А.С. Антонов. Геносистематика рослин
Збережено в:
| Дата: | 2007 |
|---|---|
| Автор: | |
| Формат: | Стаття |
| Мова: | Ukrainian |
| Опубліковано: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2007
|
| Теми: | |
| Онлайн доступ: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3770 |
| Теги: |
Додати тег
Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Цитувати: | А.С. Антонов. Геносистематика рослин / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 755-760. — укр. |
Репозитарії
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3770 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Дідух, Я.П. 2009-07-10T08:29:27Z 2009-07-10T08:29:27Z 2007 А.С. Антонов. Геносистематика рослин / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 755-760. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3770 uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Рецензії та новини літератури А.С. Антонов. Геносистематика рослин Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин |
| spellingShingle |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин Дідух, Я.П. Рецензії та новини літератури |
| title_short |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин |
| title_full |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин |
| title_fullStr |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин |
| title_full_unstemmed |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин |
| title_sort |
а.с. антонов. геносистематика рослин |
| author |
Дідух, Я.П. |
| author_facet |
Дідух, Я.П. |
| topic |
Рецензії та новини літератури |
| topic_facet |
Рецензії та новини літератури |
| publishDate |
2007 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3770 |
| citation_txt |
А.С. Антонов. Геносистематика рослин / Я.П. Дідух // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 5. — С. 755-760. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT díduhâp asantonovgenosistematikaroslin |
| first_indexed |
2025-11-25T20:42:22Z |
| last_indexed |
2025-11-25T20:42:22Z |
| _version_ |
1850527688153890816 |
| fulltext |
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 755
УКРАЇНСЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ
ЖУРНАЛ
А.С. Антонов. «Геносистематика растений».
М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. — 293 с.
Розвиток систематики виходить на якісно новий рівень,
зумовлений застосуванням методів молекулярної біоло/
гії, тому монографія А.С. Антонова становить великий ін/
терес. Власне, це підручник для студентів та аспірантів,
корисний і для науковців, оскільки в ньому послідовно і
логічно викладені питання, що стосуються основних по/
нять, історії розвитку, методів і результатів дослідження
геносистематики різних груп рослин — від водоростей до
насінних.
Методи молекулярної біології дедалі ширше викорис/
товують у різних біологічних дослідженнях з різною метою.
Однак А.С. Антонов розглядає ті аспекти, що безпосеред/
ньо стосуються систематики, він називає цей науковий нап/
рямок чи дисципліну геносистематикою. У західних краї/
нах його іменують молекулярною філогенією.
З одного боку, методи геносистематики вважають тією
«чарівною паличкою», яка має відповісти на багато спірних
питань. З іншого боку, численні дослідники критично оці/
нюють результати геносистематики, оскільки вони багато в
чому є суперечливими, а намагання використати їх у фун/
даментальній, класичній ботаніці для ревізії систем окре/
мих таксономічних груп не завжди успішні.
Однак цей напрямок інтенсивно розвивається впро/
довж 2001—2002 рр., за підрахунками М.А. Азаркіної та
Г.М. Панкратової, опубліковано понад 400 праць і їх кіль/
кість інтенсивно зростає. Від себе додамо, що на останньо/
му, ХІІІ, Міжнародному Ботанічному конгресі у Відні об/
говорення цих питань збирало величезну аудиторію.
Перша глава розглядає питання «що таке геносистема/
тика»? Розробки з геносистематики розпочинаються з вив/
Рецензії
та новини літератури
© Я.П. ДІДУХ, 2007
чення шляхів еволюції окремих ділянок ДНК, тоді як кінцева, завершальна, її стадія
має базуватися на дослідженні повного набору нуклеотидів ядерних геномів (ге/
номіка) чи пластолів організмів (протеоміка), що є метою майбутнього. Сьогодні ж
ця наука оперує результатами аналізу лише фрагментів ДНК, РНК чи інших окремих
генопродуктів, тому А.С. Антонов розглядає сучасну геносистематику яв вступ до ге/
номіки. Водночас зрозуміло, що остання є значно ширшою дисципліною, оскільки
виходить за рамки систематики. З іншого боку, вона ставить метою систематику ге/
нотипів, тоді як друга видима складова — фенотип — залишається за класичною
систематикою і передбачає використання арсеналів сучасних анатомо/морфо/
логічних та інших методів. Тобто проблема класифікації фено/ та генотипу не
знімається, а переходить на інший рівень відношень, пошуків комплементарності
рішень, а не їх ігнорування. Відзначено, що окремі суттєві фенотипічні ознаки мо/
жуть виникати за рахунок однієї мутації в морфогенах (Ulva, Enteromorpha — таломи
трубчастого та пластинчастого типів) і це може ставати неодноразово. Навпаки,
значні зміни структури генотипу можуть не виявлятися у фенотипі. У результаті ми
матимемо дві різні системи класифікації фенотипів та генотипів і розмірність так/
сонів буде різною, що й надалі спричинятиме гострі дискусії. На наш погляд, вели/
кими є перспективи застосування результатів геносистематики в еволюційних дослі/
дженнях. Ми повинні використати все, що відображає зв'язки (як їх максимальну
тісноту, так і навпаки — наявні розриви), але для побудови такої еволюційної систе/
ми слід відступити від правил формальної логіки, монотетичних класифікацій і взя/
ти за основу принципи політетичних класифікацій. Останні передбачають широке
використання статистичних методів.
Проте і тут існує чимало проблем. Наприклад, до гіпотези «молекулярного го/
динника», суть якої полягає у тому, що еволюція генотипу, на відміну від феноти/
пу, характеризується більш/менш сталою швидкістю, слід підходити критично і
пам'ятати: вона потребує перевірки. Якщо еволюція фенотипів відбувається нерів/
номірно і з різною швидкістю, то чому темпи молекулярної еволюції мають бути
рівномірними? З іншого боку, аналіз еволюції однієї послідовності ДНК (наприк/
лад, гена рРНК) чи білка є недостатнім для того, аби судити про закономірності ево/
люції генотипу в цілому, а тим більше — співвідносити їх з еволюцією фенотипу.
Із цим пов'язані проблеми репрезентативності вибірки генів або інших ком/
понентів для оцінки послідовності ДНК, зокрема, проблема «молекулярного шу/
му». Зміни ДНК не завжди супроводжуються зміною фенотипу, а їх прояв у фено/
типі визначається природним добором. При оцінці генотипу треба визнати, що
теорія Дарвіна про природний добір, конкуренцію та адаптацію не лише не працює,
а й знаходиться поза межею аналізу. Тому слід чітко усвідомлювати, що геносисте/
матика — один із двох основних розділів біосистематики — вивчає різноманітність
генотипів. Але й еволюція геномів пластид може бути не цілком конгруентною до
еволюції ядерних геномів, і проблема конгруентності отриманих систем може ста/
ти актуальною.
Другий розділ розкриває корені геносистематики та співвідношення понять
гено/ і феносистематики. Геносистематика базується на методах молекулярної
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5756
біології (генетики, порівняльної біохімії), хоча її корені автор вбачає в ідеях Вейс/
мана (про речовинну спадковість) та Г. Менделя (уявлення про гени), а в подаль/
шому, з розвитком генетики, — В.Л. Іогансена (поняття генотипу і фенотипу) та в
досягненнях біохіміків (будова нуклеїнових кислот). Подальший розвиток напря/
му пов'язаний з іменами А.М. Бєлозерського, О.Р. Кізеля, М.К. Кольцова, уявлен/
ням про хромосоми як молекули спадковості (М.В. Тимофєєв/Ресовський), фізи/
ків Е. Шредінгера та Е. Чаргаффа.
Доведено, що носієм генетичної інформації є ДНК. Порівняльний аналіз
ДНК використано для систематики (геносистематики) на основі можливої оцінки
генотипу (Дж. Сімпсон, І.І. Шмальгаузен, Е. Майр, А.М. Бєлозерський, Ф. Доб/
жанський).
А.С. Антонов критично оцінює позиції класичних ботаніків, які не усвідомили,
і навіть сьогодні продовжують не усідомлювати перспектив розвитку цього напрям/
ку. Новий напрямок геносистематики — геноміка (повна структура геномів та ге/
нопродуктів). Вивчення ядерних геномів — справа майбутнього, хоча вже розробле/
но методику великомасштабного секвенування геномів рослин. Дослідження
спрямовують на вдосконалення методики оцінки ДНК на основі репрезентативної
вибірки частини нуклеотидної послідовності, а не всіх генів ДНК. Автор наводить
публікації критиків геносистематики — А.Л. Тахтаджяна (1970/ті рр.), О.О. Люби/
щева, В.М. Тихомирова. Кількість публікацій з геносистематики лавиноподібно
наростає і повальне захоплення нею може бути небезпечним, бо інтерпретація да/
них не завжди коректна. Погляди ботаніків/систематиків еволюціонували, зміню/
валися і тепер А.Л. Тахтаджян стоїть на інших позиціях. У цьому розділі висвітлю/
ються різні етодологічні проблеми: оцінки різномасштабності таксонів, методи
кількісної оцінки дендритів, використання принципів кладизму.
У главі 3 характеризується генотип рослин, зокрема таких його складових, як
ДНК ядер, хлоропластів і мітохондрій, що суттєво відрізняються одне від одного.
Вважається, що еволюційно найстабільнішим є геном хлоропластів.
Глави 4 і 5 присвячені методам геносистематики та вивченню послідовності
мономерів у семантидах. Цей матеріал зацікавить відповідних спеціалістів.
У главі 6 розглядається реконструкція еволюції семантид. На думку автора, за/
раз у геносистематиці немає надійного методу зіставлення повних геномів рослин,
а тим більше їх генотипів (МГСУ). Навіть якщо це стане можливим, то кількісно
визначити ступінь їх суміщення, подібності поки що нереально. Тому більшість
дослідників обмежуються секвенуванням фрагментів ДНК і на цій основі будують
так звані «філогенетичні дерева» (дендрограми), які можна використовувати для
оцінки еволюційних взаємовідносин. Такий дендрит — лише математична гіпоте/
за можливих еволюційних зв'язків генотипів відповідних організмів і не більше. Ін/
терпретація еволюційних зв'язків на основі цих даних — приклад редукціоністсь/
кого підходу до вивчення проблем еволюції, і тут є як успіхи, так і поразки.
Ми можемо отримати різні дерева (кладограми), використовуючи як різні ма/
тематичні методи побудови дендрограм, так і аналізуючи різні нуклеотидні послі/
довності, але спостерігається і збіг. Тому проблем щодо аналізу результатів чима/
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 757
ло. Зокрема, і в тому, що швидкість накопичення мутацій у ядерних, хлоропласт/
них і мітохондріальних ДНК суттєво різна у різних таксонах. Детально описано
методику побудови філогенетичних дерев, їх властивості. Насправді цей метод
відображає лише ступінь подібності між складовими системи, яка базується на те/
орії графів. Для побудови використовують метод кладіограм, адитивних або ульт/
ракорометричних дерев. Останні відображають не тільки порядок, а й час і швид/
кість еволюційних змін.
Розробка топології (форми і структури) дерев досить детально описана. Існує
ряд математичних методів їх побудови (найближчого зв'язку, максимальної еко/
номії, максимальної правдоподібності, Байєсів метод філогенетичного аналізу та
інші), які, проте, дають різні результати зображень, а комп'ютерні програми не за/
безпечують можливості проводити елементарні допустимі операції, наприклад,
зміщення показників на 180°). Тому А.С. Антонов ще раз застерігає, що будь/яке
побудоване дерево є лише філогенетичною гіпотезою з певною часткою ймо/
вірності, описує подібність первинних структур семантид, які зіставляються, а не
видів організмів. Для критичного аналізу використовують імовірнісний аналіз да/
них, статистичні методи, які уможливлюють оцінку надійності отриманих даних.
Глава 7 висвітлює проблему вибору ділянок геномів, взятих для філогенетич/
них досліджень. Раніше такий вибір робили, виходячи із зручності досліджень,
методом проб і помилок, а останніми роками (з 2000 р.) зроблено спроби оцінки
природності різних ділянок ДНК для філогенії. Фрагменти ДНК мають бути реп/
резентативнішими, бо якщо вони короткі, то несуть мало філогенетичної інфор/
мації і вона дає спотворений результат. Довжина становить тисячі і десятки тисяч
нуклеотидів, а аналізувати еволюцію на основі одного гена недостатньо. Виникає
закономірне питання: що краще — довгі фрагменти ДНК з одного гена чи більша
їх кількість із різних генів? Єдиної думки немає. В усякому разі пошук інформа/
тивних сайтів — це складна і працеємна робота, яка тільки розгортається, і в цьому
вбачають майбутнє геносистематики. Водночас Коршлі і Уорд (2000) довели, що
вивчення якихось конкретних, окремих генів недостатнє для реконструкції ево/
люційних подій, потрібно використовувати різні інформативні гени, які можуть
суттєво відрізнятися у різних груп таксонів.
У главі 8 розглядаються проблеми походження і ранніх етапів еволюції водо/
ростей та наземних рослин. Геносистематики працюють у цьому напрямку протя/
гом 20 років. Якщо М. Сандерсон уважає, що дивергенція між рослинами і гриба/
ми сталася 425—490 млрд років тому, то Гекман — 700 млн років. При цьому деякі
групи водоростей ближчі до грибів, аніж до інших груп водоростей, і лише зелені
водорості, хлорарахніофіти та вищі рослини належать до однієї клади і можуть на/
зиватися «рослинами». Перші свідчення про зв'язок зелених водоростей (зокрема,
харових) та наземних рослин молекулярні біологи отримали у 80/х рр. ХХ ст., а
термін «водорості» втратив філогенетичну компоненту. З цього постає питання
обсягу поняття «ботаніка», яке намагаються дискутувати в Інституті ботаніки ім.
М.Г. Холодного НАН України. Чи воно є настільки широким, що охоплює росли/
ни, гриби і водорості, якими займаються, відповідно, фітологія, мікологія та фіко/
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5758
логія, чи ми маємо ботаніку розглядати у вужчому сенсі, віддаючи їй вищі росли/
ни та водорості, а мікології — гриби? На мій погляд, останнє твердження менш
логічне, оскільки водорості є досить збірною групою, і їх детальніші всебічні
дослідження нададуть чимало вагомих аргументів до відокремлення від справжніх
рослин.
Загалом доведено, що вихід на сушу зелених рослин і грибів стався паралель/
но у середині ордовіка, хоча деякі науковці вважають цей період більш раннім і
відносять його до кембрію. У процесі подальшої еволюції від основного стовбура
спочатку відокремлювалася група маршанцієвих, згодом — печіночникових і ан/
тоцеротових мохів, місце яких щодо інших груп таксонів дискутується, бо метода/
ми систематики розв'язати питання стосовно еволюційних зв'язків окремих груп
кріофітів між собою та з іншими вищими рослинами поки не вдається. Думка про
поліфілетичне походження наземних рослин поки що не підтверджена, але і не за/
перечується молекулярними біологами.
Питання молекулярної еволюції вищих рослин — у центрі уваги молекулярних
біологів, проте отримані результати вельми неоднозначні. Загалом дані стосовно
еволюції і спорідненості мохоподібних (глава 9) досить суперечливі. Подальша ди/
вергенція груп на плауноподібні, хвощеподібні, папоротеподібні та насінні росли/
ни відбулася у порівняно короткий період (близько 100 млн років), але в окремих
групах темпи еволюції були різними. Вважають, що плауноподібні з'явилися ще у
силурі (390 млн років). Однак здійснені різними авторами молекулярні дослі/
дження дають різні результати, що пояснюється скоріш випадковими вибірками
даних та їх недостатньою репрезентативністю. Останніми роками отримано мате/
ріали, які дещо уточнюють і доповнюють попередні результати, але кардинальних
змін не сталося.
Хвощеподібні, з огляду на їх нечисленність, геносистематиками поки що
досліджені слабо.
Побудовано кілька схем еволюції птеридофітів, визначено базальні та просу/
нуті групи їхніх таксонів, поділ, зокрема, за географічним поширенням (Старий і
Новий світ), що уточнює систему папоротеподібних і дає змогу обрати з існуючих
філогенетичних гіпотез найімовірнішу.
Глава 12 присвячена геносистематиці насіннєвих рослин. На думку морфо/
логів покритонасінні, що виникли у крейдовому періоді, є «вінцем еволюції», а ге/
носистематики вважають їх древнішими (350—400 млн років), де вже виділяються
окремі монофілетичні клади голо/ та покритонасінних. Жоден із існуючих класів
голонасінних не може вважатися сестринською групою щодо покритонасінних.
Дослідження еволюції покритонасінних на основі молекулярних методів ще да/
лекі до завершення і різні автори публікують схеми, які різняться навіть залежно
від кількості проаналізованих генів (2000 р. — 3 гени, 2004 р. — 7 генів). Якщо одні
дослідники вважали, що базальною групою квіткових є Amborellaceae, інші —
Nymphaeales, то А. Driskell et al. (2004) — однодольні. Російські (М.Г. Пименов) і
американські (К.М. Valiejo/Roman et al., 2002) вчені, досліджуючи Apiaceae, вия/
вили суттєві суперечності щодо положення окремих родів. Аналогічна ситуація у
ISSN 0372�4123. Укр. ботан. журн., 2007, т. 64, № 5 759
порядку Brassicales, де ряд родів не знаходить свого місця в існуючих родинах. Такі
проблеми А.С. Антонов пояснює тим, що сьогодні про будову генотипів рослин
ми знаємо значно менше, ніж знали про фенотип рослин класичні систематики
епохи Ліннея. Він наголошує, що «спроби аналізу філогенезу фенотипів рослин
на основі такої бідної інформації про еволюцію їх генотипів потрібно вважати лише
попередніми і недостатньо обґрунтованими. Разом з тим цінність такої інформації
зростатиме». Таким чином, методи геносистематики є складним, але потужним
інструментом у руках сучасних біологів, що уможливлює розкриття закономір/
ностей систематики, філогенії таксонів на недоступному раніше рівні.
Високо оцінюючи рецензовану працю, зауважимо, що це перша на постра/
дянському просторі монографія, де висвітлено результати робіт, опублікованих
російською мовою, які залишилися недоступними для англомовних дослідників,
тому не цитувалися ними. У ній порушено цілий пласт складних проблем, що сто/
ять перед сучасною систематикою, досить коректно і критично оцінюються досяг/
нення останніх років. Класичні систематики мають не заперечувати їх, а визнава/
ти перспективність досягнення єдиної мети — побудови філогенетичної системи
рослин, яка ніколи не буде абсолютною, а базуватиметься на законах ймовірності,
породжуватиме нові сумніви, дискусії, роздуми, як викликає у читача прекрасна і
потрібна книга А.С. Антонова. Її слід видати значно більшим накладом, щоб ця
праця була доступна всім російськомовним читачам, зокрема і в Україні.
Я.П. ДІДУХ
ISSN 0372�4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, № 5760
|