Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла
Анализируются результаты анатомических исследований возникновения интеркалярной меристемы и клеточной дифференциации в стеблях растений с интеркалярным типом роста. Обсуждаются данные о физиологических особенностях клеток и тканей растущих междоузлий. Отмечено большое значение гормональной системы в...
Gespeichert in:
| Datum: | 2007 |
|---|---|
| 1. Verfasser: | |
| Format: | Artikel |
| Sprache: | Ukrainian |
| Veröffentlicht: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2007
|
| Schlagworte: | |
| Online Zugang: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3838 |
| Tags: |
Tag hinzufügen
Keine Tags, Fügen Sie den ersten Tag hinzu!
|
| Назва журналу: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Zitieren: | Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла / М.М. Щербатюк // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 2. — С. 290-304. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| id |
nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3838 |
|---|---|
| record_format |
dspace |
| spelling |
Щербатюк, М.М. 2009-07-10T12:25:12Z 2009-07-10T12:25:12Z 2007 Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла / М.М. Щербатюк // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 2. — С. 290-304. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3838 Анализируются результаты анатомических исследований возникновения интеркалярной меристемы и клеточной дифференциации в стеблях растений с интеркалярным типом роста. Обсуждаются данные о физиологических особенностях клеток и тканей растущих междоузлий. Отмечено большое значение гормональной системы в регуляции интеркалярного роста стебля. The results of anatomic researches beginning intercalary meristem and cell differentiation in shoots with intercalary growth are summarized. There are exist data about physiologic characteristics of cells and tissues growing internodes under discussion. The role of plant hormonal system in regulation of intercalary growth is important. uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла Структурно-метаболические особенности интеркалярного роста стебля Structural and metabolic features of shoot’s intercalary growth Article published earlier |
| institution |
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| collection |
DSpace DC |
| title |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| spellingShingle |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла Щербатюк, М.М. Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| title_short |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| title_full |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| title_fullStr |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| title_full_unstemmed |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| title_sort |
структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла |
| author |
Щербатюк, М.М. |
| author_facet |
Щербатюк, М.М. |
| topic |
Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| topic_facet |
Фізіологія, біохімія та клітинна біологія рослин |
| publishDate |
2007 |
| language |
Ukrainian |
| publisher |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| format |
Article |
| title_alt |
Структурно-метаболические особенности интеркалярного роста стебля Structural and metabolic features of shoot’s intercalary growth |
| description |
Анализируются результаты анатомических исследований возникновения интеркалярной меристемы и клеточной дифференциации в стеблях растений с интеркалярным типом роста. Обсуждаются данные о физиологических особенностях клеток и тканей растущих междоузлий. Отмечено большое значение гормональной системы в регуляции интеркалярного роста стебля.
The results of anatomic researches beginning intercalary meristem and cell differentiation in shoots with intercalary growth are summarized. There are exist data about physiologic characteristics of cells and tissues growing internodes under discussion. The role of plant hormonal system in regulation of intercalary growth is important.
|
| issn |
0372-4123 |
| url |
https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3838 |
| citation_txt |
Структурно-метаболічні особливості інтеркалярного росту стебла / М.М. Щербатюк // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 2. — С. 290-304. — Бібліогр.: 68 назв. — укр. |
| work_keys_str_mv |
AT ŝerbatûkmm strukturnometabolíčníosoblivostíínterkalârnogorostustebla AT ŝerbatûkmm strukturnometaboličeskieosobennostiinterkalârnogorostasteblâ AT ŝerbatûkmm structuralandmetabolicfeaturesofshootsintercalarygrowth |
| first_indexed |
2025-11-24T05:28:51Z |
| last_indexed |
2025-11-24T05:28:51Z |
| _version_ |
1850842565209751552 |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2290
Ì.Ì. ÙÅÐÁÀÒÞÊ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
mshcherbatyuk@ukr.net
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÌÅÒÀÁÎ˲×Ͳ
ÎÑÎÁËÈÂÎÑÒ² ²ÍÒÅÐÊÀËßÐÍÎÃÎ
ÐÎÑÒÓ ÑÒÅÁËÀ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: çîíè ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó, ³íòåðêà-
ëÿðíà ìåðèñòåìà, ³íòåðêàëÿðíèé ð³ñò, ì³æâóçëÿ, ñòåáëî
ßê â³äîìî, ñòåáëà çëàê³â òà áàãàòüîõ ³íøèõ âèä³â îäíîäîëüíèõ ³ äåÿêèõ äâî-
äîëüíèõ ðîñëèí ðîñòóòü çà ðàõóíîê ä³ÿëüíîñò³ ³íòåðêàëÿðíèõ ìåðèñòåì, òîá-
òî ìåðèñòåì çîí âñòàâíîãî ðîñòó, ùî çíàõîäÿòüñÿ íà ïåâí³é â³äñòàí³ â³ä êî-
íóñà íàðîñòàííÿ. Õî÷à ôîðìóâàííÿ ïàãîí³â ó çëàê³â â³äáóâàºòüñÿ äîñèòü îä-
íîòèïíî, áàãàòî àñïåêò³â ô³ç³îëî㳿 ¿õ ðîñòó òà ðîçâèòêó çàëèøàþòüñÿ
íåäîñòàòíüî âèâ÷åíèìè. Òîìó ìåòîþ äàíî¿ ñòàòò³ º àíàë³ç òà óçàãàëüíåííÿ
³ñíóþ÷èõ äàíèõ, à òàêîæ îêðåñëåííÿ ïåðñïåêòèâ âèâ÷åííÿ ô³ç³îëîã³÷íèõ
îñîáëèâîñòåé ðîñòó ðîñëèí, äëÿ ÿêèõ õàðàêòåðíèé ³íòåðêàëÿðíèé ð³ñò.
Çàãàëüíà õàðàêòåðèñòèêà ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè
Ó êîíóñ³ íàðîñòàííÿ ñòåáëîâî¿ áðóíüêè çëàê³â äóæå ðàíî ïî÷èíàºòüñÿ ôîð-
ìóâàííÿ ãåíåðàòèâíèõ îðãàí³â, òîìó àï³êàëüíà ìåðèñòåìà ïðàêòè÷íî íå áåðå
ó÷àñò³ ó ïðîöåñ³ âèäîâæåííÿ ñòåáëà. Öþ ôóíêö³þ âèêîíóº ³íòåðêàëÿðíà ìå-
ðèñòåìà ì³æâóçë³â, ÿêà íå º ïîõ³äíîþ âåðõ³âêîâî¿ ìåðèñòåìè, à äèôåðåíö³-
þºòüñÿ ³ç ïàðåíõ³ìíèõ êë³òèí de novo [22, 66]. Öåé âèñíîâîê áàçóºòüñÿ íà äàíèõ
ïðî òå, ùî ³íòåðêàëÿðíèé ð³ñò ñòåáëà â îíòîãåíåç³ ðîñëèí ïî÷èíàºòüñÿ ïî-
ð³âíÿíî ï³çíî. Ó ïðîöåñ³ ôîðìóâàííÿ ñòåáëà ïåðøîþ ïî÷èíຠðîñòè ëèñò-
êîâà ïëàñòèíêà, ïîò³ì — ï³õâà ëèñòêà ³ ëèøå â îñòàííþ ÷åðãó — ì³æâóçëÿ.
Òàêîæ ó êîíóñ³ íàðîñòàííÿ ñòåáëîâî¿ áðóíüêè çëàê³â íåìຠ÷³òêî âèðàæåíî¿
ñåðöåâèííî¿ ìåðèñòåìè. Çîíà ³í³ö³àö³¿ ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè çíàõîäèòü-
ñÿ íà çíà÷í³é â³äñòàí³ â³ä âåðõ³âêè ñòåáëà. Àï³êàëüíà é ³íòåðêàëÿðíà ìåðèñ-
òåìè â³äð³çíÿþòüñÿ çà ìîðôîãåíåòè÷íèìè ôóíêö³ÿìè. Âñå öå çàñâ³ä÷óº, ùî
ôîðìóâàííÿ ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè º âòîðèííèì ïðîöåñîì, íå ïîâ’ÿçàíèì
áåçïîñåðåäíüî ç ä³ÿëüí³ñòþ àï³êàëüíî¿ ìåðèñòåìè.
Ó ðÿä³ ïðàöü äîñèòü äåòàëüíî ðîçãëÿäàþòüñÿ ïèòàííÿ ãåíåçèñó ³íòåðêà-
ëÿðíî¿ ìåðèñòåìè [22, 55, 56, 66]. Çã³äíî ç Á. Øàðìåíîì [66], ôîðìóâàííÿ
³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè ó çà÷àòêîâîìó ñòåáë³ Zea mays L. ïî÷èíàºòüñÿ â
ä³ëÿíö³ ïðèêð³ïëåííÿ ÷åòâåðòîãî (â³ä êîíóñà íàðîñòàííÿ) ëèñòêà. Öÿ ìåðè-
ñòåìà íàëåæàòèìå ì³æâóçëþ ï’ÿòîãî ëèñòêà, êîòðèé ïî÷èíຠâèõ³ä ç òðóáêè.
Çà íàÿâíèìè äàíèìè, â ðåçóëüòàò³ ôóíêö³îíóâàííÿ êîíóñó íàðîñòàííÿ
ôîðìóþòüñÿ ëèñòêîâ³ ïðèìîð䳿 ³ â³ñü ñòåáëà. Á³ëÿ îñíîâè ëèñòêîâîãî ïðèìîðä³ÿ
© Ì.Ì. ÙÅÐÁÀÒÞÊ, 2007
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 291
³ ïåðèôåð³éíî¿ ÷àñòèíè îñ³ ä³àìåòð ñòåáëà ïîð³âíÿíî øâèäêî çá³ëüøóºòüñÿ
âíàñë³äîê òîãî, ùî òóò êë³òèíè çáåð³ãàþòü âèñîêó ì³òîòè÷íó àêòèâí³ñòü. Îä-
íî÷àñíî ñòåáëî âèäîâæóºòüñÿ.  öåé ÷àñ âîíî ðîñòå çà ðàõóíîê ïîä³ëó êë³òèí
ó ð³çíèõ ùîäî îñ³ ïëîùèíàõ. Çàðîäêîâå ñòåáëî íà öüîìó åòàï³ ðîçâèòêó ìîæ-
íà óìîâíî ïîä³ëèòè íà ðÿä ñåãìåíò³â, êîòð³ ñêëàäàþòüñÿ ³ç çàðîäêîâîãî ëèñò-
êà ³ ä³ëÿíêè ñòåáëà, äî ÿêî¿ â³í ïðèêð³ïëåíèé. ijëÿíêó íàçèâàþòü «³íñåðö³é-
íèì äèñêîì» [34, 66]. Ó íèæí³é ÷àñòèí³ ö³º¿ ä³ëÿíêè äèñêà ïî÷èíàºòüñÿ ïîä³ë
êë³òèí ó ïëîùèí³, ïåðïåíäèêóëÿðí³é îñ³ ïàãîíà. Ïî÷àòîê ôîðìóâàííÿ ³íòåð-
êàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè ïîâ’ÿçóþòü ç ö³ºþ ïî䳺þ (ðèñ. 11 ) [22].
Îð³ºíòîâàí³ ïîä³ëè êë³òèí ñïî÷àòêó âèÿâëÿþòüñÿ â öåíòðàëüí³é ÷àñòèí³
ñòåáëà, à ïîò³ì ïîøèðþþòüñÿ íà âñþ éîãî ïëîùèíó. Âíàñë³äîê ïîä³ëó äå-
äàë³ á³ëüøîãî ÷èñëà êë³òèí ó çàäàí³é ïëîùèí³ óòâîðþþòüñÿ ðÿäè êë³òèí,
çîð³ºíòîâàíèõ âåðòèêàëüíî. Âîíè ³ ñêëàäàþòü ³íòåðêàëÿðíó ìåðèñòåìó
(ðèñ. 2). Ïîÿâà â ñòåáë³ ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè ôàêòè÷íî º ïî÷àòêîì ôîð-
ìóâàííÿ ì³æâóçë³â. Íà äóìêó Ã.Ã. Ìàðòèíà [22], çàêëàäàííÿ ³íòåðêàëÿðíî¿
ìåðèñòåìè ³ ôîðìóâàííÿ ì³æâóçëÿ ñòåáëà ñë³ä ââàæàòè ºäèíèì ìîðôîãåíå-
òè÷íèì ïðîöåñîì.
²íòåðêàëÿðí³ ìåðèñòåìè íàëåæàòü äî ñèñòåì ç îáìåæåíîþ ê³ëüê³ñòþ
ïîä³ë³â. Ïîïóëÿö³ÿ êë³òèí ìåðèñòåìè íå ðîçä³ëåíà íà äâ³ ãðóïè, ÿê, íàïðèê-
ëàä, ó êîðåíÿõ ç íåîáìåæåíèì òèïîì ðîñòó. Òóò íåìຠöåíòðó ñïîêîþ, à ëèøå
1�Рис�н�и�1�та�2�зроблено��анд.�біол.�на���Г.Г.� Мартином.
Ðèñ. 1. Ôîðìóâàííÿ ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè â ñòåáë³ Zea mays (à) ³ Triticum aestivum (á).
10õ4õ
Fig. 1. A formation of intercalary meristem in shoot of Zea mays (à) and Triticum aestivum (á).
10õ4õ
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2292
äîñèòü îäíîð³äíà ìàñà ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèí, ÿê³ ä³ëÿòüñÿ ç âèñîêîþ
øâèäê³ñòþ ïðîòÿãîì êîðîòêîãî â³äð³çêó ÷àñó [16].
ßêùî âèêîðèñòàòè ÿê îñíîâíèé êðèòåð³é íåîäíîð³äíîñò³ áóäîâè ðîñòó-
÷îãî ì³æâóçëÿ ïîä³ë ³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí, òî éîãî ìîæíà ðîçä³ëèòè íà
â³äïîâ³äí³ çîíè. Êë³òèíè ì³æâóçëÿ ìàþòü ð³çí³ ðîçì³ðè, ìîðôîëîã³þ òà ïå-
ðåáóâàþòü íà ð³çíèõ ñòàä³ÿõ äèôåðåíö³àö³¿ (ðèñ. 3, çà ß.À. Äóäèíñüêèì [14]).
²íòåðêàëÿðíà ìåðèñòåìà (áëèçüêî 5 ìì ó 6-ñàíòèìåòðîâîãî ì³æâóçëÿ Zea mays)
ðîçòàøîâóºòüñÿ ó ì³æâóçë³ íå áåçïîñåðåäíüî íàä ìîðôîëîã³÷íî íèæí³ì âóç-
ëîì, à â³ää³ëÿºòüñÿ â³ä íüîãî ä³ëÿíêîþ â 5—7 ìì íåìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèí,
ÿê³, ó ñâîºþ ÷åðãó, ôîðìóþòü ï³äìåðèñòåìàòè÷í³ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ òà äè-
ôåðåíö³àö³¿ (íà ðèñóíêó ¿õ ïîäàíî ÿê ï³äìåðèñòåìó). Ïåðåõ³ä â³ä ³íòåðêàëÿð-
íî¿ ìåðèñòåìè äî íèæíüî¿ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ äîñèòü ð³çêèé, òóò êë³òèíè øâèä-
êî çá³ëüøóþòüñÿ ³ íà â³äñòàí³ 1,5—2,0 ìì â³ä ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè äîñÿ-
ãàþòü îñòàòî÷íèõ ðîçì³ð³â. Âåðõíÿ çîíà ðîçòÿãóâàííÿ çíàõîäèòüñÿ íàä
ìåðèñòåìîþ ³ ó 6-ñàíòèìåòðîâîãî ì³æâóçëÿ Zea mays ìຠäîâæèíó ïîíàä 30 ìì
[3, 14]. Ïåðåõ³ä â³ä ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè äî âåðõíüî¿ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ
â³äáóâàºòüñÿ á³ëüø íåïîì³òíî — ðîçì³ðè êë³òèí çá³ëüøóþòüñÿ ïîñòóïîâî íà
Ðèñ. 2. Ïîä³ë êë³òèí îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè ñòåáëà Zea mays â îñüîâ³é ïëîùèí³ (à) ñïðè÷è-
íþº çá³ëüøåííÿ ÷èñëà âåðòèêàëüíèõ ðÿä³â (á). 25õ4õ (à) òà 12,5õ4õ (á)
Fig. 2. A division of the ground parenchyma cells of Zea mays shoot in axial plane (a) reduce to
quantity increase of vertical rows (á). 25õ4õ (a) and 12,5õ4õ (á)
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 293
â³äñòàí³ áàãàòüîõ ì³ë³ìåòð³â. Ãîëîâíèì ÷èíîì,
ì³æâóçëÿ ðîñòå çà ðàõóíîê ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì
êë³òèí ö³º¿ çîíè. Íàä íåþ çíàõîäèòüñÿ çîíà îñòà-
òî÷íî¿ äèôåðåíö³àö³¿, àáî çð³ëèõ êë³òèí. Çâè÷àé-
íî çîíè ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó íå ìàþòü ÷³òêèõ ìåæ,
îäíàê çà âèñîòîþ êë³òèí ìîæíà äîñèòü òî÷íî âñòà-
íîâèòè äîâæèíó ò³º¿ ÷è ³íøî¿ çîíè. Äîâæèíà çîí
ó ïðîöåñ³ ðîñòó øâèäêî çì³íþºòüñÿ. Îñîáëèâî öå
ñòîñóºòüñÿ ä³ëÿíîê ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè òà
çð³ëèõ êë³òèí. Òàê, çîíà ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè
ñïî÷àòêó çá³ëüøóºòüñÿ, à ïîò³ì çìåíøóºòüñÿ, ä³ëÿí-
êà æ çð³ëèõ êë³òèí çá³ëüøóºòüñÿ äî çàâåðøåííÿ
ðîñòó ì³æâóçëÿ, êîëè âîíî ïîâí³ñòþ ñôîðìîâàíå
çð³ëèìè êë³òèíàìè.
Äëÿ ðîñòó÷îãî ì³æâóçëÿ õàðàêòåðíå ÿâèùå íà-
òÿãó òêàíèí. Âîíî âèÿâëÿºòüñÿ â òîìó, ùî çîâí³øí³
êë³òèíí³ øàðè, ïåðåäóñ³ì åï³äåðìà, ïåðåáóâàþòü ó ñòàí³ ô³çè÷íîãî ðîçòÿã-
íåííÿ, à âíóòð³øí³ òêàíèíè ó ïðîöåñ³ ðîñòó çàëèøàþòüñÿ ñòèñíåíèìè. Ââà-
æàºòüñÿ, ùî íàòÿã òêàíèí ðàçîì ç òóðãîðíèì òèñêîì ó êîæí³é êë³òèí³ íàäàº
ô³çè÷íî¿ ì³öíîñò³ ðîñòó÷îìó ì³æâóçëþ [30].
²íòåðêàëÿðíà ìåðèñòåìà âæå â³ä ÷àñó âèíèêíåííÿ ãóñòî ïðîíèçàíà ïðî-
â³äíèìè òÿæàìè. ϳä ÷àñ ³íòåíñèâíîãî ïîä³ëó ³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí åëåìåí-
òè ïðîòîêñèëåìè ³ ïðîòîôëîåìè ìîæóòü çá³ëüøóâàòèñü, à ïîò³ì ðóéíóâàòèñü,
ó ðåçóëüòàò³ íà êñèëåìíîìó áîö³ ïðîâ³äíîãî ïó÷êà óòâîðþºòüñÿ ïîðîæíèíà —
ïðîòîêñèëåìíà ëàêóíà, ÿêà ÷àñòêîâî ìîæå áðàòè íà ñåáå òðàíñïîðòíó ôóí-
êö³þ [47, 48, 50]. Ðóéíóâàííÿ çð³ëèõ åëåìåíò³â ïåðâèííî¿ êñèëåìè ³ ôëîåìè
â öèõ ä³ëÿíêàõ ïðèçâîäèòü òàêîæ äî çàòðèìêè òðàíñïîðòó ïîæèâíèõ ðå÷î-
âèí, ùî, ìîæëèâî, ñëóãóº çàáåçïå÷åííþ ï³äâèùåíî¿ ïîòðåáè ìåðèñòåìè â
àñèì³ëÿòàõ òà ì³íåðàëüíèõ ðå÷îâèíàõ [30]. Ñâîºþ ÷åðãîþ, íîâîóòâîðåí³ ñòðóê-
òóðè ïðîâ³äíîãî ïó÷êà, ÿê³ ñêëàäàþòüñÿ ç åëåìåíò³â ìåòàêñèëåìè òà ìåòàôëî-
åìè, áåðóòü íà ñåáå òðàíñïîðòíó ôóíêö³þ [48, 50].
Çíà÷íà ê³ëüê³ñòü ïðàöü, ïðèñâÿ÷åíèõ ìåðèñòåìàòè÷í³é ä³ÿëüíîñò³ ñòåá-
ëà îäíîäîëüíèõ ðîñëèí, äàòóºòüñÿ ñåðåäèíîþ ìèíóëîãî ñòîë³òòÿ ³ ïåðåâàæ-
íî ñòîñóºòüñÿ çàãàëüíèõ çàêîíîì³ðíîñòåé òà îñîáëèâîñòåé àíàòîì³÷íî¿ äè-
ôåðåíö³àö³¿ çîí ðîñòó. Ñàìå äî öüîãî ïåð³îäó íàëåæàòü ́ ðóíòîâí³ äîñë³äæåí-
íÿ ðîñòó ³ äèôåðåíö³àö³¿ êë³òèí ïî âñ³é äîâæèí³ ì³æâóçëÿ, âèä³ëåííÿ òà
âèâ÷åííÿ â ì³æâóçëÿõ çîí ç ð³çíîþ ïðîë³ôåðàö³éíîþ òà ñèíòåòè÷íîþ àêòèâ-
í³ñòþ êë³òèí [27, 29, 66].
Ðèñ. 3. Ðîçòàøóâàííÿ çîí ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó ì³æâóçëÿ
Zea mays: à — ï³äìåðèñòåìà; á — çîíà ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðè-
ñòåìè; â — çîíà ðîçòÿãóâàííÿ; ã — çîíà äèôåðåíö³àö³¿
Fig. 3. Intercalary growth’s zones of Zea mays internode: à —
region under meristem; á — zone of intercalary meristem; â —
elongation zone; ã — differentiation zone
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2294
Í.Î. Îðä³íà [27, 29], äîñë³äæóþ÷è ð³ñò ñòåáëà Triticum aestivum L., ðîçä³-
ëèëà ïåð³îä ðîñòó ì³æâóçëÿ íà ðÿä åòàï³â. Ïåðøîìó åòàïó ðîñòó â³äïîâ³äàº
ì³æâóçëÿ, äîâæèíà ÿêîãî íå ïåðåâèùóº 1 ìì ³ âîíî ö³ëêîì ñêëàäàºòüñÿ ³ç
ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèí. Íà äðóãîìó åòàï³ âîíî äîñÿãຠäîâæèíè 2—3 ìì.
Ó öåé ÷àñ ó ì³æâóçë³ ôîðìóþòüñÿ íèæíÿ ³ âåðõíÿ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ. Íà
òðåòüîìó åòàï³ ì³æâóçëÿ ìຠíèæíþ çîíó äèôåðåíö³àö³¿ êë³òèí, çîíó ðîçòÿ-
ãóâàííÿ, çîíó ìåðèñòåìè ³ âåðõí³ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ òà äèôåðåíö³àö³¿. Íà
÷åòâåðòîìó åòàï³ ì³æâóçëÿ âæå íå ìຠ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè, à ñôîðìî-
âàíå íèæíüîþ òà âåðõí³ìè çîíàìè çð³ëèõ êë³òèí ³ ðîçòàøîâàíîþ ì³æ íèìè
çîíîþ ðîçòÿãóâàííÿ. Íà ï’ÿòîìó åòàï³ ì³æâóçëÿ ñêëàäàºòüñÿ ç ïîâí³ñòþ äè-
ôåðåíö³éîâàíèõ òêàíèí, ðîñòîâ³ ïðîöåñè çàâåðøåíî.
Í.Î. Îðä³íà ðîçðîáèëà îñíîâí³ ìåòîäè÷í³ ï³äõîäè âèâ÷åííÿ ìåðèñòåìà-
òè÷íî¿ àêòèâíîñò³ ñòåáëà Triticum aestivum [28], à òàêîæ çàïðîïîíóâàëà ìåòî-
äèêó, ÿêà äîçâîëÿº îá’ºêòèâíî âèçíà÷àòè ïðîòÿæí³ñòü çîíè ³íòåðêàëÿðíî¿ ìå-
ðèñòåìè ðîñòó÷îãî ì³æâóçëÿ. Öÿ ìåòîäèêà äàëà ìîæëèâ³ñòü, êð³ì òîãî, ç’ÿ-
ñóâàòè â³äíîñíó ðîëü ïîä³ëó ³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí ó çîí³ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó
òà ñïîñòåð³ãàòè çì³íè, ÿê³ â³äáóâàþòüñÿ â ì³ðó ðîñòó ì³æâóçëÿ.
гñò ì³æâóçë³â
Àíàë³çóþ÷è ïðè÷èíè ôîðìóâàííÿ ó ñòåáë³ ì³æâóçë³â ð³çíèõ ðîçì³ð³â,
Ò.². Ñåðåáðÿêîâà [34] âêàçóº, ùî øâèäê³ñòü ðîñòó ì³æâóçë³â çàëåæèòü â³ä
ðÿäó ôàêòîð³â, íàñàìïåðåä â³ä â³êó òà ôàçè ðîçâèòêó ïàãîíà. Âêîðî÷åí³
ì³æâóçëÿ ó çîí³ êóù³ííÿ áàãàòüîõ çëàê³â ðîñòóòü âèêëþ÷íî çà ðàõóíîê
ïîä³ëó êë³òèí. Òóò êë³òèíè, ïðàêòè÷íî íå ðîçòÿãóþ÷èñü, ïåðåõîäÿòü ó
ïîñò³éí³ òêàíèíè. Çàëåæí³ñòü äîâæèíè ì³æâóçëÿ â³ä ïîä³ëó êë³òèí â³äçíà-
÷ຠòàêîæ Ð. Ãàðð³ñîí [57].
Òðèâàë³ñòü ³ øâèäê³ñòü ðîçâèòêó îêðåìîãî ì³æâóçëÿ íàñàìïåðåä çàëåæèòü
â³ä â³êó òà ôàçè ðîçâèòêó ñòåáëà. Ñïî÷àòêó ì³æâóçëÿ ðîñòå ïîâ³ëüíî, çà ðàõó-
íîê êë³òèííîãî ïîä³ëó, çãîäîì, ïðè ïåðåõîä³ êë³òèí äî ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì,
âèäîâæåííÿ çíà÷íî ïðèñêîðþºòüñÿ, à ó çð³ëîãî ì³æâóçëÿ — ñïîâ³ëüíþºòüñÿ.
Ó ïåð³îä àêòèâíîãî âèäîâæåííÿ ì³æâóçëÿ, ðîçòàøîâàíå âèùå ì³æâóçëÿ ðîñ-
òå ïîâ³ëüíî ³ ïî÷èíຠ³íòåíñèâíî âèäîâæóâàòèñü, êîëè ñïîâ³ëüíþºòüñÿ ð³ñò
ì³æâóçëÿ, ðîçòàøîâàíîãî íèæ÷å [30, 48].
Çàçíà÷àºòüñÿ [22], ùî çà÷àòêîâå ì³æâóçëÿ âæå â³ä ÷àñó ïîÿâè âèêîíóº
ïîäâ³éíó ô³ç³îëîã³÷íó ôóíêö³þ. Ç îäíîãî áîêó, âîíî º òâ³ðíîþ òêàíèíîþ,
ÿêà çàáåçïå÷óº ð³ñò ñòåáëà ó âèñîòó, à ç ³íøîãî — ä³ëÿíêîþ ñòåáëà ç óñ³ìà
ïðèòàìàííèìè éîìó ôóíêö³ÿìè. Àíàë³ç êë³òèííîãî ðîñòó ñòåáëà Zea mays
ïîêàçàâ, ùî ïåð³îäè ðîñòó, â³äíîñíî ïîâ³ëüíîãî íà ïî÷àòêó îíòîãåíåçó ³
øâèäêîãî ó ôàçó âèõîäó â òðóáêó òà ôîðìóâàííÿ âîëîò³, ìîæíà ïîÿñíèòè,
âèõîäÿ÷è ç ïðîöåñ³â ïîä³ëó ³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí. Àâòîð çàçíà÷àº, ùî ï³ä ÷àñ
ôîðìóâàííÿ çà÷àòêîâèõ ì³æâóçë³â ó íèõ â³äñóòíº ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí, ùî ³
îáóìîâëþº ïîâ³ëüíèé ð³ñò ñòåáëà. Øâèäê³ñòü ðîñòó ï³äâèùóºòüñÿ â ì³ðó òîãî,
ÿê äåäàë³ á³ëüøå êë³òèí ó ì³æâóçëÿõ ïåðåõîäèòü äî ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 295
Äîñë³äæóþ÷è îñîáëèâîñò³ ðîñòó ðÿäó îäíîð³÷íèõ çëàê³â (Triticum aestivum,
Hordeum vulgare L., Secale cereale L., Zea mays, Sorghum bicolor (L.) Moench) ó
ïîëüîâèõ óìîâàõ, Â.Ñ. Øåâåëóõà [44, 45] âèÿâèâ, ùî ìàêñèìàëüíîþ øâèäê³ñòü
ðîñòó ñòåáëà áóëà âäåíü, à ì³í³ìàëüíîþ — ðàíî-âðàíö³. Íà äóìêó àâòîðà,
ð³çíèöÿ â øâèäêîñò³ ðîñòó âèçíà÷àºòüñÿ ïåðåâàæíî çîâí³øí³ìè óìîâàìè,
îäíàê ³ñíóº ãåíåòè÷íî çóìîâëåíèé ïîòåíö³éíèé ìàêñèìóì. Øâèäê³ñòü ðîñ-
òó ñòåáëà çëàê³â çá³ëüøóºòüñÿ ç â³êîì, ³ ¿õ âèäîâæåííÿ ïðàêòè÷íî ïðèïèíÿºòü-
ñÿ äî ìîìåíòó öâ³ò³ííÿ [7].
Ó Zea mays äèôåðåíö³àö³ÿ ñòåáëà íà ì³æâóçëÿ â³äáóâàºòüñÿ íà ðàíí³õ åòàïàõ
îíòîãåíåçó [21]. Ïðîòå ôóíêö³îíàëüíî ³ ô³ç³îëîã³÷íî ì³æâóçëÿ ñòåáëà íå º îäíî-
òèïíèìè. Ïðîâîäÿ÷è ñòàòèñòè÷íèé àíàë³ç ðîñòó ñòåáëà Zea mays ã³áðèäó Äí³ïðîâñü-
êèé 247 ÌÂ, óñ³ ì³æâóçëÿ óìîâíî ïîä³ëÿëè íà òðè ÿðóñè: íèæíüîãî ÿðóñó (1—5),
ÿê³ áåðóòü ó÷àñòü ó ïðîöåñ³ ðîñòó íà ïî÷àòêîâèõ åòàïàõ, ñåðåäíüîãî ÿðóñó (6—9),
çà ðàõóíîê ÿêèõ ñòåáëî âèäîâæóºòüñÿ ó ïåð³îä àêòèâíîãî ðîñòó, âåðõíüîãî ÿðóñó
(10—13), ùî âèçíà÷àþòü âèñîòó ñòåáëà íà çàâåðøàëüíèõ åòàïàõ [25].
Àíàë³ç äîïîì³ã âñòàíîâèòè, ùî â³ä ïîÿâè ïðîðîñòê³â äî ïîâíî¿ äèôåðåíö³-
àö³¿ ì³æâóçëÿì íèæíüîãî ÿðóñó âëàñòèâèé ëîãàðèôì³÷íèé õàðàêòåð ðîñòó,
ñåðåäíüîãî — ë³í³éíèé òà ëîãàðèôì³÷íèé, âåðõíüîãî — ïîñë³äîâíî åêñïî-
íåíö³àëüíèé, ë³í³éíèé ³ ëîãàðèôì³÷íèé, äëÿ âñüîãî ñòåáëà — ë³í³éíèé òà
ëîãàðèôì³÷íèé. Òàêîæ áóëî ïîêàçàíî, ùî ó ïðîöåñ³ ðîñòó âñüîãî ñòåáëà
ì³æâóçëÿ ñåðåäíüîãî ÿðóñó â³ä³ãðàþòü îñîáëèâó ðîëü. Âîíè ðîñòóòü ó â³êî-
âèé îïòèìóì ðîñëèíè, ³ñíóº çíà÷íà ë³í³éíà çàëåæí³ñòü ìàñè ñóõî¿ ðå÷îâèíè
äëÿ âñüîãî ñòåáëà â³ä â³äïîâ³äíèõ ïîêàçíèê³â 5—10 ì³æâóçë³â [25, 26].
Çà íîðìàëüíèõ äëÿ ðîñòó óìîâ êîæíå ì³æâóçëÿ ôîðìóºòüñÿ äåùî äîâøèì,
àí³æ ïîïåðåäíº. Íàé÷àñò³øå ó ñòåáë³ çëàê³â íàéäîâøèì º âåðõíº ì³æâóçëÿ.
Íåñïðèÿòëèâ³ óìîâè ó ïåð³îä ðîñòó ñòåáëà ïðèçâîäÿòü äî ïðèïèíåííÿ ðîñòó
÷åðãîâèõ ì³æâóçë³â, ÿê³ ó ñôîðìîâàíîìó ñòàí³ çàëèøàòèìóòüñÿ âêîðî÷åíèìè [30].
Òàêîæ çà óìîâ ï³äâèùåíî¿ âçàºìî䳿 ðîñëèí, íàïðèêëàä, ó çàãóùåíèõ ïîñ³âàõ
Zea mays, ì³æâóçëÿ ôîðìóþòüñÿ òîíêèìè òà âèäîâæåíèìè. ³äïîâ³äíî, ó òàêèõ
óìîâàõ çíà÷íî çìåíøóºòüñÿ ìàñà îðãàí³â íàäçåìíî¿ ÷àñòèíè ðîñëèíè [32].
²ñíóº çàêîíîì³ðíèé çâ’ÿçîê ì³æ ñòàä³éíèì ñòàíîì ðîçâèòêó ðîñëèí òà
óìîâàìè ñåðåäîâèùà [45]. Ó Zea mays ìîðôîëîã³÷íî â³í âèÿâëÿºòüñÿ åòàïà-
ìè îðãàíîãåíåçó âîëîò³ òà ³íòåðêàëÿðíèì ðîñòîì ó äîâæèíó êîæíîãî ³ç
ì³æâóçë³â. Çà ñïðèÿòëèâèõ óìîâ íà êîæíîìó åòàï³ îíòîãåíåçó ì³æâóçëÿ ìî-
æóòü äîñÿãàòè ìàêñèìàëüíî¿ äîâæèíè. Áóëî òàêîæ ïîêàçàíî, ùî â òèõ âè-
ïàäêàõ, êîëè êà÷àíè ôîðìóþòüñÿ ìàéæå ñèíõðîííî ç âîëîòòþ, êðèâà ïðè-
ðîñòó ñòåáëà º îäíîâåðøèííîþ. Êîëè êà÷àíè ôîðìóþòüñÿ ï³çí³øå, òî êðèâà
ïðèðîñòó ìຠäâî- ÷è áàãàòîâåðøèííèé õàðàêòåð [21].
Àíàòîìî-öèòîëîã³÷í³ îñîáëèâîñò³ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó
Ïðàö³ ß.À. Äóäèíñüêîãî [8—14] ðîçêðèâàþòü øèðîêå êîëî ïðîáëåì ôóíêö³î-
íóâàííÿ êë³òèí çîí ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó. óñòîõ³ì³÷í³ äîñë³äæåííÿ ì³æâóçë³â
Zea mays òà Sorghum bicolor ïîêàçàëè ÷³òêó äèôåðåíö³àö³þ àêòèâíîñò³ ôåðìåíò³â
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2296
ó öèõ çîíàõ. Òàê, íàéâèùó àêòèâí³ñòü öèòîõðîìîêñèäàçè âèÿâëåíî â êë³òèíàõ,
ðîçòàøîâàíèõ áåçïîñåðåäíüî ï³ä ³íòåðêàëÿðíîþ ìåðèñòåìîþ. Àêòèâí³ñòü ôåð-
ìåíòó ì³í³ìàëüíà â ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ ³ ëèøå ç ¿õ ïåðåõîäîì äî ðîñòó
ðîçòÿãóâàííÿì ïî÷èíຠçðîñòàòè, à äîñÿãíóâøè ïåâíîãî ð³âíÿ, çáåð³ãຠéîãî
íåçì³ííèì ³ â äèôåðåíö³éîâàíèõ êë³òèíàõ [8]. óñòîõ³ì³÷í³ äîñë³äæåííÿ ïîêà-
çàëè, ùî àêòèâí³ñòü ïåðîêñèäàçè òà ïîë³ôåíîëîêñèäàçè âèùà â ìåðèñòåì³ [9],
ñóêöèíàòäåã³äðîãåíàçè ³ êàòàëàçè — ó çîíàõ ðîçòÿãóâàííÿ ³ äèôåðåíö³àö³¿.
Íàéâèùà àêòèâí³ñòü ôîñôîðèëàçè íå çàâæäè êîðåëþº ç ëîêàë³çàö³ºþ êðîõìàëü-
íèõ çåðåí ³ âèÿâëåíà ó âåðõí³õ çîíàõ ðîçòÿãóâàííÿ ³ äèôåðåíö³àö³¿ [13]. Ïîêà-
çàíî, ùî íàéá³ëüøó ê³ëüê³ñòü ë³ï³ä³â ì³ñòÿòü êë³òèíè ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòå-
ìè.  ì³ðó ïåðåõîäó äî ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì, à ïîò³ì — äî äèôåðåíö³àö³¿ êë³òèíè
îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè õàðàêòåðèçóþòüñÿ ìåíøèì âì³ñòîì ë³ï³ä³â. Ñòîñîâíî êðîõ-
ìàëþ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ïðîòèëåæíà ñèòóàö³ÿ — ó ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ éîãî
ìàëî, à íàéá³ëüøå êðîõìàëüíèõ çåðåí ì³ñòèòüñÿ ó ïàðåíõ³ìíèõ êë³òèíàõ âóçë³â
³ â ¿õ ïðîøàðêó, ðîçòàøîâàíîìó ì³æ âóçëîì òà ³íòåðêàëÿðíîþ ìåðèñòåìîþ [11].
Ïîë³ôåíîëè âèÿâëåí³ ó êë³òèíàõ ïî âñ³é äîâæèí³ ì³æâóçëÿ, à íàéá³ëüøèé ¿õ
âì³ñò â³äçíà÷àëè â êë³òèíàõ íèæíüî¿ ÷àñòèíè ìåðèñòåìè íà ìåæ³ ç íèæíüîþ
çîíîþ ðîçòÿãóâàííÿ [13].
Íà ï³äñòàâ³ çì³íè àêòèâíîñò³ ôåðìåíò³â àáî âì³ñòó ïåðåë³÷åíèõ ðå÷îâèí
àâòîð ðîáèòü ñëóøíèé âèñíîâîê, ùî îäí³ ç íèõ (êàòàëàçà, ôîñôîðèëàçà, ë³ï³äè)
ïåðåâàæíî ïîâ’ÿçàí³ ëèøå ç åòàïàìè ðîñòó ³ äèôåðåíö³àö³¿, à ³íø³ (ñóêöèíàò-
äåã³äðîãåíàçà, öèòîõðîìîêñèäàçà, ïîë³ôåíîëîêñèäàçà, ïåðîêñèäàçà, êðîõìàëü,
ïîë³ôåíîëè) — ç âíóòð³øíüîòêàíèííîþ äèôåðåíö³àö³ºþ êë³òèí [13].
Ñë³ä çàóâàæèòè, ùî êë³òèíè ä³ëÿíêè ì³æ âóçëîì ³ ìåðèñòåìîþ õàðàêòå-
ðèçóþòüñÿ âèñîêîþ àêòèâí³ñòþ ôåðìåíò³â òà çíà÷íèì âì³ñòîì ðå÷îâèí ïëà-
ñòè÷íîãî ³ åíåðãåòè÷íîãî îáì³íó. Êð³ì òîãî, òóò º îñòð³âö³ ìåðèñòåìàòè÷íèõ
êë³òèí, ç ÿêèõ ìîæóòü ôîðìóâàòèñÿ äîäàòêîâ³ êîðåí³. Ó äèôåðåíö³éîâàíîìó
ì³æâóçë³ ï³äìåðèñòåìàòè÷í³ êë³òèíè òðèâàëèé ÷àñ íå â³äìèðàþòü. ª ïðèïó-
ùåííÿ, ùî êë³òèíè ö³º¿ çîíè áåðóòü ó÷àñòü ó ðåóòèë³çàö³¿ êîìïîíåíò³â ïðî-
òîïëàñò³â îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè ì³æâóçëÿ [10, 13].
Ìåòîäè÷í³ ï³äõîäè äî âèâ÷åííÿ ìåòàáîë³çìó ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó çëàê³â,
ðîçðîáëåí³ ó 1960-õ ðð. ó â³ää³ë³ ô³ç³îëî㳿 ðîñëèí ²íñòèòóòó áîòàí³êè
³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî [14], çàëèøàþòüñÿ àêòóàëüíèìè äîòåïåð. Çàçíà÷àºòüñÿ,
ùî ì³æâóçëÿ Triticum aestivum, Hordeum vulgare, Secale cereale º ìàëîïðèäàò-
íèìè äëÿ âèâ÷åííÿ á³îõ³ì³÷íèìè ìåòîäàìè, ÿê îá’ºêò äëÿ äàíîãî òèïó äîñ-
ë³äæåíü ðåêîìåíäóºòüñÿ Zea mays, ç ì³æâóçë³â ÿêî¿ ëåãêî âäàºòüñÿ âèëó÷èòè
200—250 ã îäí³º¿ ëèøå ìåðèñòåìàòè÷íî¿ òêàíèíè.
Ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷íà õàðàêòåðèñòèêà ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó
Äî òåïåð³øíüîãî ÷àñó ó ô³ç³îëîã³÷íîìó òà á³îõ³ì³÷íîìó ïëàí³ äåòàëüíî äîñ-
ë³äæåíî àï³êàëüíèé òèï ðîñòó, îñîáëèâî ó ôàçó ïðîðîñòàííÿ íàñ³ííÿ, à òà-
êîæ ô³ç³îëîãî-á³îõ³ì³÷í³ îñîáëèâîñò³ êîíóñ³â íàðîñòàííÿ îäíîäîëüíèõ òà
äâîäîëüíèõ ðîñëèí. Ëèøå â íåçíà÷í³é ê³ëüêîñò³ ïðàöü ðîçãëÿäàþòüñÿ ô³ç³îëî-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 297
ãî-á³îõ³ì³÷í³ îñîáëèâîñò³ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó. Ïåðåâàæíî ö³ ïðàö³ ç’ÿâè-
ëèñÿ ó 60—70-õ ðð. ìèíóëîãî ñòîë³òòÿ [13, 23, 24, 35, 37].
Ñòåáëà îäíîäîëüíèõ ðîñëèí ìàþòü ñâîºð³äíó îðãàí³çàö³þ, ùî, ìàáóòü, ³
çàáåçïå÷óº ¿ì âèñîêó øâèäê³ñòü é åôåêòèâí³ñòü ðîñòó. ³äïîâ³äíî, êë³òèíè
ðîñòîâèõ çîí ì³æâóçë³â, â³äð³çíÿþ÷èñü îäíà â³ä îäíî¿ öèòîëîã³÷íî, ïîâèíí³
ìàòè ð³çíó ³íòåíñèâí³ñòü ìåòàáîë³çìó. Ç’ÿñóâàëîñÿ, ùî ç ðîçðàõóíêó íà ìàñó
ñèðî¿ ³ ñóõî¿ ðå÷îâèíè ³íòåíñèâí³ñòü äèõàííÿ â ì³ðó ðîñòó òà äèôåðåíö³àö³¿
ì³æâóçë³â Zea mays ïîñòóïîâî ñïàäàº, à ç ðîçðàõóíêó íà îäíó óñåðåäíåíó
êë³òèíó — ïîñòóïîâî çðîñòàº.  ðîçðàõóíêó íà îäèíèöþ ìàñè á³ëê³â, ÄÍÊ ³
ÐÍÊ ³íòåíñèâí³ñòü äèõàííÿ çíèæóºòüñÿ â ä³ëÿíö³ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí
³ çíà÷íî çðîñòຠ— â çîí³ äèôåðåíö³àö³¿. ϳäìåðèñòåìà ïîãëèíຠêèñåíü
äîñèòü ³íòåíñèâíî; ç ðîçðàõóíêó íà 1 ã ìàñè ñèðî¿ ³ ñóõî¿ ðå÷îâèíè 284 òà
322 ìêë Î2/ãîä ³ º áëèçüêîþ äî ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðèñòåìè, äå îá’ºì ïîãëèíó-
òîãî êèñíþ ñòàíîâèâ 360 ³ 456 ìêë Î2/ãîä [23].
Âèâ÷åííÿ àì³íîêèñëîòíîãî îáì³íó êë³òèí ïàðåíõ³ìè ïîêàçàëî, ùî â ì³ðó
ðîñòó âì³ñò â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò ó íèõ ñóòòºâî çá³ëüøóºòüñÿ ó ð³çíèõ âèä³â
ðîñëèí. Òàê, äëÿ Polygonum coriarium Grig. â³äçíà÷åíî çá³ëüøåííÿ âì³ñòó ó 8
ðàç³â, äëÿ Zea mays — ó 10, äëÿ Helianthus annuus L. — â 22 ðàçè. Àâòîðè öüî-
ãî äîñë³äæåííÿ ââàæàþòü, ùî, î÷åâèäíî, òàêà ð³çíèöÿ ïîâ’ÿçàíà ç³ çá³ëüøåí-
íÿì îá’ºìíèõ ðîçì³ð³â êë³òèí. Çà ÷àñ ñâîãî ðîçâèòêó îá’ºì êë³òèí Polygonum
coriarium çðîñòຠâ 14,4 ðàçà, Zea mays — ó 17,6 ðàçà ³ Helianthus annuus — ó 36
ðàç³â. Òàêîæ âñòàíîâëåíî, ùî êë³òèíè çîí ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó Zea mays íà
âñ³õ ôàçàõ ðîçâèòêó ì³ñòÿòü âåëèêó ê³ëüê³ñòü àëàí³íó, ãë³öèíó, ñåðèíó, àñïà-
ðàã³íîâî¿ òà ãëþòàì³íîâî¿ êèñëîò [24, 37, 39]
Îñíîâíó ðîëü ó ìåòàáîë³çì³ ðîñòó÷îãî ì³æâóçëÿ Zea mays, î÷åâèäíî,
â³ä³ãðàþòü ãëóòàì³íîâà, àñïàðàã³íîâà êèñëîòè ³ ñåðèí. ßê³ñíèé ñêëàä àì³íî-
êèñëîò çîí ðîñòó ïðàêòè÷íî îäíàêîâèé, ïðîòå ê³ëüê³ñí³ ñï³ââ³äíîøåííÿ ð³çí³
[4, 39]. Ïîêàçàíî, ùî â ïåð³îä ðîñòó ì³æâóçëÿ â íüîìó àêòèâí³ îáèäâà øëÿõè
ïåðâèííî¿ àñèì³ëÿö³¿ àì³àêó — ãëóòàìàòäåã³äðîãåíàçîþ òà ãëóòàìàòñèíòåòà-
çîþ. Âîäíî÷àñ ó ì³æâóçë³ íå â³äáóâàºòüñÿ çíà÷íîãî â³äíîâëåííÿ í³òðàò³â çà
ó÷àñòþ í³òðàòðåäóêòàçè [38].
Ó êñèëåìíîìó ñîêó Zea mays âèÿâëåí³ äîñèòü çíà÷í³ ê³ëüêîñò³ á³ëêà, éîãî
êîíöåíòðàö³ÿ âèùà íà åòàïàõ, êîëè ì³æâóçëÿ ñêëàäàºòüñÿ ç äâîõ çîí — ìåðèñ-
òåìè ³ ðîçòÿãóâàííÿ. Ó ðîñòó÷îìó ñòåáë³ êîíöåíòðàö³ÿ ðîç÷èííîãî á³ëêà ïðîòÿ-
ãîì óñ³º¿ âåãåòàö³¿ çìåíøóºòüñÿ, à çàãàëüíèé âì³ñò á³ëêà — çá³ëüøóºòüñÿ [4, 26].
Òàêèì ÷èíîì, ó ïðîöåñ³ ðîñòó ì³æâóçë³â ñòåáëà Zea mays ó êë³òèíàõ îñ-
íîâíî¿ ïàðåíõ³ìè çì³íþþòüñÿ øëÿõè ìåòàáîë³çìó, ùî çàáåçïå÷óº íàãðîìàä-
æåííÿ ð³çíèõ àçîòîâì³ñíèõ ðå÷îâèí, à ñàìå àì³íîêèñëîò, í³òðàò³â, á³ëê³â.
Òàêîæ â³äáóâàºòüñÿ ¿õ ïåðåòâîðåííÿ, ïîâ’ÿçàíå ç ðîáîòîþ êëþ÷îâèõ ôåðìåíò³â
àçîòíîãî îáì³íó [6]. Äîâåäåíî, ùî âîäíî÷àñ çá³ëüøóºòüñÿ âì³ñò í³òðàò³â ó
òêàíèíàõ ì³æâóçë³â òà ¿õ êîíöåíòðàö³ÿ ó êñèëåìíîìó ñîêó, ÿêèé ïðîõîäèòü
÷åðåç ïðîâ³äíó ñèñòåìó ì³æâóçëÿ. Î÷åâèäíî, öå ñâ³ä÷èòü ïðî ðåçåðâóâàííÿ
í³òðàò³â ó òêàíèíàõ ì³æâóçë³â ó ïðîöåñ³ ðîñòó [38].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2298
Äîñë³äæóþ÷è âì³ñò íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ó çîíàõ ðîñòó ì³æâóçë³â Zea mays,
âèÿâëåíî, ùî ìàêñèìàëüíà ê³ëüê³ñòü ÄÍÊ, ÐÍÊ òà á³ëê³â íà 1 ã ìàñè ñóõî¿
ðå÷îâèíè ì³ñòèòüñÿ ó ìåðèñòåìàòè÷í³é çîí³, õî÷à àáñîëþòíà ê³ëüê³ñòü öèõ
ðå÷îâèí çá³ëüøóºòüñÿ â ì³ðó ðîñòó êë³òèí, äîñÿãàþ÷è ìàêñèìóìó â çîí³ äè-
ôåðåíö³àö³¿ (â ðîçðàõóíêó íà îäíó êë³òèíó). Ó ïðîöåñ³ ðîçòÿãóâàííÿ òà äè-
ôåðåíö³àö³¿ êë³òèíè ³íòåíñèâíî íàãðîìàäæóþòü íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè ³ á³ëêè,
îäíàê ¿õ êîíöåíòðàö³ÿ â ì³ðó ðîñòó êë³òèí çìåíøóºòüñÿ ó çâ’ÿçêó ç³ çðîñòàí-
íÿì îâîäíåíîñò³ êë³òèí. Çîíà ðîçòÿãóâàííÿ íàä ìåðèñòåìîþ â³äð³çíÿºòüñÿ
â³ä ï³äìåðèñòåìàòè÷íî¿ á³ëüøèì âì³ñòîì íóêëå¿íîâèõ êèñëîò. Çîíà äèôåðåí-
ö³àö³¿ õàðàêòåðèçóºòüñÿ äîñèòü âèñîêîþ êîíöåíòðàö³ºþ ÄÍÊ ³ â³äíîñíî íå-
çíà÷íîþ ê³ëüê³ñòþ, ïîð³âíÿíî ç ³íøèìè çîíàìè, ÐÍÊ. Ðîçì³ðè êë³òèí ö³º¿
çîíè íå çá³ëüøóþòüñÿ, ïðîòå âì³ñò íóêëå¿íîâèõ êèñëîò ³ á³ëê³â ïðîäîâæóº
çðîñòàòè. Ïðèïóñêàþòü, ùî â öåé ÷àñ ó êë³òèíàõ òðèâຠñèíòåç ôåðìåíò³â,
íåîáõ³äíèõ äëÿ ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â [24, 35, 36].
̳æâóçëÿ Zea mays íå º ãîìîãåííèìè çà ðîçïîä³ëîì ³îí³â êàëüö³þ, ìàã-
í³þ òà êàë³þ. Ñïîñòåð³ãàþòüñÿ ð³çê³ çì³íè ó ñï³ââ³äíîøåíí³ çàãàëüíîãî âì³ñòó
òà àêòèâíîñò³ ³îí³â êàëüö³þ ³ ìàãí³þ ó êë³òèíàõ ìåðèñòåìàòè÷íèõ çîí, ðîç-
òÿãóâàííÿ òà äèôåðåíö³àö³¿. ³äçíà÷àºòüñÿ ï³äâèùåíà àêòèâí³ñòü ³îí³â Ñà2+,
Mg2+, K+ ó òêàíèíàõ, ïåðåâàæíà ê³ëüê³ñòü êë³òèí ÿêèõ çíàõîäèòüñÿ ó ôàç³
ïîä³ëó. Ó ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ âèÿâëåíà òàêîæ âîäà, ÿêà íå ï³äëÿãàº
âèìîðîæóâàííþ çà òåìïåðàòóð çíà÷íî íèæ÷èõ (–40 °Ñ), í³æ öå õàðàêòåðíî
äëÿ êë³òèí çîíè äèôåðåíö³àö³¿ (–9 °Ñ) ³ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ (–29 °Ñ) [5].
Ô³òîãîðìîíàëüíà ðåãóëÿö³ÿ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó
Íà âàæëèâó ðîëü ô³òîãîðìîí³â ó ðåãóëÿö³¿ ðîñòîâèõ ïðîöåñ³â ñòåáëà çëàê³â
âêàçóºòüñÿ ó ïðàö³ Ï.Á. Êàóôìàí [60]. Òóò çàçíà÷åíî, ùî ãîðìîíàëüíèé êîí-
òðîëü ïðîöåñ³â êë³òèííîãî ðîñòó ñòåáëà çä³éñíþºòüñÿ øëÿõîì ôîðìóâàííÿ
ïåâíèõ êîíöåíòðàö³éíèõ ãðà䳺íò³â îêðåìèõ ô³òîãîðìîvïîä³ë òà ð³ñò êë³òèí
ñòåáëà ðîñëèí, äëÿ ÿêèõ ³íòåðêàëÿðíèé ð³ñò º õàðàêòåðíèì. Ïðîáëåìà ïîëÿ-
ãຠâ òîìó, ùîá çðîçóì³òè, ÿê âîíè âçàºìîä³þòü, îñê³ëüêè âïëèâè ð³çíèõ
ô³òîãîðìîí³â çíà÷íîþ ì³ðîþ ïåðåêðèâàþòüñÿ, äóáëþþòü àáî ï³äñèëþþòü îäèí
îäíîãî, à ³íîä³ º ïðîòèëåæíèìè [42].
Ô³òîãîðìîíè ³íäóêóþòü ïîä³ë, ð³ñò ðîçòÿãóâàííÿì òà äèôåðåíö³àö³þ êë³òèí
øëÿõîì ðåãóëÿö³¿ åêñïðåñ³¿ ð³çíèõ ãåí³â çàëåæíî â³ä òèïó êë³òèí. Ñïåöèô³÷-
íèé ëîêàëüíèé âïëèâ âèçíà÷àºòüñÿ áàãàòüìà ôàêòîðàìè, çîêðåìà ñèíåðã³çìîì
é àíòàãîí³çìîì ô³òîãîðìîí³â, íàÿâí³ñòþ ïåâíî¿ ê³ëüêîñò³ ðåöåïòîð³â äëÿ êîæíî¿
ãðóïè ãîðìîí³â òà ïðîöåñàìè ïåðåäà÷³ ãîðìîíàëüíîãî ñèãíàëó âñåðåäèí³ êë³òèíè
[53, 59]. Ãîðìîíàëüíà ðåãóëÿö³ÿ âïëèâຠíà ïåðåá³ã óñ³õ á³îõ³ì³÷íèõ ³ ô³ç³îëî-
ã³÷íèõ ïðîöåñ³â ó ðîñëèííîìó îðãàí³çì³. Âîíà í³áè ñèíõðîí³çóº âñ³ åòàïè îí-
òîãåíåçó. Çàâäÿêè ãîðìîíàëüí³é ðåãóëÿö³¿ ï³ä âïëèâîì åêçîãåííèõ ôàêòîð³â
ìîæå çì³íþâàòèñÿ õ³ä âíóòð³øíüîãî á³îëîã³÷íîãî ÷àñó, òîáòî ò³ ÷è ³íø³ åòàïè
ðåàë³çàö³¿ ãåíåòè÷íî¿ ïðîãðàìè ðîñëèííîãî îðãàí³çìó ïðîõîäÿòü øâèäøå àáî
ïîâ³ëüí³øå, çàëåæíî â³ä ñóìè âïëèâ³â çîâí³øíüîãî ñåðåäîâèùà [49].
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 299
Âñòàíîâëåíî, ùî ï³ñëÿ îáðîáêè åêçîãåííèì ã³áåðåë³íîì Zea mays ³ Sorghum
bicolor ó ôàçó âåãåòàòèâíîãî ðîñòó ³íòåíñèô³êóºòüñÿ ð³ñò íèæí³õ ì³æâóçë³â.
Íà 20-òó äîáó îáðîáëåí³ ì³æâóçëÿ ðîñëèí ñòàâàëè âòðè÷³ äîâøèìè ³ â 3,3 ðàçà
á³ëüøèìè çà îá’ºìîì, àí³æ ì³æâóçëÿ êîíòðîëüíèõ ðîñëèí, õî÷à êîíòðîëüí³
ìàëè çíà÷íî á³ëüøèé ä³àìåòð. Ôàêòè÷íî îáðîáêà ñïðèÿëà çá³ëüøåííþ ó
ì³æâóçëÿõ çîíè ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí. Ïðè öüîìó ðîçì³ð ³íòåðêàëÿðíî¿ ìåðè-
ñòåìè ïðàêòè÷íî íå çì³íþâàâñÿ. гñò ì³æâóçë³â äîñë³äíèõ ðîñëèí íåçàáàðîì
ïðèïèíÿºòüñÿ, òîä³ ÿê ó êîíòðîëüíèõ òðèâຠùå ê³ëüêà ä³á. Ïîêàçàíî, ùî
ã³áåðåë³íîâà êèñëîòà (ÃÊ3), ïðèñêîðþþ÷è ð³ñò, çìåíøóº éîãî òðèâàë³ñòü.
Ô³òîãîðìîí çì³íþº ïëîùèíó ïîä³ëó êë³òèí, ùî ñïðè÷èíþº óòâîðåííÿ á³ëüøî-
ãî ÷èñëà êë³òèí çà äîâæèíîþ ³ ìåíøîãî — çà ä³àìåòðîì ì³æâóçëÿ, íå âïëè-
âàþ÷è íà çàãàëüíó ê³ëüê³ñòü êë³òèí îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè ì³æâóçë³â [12, 13].
Åêçîãåííà ÃÀ3 çäàòíà ïðèñêîðþâàòè íàñòàííÿ ôàçè ôîðìóâàííÿ âîëîò³
ó Zea mays, öèòîê³í³í (6-ÁÀÏ), ñâîºþ ÷åðãîþ, ãàëüìóº öåé ïðîöåñ. Âîäíî-
÷àñ âêàçóºòüñÿ, ùî ñòóï³íü âïëèâó åêçîãåííèõ ô³òîãîðìîí³â çíà÷íîþ ì³ðîþ
çàëåæèòü ÿê â³ä çîíè îáðîáêè, òàê ³ â³ä åíäîãåííîãî ãîðìîíàëüíîãî áàëàíñó
â ìîìåíò îáðîáêè [15]. Âçàãàë³ ìåòàáîë³çì ã³áåðåë³í³â º äóæå ñêëàäíèì. ³äîìà
âåëèêà ê³ëüê³ñòü åíäîãåííèõ ã³áåðåë³íîïîä³áíèõ ðå÷îâèí ð³çíèõ ãðóï ðîñëèí-
íèõ îðãàí³çì³â, ³ ëèøå äåÿê³ ç íèõ ìàþòü çíà÷íó ô³ç³îëîã³÷íó àêòèâí³ñòü. Íà
àêòèâí³ñòü åêñïðåñ³¿ ãåí³â á³îñèíòåçó ã³áåðåë³í³â âïëèâàþòü ÿê åíäîãåíí³
ôàêòîðè (ôàçà ðîçâèòêó ðîñëèííîãî îðãàí³çìó, íàÿâí³ñòü ³íøèõ ô³òîãîð-
ìîí³â), òàê ³ åêçîãåíí³ (ïåðåäóñ³ì ôîòîïåð³îä) [58].
Íà ñòóï³íü âèäîâæåííÿ ì³æâóçë³â, êð³ì íåñïðèÿòëèâèõ ÷èííèê³â çîâí³-
øíüîãî ñåðåäîâèùà, ñóòòºâî ä³þòü ãåíåðàòèâí³ îðãàíè.  åêñïåðèìåíòàõ ç
âèêîðèñòàííÿì ïðèéîì³â äåêàï³òàö³¿ ïàãîíà òà ¿õ îáðîáêè åêçîãåííèìè ô³òî-
ãîðìîíàìè ïîêàçàíî, ùî âåðõ³âêîâà áðóíüêà âïëèâຠíà àêòèâí³ñòü ³íòåðêà-
ëÿðíî¿ ìåðèñòåìè. Äåêàï³òàö³ÿ ñòåáëà ãàëüìóâàëà âèäîâæåííÿ ì³æâóçë³â, à
îáðîáêà ã³áåðåë³íîì (ÃÀ3) òà áåíçèëàäåí³íîì â³äíîâëþâàëà ðîñòîâ³ ïðîöå-
ñè, çàì³íþþ÷è ä³þ çð³çàíèõ ÷àñòèí. Îáðîáêà äåêàï³òîâàíèõ ïàãîí³â ²ÎÊ
äàâàëà íåçíà÷íèé ïîçèòèâíèé åôåêò. Ïðîòå â ðàç³ âèêîðèñòàííÿ ñóì³ø³ ô³òî-
ãîðìîí³â ²ÎÊ çí³ìàëà ñòèìóëþþ÷ó ä³þ áåíçèëàäåí³íó ³ íå âïëèâàëà íà ðîñ-
òîâèé åôåêò, ñïðè÷èíåíèé ã³áåðåë³íîì. ijÿ ã³áåðåëîâî¿ êèñëîòè âèÿâëÿëàñü
ó ñòèìóëÿö³¿ ÿê ïîä³ëó, òàê ³ ðîçòÿãóâàííÿ êë³òèí ì³æâóçë³â äåêàï³òîâàíèõ
ðîñëèí. Õàðàêòåðíî, ùî çð³ë³ êë³òèíè ì³æâóçë³â äåêàï³òîâàíèõ ðîñëèí á³ëüø³,
í³æ êîíòðîëüí³. Öÿ ð³çíèöÿ çíèêàëà, êîëè îáðîáëÿëè ã³áåðåë³íîì òà áåíçè-
ëàäåí³íîì. Îòðèìàí³ äàí³ ñïîíóêàëè äî âèñíîâêó, ùî ô³òîãîðìîíè, ÿê³ íàä-
õîäÿòü ç âåðõ³âêè ïàãîíà, ïåâíèì ÷èíîì êîíòðîëþþòü ð³ñò ì³æâóçë³â [55, 56].
Ôëîðàëüíèé ìîðôîãåíåç êîíòðîëþº ðîäèíà ãåí³â, ÿêà ä³ñòàëà íàçâó
TERMINAL FLOWER 1 (TFL1)/CENTRORADIALIS (CEN). ª äàí³, ùî îñî-
áèíè Orysa sativa L., ìóòàíòí³ çà ãåíàìè Oscen1 òà Oscen2, õàðàêòåðèçóþòüñÿ
íåíîðìàëüíîþ àðõ³òåêòóðîþ âîëîò³. Êð³ì òîãî, ö³ ðîñëèíè â³äð³çíÿþòüñÿ â³ä
íîðìàëüíèõ ñïîâ³ëüíåíèì ðîñòîì, á³ëüøèì ÷èñëîì êîðîòøèõ ì³æâóçë³â, ÿê³
ìàþòü çì³íåíèé ðàä³àëüíèé ïðîô³ëü [68].
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2300
Íà ïðèêëàä³ Zea mays òà Hordeum vulgare ïîêàçàíî, ùî íèçüêèé êîíöåíòðà-
ö³éíèé ð³âåíü ã³áåðåë³í³â òà àóêñèí³â ó ðîñòó÷îìó ñòåáë³ ñïðè÷èíþº ãàëüìóâàí-
íÿ ðîñòó ³ ðîçâèòîê êàðëèêîâîñò³ [52, 65]. Ïîð³âíÿëüíèé àíàë³ç ô³òîãîðìîíàëü-
íîãî êîìïëåêñó ì³æâóçë³â êàðëèêîâèõ ìóòàíò³â òà íîðìàëüíèõ ðîñëèí Zea mays
çàñâ³ä÷èâ ÷³òêó ð³çíèöþ ó âì³ñò³ ô³òîãîðìîí³â [2, 41]. Ïðè öüîìó êàðëèêîâ³ñòü
ó ðîñëèí ç ³íòåðêàëÿðíèì òèïîì ðîñòó âèçíà÷àºòüñÿ çìåíøåííÿì äîâæèíè êë³òèí
ì³æâóçë³â çà îäíàêîâî¿ ¿õ ê³ëüêîñò³, ÿê, íàïðèêëàä, ó Orysa sativa [53].
Îñê³ëüêè â ëèñòêàõ àêòèâíî ñèíòåçóþòüñÿ ô³òîãîðìîíè, ÿê³ âïëèâàþòü
íà ð³ñò ³ äèôåðåíö³àö³þ ñòåáëà, òî éîãî âèäàëåííÿ àáî çàò³íåííÿ íà ðàíí³õ
åòàïàõ ðîçâèòêó âèÿâëÿºòüñÿ ó çì³í³ ñòðóêòóðè ì³æâóçë³â ñòåáëà [46].
ßê â³äçíà÷àëîñÿ, ã³áåðåë³íè â³ä³ãðàþòü íàäçâè÷àéíî âàæëèâó ðîëü ó ðå-
ãóëÿö³¿ ðîñòó ñòåáëà [42]. Ó Triticum áóëè îòðèìàí³ ìóòàö³¿ â ãåíàõ, â³äïîâ³-
äàëüíèõ çà ¿õ ðåãóëÿòîðíó ôóíêö³þ. Ö³ ãåíè ä³ñòàëè íàçâó Rht (Reduced Height)
[64]. Êîäîâàíèé íèìè á³ëîê-ðåïðåñîð áëîêóº àêòèâàö³þ ðîñòó ñòåáëà. Ñâîºþ
÷åðãîþ, ã³áåðåë³í çí³ìຠðåïðåñ³þ, à ìóòàö³¿ â ãåíàõ Rht ðîáëÿòü êîäîâàíèé
íèìè á³ëîê íå÷óòëèâèì äî ã³áåðåë³íó. Îòðèìàí³ òàêèì ÷èíîì ðîñëèíè ìàëè
âêîðî÷åíå ³ ïîòîâùåíå ñòåáëî. Ãåíè, ÿê³ ìóòóâàëè, íàçâàí³ ãåíàìè êàðëèêî-
âîñò³ [20, 64]. Êð³ì òîãî, â³äîìî ê³ëüêà òèï³â ìóòàö³é anther ear ³ dwarf, ïðî-
ÿâîì ÿêèõ º òè÷èíêè ó æ³íî÷îìó ñóöâ³òò³ òà êàðëèêîâ³ñòü (âêîðî÷åí³ ì³æâóç-
ëÿ). Ö³ ìóòàö³¿ ñòîñóþòüñÿ ãåí³â, ùî êîäóþòü ð³çí³ ôåðìåíòè ñèíòåçó ãîðìî-
íó. Ïðîäóêòàìè åêñïðåñ³¿ ãåí³â an1 ³ d3 ä³éñíî âèÿâèëèñÿ ôåðìåíòè á³îñèíòåçó
ã³áåðåë³í³â: åíò-êàóðåíñèíòàçà À òà îäíèí ³ç öèòîõðîì³â Ð450. Îáðîáêà ô³òî-
ãîðìîíîì çí³ìຠïðîÿâ äàíèõ ìóòàö³é [43].
Îäíàê íå ëèøå ðîñëèíè ³ç ãåíåòè÷íèìè çì³íàìè â ìåòàáîë³çì³ ã³áåðåë³í³â
ìàþòü êàðëèêîâèé ãàá³òóñ. Ó äåÿêèõ êàðëèêîâèõ ìóòàíò³â Zea mays â³äçíà÷àëè
òàêîæ âèñîêèé ð³âåíü åíäîãåííî¿ ÀÁÊ [53, 67]. ϳäâèùåíèé ð³âåíü á³îñèíòåçó
åòèëåíó ó Triticum òåæ ìîæå ïðèçâîäèòè äî ôîðìóâàííÿ êàðëèêîâèõ ôîðì [53].
Âèçíà÷åííÿ ÿê³ñíîãî òà ê³ëüê³ñíîãî ñêëàäó ô³òîãîðìîí³â ì³æâóçë³â ñòåáëà
Zea mays, à ñàìå 5-ãî ðîñòîâîãî, 7-ãî é 11-ãî ì³æâóçë³â, íà ÿêèõ ôîðìóþòüñÿ
êà÷àí òà âîëîòü ó ð³çíèõ ñòàä³ÿõ ¿õ ðîçâèòêó, ïîêàçàëî, ùî çíà÷íèé âì³ñò
â³ëüíèõ ôîðì ³íäîë³ëîöòîâî¿ êèñëîòè, öèòîê³í³í³â, ÃÊ3 òà ã³áåðåë³íîïîä³á-
íèõ ðå÷îâèí º õàðàêòåðíèì äëÿ ìåðèñòåìàòè÷íèõ òêàíèí. Äèôåðåíö³àö³ÿ
ì³æâóçë³â ñóïðîâîäæóºòüñÿ íàêîïè÷åííÿì êîí’þãîâàíèõ ôîðì âèùåíàçâà-
íèõ ãîðìîí³â. Ñòîñîâíî æ àáñöèçîâî¿ êèñëîòè, òî ìàêñèìàëüíà ê³ëüê³ñòü ¿¿
â³ëüíî¿ ôîðìè çàô³êñîâàíà ó ïåð³îä çàâåðøåííÿ ðîñòîâèõ ïðîöåñ³â, à çâ’ÿçà-
íî¿ — íà ñòà䳿 ³íòåíñèâíîãî ðîñòó ì³æâóçë³â [40].
Âñòàíîâëåíî, ùî âàæëèâó ðîëü ó ãîðìîíàëüí³é ñèñòåì³ ðîñëèí â³ä³ãðàþòü
àóêñèíè òà öèòîê³í³íè [18, 19, 31, 33, 61], ÿê³ â³äïîâ³äàþòü çà ðåàë³çàö³þ äâîõ
íàéâàæëèâ³øèõ ãåíåòè÷íèõ ïðîãðàì — óòâîðåííÿ ñòåáëà òà êîðåíÿ. Âçàºìîä³-
þ÷è çà ïðèíöèïîì ïîçèòèâíîãî çâîðîòíîãî çâ’ÿçêó, âîíè çàáåçïå÷óþòü ðîç-
âèòîê ðîñëèííîãî îðãàí³çìó. Àóêñèíè ³íäóêóþòü ôîðìóâàííÿ íîâèõ êîðåí³â,
ùî, ñâîºþ ÷åðãîþ, àêòèâ³çóº ñèíòåç öèòîê³í³í³â êîðåíåâîþ ñèñòåìîþ, à öå,
â³äïîâ³äíî, ñïðèÿº çàêëàäàííþ â àïåêñ³ ñòåáëà íîâèõ ìåòàìåð³â.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 301
Ó á³ëüøîñò³ âèïàäê³â åòèëåí ðîçãëÿäàþòü ÿê ãîðìîí ³íã³áóþ÷î¿ ä³¿, îä-
íàê ó Orysa sativa â³í, íàâïàêè, ñòèìóëþº ð³ñò ñòåáëà. Íàñàìïåðåä öå ñòî-
ñóºòüñÿ ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì. Ñòèìóëÿö³ÿ ïðîäîâæóºòüñÿ äîòè, ïîêè âåðõíÿ
÷àñòèíà ïàãîíà íå äîñÿãíå ïîâåðõí³ âîäè é åòèëåí çìîæå âèâ³ëüíèòèñÿ â
àòìîñôåðó. Çàíóðåí³ ó âîäó ïàãîíè òà ëèñòêè äóæå ïîâ³ëüíî â³ääàþòü åòèëåí
ó ñåðåäîâèùå ÷åðåç éîãî íèçüêó ðîç÷èíí³ñòü ó âîä³. Òàêèì ÷èíîì, ðîñëèíè
ïðèñòîñîâóþòüñÿ äî âèñîòè ð³âíÿ âîäè [53]. Ïîäàëüø³ äîñë³äæåííÿ ïîêàçà-
ëè, ùî çà óìîâ çàòîïëåííÿ ï³äâèùóºòüñÿ ð³âåíü á³îñèíòåçó åòèëåíó, ÿêèé,
ñâîºþ ÷åðãîþ, çìåíøóº ð³âåíü åíäîãåííî¿ ÀÁÊ. óáåðåë³íè, ç ³íøîãî áîêó,
íåãàéíî ïðèñêîðþþòü âèäîâæåííÿ ì³æâóçë³â øëÿõîì àêòèâàö³¿ åêñïðåñ³¿ ãåí³â
ó ìåðèñòåìàòè÷íèõ êë³òèíàõ. Á³ëêè, ÿê³ êîäóþòüñÿ öèìè ãåíàìè, º êëþ÷î-
âèìè ó ïðîöåñ³ ðîñòó ðîçòÿãóâàííÿì. Øâèäê³ñòü ðîñòó çíà÷íîþ ì³ðîþ çó-
ìîâëþºòüñÿ áàëàíñîì ì³æ åíäîãåííèìè ã³áåðåë³íàìè òà ÀÁÊ [61—63].
Áðàññèíîñòåðî¿äè òåæ õàðàêòåðèçóþòüñÿ ð³çíîìàí³òíèìè ô³ç³îëîã³÷íè-
ìè åôåêòàìè. Çàçâè÷àé âîíè êîíòðîëþþòü ð³ñò ñòåáëà [51]. Òàê, ìóòàíòè Orysa
sativa dwarf1, ó ÿêèõ ïîðóøåíèé á³îñèíòåç áðàññèíîñòåðî¿ä³â, ìàþòü ð³çíî-
ìàí³òí³ â³äõèëåííÿ â ðîñò³ òà ðîçâèòêó îðãàí³â, ó òîìó ÷èñë³ ïîðóøåííÿ ïðî-
öåñó åëîíãàö³¿ êë³òèí ñòåáëà. Åêçîãåííå âíåñåííÿ ãîðìîí³â â³äíîâëþº íîð-
ìàëüíèé ïåðåá³ã ïðîöåñ³â ðîñòó òà ðîçâèòêó [1].
Äîñë³äæåííÿ âïëèâó óìîâ ì³íåðàëüíîãî æèâëåííÿ íà ô³òîãîðìîíàëüíèé
áàëàíñ ñòåáëà Zea mays ïîêàçàëî, ùî ïîð³âíÿíî ç ãîìîãåííèì ðîçïîä³ëîì
åëåìåíò³â ì³íåðàëüíîãî æèâëåííÿ ëîêàëüíå âíåñåííÿ ì³íåðàëüíèõ äîáðèâ
çá³ëüøóº âì³ñò àáñöèçîâî¿ êèñëîòè ó ïàñîö³, ùî, î÷åâèäíî, ïîâ’ÿçàíî ç ïî-
ñèëåííÿì ðîñòó êîðåíÿ [17].
Òàêèì ÷èíîì, ìîæíà ââàæàòè, ùî ïðîöåñè ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó ñòåáëà
â³äçíà÷àþòüñÿ îñîáëèâîþ äèíàì³÷í³ñòþ òà ñêëàäí³ñòþ. Íåçâàæàþ÷è íà ïîñò³é-
íèé ³íòåðåñ äîñë³äíèê³â äî á³îëî㳿 ðîñëèí ç ³íòåðêàëÿðíèì òèïîì ðîñòó ñòåá-
ëà, ìåõàí³çìè, ÿê³ ëåæàòü â îñíîâ³ éîãî ðåãóëÿö³¿, çàëèøàþòüñÿ íåäîñòàòíüî
âèâ÷åíèìè. Ïåðåäóñ³ì öå ñòîñóºòüñÿ ãîðìîíàëüíî¿ ñèñòåìè, çàâäÿêè ÿê³é ðîñ-
ëèíí³ îðãàí³çìè ðåãóëþþòü ³íòåíñèâí³ñòü ðîñòîâèõ òà ìåòàáîë³÷íèõ ïðîöåñ³â,
ðåàãóþ÷è íà çì³íó åêîëîã³÷íèõ ôàêòîð³â, ùî îïòèì³çóº ¿õ æèòòºä³ÿëüí³ñòü.
1. Àâàëüáàåâ À.Ì., Þëäàøåâ Ð.À., Øàêèðîâà Ô.Ì. Ôèçèîëîãè÷åñêîå äåéñòâèå ôèòîãîð-
ìîíîâ êëàññà áðàññèíîñòåðîèäîâ íà ðàñòåíèÿ // Óñïåõè ñîâð. áèîë. — 2006. — 126,
¹ 2. — Ñ. 192—200.
2. Áàáèíåö À.Ò., Ãåíåðàëîâà Â.Í., Ìàðòûí Ã.È. è äð. Ðîñò è ãîðìîíàëüíûé êîìïëåêñ ìåæ-
äîóçëèé íîðìàëüíèõ è êàðëèêîâèõ ðàñòåíèé êóêóðóçû // Ðåãóëÿòîðû ðîñòà ðàñòåíèé. —
Ë.: ÂÈÐ, 1989. — Ñ. 86—93.
3. Á³ëîê³íü ².Ï. гñò ³ ðîçâèòîê ðîñëèí. — Ê.: Âèùà øê., 1975. — 432 ñ.
4. Áîãäàíîâà Ò.Ë., Âîðîáåö Í.Í., Ìóñàòåíêî Ë.È., Ñûòíèê Ê.Ì. Îñîáåííîñòè àçîòíîãî
îáìåíà ñòåáëÿ // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1988. — 20, ¹ 2. — Ñ. 153—157.
5. Áóçóêàøâèëè Ý.Ë., Ãîðäåöêèé À.Â. Èçìåíåíèå èîííîãî ñòàòóñà â ïðîöåñå ðîñòà ñòåáëÿ
êóêóðóçû // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1987. — 19, ¹ 3. — Ñ. 270—274.
6. Âîðîáåöü Í.Ì., Ñèòíèê Ê.Ì. Çì³íà àêòèâíîñò³ ôåðìåíò³â â ðîñòîâèõ çîíàõ ì³æâóçëÿ
êóêóðóäçè â îíòîãåíåç³ // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1985. — 42, ¹ 2. — Ñ. 35—37.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2302
7. Äîáðûíèí Ã.Ì. Ðîñò è ôîðìèðîâàíèå õëåáíûõ çëàêîâ. — Ë.: Êîëîñ, 1969. — 276 ñ.
8. Äóäèíñüêèé ß.À. óñòîõ³ì³÷íå âèâ÷åííÿ àêòèâíîñò³ öèòîõðîìîêñèäàçè â çîíàõ ³íòåðêà-
ëÿðíîãî ðîñòó // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1965. — 22, ¹ 2. — Ñ. 15—19.
9. Äóäèíñüêèé ß.À. óñòîõ³ì³÷íå âèâ÷åííÿ àêòèâíîñò³ ïåðîêñèäàçè òà ïîë³ôåíîëîêñèäàçè
â çîíàõ ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1965. — 22, ¹ 6. — Ñ. 79—82.
10. Äóäèíñüêèé ß.À. ³äìèðàííÿ êë³òèí îñíîâíî¿ ïàðåíõ³ìè ñòåáëà êóêóðóäçè ³ ìîæëèâ³ ôîðìè
ðåóòèë³çàö³¿ ¿õ ïðîòîïëàçìè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1966. — 23, ¹ 2. — Ñ. 54—59.
11. Äóäèíñüêèé ß.À. Ðîçïîä³ë ë³ï³ä³â òà êðîõìàëþ â îêðåìèõ òêàíèíàõ çîí ³íòåðêàëÿðíîãî
ðîñòó ñòåáåë êóêóðóäçè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1966. — 23, ¹ 4. — Ñ. 11—13.
12. Äóäèíñêèé ß.À., Ñûòíèê Ê.Ì. Ðîñò îñíîâíîé ïàðåíõèìû ìåæäîóçëèé êóêóðóçû // Äîêë.
ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1966. — 168, ¹ 6. — Ñ. 1425—1426.
13. Äóäèíñêèé ß.À. Îáìåí âåùåñòâ â êëåòêàõ çîí èíòåðêàëÿðíîãî ðîñòà: Àâòîðåô. äèñ. …
êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1966. — 18 ñ.
14. Äóäèíñüêèé ß.À., Ìåäâåäºâ À.À. Öèòîëîã³÷íà õàðàêòåðèñòèêà ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó çëàê³â
³ ìåòîäîëîã³÷í³ ìîæëèâîñò³ âèâ÷åííÿ éîãî ìåòàáîë³çìó // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1970. —
27, ¹ 1. — Ñ. 83—89.
15. Çàïëàòèí Á.Ï., Õðÿíèí Â.Í. Ïîëÿðíîñòü ïîáåãîâ êóêóðóçû êàê ôàêòîð, îïðåäåëÿþùèé âëè-
ÿíèå ýêçîãåííûõ ôèòîãîðìîíîâ // Âåñòí. Áàøêèð. óí-òà. — 2001. — ¹ 2. — Ñ. 118—122.
16. Èâàíîâ Â.Á. Ìåðèñòåìà êàê ñàìîîðãàíèçóþùàÿñÿ ñèñòåìà: ïîääåðæàíèå è îãðàíè÷å-
íèå ïðîëèôåðàöèè êëåòîê // Ôèçèîë. ðàñò. — 2004. — 51, ¹ 6. — Ñ. 926—941.
17. Èâàíîâ È.È., Òðàïåçíèêîâ Â.Ê., Êóäîÿðîâà Ã.Ð. è äð. Âëèÿíèå óñëîâèé ìèíåðàëüíîãî ïè-
òàíèÿ íà ñîäåðæàíèå àáñöèçèíîâ â ïàñîêå êóêóðóçû // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. —
1989. — 21, ¹ 2. — Ñ. 153—156.
18. Èâàíîâà À.Á., Àíöûãèíà Ë.Ë., ßðèí À.Þ. Ñîâðåìåííûå àñïåêòû èçó÷åíèÿ ôèòîãîðìî-
íîâ. Öèòîêèíèíû // Öèòîëîãèÿ. — 2001. — 43, ¹ 6. — Ñ. 537—542.
19. Êóëàåâà Î.Í., Êóçíåöîâ Â.Â. Íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ è ïåðñïåêòèâû â îáëàñòè èçó÷å-
íèÿ öèòîêèíèíîâ // Ôèçèîë. ðàñò. — 2002. — 49, ¹ 4. — Ñ. 626—640.
20. Êóëàåâà Î.Í., Ïðîêîïöåâà Î.Ñ. Íîâåéøèå äîñòèæåíèÿ â èçó÷åíèè ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ
ôèòîãîðìîíîâ // Áèîõèìèÿ. — 2004. — 69, ¹ 3. — Ñ. 293—310.
21. Êóïåðìàí Ô.Ì. Íåêîòîðûå çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ è ðîñòà ñòåáëÿ ó ðàçíûõ ìîðôî-
ôèçèîëîãè÷åñêèõ òèïîâ êóêóðóçû // Ìîðôîôèçèîë. êóêóðóçû. — Ì.: Èçä-âî Ìîñê. óí-
òà, 1962. — Ñ. 5—30.
22. Ìàðòèí Ã.Ã. Êë³òèííèé ð³ñò ñòåáëà êóêóðóäçè // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1988. — 45, ¹ 4. —
Ñ. 35—39.
23. Ìåäâåäºâ À.À., Äóäèíñüêèé ß.À., Ñèòíèê Ê.Ì. Äèõàííÿ çîí ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó // Óêð.
áîòàí. æóðí. — 1970. — 27, ¹ 5. — Ñ. 630—633.
24. Ìåäâåäåâ À.À. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà èíòåðêàëÿðíîãî ðîñòà: Àâ-
òîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Êèåâ, 1971. — 25 ñ.
25. Íåì÷åíêî Î.À., Ìóñàòåíêî Ë.È., Êîñìàí Å.Ã. è äð. Ñòàòèñòè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçàòåëåé
ðîñòà ñòåáëÿ êóêóðóçû è åãî ìåæäîóçëèé // Ôèçèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1988. —
20, ¹ 2. — Ñ. 138—145.
26. Íåì÷åíêî Î.À., Êîñìàí Å.Ã., Áîãäàíîâà Ò.Ë. Êîëè÷åñòâåííîå èññëåäîâàíèå íàêîïëåíèÿ
ñóõîãî âåùåñòâà è áåëêà â ïðîöåññàõ ðîñòà ñòåáëÿ êóêóðóçû è åãî ìåæäîóçëèé // Ôè-
çèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1989. — 21, ¹ 1. — Ñ. 31—36.
27. Îðäèíà Í.À. Îá îñîáåííîñòÿõ ðàçðàñòàíèÿ îñíîâíîé ìåðèñòåìû â ìîëîäûõ ìåæäîóç-
ëèÿõ ïøåíèöû // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1951. — 79, ¹ 3. — Ñ. 521—524.
28. Îðäèíà Í.À. Î ìåòîäèêå èçó÷åíèÿ ìåðèñòåìàòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè // Äîêë. ÀÍ
ÑÑÑÐ. — 1952. — 84, ¹ 4. — Ñ. 825—828.
29. Îðäèíà Í.À. Èíòåðêàëÿðíàÿ ìåðèñòåìà è åå ðîëü â îíòîãåíåçå ïøåíèöû : Àâòîðåô.
äèñ. … êàíä. áèîë. íàóê. — Ëåíèíãðàä, 1954. — 16 ñ.
30. Ïîëåâîé Â.Â., Ñàëàìàòîâà Ò.Ñ. Ôèçèîëîãèÿ ðîñòà è ðàçâèòèÿ ðàñòåíèé. — Ë.: Èçä-âî
Ëåíèíãð. óí-òà, 1991. — 240 ñ.
31. Ïîëåâîé Â.Â. Ôèçèîëîãèÿ öåëîñíîñòè ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà // Ôèçèîë. ðàñò. —
2001. — 48, ¹ 4. — Ñ. 631—643.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 2 303
32. Ðîãà÷åíêî À.Ä., Ãóëÿåâ Á.È., Ïðÿäêèíà Ã.À., Ôåðåíö À.Ô. Äèíàìèêà ìàññ îòäåëüíûõ
îðãàíîâ ãèáðèäîâ êóêóðóçû â óñëîâèÿõ öåíîòèïè÷åñêîãî âîçäåéñòâèÿ ðàñòåíèé // Ôè-
çèîë. è áèîõèì. êóëüò. ðàñò. — 1988. — 20, ¹ 4. — Ñ. 330—338.
33. Ðîìàíîâ Ã.À., Ìåäâåäåâ Ñ.Ñ. Àóêñèíû è öèòîêèíèíû â ðàçâèòèè ðàñòåíèé. Ïîñëåäíèå
äîñòèæåíèÿ â èññëåäîâàíèè ôèòîãîðìîíîâ: II Ìåæäóíàð. ñèìïîç. (Ïðàãà, ×åõèÿ, 7—
12 èþëÿ 2005 ã.) // Ôèçèîë. ðàñò. — 2006. — 53, ¹ 2. — Ñ. 309—319.
34. Ñåðåáðÿêîâà Ò.È. Ìîðôîãåíåç ïîáåãîâ è ýâîëþöèÿ æèçíåííûõ ôîðì çëàêîâ. — Ì.:
Íàóêà, 1971. — 360 ñ.
35. Ñèòíèê Ê.Ì., Ìóñàòåíêî Ë.È. Íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè â çîíàõ ðîñòó ìåæèâóçëü êóêóðóäçè //
Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. Ñåð. Á. — 1968. — ¹ 8. — Ñ. 760—762.
36. Ñèòíèê Ê.Ì., Ìåäâåäºâ À.À. Íóêëå¿íîâ³ êèñëîòè òà á³ëêè çîí ³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó
êóêóðóäçè // Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. Ñåð. Á. — 1969. — ¹ 11. — Ñ. 1042—1044.
37. Ñèòíèê Ê.Ì., Äóäèíñüêèé ß.À., Ìåäâåäºâ À.À. Àì³íîêèñëîòíèé îáì³í ó êë³òèíàõ ñåðöå-
âèííî¿ ïàðåíõ³ìè ïðîòÿãîì ¿õ îíòîãåíåçó // Óêð. áîòàí. æóðí. — 1971. — 28, ¹ 1. —
Ñ. 3—11.
38. Ñûòíèê Ê.Ì., Âîðîáåö Í.Í., Áîãäàíîâà Ò.Ë. Àêòèâíîñòü íèòðàòðåäóêòàçû è ñîäåðæàíèå
íèòðàòîâ â ñòåáëå êóêóðóçû // Äîêë. ÀÍ ÓÑÑÐ. Ñåð. Á. — 1985. — ¹ 9. — Ñ. 75—78.
39. Ñèòíèê Ê.Ì., Áîãäàíîâà Ò.Ë., Ìóñàòåíêî Ë.². Äèíàì³êà â³ëüíèõ àì³íîêèñëîò ó çîíàõ
³íòåðêàëÿðíîãî ðîñòó ìåæèâóçë³â êóêóðóäçè // Äîï. ÀÍ ÓÐÑÐ. Ñåð. Á. — 1987. — ¹ 3. —
Ñ. 71—73.
40. Ñûòíèê Ê.Ì., Ìóñàòåíêî Ë.È., Áàáèíåö À.Ò. è äð. Ýíäîãåííûå ôèòîãîðìîíû ñòåáëÿ /
Ðåäêîë. «Óêð. áîòàí. æóðí.». — Êèåâ, 1991. — Äåï. 57 ñ. â ÂÈÍÈÒÈ 24.07.91, ¹ 3147
 91.
41. Ñèòíèê Ê.Ì., Ìóñàòåíêî Ë.²., Âàñþê Â.À. òà ³í. Ãîðìîíàëüíèé êîìïëåêñ ðîñëèí ³
ãðèá³â. — Ê.: Àêàäåìïåð³îäèêà, 2003. — 186 ñ.
42. Óîðèíã Ô., Ôèëëèïñ È. Ðîñò ðàñòåíèé è äèôôåðåíöèðîâêà. — Ì.: Ìèð, 1984. — 512 ñ.
43. Õàâêèí Ý.Å. Ãåíåòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ìîðôîãåíåçà ðàñòåíèé // Ôèçèîë. ðàñò. — 1998. —
45, ¹ 5. — Ñ. 763—777.
44. Øåâåëóõà Â.Ñ. Ïåðèîäè÷íîñòü ðîñòà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé è ïóòè å¸ ðåãó-
ëèðîâàíèÿ. — Ì.: Êîëîñ, 1980. — 455 ñ.
45. Øåâåëóõà Â.Ñ. Ðîñò ðàñòåíèé è åãî ðåãóëÿöèÿ â îíòîãåíåçå. — Ì.: Êîëîñ, 1992. — 594 ñ.
46. Øóëüãèí È.À., Ùåðáèíà È.Ï., Àéäàñîâà Ñ.Ñ., Ïàíêðóõèíà Ò.Â. Î ôóíêöèîíàëüíîñòè
ñòðóêòóðû ïîáåãîâ ïøåíèöû // Ôèçèîë. ðàñò. — 1988. — 35, ¹ 4. — Ñ. 669—677.
47. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé. — Ì.: Ìèð, 1969. — 564 ñ.
48. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ñåìåííûõ ðàñòåíèé. Ò. 2. — Ì.: Ìèð, 1980. — 558 ñ.
49. Bradford K.J., Trewavas A.J. Sensitivity thresholds and variable time scales in plant hormone
action // Plant Physiol. — 1994. — 105, N 4. — P. 1029—1036.
50. Buchholz M. Über die Wasserleitungsbahnen in den interkalaren Wachstumszonen monokotyler
Sprosse // Flora. — 1920. — 14, N 1. — P. 119—186.
51. Creellman R.T., Mullet J.E. Oligosaccharins, brassinolides, and jasmonates: nontraditional
regulators plant growth, development and gene expression // The Plant Cell. — 1997. — 9,
N 7. — P. 1211—1223.
52. Croker J., Hedden P., Lenton J.R., Stoddart J. Comparison of Gibberellins in Normal and
Slender Barley Seedlings // Plant Physiol. — 1990. — 94, N 1. — P. 194—200.
53. Dörfling K. Das Hormonsystem der Pflanzen. — Stuttgart; New York.: Georg Thieme Verlag,
1983. — 236 S.
54. Ewans P.S. Intercalary growth in the aerial shoot of Eleocharis acuta R. Br. 1. Structure of
the growing zone // Ann. Bot. — 1965. — 29, N 114. — P. 205—217.
55. Fisher J.B. Development of the intercalary meristem of Cyperus alternifolius // Amer. J. Bot. —
1970. — 57, N 6. — P. 691—703.
56. Fisher J.B. Control of intercalary meristem of Cyperus alternifolius // Amer. J. Bot. — 1970. —
57, N 9. — P. 1017—1026.
57. Garrison R. The growth and development of internodes in Helianthus // Bot. Gaz. — 1973. —
134, N 4. — P. 246—255.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 2304
58. Hedden P., Phillips A.L. Gibberelin metabolism: new insights revealed by the genes // Trends
in plant science. — 2000. — 5, N 12. — P. 523—530.
59. Johri M.M., Mitra D. Action of plant hormones // Current Science. — 2001. — 80, N 2. —
P. 199—205.
60. Kaufman P.B., Cassel S.J., Adams P.A. On nature of intercalary growth and cellular
differentiation in internodes of Avena sativa // Bot. Gaz. — 1965. — 126, N 1. — P. 1—13.
61. Kende H., Zeevaart J. The five «classical» plant hormones // The Plant Cell. — 1997. — 9,
N 7. — P. 1197—1210.
62. Kende H., van der Knapp E., Cho H-T. Deepwater rice: A model plant to study stem elongation //
Plant Physiol. — 1998. — 118, N 4. — P. 1105—1110.
63. Kende H. Studies on hormone action in vegetative growth // MSU — DOE Plant Research
Laboratory. Ann. Report. — 2004. — P. 32—38.
64. Keyes G., Sorrells M.E., Setter T.L. Gibberellic acid regulates cell wall extensibility in wheat
(Triticum aestivum L.) // Plant Physiol. — 1990. — 92, N 1. — P. 242—245.
65. Kobayashi M., Spray C.R., Phinney B.O. et al. Gibberellin metabolism in Maize // Plant
Physiol. — 1996. — 110, N 2. — P. 413—418.
66. Sharman B.S. Developmental anatomy of the shoot of Zea mays L. // Ann. Bot. — 1942. —
6, N 22. — P. 245—282.
67. Zeevaart J., Lee D.J., Qin X., Swartz S., Yang S-H. Environmental control of plant development
and its relation tî plant hormones // MSU — DOE Plant Research Laboratory. Ann. Report. —
2004. — P. 91—102.
68. Zhang S., Hu W., Wang L. et al. TFL1/CEN-like genes control intercalary meristem activity
and phase transition in rise // Plant Science. — 2005. — 168, N 6. — P. 1393—1408.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 21.12.2006
Ê.Ì. Ñèòíèê
Í.Í. Ùåðáàòþê
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÌÅÒÀÁÎËÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÈÍÒÅÐÊÀËßÐÍÎÃÎ ÐÎÑÒÀ ÑÒÅÁËß
Àíàëèçèðóþòñÿ ðåçóëüòàòû àíàòîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé âîçíèêíîâåíèÿ èíòåðêàëÿðíîé
ìåðèñòåìû è êëåòî÷íîé äèôôåðåíöèàöèè â ñòåáëÿõ ðàñòåíèé ñ èíòåðêàëÿðíûì òèïîì
ðîñòà. Îáñóæäàþòñÿ äàííûå î ôèçèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ êëåòîê è òêàíåé ðàñòóùèõ
ìåæäîóçëèé. Îòìå÷åíî áîëüøîå çíà÷åíèå ãîðìîíàëüíîé ñèñòåìû â ðåãóëÿöèè èíòåðêà-
ëÿðíîãî ðîñòà ñòåáëÿ.
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: çîíû èíòåðêàëÿðíîãî ðîñòà, èíòåðêàëÿðíàÿ ìåðèñòåìà, èíòåð-
êàëÿðíûé ðîñò, ìåæäîóçëèå, ñòåáåëü
M.M. Shcherbatyuk
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
STRUCTURAL AND METABOLIC FEATURES
OF SHOOT’S INTERCALARY GROWTH
The results of anatomic researches beginning intercalary meristem and cell differentiation in
shoots with intercalary growth are summarized. There are exist data about physiologic
characteristics of cells and tissues growing internodes under discussion. The role of plant hormonal
system in regulation of intercalary growth is important.
Ke y w o r d s: regions of intercalary growth, intercalary meristem, intercalary growth, internode, shoot
|