одержаних даних на “безсольовому” i “сольовому” контролi показало, що
при 1-добовiй сольовiй експозицiї гiдролiтична активнiсть вакуолярної H
+-АТФази змен-
шувалася в 2,4 раза, проте у стiльки ж збiльшувалася транспортна. Пiдвищення транс-
портної активностi вакуолярної H
+-АТФази за умов засолення спостерiгали також iншi
дослiдники у генетично модифiкованих солестiйких клiтинах тютюну, картоплi, бобiв та
соняшника [10]. Це явище може бути проявом адаптацiйної реакцiї, внаслiдок чого створю-
ється необхiдний потенцiал для транспортування натрiю до вакуолярного простору. Проте
це явище не спостерiгалося нами при подовженнi сольової експозицiї до 10 дiб, коли поси-
лювалася гiдролiтична активнiсть, а транспортна практично не змiнювалася.
При обробцi насiння препаратами гiдролiтична активнiсть H
+-АТФази при 1-добовiй
сольовiй експозицiї зменшувалася майже однаковою мiрою, тодi як транспортна, навпаки,
посилювалася: за дiї метiуру — у 2,5 раза, за дiї iвiну — у 2,4 раза. При 10-добовiй со-
льовiй експозицiї також спостерiгалося послаблення гiдролiтичної активностi та посилення
транспортної.
Можна припустити, що вiддалена в часi дiя препаратiв пов’язана з їх впливом на екс-
пресiю генiв бiлкiв вакуолярної H+-ATФази та/або серин-треонiн кiнази, яка бере участь
у регуляцiї її активностi [10].
Одержанi результати у бiльшостi випадкiв свiдчать про наявнiсть протилежних змiн
щодо впливу обробки бiоактивними препаратами при сольовiй експозицiї та без неї на гiдро-
лiтичну i транспортну активнiсть вакуолярної H+-АТФази. Посилення транспортної актив-
ностi при послабленнi гiдролiтичної активностi вказує на те, що енергiя АТФ використову-
валася переважно на створення електрохiмiчного потенцiалу, чому сприяло застосування
бiоактивних препаратiв. Проте треба брати до уваги, що функцiонування Na
+-H+-антипор-
тера у вакуолярнiй мембранi може залежати також вiд роботи H
+-насоса, репрезентовано-
го пiрофосфотазою, роль якої в проростках може бути визначальною [2]. Для вирiшення
Таблиця 2. Вплив адаптогенних препаратiв на функцiонування вакуолярної H+-АТФази в клiтинах коренiв
препаратiв, експонованих у присутностi 0,1 NaCl
Варiант дослiду
Термiн експозицiї проросткiв
1 доба 10 дiб
Гiдролiтична активнiсть H+-АТФази, нмоль Pнеорг/(мг бiлка · хв)
Контроль I, без NaCl 53,0 ± 2,0 (100) 52,5 ± 3,0 (100)
Контроль II, NaCl 22,0 ± 2,0# (42) 78,2 ± 3,0# (149)
Метiур + NaCl 35,0 ± 2,0#∗ (66) 45,0 ± 2,0∗ (86)
Iвiн + NaCl 29,0 ± 2,0# (58) 45,0 ± 3,0∗ (86)
Транспортна активнiсть H+-АТФази, ∆%F/(мг бiлка · хв)
Контроль I, без NaCl 3,6± 1,0 (100) 7,5± 1,0 (100)
Контроль II, NaCl 8,7± 1,5# (242) 7,6± 0,7 (101)
Метiур + NaCl 9,2± 2,0#∗ (255) 10,9 ± 1,0#∗ (145)
Iвiн + NaCl 8,7± 0,9#∗ (242) 10,6 ± 0,4#∗ (141)
178 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2011, №5
цiєї проблеми нами планується дослiдити вплив використаних факторiв на функцiонування
у вакуолярнiй мембранi H+-пiрофосфатази та Na
+-H+-антипортера.
1. Лишко В.К. Натриевый насос биологических мембран. – Киев: Наук. думка, 1997. – 143 с.
2. Gaxiola R.A., Palmgren M.G., Schumacher K. Plant proton pumps // FEBS Lett. – 2007. – 581. –
P. 2204–2214.
3. Zhu J.-K. Salt and Drought Stres Signal Transduction in Plants // Ann. Rev. Plant Biol. – 2002. – 53. –
P. 247–249.
4. Пат. 26531 Україна, 51 МПК (2006), А01С 1/00. Спосiб посилення солестiйкостi кукурудзи для її
вирощування на засолених грунтах / Т.О. Палладiна, I.М. Куриленко, Т.О. Чижикова. – Заявл.
21.05.2007; Опубл. 25.09.2007, Бюл. № 15.
5. Куриленко I.М., Палладiна Т.О. Вплив регуляторiв росту на процеси пероксидного окислення у
проростках кукурудзи за умов сольового стресу // Укр. бiохiм. журн. – 2001. – 73, № 6. – С. 56–60.
6. Чижикова О.А., Палладiна Т.О. Роль амiнокислот i цукрiв у пiдтриманнi осмотичного гомеостазу у
проростках кукурудзи за умов сольового стресу та оброблення зернiвок синтетичними регуляторами
росту // Там само. – 2006. – 78, № 1. – С. 124–129.
7. Poole R. J., Briskin D. P., Kratky Z., Johnstone R.M. Density gradient localization of plasma membrane
and tonoplast from storage tissue of growing and dormant red beet // Plant Physiol. – 1984. – 74. –
P. 594–556.
8. Rhathbun W.B., Betlach V.M. Estimation of enzymically produced orthophoshate in presence of cystein
and adenosine triphosphate // Anal. Biochem. – 1969. – 28. – P. 436–445.
9. Ward J., Sze H. Isolation and functional reconstitution of the vacuolar H+-ATPase // Meth. Plant Cell
Biol. – 1995. – 42. – P. 1148–1156.
10. Queiros F., Fontes N., Silva P. et al. Activity of tonoplast proton pumps and Na+/H+ exchange in potato
cell cultures is modulated by salt // J. Exp. Bot. – 2009. – 60, No 4. – P. 1363–1374.
Надiйшло до редакцiї 29.10.2010Iнститут ботанiки iм. М. Г. Холодного
НАН України, Київ
Zh. I. Rybchenko, T.O. Palladina
Influence of synthetic adaptogenic preparations on the functioning of
vacuolar H
+-ATPase in cells of roots of corn under salt stress conditions
The role of electrogenic H
+-pump represented in vacuolar membrane by H
+-ATPase of the
F0F1-type in realization of the adaptogenic effect of two bioactive preparations Methyure and Ivine
has been studied on corn seedlings under salt stress conditions. It is found that both preparations
used by seed pretreating increase a transport function of this H
+-ATPase in corn seedlings roots,
whereas its hydrolytical one is decreased except a variant with Methyure in more adult seedlings.
In seedlings exposed at 0.1 NaCl during 1 and 10 days, both preparations increase the transport
activity and decrease the hydrolytical one of this enzyme. Therefore, the adaptogenic ability of
these preparations under salinity conditions can be explained by increasing the transport func-
tion of vacuolar H
+-ATPase that supplies the vacuolar secondary active Na
+–H+-antiporter which
removes Na
+ from cytoplasma with energy.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2011, №5 179
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-37548 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-12-07T17:44:40Z |
| publishDate | 2011 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Рибченко, Ж.I. Палладіна, Т.О. 2012-10-17T14:29:46Z 2012-10-17T14:29:46Z 2011 Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H^+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення / Ж. I. Рибченко, Т.О. Палладiна // Доп. НАН України. — 2011. — № 5. — С. 176-179. — Бібліогр.: 10 назв. — укр. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37548 575.826:581.17:582.542.11:581.526.52 Досліджено участь одного з двох електрогенних H+-насосів вакуолярної мембрани рослинних клітин, механізм якого репрезентовано H+-АТФазою F0F1-типу, у посиленні солестійкості проростків кукурудзи за допомогою адаптогенних препаратів метіур та івін. Встановлено, що при обробці насіння цими препаратами транспортна активність H+-АТФази у вакуолярних мембранах клітин коренів посилюється, тоді як гідролітична активність зростає лише з віком у проростків у варіанті з метіуром. За умов сольової експозиції, викликаної 0,1 М NaCl, обробка препаратами посилює транспортну активність H+-АТФази, послаблюючи гідролітичну активність. Таким чином, адаптаційний ефект препаратів може пояснюватися посиленням транспортної функції вакуолярної H+-АТФази, що забезпечує енергією роботу вторинноактивного Na+–H+-антипортера, який видаляє натрій з цитоплазми. The role of electrogenic H+-pump represented in vacuolar membrane by H+-ATPase of the F0F1-type in realization of the adaptogenic effect of two bioactive preparations Methyure and Ivine has been studied on corn seedlings under salt stress conditions. It is found that both preparations used by seed pretreating increase a transport function of this H+-ATPase in corn seedlings roots, whereas its hydrolytical one is decreased except a variant with Methyure in more adult seedlings. In seedlings exposed at 0.1 NaCl during 1 and 10 days, both preparations increase the transport activity and decrease the hydrolytical one of this enzyme. Therefore, the adaptogenic ability of these preparations under salinity conditions can be explained by increasing the transport function of vacuolar H+-ATPase that supplies the vacuolar secondary active Na+–H+-antiporter which removes Na+ from cytoplasma with energy. uk Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Доповіді НАН України Біохімія Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення Influence of synthetic adaptogenic preparations on the functioning of vacuolar H+-ATPase in cells of roots of corn under salt stress conditions Article published earlier |
| spellingShingle | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення Рибченко, Ж.I. Палладіна, Т.О. Біохімія |
| title | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| title_alt | Influence of synthetic adaptogenic preparations on the functioning of vacuolar H+-ATPase in cells of roots of corn under salt stress conditions |
| title_full | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| title_fullStr | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| title_full_unstemmed | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| title_short | Вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної H+-АТФази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| title_sort | вплив синтетичних адаптогенних препаратів на функціонування вакуолярної h+-атфази в клітинах кopeнів кукурудзи за умов засолення |
| topic | Біохімія |
| topic_facet | Біохімія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/37548 |
| work_keys_str_mv | AT ribčenkoži vplivsintetičnihadaptogennihpreparatívnafunkcíonuvannâvakuolârnoíhatfazivklítinahkopenívkukurudzizaumovzasolennâ AT palladínato vplivsintetičnihadaptogennihpreparatívnafunkcíonuvannâvakuolârnoíhatfazivklítinahkopenívkukurudzizaumovzasolennâ AT ribčenkoži influenceofsyntheticadaptogenicpreparationsonthefunctioningofvacuolarhatpaseincellsofrootsofcornundersaltstressconditions AT palladínato influenceofsyntheticadaptogenicpreparationsonthefunctioningofvacuolarhatpaseincellsofrootsofcornundersaltstressconditions |