Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины
Proofs are given of the existence of a hybrid association of crucian carps that are presented by diploid C. carassius, С. auratus and triploid C. carassius, С. auratus species, and also triploid С. auratus-С. gibelio, di-, tri- and tetraploid C. auratus carassius and triploid C. carassius species hy...
Saved in:
| Date: | 2007 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Russian |
| Published: |
Видавничий дім "Академперіодика" НАН України
2007
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3832 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2007. — № 12. — С. 162-166. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859682057714663424 |
|---|---|
| author | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. |
| author_facet | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. |
| citation_txt | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2007. — № 12. — С. 162-166. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. |
| collection | DSpace DC |
| description | Proofs are given of the existence of a hybrid association of crucian carps that are presented by diploid C. carassius, С. auratus and triploid C. carassius, С. auratus species, and also triploid С. auratus-С. gibelio, di-, tri- and tetraploid C. auratus carassius and triploid C. carassius species hybrids. The key features of C. auratus carassius hybrids are their bisexual structure, males and diploid females fertility, and the limited reproduction capacity of tri- and tetraploid
females. The cyto- and morphometric descriptions of hybrid forms and paternal species are given, and the phenodeviations that are much more frequently discovered within hybrids are analyzed.
|
| first_indexed | 2025-11-30T20:16:20Z |
| format | Article |
| fulltext |
УДК 575.2:597:551
© 2007
С.В. Межжерин, С. В. Кокодий
Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus —
carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины
(Представлено членом-корреспондентом НАН Украины И.А. Акимовым)
Proofs are given of the existence of a hybrid association of crucian carps that are presented by
diploid C. carassius, С. auratus and triploid C. carassius, С. auratus species, and also triploid
С. auratus-С. gibelio, di-, tri- and tetraploid C. auratus — carassius and triploid C. carassius —
species hybrids. The key features of C. auratus — carassius hybrids are their bisexual structure,
males and diploid females fertility, and the limited reproduction capacity of tri- and tetraploid
females. The cyto- and morphometric descriptions of hybrid forms and paternal species are
given, and the phenodeviations that are much more frequently discovered within hybrids are
analyzed.
Особый интерес исследователей вызывают диплоидно-полиплоидные комплексы рыб, воз-
никающие в результате гибридизации достаточно отдаленных видов одного или разных
родов. Например, в фауне Европы известны только три комплекса: Cobitis (superspecies)
taenia [1], Carassius (superspecies) auratus [2, 3], Rutilus alburnoides [4]. Особенно актуаль-
ными являются исследования рыб рода Carassius, что обусловлено слабой изученностью
европейских популяций на генетическом уровне. В настоящее время в Европе признается
три вида [5]: обыкновенный (золотой) карась С. carassius, двуполый серебряный карась
C. auratus и однополый серебряный карась C. gibelio. Предварительные результаты, по-
лученные при исследованиях популяций северо-востока Украины [6, 7], свидетельствуют
о достаточно легко протекающей между этими тремя видами гибридизации и, в частности,
между золотым и двуполым серебряным карасями, гибриды которых оказались достаточно
многочисленными. Не так давно факт гибридизации этих видов в природе доказан также
и для британских популяций [8], где гибридов оказалось не меньше, чем родительских осо-
бей. Эта экспансия гибридных особей дает основание считать, что они не только нормально
жизнеспособны, но и способны к самостоятельному воспроизводству, которое может быть
достигнуто либо путем гиногенеза, либо путем скрещиваний в себе. В последнем случае
в таких популяциях должны встречаться как гибридные самки, так и самцы.
Именно с целью проверки возможности автономного размножения проведено исследова-
ние структуры смешанного гибридного сообщества карасей из старицы Десны в окрестно-
стях с. Ядуты (Борзненский р-н, Черниговской области), которое, как ранее было установ-
лено [9], формируется за счет гибридизирующих особей популяций золотого и серебряного
карасей.
Материал собран в июне-июле 2006 г. Всего отловлено 107 экз. Из них 78 особей по
морфологическим признакам идентифицированы как С. carassius, 16 особей предположи-
тельно определены как гибриды С. carassius-auratus и 13 диагностированы как С. auratus
s. l. Для электрофоретического исследования, проведенного по маркерам, ранее использо-
вавшимся [8, 10] в этой группе рыб, взята выборка серебряных карасей и предполагаемых
гибридов, а также в качестве контроля — пять экземпляров золотого карася.
162 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №12
Генное маркирование позволило идентифицировать серебряных (C. auratus) и золотых
карасей (С. сarassius), среди которых была особь, четко отличавшаяся от остальных спе-
ктрами Ldh-A и Es-2 (табл. 1, рис. 1) и имевшая ряд аномалий развития и необычно про-
гонистую для золотого карася форму тела, а также их гибриды С. auratus — сarassius.
Группа особей, идентифицированных как C. auratus, представляла собой смесь дипло-
идных и триплоидных особей, что подтверждает цитометрический анализ (рис. 2, табл. 2).
Все выявленные триплоиды за единственным исключением оказались самками и среди
них отсутствовали рыбы с константно-гетерозиготными спектрами, содержащими аллели
Aat-2a, Gpi -1c, которые, как ранее было установлено [9], четко диагностируют особей С. gi-
belio-1. По генотипическому составу выявленные полиплоиды делятся на две группы. Особи
первой группы характеризуются константной гетерозиготностью Es-1ab, Gpi -1aab, Gpi -2bc,
Pt-3ab и должны быть идентифицированы как представители альтернативного клона С.
gibelio-2, у которых, в отличие от карасей клона С. gibelio-1, отсутствуют диагностические
аллели, отличающие их от обоеполого карася C. auratus. Вторую группу составляют три-
Таблица 1. Генотипическая структура карасей на уровне биохимических генных маркеров
Локусы
Генотипы
C. auratus
C.
gibelio-2
C. auratus —
gibelio-2
C. auratus —
сarassius
C.
carassius
C. carassius —
species
2n 3n 3n 2−4n 2n 3n
Aat-1 aab, abb, bb bbb aab, abb, bbb ac, bc cc cc
Aat-2 cc ccc ccc cd d d
Gpi-1 ab, bb aab ac, ab, bb aa, aab, ab, abb, bb aa aa
Gpi-2 ab, bb, bc bc ab, ac, bb aa, ab, bb, bc aa, ab, bc ab
Ldh-A aa aa aa aab
Ldh-B bb ab aa aa
Es-1 bc, cc bc bc, cc ab, ac, ad aa aa
Es-2A a a a ab, abc, . . . b bc
Es-2B aa, 0 aa aa, 0 . . . 0 0
Es-3 bb bb bb ab aa aa
Hb a, ab, b a a c c c
Pt-1B aa a a ab bb bb
Pt-2 aa, ab, bb ab ab aa, ab, bb bb bb
Пр и м е ч а н и е . n — число гаплоидных наборов. 0 — низкая активность фермента. Многоточием отмечены
многообразные и не поддающиеся четкой генетической интерпретации спектры.
Таблица 2. Цитометрические, биологические и морфометрические характеристики карасей
Виды и биотипы n
Размеры
эритроцитов
Число
тычинок∗ |/~
M min-max M min-max
С. carassius 2n 146 124–165 27 26–28 1/3
C. auratus — carassius 2n 138 130–142 39,4 37–41 2/6
3n 175 162–206 40 38–43 3/5
4n 233 — — 34, 36 –/1
C. auratus 2n 136 124–149 44,4 43–48 2/4
С. gibelio 3n 174 164–188 47,4 45–48 1/3
C. auratus — gibelio 3n 184 161–207 45,3 43–47 –/2
С. сarassius — species 3n 184 — — 25, 26 –/1
∗ Определялось по двум сторонам тела.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №12 163
Рис. 1. Электрофоретические спектры исследованных ферментов (а — аспартатаминотрансфераза, в —
лактатдегидрогеназа мышц, г — глюкозофосфатизомераза, д — неспецифические эстеразы) и белков (б —
структурные белки мышц, е — гемоглобины): 1 — C. auratus; 2 — С. gibelio-2; 3 — C. auratus — gibelio-2;
4 — С. carassius; 5 — C. auratus — carassius; 6 — С. сarassius — species
Рис. 2. Распределения особей C. auratus s. lato (белые столбики) и гибридов C. auratus — carassius (темные
столбики) по размерам эритроцитов
плоидные предположительно гибриды C. auratus — С. gibelio-2. Это подтверждается сле-
дующими обстоятельствами. Во-первых, генотипическая структура этих карасей отвечает
гибридам именно этих двух обитающих совместно форм, на что, в частности, указывает
отсутствие аллелей Aat-2a, Gpi -1c, диагностирующих С. gibelio-1. Во-вторых, имеет место
164 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №12
Рис. 3. Распределение четырех форм карасей в пространстве главных компонент, оцененных по 26 морфо-
метрическим и пластическим признакам.
aur. — C. auratus; aur.-car. — C. auratus — carassius; car. — С. carassius; car.-sp. — C. carassius — species
генетический полиморфизм (см. табл. 1), чего не бывает при клоновой структуре. В-тре-
тьих, у них по приведенным выше локусам встречаются как гомо-, так и гетерозиготы,
что указывает на их рекомбинантную природу, которая характерна именно для беккрос-
сов. Морфологически триплоидные серебряные караси практически не отличались от ди-
плоидных.
Среди гибридов C. auratus — С. carassius почти в равной степени представлены самцы
и самки (см. табл. 2), причем и для тех и для других характерны зрелые половые про-
дукты и, следовательно, гибриды способны к размножению. По размерам эритроцитов их
можно разделить на три группы (см. рис. 2): диплоиды, у которых почти поровну встре-
чаются самцы и самки; триплоиды, где также высока представленность самцов, а у самок,
как правило, яичники заполнены паренхиматозной тканью, а икра представлена вкрапле-
ниями; тетраплоиды — единственная самка, для которой также характерны недоразвитые
яичники и у которой к тому же была необычная окраска тела: на золотистом фоне белые
поперечные полосы. Обращает на себя внимание отсутствие отличий в генотипическом со-
ставе и характере электрофоретических спектров у диплоидных и полиплоидных гибридов.
Если первое вполне ожидаемо, поскольку как диплоиды, так и полиплоиды имеют местное
происхождение, то второе следует отнести к разряду неожиданностей. Дело в том, что ди-
плоиды — это гибриды F1, тогда как триплоиды (тетраплоиды) — это беккроссы с одним
из родительских видов, а потому у них должно быть асимметричное распределение роди-
тельских геномов, что должно было отразится и на спектрах ферментов. Хотя, как раньше
уже подчеркивалось [11], вероятнее всего, по причине амфидиплоидной структуры карасей,
дуплицированные локусы у них могут и не проявляться в гетерозиготных спектрах. По сво-
ей морфологической структуре гибриды явно ближе к серебряному карасю (см. рис. 3).
О чем также свидетельствуют как значения числа жаберных тычинок на первой дуге, явно
смещенные от средней в сторону особей серебряного карася, так и многомерный анализ по
всей совокупности исследованных признаков (рис. 3). Характерным также является и на-
личие всевозможных аномалий: чаще всего разрыв боковой линии, который встречался у 7
из 15 особей, тогда как у серебряных карасей подобные аномалии представлены только у 2
рыб из 14.
ISSN 1025-6415 Доповiдi Нацiональної академiї наук України, 2007, №12 165
Особый интерес вызвала прогонистая самка золотого карася, для которой характерны
триплоидная структура генома, что подтверждают соответствующие размеры эритроцитов
(см. табл. 2), а также аномалии развития — разрывы в боковой линии и уродливо вздутая
жаберная крышка. По большинству маркеров она четко идентифицировалась как золотой
карась (см. табл. 1). Исключение составил спектр Ldh-A, который у всех исследованных ка-
расей кодировался инвариантным аллелем, тогда как у аномальной особи был представлен
константной гетерозиготой Ldh-Aaab. Кроме того, наблюдались отличия в спектрах неспе-
цифических эстераз в области зоны Es-2 (см. рис. 1). Характер спектров предполагает, что
эта особь — гибрид золотого карася с близким видом, причем есть основания полагать, что
эта особь содержит два генома С. carassius и один C. species. Следует обратить внимание
на то, что у данной особи число жаберных тычинок на первой дуге cоставляет 24, 26, что
даже меньше, чем обычно бывает у золотых карасей, более того, в пространстве главных
компонент (см. рис. 3) по совокупности признаков эта особь резко обособляется от золотых
карасей.
По нашим наблюдениям еще несколько лет назад в исследованном водоеме массово ло-
вились только однополые серебряные караси, которых в настоящее время здесь меньше,
чем гибридов. Очевидно, что сложившаяся ситуация представляет наглядный пример того,
как внедрившиеся виды, в данном случае золотой и двуполый серебряный караси, вначале
гибридизируя друг с другом, а затем с местным триплоидным C. gibelio, приводят к появ-
лению процветающего генетического сообщества, включающего помимо трех родительских
видов еще пять гибридных биотипов с разной степенью плоидности генома.
1. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. – Москва: Наука, 1984. – 299 с.
2. Черфас Н.Б. Основные итоги цитогенетического анализа однополой и двуполой форм серебряного
карася // Генетика, селекция и гибридизация рыб. – Москва: Наука, 1969. – С. 89–95.
3. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной
формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. – 2000. – 40, № 5. –
С. 581–592.
4. Martins M. J., Collares-Pereira M. J., Cowx G., Coelho M.M. Diploids v. triploids of Rutilus alburnoides:
spatial segregation and morphological differences // J. Fish Biol. – 1998. – 52, Is. 4. – P. 817–822.
5. Kottelat M. European freshwater fishes. An heuristic checklist of the freshwater fishes of Europe (exclusive
of former USSR), with an introduction for non-systematics and comments on nomenclature and conservati-
on // Biologia. – 1997. – 52, Sup. 5. – 271 p.
6. Межжерин С.В., Лисецкий И.Л. Естественная гибридизация серебряного (Carassius auratus) и зо-
лотого (C. carassius) карасей: эволюционный феномен или поглощение одного вида другим? // Доп.
НАН України. – 2004. – № 9. – С. 162–166.
7. Межжерин С.В., Лисецкий И.Л. Генетическая структура популяций карасей (Cypriniformes, Cypri-
nidae, Carassius L., 1758), населяющих водоемы Среднеднепровского бассейна // Цитология и гене-
тика. – 2004. – 38, № 5. – С. 45–54.
8. Häfling B., Bolton P., Harley M., Carvalho G.R. A molecular approach to detect hybridisation between
crucian carp (Carassius carassius) and non-indigenous carp species (Carassius spp. and Cyprinus carpio) //
Freshwater Biol. – 2005. – 50, Is. 3. – P. 403.
9. Межжерин С.В., Кокодий С.В. О полифилитичности европейского триплоидного карася Carassius
gibelio // Доп. НАН України. – 2006. – № 7. – С. 169–174.
10. Межжерин С.В., Лисецкий И.Ю. Генетическая структура европейского серебряного карася Carassi-
us auratus s. l. (Cyprinidae) водоемов Украины: анализ двуполых выборок // Изв. АН. Сер. биол. –
2004. – № 6. – С. 659–697.
11. Межжерин С.В., Лисецкий И.Л., Бабко Р. В. О происхождении триплоидной формы серебряного
карася Carassius auratus gibelio // Доп. НАН України. – 2003. – № 12. – С. 146–150.
Поступило в редакцию 28.12.2006Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена
НАН Украины, Киев
166 ISSN 1025-6415 Reports of the National Academy of Sciences of Ukraine, 2007, №12
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3832 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 1025-6415 |
| language | Russian |
| last_indexed | 2025-11-30T20:16:20Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Видавничий дім "Академперіодика" НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. 2009-07-10T12:18:27Z 2009-07-10T12:18:27Z 2007 Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины / С.В. Межжерин, С.В. Кокодий // Доп. НАН України. — 2007. — № 12. — С. 162-166. — Бібліогр.: 11 назв. — рос. 1025-6415 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3832 575.2:597:551 Proofs are given of the existence of a hybrid association of crucian carps that are presented by diploid C. carassius, С. auratus and triploid C. carassius, С. auratus species, and also triploid С. auratus-С. gibelio, di-, tri- and tetraploid C. auratus carassius and triploid C. carassius species hybrids. The key features of C. auratus carassius hybrids are their bisexual structure, males and diploid females fertility, and the limited reproduction capacity of tri- and tetraploid females. The cyto- and morphometric descriptions of hybrid forms and paternal species are given, and the phenodeviations that are much more frequently discovered within hybrids are analyzed. ru Видавничий дім "Академперіодика" НАН України Біологія Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины Article published earlier |
| spellingShingle | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины Межжерин, С.В. Кокодий, С.В. Біологія |
| title | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины |
| title_full | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины |
| title_fullStr | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины |
| title_full_unstemmed | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины |
| title_short | Диплоидно-полиплоидный комплекс С. auratus carassius карповых рыб (Cyprinidae) в фауне Украины |
| title_sort | диплоидно-полиплоидный комплекс с. auratus carassius карповых рыб (cyprinidae) в фауне украины |
| topic | Біологія |
| topic_facet | Біологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3832 |
| work_keys_str_mv | AT mežžerinsv diploidnopoliploidnyikomplekssauratuscarassiuskarpovyhrybcyprinidaevfauneukrainy AT kokodiisv diploidnopoliploidnyikomplekssauratuscarassiuskarpovyhrybcyprinidaevfauneukrainy |