Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид

Впервые рассмотрена перспектива создания биотехнологической системы для синтеза микробных продуктов на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид. Эта система основывается на трех основных фундаментальных принципах: экспрессии генов в составе многокопийного профагового элемента рСА25, его...

Повний опис

Збережено в:

Бібліографічні деталі
Дата:	2008
Автор:	Товкач, Ф.И.
Формат:	Стаття
Мова:	Російська
Опубліковано:	Інститут біохімії ім. О. В. Палладіна НАН України 2008
Теми:	Огляди
Онлайн доступ:	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3889
Теги:	Додати тег Немає тегів, Будьте першим, хто поставить тег для цього запису!
Назва журналу:	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
Цитувати:	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид / Ф. И. Товкач // Біотехнологія. — 2008. — Т. 1, № 1. — С. 74-78. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.

Репозитарії

Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine

_version_	1859597453201768448
author	Товкач, Ф.И.
author_facet	Товкач, Ф.И.
citation_txt	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид / Ф. И. Товкач // Біотехнологія. — 2008. — Т. 1, № 1. — С. 74-78. — Бібліогр.: 14 назв. — рос.
collection	DSpace DC
description	Впервые рассмотрена перспектива создания биотехнологической системы для синтеза микробных продуктов на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид. Эта система основывается на трех основных фундаментальных принципах: экспрессии генов в составе многокопийного профагового элемента рСА25, его аналогов, усиливающих воздействие профаговых генов на систему секреции типа II и транслокацию продуктов за пределы клетки после их сверхсинтеза. Предполагается, что указанная биотехнологическая система будет экономичной, экологически безопасной и безвредной для здоровья человека, а также позволит получать практически чистые белковые продукты. Уперше розглянуто перспективу створення біотехнологічної системи для синтезу мікробних продуктів на основі Erwinia carotovora, її бактеріофагів і плазмід. Ця система ґрунтується на трьох фундаментальних принципах: експресії генів у складі багатокопійного профагового елемента pCA25, його аналогів, підсилювальної дії профагових генів на систему секреції типу II і транслокації продуктів за межі клітини після їх надсинтезу. Передбачається, що зазначена система буде економічно вигідною, екологічно безпечною і нешкідливою для здоров’я людини, а також дасть змогу одержувати практично чисті білкові продукти. For the first time the perspective of biotechnological system for synthesis of microbial products based on Erwinia carotovora, its bacteriophages and plasmids is observed. This system is based on three fundamental principals: gene expression included in multicopy prophage element pCA25 and its analogies, the influence of prophage’s genes on type II secretion system and products translocation outside the cell after their supersynthesis. It is supposed that this system would be economical, ecologycaly safed and harmless for human’s health and also will permitt to acquire practicaly pure protein products.
first_indexed	2025-11-27T22:07:06Z
format	Article
fulltext	Микробные системы клонирования и экспрессии генов широко используются в современной биотехнологии для получе< ния разнообразных белковых продуктов, в том числе и медицинских препаратов. Они созданы в основном с применением единооб< разной стратегии, первично разработанной для кишечной палочки Escherichia coli. Превалирование этой бактерии в современ< ных микробных биотехнологиях очевидно. Наряду со значительными преимуществами «экспансия» E. coli привносит и серьезные недостатки, на которые иногда не обращают должного внимания при получении очеред< ных выгодных грантов. Во<первых, широко распространенные лабораторные штаммы E. coli происходят от клинических изолятов. «Остатки» их анти< генов гомологичны таковым родственных патогенных бактерий из семейства Entero$ bacteriaceae. Часто именно эти «неучтен< ные» примеси приводят к нежелательным последствиям, в частности вызывают пи< рогенные реакции у детей при применении лекарств рекомбинантного происхожде< ния. Во<вторых, производство, созданное на основе массового применения штаммов эше< рихий, может быть объектом биотеррорис< тической атаки. Достаточно будет лизогени< зировать кишечную палочку одним един< ственным токсинконвертирующим фагом, чтобы превратить соответствующие предпри< ятия в опаснейший источник эпидемии [1]. Решение этих и других экологических проблем весьма актуально и в первую оче< редь может состоять в полной замене E. coli объектами, не имеющими отношения к па< тогенным для человека и животных бакте< риям. Однако этот путь представляется очень длительным и трудноосуществимым. Современная генетическая инженерия бази< руется на основательно развитой молеку< лярной генетике E. coli и ее автономных генетических элементов (AGE) — бактерио< фагов, плазмид и транспозонов. Консерва< тивность этой системы велика, поскольку в нее вложен огромный научный потенциал сотен лучших лабораторий мира. Тем не менее, на наш взгляд, отмеченная консервативность может быть постепенно преодолена. В своих исследованиях мы ис< пользуем фитопатогенную бактерию Erwi$ nia carotovora, родственную E. coli. Много< вековой хозяйственный опыт, а также многолетние наблюдения показывают, что пектинолитические эрвинии не имеют како< го<либо отношения к патогенным процессам Впервые рассмотрена перспектива создания биотехнологической системы для синтеза микробных продук< тов на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид. Эта система основывается на трех основных фун< даментальных принципах: экспрессии генов в составе многокопийного профагового элемента рСА25, его анало< гов, усиливающих воздействие профаговых генов на систему секреции типа II и транслокацию продуктов за пределы клетки после их сверхсинтеза. Предполагается, что указанная биотехнологическая система будет экономичной, экологически безопасной и безвредной для здоровья человека, а также позволит получать практически чистые белковые продукты. УДК 577.21:578.81:579.812.24 ВОЗМОЖНОСТИ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙВОЗМОЖНОСТИ БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ НА ОСНОВЕ СИСТЕМЫ НА ОСНОВЕ Erwinia carotovoraErwinia carotovora,, ЕЕ БАКТЕРИОФАГОВ И ПЛАЗМИДЕЕ БАКТЕРИОФАГОВ И ПЛАЗМИД Ф. И. ТОВКАЧ Институт микробиологии и вирусологии НАН Украины, Киев Е$mail: fedir.i.tovkach@gmail.com Ключевые слова: Erwinia carotovora, автономные генетические элементы, бактериофаги, плазмиды, биотехнологическая система. 74 у человека и животных, хотя и вызывают бо< лезнь мягкой гнили у разнообразных расте< ний. Ощутимое родство E. carotovora и E. coli (около 20% гомологичности в нуклеотидных последовательностях геномов) свидетель< ствует о совместимости многих физиологи< ческих и биохимических процессов обеих бактерий, а также о возможности реального взаимодействия между ними на уровне авто< номных генетических элементов. Это создает предпосылки для стабильного наследования и преодоления трансдукционных и транс< формационных межродовых барьеров век< торными конструкциями, образованными на основе AGE каждой бактерии, или химер< ными ДНК<структурами. По сравнению с биотехнологической сис< темой E. coli аналоги на основе E. carotovora и ее AGE, а также с участием гибридных векторов обладают ощутимым преимущест< вом. Пектинолитические эрвинии, в отличие от E. coli, имеют развитую систему трансло< кации белковых продуктов в периплазму и внеклеточное пространство. Избыточный синтез белка выступает как сигналинговый фактор, активирующий систему секреции типа II. Последняя принимает участие в пе< ренесении синтезированного продукта за пределы клетки. Периплазматические и внеклеточные белки могут быть получены без разрушения клеток [2]. Таким образом, использование биотех< нологической системы для экспрессии чу< жеродных генов в E. carotovora и получение соответствующих продуктов позволяет ре< шать проблемы медицинской и экологической безопасности, поскольку у данной бактерии отсутствуют какие<либо детерминанты па< тогенности. Значительная степень чистоты конечных продуктов достигается за счет их секреции в периплазматическое или внекле< точное пространство. К настоящему времени у E. carotovora, в основном усилиями нашей лаборатории, изучены следующие автономные генетичес< кие элементы: умеренные и вирулентные бактериофаги [3–6], плазмиды [7, 8] и детер< минанты бактериоцинов (каротоворицинов) двух типов [9, 10]. Для природных популяций фитопатоген< ных эрвиний свойственно фагоносительство: каждая из них представляет собой ориги< нальную псевдолизогенную систему. В та< кой системе в состоянии лизиса или лизоге< нии переход «псевдопрофага» можно активировать гетерологичным бактериофа< гом или каротоворицином. Этой особен< ностью, или фаг<фаговой индукцией, мы воспользовались для обнаружения умерен< ных бактериофагов E. carotovora [11]. Сейчас наиболее интенсивно исследуется один из этих фагов, ZF40, имеющий широ< кий круг хозяев среди штаммов E. carotovora. Вирионы фага ZF40 состоят из изометричес< кого капсида диаметром 58 нм и сократимо< го отростка длиной 86 нм (рис. 1). На основе структурно<морфологической организации частиц этот фаг отнесен к семейству Myoviridae и морфотипу А1. Размер фагово< го генома составляет 45,8 тыс. пар нуклеоти< дов (т. п. н.). Вирионная ДНК фага ZF40 представлена циклически пермутированны< ми молекулами, возможно содержащими од< носпиральные выступы. Популяция молекул, в свою очередь, содержит как случайно пер< мутированную ДНК, так и ДНК с дискретны< ми перестановками нуклеотидных последова< тельностей. Только определенное их соотношение в популяционном наборе вири< онной ДНК приводит к правильной лизогени< зации чувствительной бактерии фагом ZF40 [12]. Недавно было установлено, что лизоге< ния с участием указанного бактериофага фор< мируется за счет экспрессии четырех генов — k, l, m и n с<области генома. Лизогенные бак< терии, несущие профаг ZF40 дикого типа, при< обретают необычный тип супериммунитета, который характеризуется устойчивостью не только к гомоиммунным фагам, но и к инфи< цированию вирулентными мутантами [5]. Рис. 1. Электронограммы частиц умеренного бак6 териофага ZF40 E. carotovora: А — нативная фаго< вая частица совместно с фагом T4D E. coli В, длина хвостового отростка которого составляет 113 нм; Б — две частицы фага ZF40 с сокращенными хвос< товыми отростками 75 Огляди А Б С научно<практической точки зрения просматриваются несколько основных нап< равлений применения фага ZF40 в молеку< лярной биотехнологии. Наряду с вирулент< ным фагом FE44 он может быть использован в качестве инструмента для тестирования внутриклеточных систем рестрикции — мо< дификации у E. carotovora [6, 13] и, в итоге, для создания штаммов, способных воспри< нимать и поддерживать гетерологичные гиб< ридные векторные конструкции. С другой стороны, углубленные исследо< вания молекулярно<генетической организа< ции фага ZF40 позволят в перспективе ис< пользовать его регуляторные элементы в создании плазмидных и фаговых векторов различного предназначения. И наконец, восстановление секреции ключевого фермента «патогенности» пектат< трансэлиминазы у R<диссоцианта E. caro$ tovora при их лизогенизации [14] можно рассматривать не только как важное науч< ное положение, но и как полезную особен< ность фага ZF40. Исследование структурной и регуляторной сторон указанной лизогенной конверсии, по нашему мнению, может при< вести к реализации двух возможностей. Во< первых, экспрессия гена в составе векторной плазмиды, усиливающего секрецию типа II, может выступать в качестве селективного маркера, и, во<вторых, продукт этой экспрессии позволит включать (запускать) и контролировать секрецию рекомбинантного белка во внеклеточное пространство. Автор этой статьи установил ранее, что резидентные (эндогенные) плазмиды встре< чаются в 30% штаммов E. carotovora [7]. В первую очередь они отличаются размера< ми и копийностью. Все внехромосомные ДНК можно отнести к разряду криптичес< ких, так как не известна ни одна функция, которую бы они кодировали. Тем не менее, как показали последующие исследования, некоторые из этих плазмидных ДНК можно использовать как исходный материал для конструирования векторных молекул. Интерес представляет то, что значитель< ная часть плазмидсодержащих штаммов E. carotovora взаимодействует с гетерологич< ным колифагом Р1. При этом репродукция фага не происходит, но он адсорбируется на клетках и запускает механизм их уничтоже< ния, сущность которого пока не известна. В результате около 0,01% клеток становят< ся трансдуктантами, несущими аутентич< ный плазмидный профаг Р1 или линейную хромосому этого фага [9]. Использование фага Р1 в качестве источника транспозона оказалось удачным в случае криптической многокопийной плазмиды рСА25 E. caro$ tovora 48А, размер которой составляет око< ло 10 т.п.н. [8]. Установлено, что инкорпо< рация транспозона Tn9, несущего ген хлорамфениколацетилтрансферазы (САТ), возможна в трех случаях: при первичном ин< фицировании клеток фагом Р1::Tn9, пов< торном фаговом заражении Р1<трансдуктан< тов и совместной персистенции мишеневой плазмиды с соответствующим профагом. Мы разработали метод отбора клонов, несу< щих плазмиды рСА25::Tn9 (рис. 2), кото< рый основан на увеличенной, по сравнению с трансдуцированными бактериями, выжива< емости этих клонов при высоких концентра< циях хлорамфеникола — около 100 мкг/мл. Рестрикционный анализ вариантов плаз< мид рСА25::Tn9, а также их делеционных производных подтвердил тот факт, что аутен< тичную плазмиду рСА25 можно рассматривать как профаговый элемент E. carotovora, осу< ществляющий строгий контроль собствен< ной репликации и распределения по дочер< ним клеткам. Это позволяет рассчитывать на стабильное поддержание и наследование ре< комбинантных плазмид, создаваемых на его основе. К дополнительным преимуществам генетического элемента рСА25 можно отнес< ти наличие в его составе небольшого числа гексануклеотидных сайтов рестрикции, «маркерного» сайта EcoRI в гене CAT и двух сайтов для эндонуклеазы PstI, привнесенных при транспозиции Tn9. Важно, что один из Рис. 2. Плазмидные профили клонов E. carotovora 48А, несущих плазмиды pCA25 (2–6, 9, 10) и pCA25::Tn9 (7, 8). Стрелками указаны положе< ния хромосомной ДНК (I), исходной плазмиды (III) размером 9,8 т.п.н. и ее вариантов с внедренным транспозоном Tn9 (II). Размер плазмиды pCA25::Tn9 одинаков и составляет 13,6 т.п.н. 76 БІОТЕХНОЛОГІЯ, Т. 1, №1, 2008 1 І 1098765432 ІІІ ІІ PstI<сайтов удаляется при делетировании правого повтора Tn9 и части гена САТ. Не< давно были изучены условия трансформа< ции клеток E. carotovora небольшими экзо< генными плазмидами. Установлено также, что плазмидная ДНК рСА25::Tn9 способна эффективно трансформировать реципиент< ные клетки E. coli и E. carotovora и может стабильно поддерживаться в обеих бактери< ях, экспрессируя все свои функции. При этом сверхэкспрессия гена хлорамфеникол< ацетилтрансферазы, как и β<лактамазы в составе Tn3, приводит к сигналингу и за< пуску транслокации этих белков во внекле< точную среду. Таким образом, перспектива создания и использования биотехнологической сис< темы с участием E. carotovora и ее плазмидо< фаговых компонентов может основываться на трех фундаментальных принципах: экспрессии генов в составе многокопийного профагового элемента рСА25 и его аналогов; усиливающем воздействии профаговых ге< нов на систему секреции типа II; транслока< ции белковых продуктов за пределы клетки после их сверхсинтеза. Эта система будет экономически выгодной, экологически безо< пасной и безвредной для здоровья человека, а также позволит получать практически чистые белковые продукты без разрушения бактериальных клеток. 1. Крылов В. Н. Роль горизонтального пере< носа генов бактериофагами в возникнове< нии патогенных бактерий // Генетика. — 2003. — Т. 39, №5. — С. 595–620. 2. Товкач Ф. И., Романюк Л. В., Муквич М. С., Горб Т. Е. Нетрадиционные способы полу< чения антилейкемической L<аспарагина< зы из Еrwinia carotovora // Современное состояние и перспективы развития микро< биологии и биотехнологии: Матер. между< нар. конфер. — Минск, 2004. — С. 219–220. 3. Товкач Ф. И. Структурная организация частиц и рестрикционный анализ ДНК умеренного бактериофага ZF40 Еrwinia carotovora // Микробиология. — 2002. –T. 71, №1. — С. 75–81. 4. Кушкина А. И., Товкач Ф. И. Индикатор< ная система для изучения лизогенного развития умеренного бактериофага ZF40 Еrwinia carotovora // Мікробіол. журн. — 2005. — T. 67, №3. — С. 50–60. 5. Кушкина А. И., Товкач Ф. И. Функцио< нальная организация профага и лизогения у Erwinia carotovora с участием умерен< ного бактериофага ZF40 // Мікробіол. журн. — 2006. — T. 68, № 3. — С. 21–32. 6. Товкач Ф. И., Черватюк Н. В. Экспери< ментальная фаговая система для изуче< ния рестрикции<модификации Erwinia carotovora // Там же. — 2006. — T. 68, №6. — С. 27–35. 7. Товкач Ф. И. Выделение и предваритель< ная характеристика криптических плазмид Еrwinia carotovora // Микро< биология. — 2001. — T. 70, №6. — С. 804–810. 8. Сергеева Ж. Ю., Бурова Л. М., Товкач Ф. И. Внесение транспозона Tn9 в эндогенные плазмиды Erwinia carotovora при лизоге< низации клеток колифагом Р1 // Мікро< біол. журн. — 2006. — T. 68, №4. — С. 34–39. 9. Товкач Ф. И. Дефектная лизогения Еrwi$ nia carotovora // Микробиология. — 2002. — T. 71, №3. — С. 359–367. 10. Товкач Ф. И., Балко А. Б. Муквич Н. С. Особенности лизогенной индукции бак< териоцинов у тиминовых мутантов Еrwi$ nia carotovora // Мікробіол. журн. — 2006. — T. 68, № 3. — С. 33–46. 11. Товкач Ф. И. Изучение фагоустойчивос< ти Еrwinia carotovora с помощью уме< ренного бактериофага ZF40 // Микро< биология. — 2002. — T. 71, №1. — С. 82–88. 12. Панщина А. И., Товкач Ф. И. Внутриге< номная гетерогенность умеренного бак< териофага ZF40 Erwinia carotovora // Мікробіол. журн. — 2006. — T. 68, №6. — С. 35–43. 13. Черватюк Н. В., Товкач Ф. И. Влияние экзогенной плазмиды R68.45 на продук< тивное и лизогенное развитие умеренно< го бактериофага ZF40 Erwinia carotovora // Там же. — 2006. — T. 68, №6. — С. 48–57. 14. Кушкина А. И., Романюк Л. В., Горб Т. Е., Товкач Ф. И. Влияние профага ZF40 на секрецию пектатлиазы у Erwinia caro$ tovora // Доповіді НАНУ. — 2006. — № 6. — С. 154–159. ЛИТЕРАТУРА 77 Огляди МОЖЛИВОСТІ БІОТЕХНОЛОГІЧНОЇ СИСТЕМИ НА ОСНОВІ Erwinia carotovora, ЇЇ БАКТЕРІОФАГІВ І ПЛАЗМІД Ф. І. Товкач Інститут мікробіології та вірусології НАН України, Київ E$mail: fedir.i.tovkach@gmail.com Уперше розглянуто перспективу ство< рення біотехнологічної системи для синтезу мікробних продуктів на основі Erwinia caro$ tovora, її бактеріофагів і плазмід. Ця систе< ма ґрунтується на трьох фундаментальних принципах: експресії генів у складі багато< копійного профагового елемента pCA25, йо< го аналогів, підсилювальної дії профагових генів на систему секреції типу II і трансло< кації продуктів за межі клітини після їх надсинтезу. Передбачається, що зазначена система буде економічно вигідною, екологічно без< печною і нешкідливою для здоров’я люди< ни, а також дасть змогу одержувати прак< тично чисті білкові продукти. Ключові слова: Erwinia carotovora, авто< номні генетичні елементи, бактеріофаги, плазміди, біотехнологічна система. ABILITIES OF BIOTECHNOLOGICAL SYSTEM BASED ON Erwinia carotovora, ITS BACTERIOPHAGES AND PLASMIDS F. I. Tovkach Institute of Microbiology and Virology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv E$mail: fedir.i.tovkach@gmail.com For the first time the perspective of biotechnological system for synthesis of microbial products based on Erwinia carotovo$ ra, its bacteriophages and plasmids is observed. This system is based on three funda< mental principals: gene expression included in multicopy prophage element pCA25 and its analogies, the influence of prophage’s genes on type II secretion system and products translocation outside the cell after their supersynthesis. It is supposed that this system would be economical, ecologycaly safed and harmless for human’s health and also will permitt to acquire practicaly pure protein products. Key words: Erwinia carotovora, autono< mous genetic elements, bacteriophages, plas< mides, biotechnological system. 78 БІОТЕХНОЛОГІЯ, Т. 1, №1, 2008 << /ASCII85EncodePages false /AllowTransparency false /AutoPositionEPSFiles true /AutoRotatePages /None /Binding /Left /CalGrayProfile (Dot Gain 20%) /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2) /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1) /CannotEmbedFontPolicy /Warning /CompatibilityLevel 1.4 /CompressObjects /Tags /CompressPages true /ConvertImagesToIndexed true /PassThroughJPEGImages true /CreateJDFFile false /CreateJobTicket false /DefaultRenderingIntent /Default /DetectBlends true /ColorConversionStrategy /LeaveColorUnchanged /DoThumbnails false /EmbedAllFonts true /EmbedJobOptions true /DSCReportingLevel 0 /EmitDSCWarnings false /EndPage -1 /ImageMemory 1048576 /LockDistillerParams false /MaxSubsetPct 100 /Optimize true /OPM 1 /ParseDSCComments true /ParseDSCCommentsForDocInfo true /PreserveCopyPage false /PreserveEPSInfo true /PreserveHalftoneInfo false /PreserveOPIComments false /PreserveOverprintSettings true /StartPage 1 /SubsetFonts false /TransferFunctionInfo /Apply /UCRandBGInfo /Preserve /UsePrologue false /ColorSettingsFile () /AlwaysEmbed [ true ] /NeverEmbed [ true ] /AntiAliasColorImages false /DownsampleColorImages true /ColorImageDownsampleType /Bicubic /ColorImageResolution 300 /ColorImageDepth -1 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeColorImages false /ColorImageFilter /DCTEncode /AutoFilterColorImages true /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG /ColorACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /ColorImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000ColorACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000ColorImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasGrayImages false /DownsampleGrayImages true /GrayImageDownsampleType /Bicubic /GrayImageResolution 300 /GrayImageDepth -1 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeGrayImages false /GrayImageFilter /DCTEncode /AutoFilterGrayImages true /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG /GrayACSImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /GrayImageDict << /QFactor 0.15 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1] >> /JPEG2000GrayACSImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /JPEG2000GrayImageDict << /TileWidth 256 /TileHeight 256 /Quality 30 >> /AntiAliasMonoImages false /DownsampleMonoImages false /MonoImageDownsampleType /Bicubic /MonoImageResolution 1200 /MonoImageDepth -1 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000 /EncodeMonoImages true /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode /MonoImageDict << /K -1 >> /AllowPSXObjects false /PDFX1aCheck false /PDFX3Check false /PDFXCompliantPDFOnly false /PDFXNoTrimBoxError true /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [ 0.00000 0.00000 0.00000 0.00000 ] /PDFXOutputIntentProfile (None) /PDFXOutputCondition () /PDFXRegistryName (http://www.color.org) /PDFXTrapped /Unknown /Description << /JPN <FEFF3053306e8a2d5b9a306f30019ad889e350cf5ea6753b50cf3092542b308030d730ea30d730ec30b9537052377528306e00200050004400460020658766f830924f5c62103059308b3068304d306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103057305f00200050004400460020658766f8306f0020004100630072006f0062006100740020304a30883073002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d30678868793a3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002> /FRA <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> /DEU <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> /PTB <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> /DAN <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> /NLD <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> /ESP <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> /SUO <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> /ITA <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> /NOR <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> /SVE <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> /ENU <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> >> >> setdistillerparams << /HWResolution [2400 2400] /PageSize [612.000 792.000] >> setpagedevice
id	nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3889
institution	Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine
language	Russian
last_indexed	2025-11-27T22:07:06Z
publishDate	2008
publisher	Інститут біохімії ім. О. В. Палладіна НАН України
record_format	dspace
spelling	Товкач, Ф.И. 2009-07-14T07:49:22Z 2009-07-14T07:49:22Z 2008 Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид / Ф. И. Товкач // Біотехнологія. — 2008. — Т. 1, № 1. — С. 74-78. — Бібліогр.: 14 назв. — рос. https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3889 577.21:578.81:579.812.24 Впервые рассмотрена перспектива создания биотехнологической системы для синтеза микробных продуктов на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид. Эта система основывается на трех основных фундаментальных принципах: экспрессии генов в составе многокопийного профагового элемента рСА25, его аналогов, усиливающих воздействие профаговых генов на систему секреции типа II и транслокацию продуктов за пределы клетки после их сверхсинтеза. Предполагается, что указанная биотехнологическая система будет экономичной, экологически безопасной и безвредной для здоровья человека, а также позволит получать практически чистые белковые продукты. Уперше розглянуто перспективу створення біотехнологічної системи для синтезу мікробних продуктів на основі Erwinia carotovora, її бактеріофагів і плазмід. Ця система ґрунтується на трьох фундаментальних принципах: експресії генів у складі багатокопійного профагового елемента pCA25, його аналогів, підсилювальної дії профагових генів на систему секреції типу II і транслокації продуктів за межі клітини після їх надсинтезу. Передбачається, що зазначена система буде економічно вигідною, екологічно безпечною і нешкідливою для здоров’я людини, а також дасть змогу одержувати практично чисті білкові продукти. For the first time the perspective of biotechnological system for synthesis of microbial products based on Erwinia carotovora, its bacteriophages and plasmids is observed. This system is based on three fundamental principals: gene expression included in multicopy prophage element pCA25 and its analogies, the influence of prophage’s genes on type II secretion system and products translocation outside the cell after their supersynthesis. It is supposed that this system would be economical, ecologycaly safed and harmless for human’s health and also will permitt to acquire practicaly pure protein products. ru Інститут біохімії ім. О. В. Палладіна НАН України Огляди Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид Можливості біотехнологічної системи на основі Erwinia carotovora, її бактеріофагів і плазмід Abilities of biotechnological system based on Erwinia carotovora, its bacteriophages and plasmids Article published earlier
spellingShingle	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид Товкач, Ф.И. Огляди
title	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
title_alt	Можливості біотехнологічної системи на основі Erwinia carotovora, її бактеріофагів і плазмід Abilities of biotechnological system based on Erwinia carotovora, its bacteriophages and plasmids
title_full	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
title_fullStr	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
title_full_unstemmed	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
title_short	Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
title_sort	возможности биотехнологической системы на основе erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид
topic	Огляди
topic_facet	Огляди
url	https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3889
work_keys_str_mv	AT tovkačfi vozmožnostibiotehnologičeskoisistemynaosnoveerwiniacarotovoraeebakteriofagoviplazmid AT tovkačfi možlivostíbíotehnologíčnoísisteminaosnovíerwiniacarotovoraííbakteríofagívíplazmíd AT tovkačfi abilitiesofbiotechnologicalsystembasedonerwiniacarotovoraitsbacteriophagesandplasmids

Возможности биотехнологической системы на основе Erwinia carotovora, ее бактериофагов и плазмид

Репозитарії

Схожі ресурси