Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України
Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев 19 видов рода Euphrasia флоры Украины. Установлены общие для всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно размещенные, не погруженные аномацитные устьиц...
Saved in:
| Date: | 2007 |
|---|---|
| Main Authors: | , |
| Format: | Article |
| Language: | Ukrainian |
| Published: |
Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України
2007
|
| Subjects: | |
| Online Access: | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3976 |
| Tags: |
Add Tag
No Tags, Be the first to tag this record!
|
| Journal Title: | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| Cite this: | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України / О.М. Перегрим, О.А. Футорна // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 3. — С. 372-381. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. |
Institution
Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine| _version_ | 1859669639075725312 |
|---|---|
| author | Перегрим, О.М. Футорна, О.А. |
| author_facet | Перегрим, О.М. Футорна, О.А. |
| citation_txt | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України / О.М. Перегрим, О.А. Футорна // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 3. — С. 372-381. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. |
| collection | DSpace DC |
| description | Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев 19 видов рода Euphrasia флоры Украины. Установлены общие для всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно размещенные, не погруженные аномацитные устьица; хорошо развитая кутикула; смешанное опушение, сформированное волосками и железками; тип и характер расположения восковых отложений; общий тип рельефа ), а также комплексы диагностических признаков на уровне секций (тип рельефа поверхности, наличие кристаллов воска, тип трихом), подсекций (тип рельефа, форма или характер розмещения простых волосков, наличие кристаллов воска), видов-агрегатов и отдельных видов (тип рельефа, росположение волосков, строение железистых волосков, форма простых волосков, наличие воска).
For the first time the surface ultrastructure of bract epidermis of 19 species of the genus Euphrasia in the flora of Ukraine have been studied using SEM. The common characteristics for all studied species of the bract ultrastructure (amphistomous type of leaf, regularly spaced, unimmersed anomocitic stomata, well-developed cuticle, and mixed pubescence, formed by hairs and glands, type and location of wax deposits, general type of surface structure) have been revealed. The complexes of some diagnostic characteristics have systematical value on the sectional (type of surface structure, presence of wax crystals, type of trichomes), subsectional (type of surface structure, form and character of simple hairs distribution, presence of wax crystals), species-aggregation and species levels (type of surface structure, hairs distribution, structure of glandular hairs, form of simple hairs, presence of wax).
|
| first_indexed | 2025-11-30T13:19:54Z |
| format | Article |
| fulltext |
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 3372
Ñóäèíí³ ðîñëèíè:
ñèñòåìàòèêà, ïàëåîáîòàí³êà,
ìîðôîëîã³ÿ
Î.Ì. ÏÅÐÅÃÐÈÌ, Î.À. ÔÓÒÎÐÍÀ
²íñòèòóò áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðà¿íè
âóë. Òåðåùåíê³âñüêà, 2, ÌÑÏ-1, Êè¿â, 01601, Óêðà¿íà
peregrym_e@mail.ru
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÎÂÅÐÕͲ ËÈÑÒʲ ÂÈIJÂ
EUPHRASIA L. ÔËÎÐÈ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
Ê ë þ ÷ î â ³ ñ ë î â à: Euphrasia, ëèñòîê, ñòðóêòóðà ïîâåðõí³,
ÑÅÌ äîñë³äæåííÿ, ôëîðà Óêðà¿íè
Ñêëàäí³ñòü âèçíà÷åííÿ âèä³â ðîäó Euphrasia çà ìîðôî-
ëîã³÷íèìè îçíàêàìè (ñåðåä ÿêèõ ãîëîâíèìè º ñòðóêòó-
ðà ïàãîí³â, ôîðìà ïðèêâ³òêîâèõ ëèñòê³â, íàÿâí³ñòü ÷è
â³äñóòí³ñòü çàëîçèñòèõ âîëîñê³â) ñïîíóêàëà áàãàòüîõ äîñ-
ë³äíèê³â çàëó÷èòè äî ðîçâ’ÿçàííÿ ïèòàíü ñèñòåìàòèêè
ðîäó àíàòîì³÷í³, ïàë³íîëîã³÷í³ òà ìîëåêóëÿðíî-á³î-
ëîã³÷í³ äàí³ [8, 12, 13, 15, 17]. Òàê, ó ðåçóëüòàò³ àíàòîì³÷-
íèõ äîñë³äæåíü, ïðîâåäåíèõ ïåðåâàæíî íà ð³âí³ ñâ³òëî-
îïòè÷íî¿ ì³êðîñêîﳿ, âñòàíîâëåíî, ùî ïðåäñòàâíèêè
íàçâàíîãî ðîäó â³äð³çíÿþòüñÿ çà áóäîâîþ òðèõîì, ïàë³-
íîëîã³÷í³ äàí³ çàñâ³ä÷óþòü, ùî âèäè äóæå ïîä³áí³ çà
òèïîì òà áóäîâîþ ïèëêîâèõ çåðåí, à â³äð³çíÿþòüñÿ çà
öèìè îçíàêàìè çäåá³ëüøîãî íà ð³âí³ ðîäó. Ìîëåêóëÿð-
íî-á³îëîã³÷í³ äîñë³äæåííÿ ïðîâîäèëèñü ïåðåâàæíî íà
ðîäèííîìó ð³âí³ òà â ìåæàõ ïîïóëÿö³¿ îêðåìèõ âèä³â, ùî
íå ðîçâ’ÿçóº óñ³õ ïðîáëåì òàêñîíî쳿 ó äàíîìó ðîä³ [16,
17]. Àëå ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî äåÿê³ â÷åí³ äëÿ âñòàíîâëåí-
íÿ ä³àãíîñòè÷íèõ êðèòåð³¿â, ç’ÿñóâàííÿ åêîëîã³÷íèõ îñî-
áëèâîñòåé âèä³â òîùî, ââàæàþòü âàæëèâèìè îñîáëèâîñò³
óëüòðàñòðóêòóðè ïîâåðõí³ ëèñòêà [3, 5, 6, 9, 11, 14].
ÓÊÐÀ¯ÍÑÜÊÈÉ
ÁÎÒÀͲ×ÍÈÉ
ÆÓÐÍÀË
© Î.Ì. ÏÅÐÅÃÐÈÌ,
Î.À ÔÓÒÎÐÍÀ, 2007
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 3 373
Ïîâåðõíÿ ëèñòê³â âèä³â ðîäó Euphrasia ùå íå âèâ÷àëè, ùî ³ âèçíà÷èëî
ìåòó íàøî¿ ðîáîòè: âèÿâèòè îñîáëèâîñò³ ïîâåðõí³ ëèñòê³â âèä³â ðîäó Euphrasia
ôëîðè Óêðà¿íè.
Ìàòåð³àëè òà ìåòîäèêà äîñë³äæåíü
Ìè äîñë³äèëè ñòðóêòóðó ïîâåðõí³ ïðèêâ³òêîâèõ ëèñòê³â 19 âèä³â ðîäó Euphrasia
ôëîðè Óêðà¿íè. Âîíè âõîäÿòü äî ñêëàäó äâîõ ñåêö³é: ìîíîòèï³÷íî¿ Angustifoliae
(Wettst.) Tzevl. (Å. salisburgensis) òà Euphrasia (18 âèä³â). Îñòàííÿ ñåêö³ÿ ïîä³-
ëÿºòüñÿ íà 6 ï³äñåêö³é [3].
Äîñë³äæåííÿ âèêîíàíå íà îñíîâ³ ãåðáàðíîãî ìàòåð³àëó, ç³áðàíîãî íàìè
ï³ä ÷àñ åêñïåäèö³éíèõ âè¿çä³â 2005 ð., à òàêîæ ãåðáàðíèõ çðàçê³â ç ãåðáàð³¿â
²íñòèòóòó áîòàí³êè ³ì. Ì.Ã. Õîëîäíîãî (KW) òà Áîòàí³÷íîãî ³íñòèòóòó ³ì. Êî-
ìàðîâà (LE). ³äáèðàëè íåïîøêîäæåí³ ïðèêâ³òíèêîâ³ ëèñòêè, ÿê³ ô³êñóâàëè
íà ñòîëèêó ³ íàïèëþâàëè òîíêèì øàðîì çîëîòà. Óëüòðàñòðóêòóðó ïîâåðõí³
âèâ÷àëè çà äîïîìîãîþ ÑÅÌ JSM-6060 LA. Îïèñè ïðîâîäèëè ç âèêîðèñòà-
ííÿì òåðì³íîëî㳿, óçàãàëüíåíî¿ â ïðàöÿõ W. Bathlott, C. Chakrabarty,
P. Mukherjee, Ñ. Çàõàðåâè÷à, À. Ôåäîðîâà, Ì. Êèðïè÷íèêîâà, ³ç ïåâíèìè
ìîäèô³êàö³ÿìè [5, 10, 14, 15]. Äëÿ îêðåìèõ âèä³â îïðàöüîâóâàëè ìàòåð³àë,
â³ä³áðàíèé ç ð³çíèõ òî÷îê àðåàëó.
Äîñë³äæåí³ çðàçêè. Å. salisburgensis Funck.: Tirol am Bbiurec, 19.09.1917 (KW);
Ïîëüùà, Òàðòàðñüêèé íàö³îíàëüíèé ïàðê, ã. Ñàðêà, ñêåëÿ, âèñòîòà 1300 ì íàä
ð.ì. (KW). E. rostkoviana Hayne.: Ëüâ³âñüêà îáë., ßâîð³âñüêèé ð-í, îêîëèö³
ñ. Ñòðà÷÷ÿ, âîëîãà ëóêà (KW); Çàêàðïàòñüêà îáë., Ïåðå÷èíñüêèé ð-í, ã. Ïë³øêà,
ëóêà (KW). E. montana Jord.: Çàêàðïàòñüêà îáë., ñóáàëüï³éñüêà ïîëÿíà ïî äî-
ðîç³ â³ä ñ. Ëóã äî ãîðè ϳï-²âàí, 1200 ì íàä ð. ì (KW). E. brevipila Burnnat. et
Gremli.: Çàêàðïàòñüêà îáë., Ìåæèã³ðñüêèé ð-í, ÍÏÏ «Ñèíåâ³ð», óð. ×îðíà ð³÷êà,
íàïðîòè Ìóçåþ ë³ñó òà ñïëàâó (KW). E. vernalis List: Ñóìñüêèé ó., Ãîëîâè÷åâà
õóòîðè, ëóêà (KW). E. pectinata Tenore.: Ëóãàíñüêà îáë., ̳ëîâñüêèé ð-í, çàïî-
â³äíèê «Ñòð³ëåöüêèé ñòåï» (KW). E. tatarica Fisch. ex Spreng: Ïîëòàâñüêà îáë.,
Êðåìåíåöüêèé ð-í, ñ. Îìåëüíèê, çðóáàíèé äóáîâèé ë³ñ (KW); ì. Êè¿â, Ñâÿòî-
øèíñüêèé ð-í, îêîë. Ñâÿòîøèíñüêèõ îçåð (KW); Moravia merid, colles Pavlovske
kopce (distr. Bøeslav) in declivibus septen-orientalibus collis. Dìvièky prore pagum
Pavlov, locis substepposis venearun desertrumque, salo loessaceo, cea 250 m s. m.
(KW). E. irenae Juz.: Êðèìñüêèé äåðæàâíèé çàïîâ³äíèê, íèæíº ïëàòî ã. ×àòèð-
Äàã, êàì’ÿíèñòèé ñõèë íàä ñ. Àíãàðà (LE). E. stricta D. Wolff ex J.F. Lehm.:
Êè¿âñüêà îáë., Øåïåëåöüêèé ð-í, áîëîòíà ñèñòåìà Çàð³÷÷ÿ, îêîëèö³ ñ. Çèìîâö³
(KW); ì. Êè¿â, Äåñíÿíñüêèé ð-í, ïàðê Äðóæáè íàðîä³â, ëóêà (KW). E. parviflora
Schag.: Ñóìñüêà îáë., Ñòàðîãóòñüêå ë³ñíèöòâî (KW); Finland Satarunta, Huittinen,
Karhiniemi, on edgrs of a reclaimed (KW). E. murbeckii Westtst.: Ñóìñüêà îáë.,
Ñòàðîãóòñüêå ë³ñíèöòâî (KW). E. tatrae Wettst.: Çàêàðïàòñüêà îáë., ã. Ìåí÷óë,
ñêåë³ (KW); Kizie Ulohy Czarnihora [Carpati] (KW). E. taurica Ganesch. ex Popl.:
Ðåñïóáë³êà Êðèì, ã. Àé-Ïåòð³, âàïíÿêîâ³ îñèïè á³ëÿ ìåòðîëîã³÷íî¿ ñòàíö³¿ (KW);
Êðèì, ßëòèíñüêèé çàïîâ³äíèê, ˳âàä³éñüêå ë³ñíèöòâî, ÿéëà Àé-Ïåòð³ (KW).
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 3374
E. glabrescens (Wettst.) Wininst.: Ñóìñüêà îáë., Êîíîòîïñüêèé ð-í, ñ. ˳çîãóá³â-
êà, îñóøåíà òîðô’ÿíèñòà ëóêà (KW). E. chitrovoi Tzvel. Áåëîðóññêàÿ ÑÑÐ, Áðå-
ñòñêàÿ îáë., Áàðàãîâè÷ñêèé ð-í, îêðåñòíîñòè ñ. Ìîë÷àäî. Îñîêî-ðàçíîòðàâ-
íûé ëóã ïî ïðàâ. áåðåãó ð. Ñâîðîòîâêè. E. nemorosa (Pers.) Wallr: Çàêàðïàòñüêà
îáë., 7 êì ï³âäåíí³øå â³ä ì. Ðàõîâà, â³äêðèò³ ñõèëè. Ó äîëèí³ ð. ×îðíà Òèñà
(LE); Moravia. Occ-Sept: Jevièko in convalle supra balneas velka Roudka versus p.
Borotin and marginet silvae in pratialis (KW). E. coerulea Hoppe et Fürnr. Âàðøàâñüêà
ãóá. òà ó., Âîëîëèí, òîðô’ÿíèñò³ ëóêè (KW). E. kerneri Wettst.: ²âàíî-Ôðàíê³-
âñüêà îáë., Âåðõîâèíñüêèé ð-í, âåðõ³â’ÿ ð. ×îðíèé ×åðåìîø, óð. Ïîïàäèíåöü
çà 28—30 êì ï³âäåíí³øå â³ä Âåðõîâèíè. Âîëîãà ëóêà ó äîëèí³ ð³÷êè (LE);
Ïñêîâñêàÿ îáë., Êóëüèíñêèé ð-í, ñåâ. áåðåã Æèæèöêîãî îçåðà. Ñóõîäîëüíûé
ëóã. E. picta Wimm.: ²âàíî-Ôðàíê³âñüêà îáë., Âåðõîâèíñüêèé ð-í, âåðõ³â’ÿ, ð. -
×îðíèé ×åðåìîø, óð. Ïîïàäèíåöü, çà 28—30 êì ï³âäåíí³øå â³ä Âåðõîâèíè.
Âîëîãà ëóêà ó äîëèí³ ð³÷êè (KW).
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ òà ¿õ îáãîâîðåííÿ
Ó ðåçóëüòàò³ äîñë³äæåííÿ ñòðóêòóðè ëèñòê³â âñòàíîâëåíî, ùî ïðåäñòàâíè-
êè ðîäó Euphrasia ôëîðè Óêðà¿íè õàðàêòåðèçóþòüñÿ òàêèìè îçíàêàìè: àì-
ô³ñòîìàòè÷í³ñòþ, àíîìîöèòíèì òèïîì ïðîäèõ³â, ð³âíîì³ðíî ðîçì³ùåíèõ
ïî âñ³é ïîâåðõí³ íà îäíîìó ð³âí³ ç îñíîâíèìè åï³äåðìàëüíèìè êë³òèíà-
ìè. ßê ïðàâèëî, â óñ³õ âèä³â äîáðå ðîçâèíåíà êóòèêóëà. Åï³äåðìàëüí³
êë³òèíè äîñë³äæåíèõ âèä³â ìàþòü çâèâèñò³ îáðèñè òà âèòÿãíóò³ àáî ðîçï-
ëàñòàí³ ïðîåêö³¿. Åï³äåðìà õàðàêòåðèçóºòüñÿ íåð³âíîì³ðíî-ãîðáêóâàòèì
(E. salisburgensis Funck., E. vernalis List., E. pectinata Tenore., E. irenea Juz.),
ãðåá³í÷àñòèì (E. taurica Ganesch. ex Popl.), ñ³ò÷àñòî-ãðåá³í÷àñòèì
(E. rostkoviana Hayne, E. tàtrae Wettst.), îñòèñòî-ãðåá³í÷àñòèì (E. parviflora
Schag., E. coerulea Hoppe et Fürnr., E. pectinata, E. stricta D. Wolff ex
J.F. Lehm., E. glabrescens (Wettst.) Wininst., E. picta Wimm.), îñòèñòî-ñ³ò÷à-
ñòèì (E. nemorosa (Pers.) Wallr.), îñòèñòî-ãóñòîñ³ò÷àñòèì (E. chitrovoi Tzvel.)
ðåëüºôîì (ðèñóíîê, òàáëèöÿ). Êóòèêóëÿðíèé â³ñê ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ó
E. salisburgensis, E. tatarica Fisch. ex Spreng., E. irenae, E. stricta, E. nemorosa,
E. glabrescens, ïðåäñòàâëåíèé âèäîâæåíèìè ð³âíîêðà¿ìè ïëàñòèíêàìè ³
ïåðåâàæíî ðîçì³ùåíèé ïî êðàþ ëèñòêà.
Äëÿ âñ³õ âèä³â ðîäó Euphrasia õàðàêòåðíå çì³øàíå îïóøåííÿ, ñôîðìî-
âàíå âîëîñêàìè òà çàëîçêàìè. Ñïîñòåð³ãàþòüñÿ òðèõîìè äâîõ òèï³â: íå-
ðîçãàëóæåí³ çàëîçèñò³ òà ïðîñò³. Ïðîñò³ âîëîñêè ìàþòü ð³çíó áóäîâó. Òàê,
ó E. stricta, E. nemorosa, E. vernalis òà ³í. ÷³òêî âèä³ëÿþòüñÿ ñåðïîïîä³áí³;
äëÿ E. taurica õàðàêòåðí³ ïðÿì³ âîëîñêè, à â E. salisburgensis, E. tatrae âîíè
ïðåäñòàâëåí³ øèïèêàìè. Ïîâåðõíÿ âîëîñê³â áîðîäàâ÷àñòà (E. stricta,
E. vernalis òà E. taurica) àáî áîðîçåí÷àñòà (E. nemorosa òà E. parviflora) (ðè-
ñóíîê). Ó äîñë³äæåíèõ âèä³â âîëîñêè ðîçòàøîâóþòüñÿ ïî êðàþ ëèñòêà òà
ïî æèëêàõ àáî ïî âñ³é ïîâåðõí³ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè (E. stricta, E. nemorosa
òà E. salisburgensis). Çàëîçèñò³ âîëîñêè çíàõîäÿòüñÿ ïî âñ³é ïîâåðõí³ ëèñò-
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 3 375
Còðóêòóðà ïîâåðõí³ ïðèêâ³òêîâîãî ëèñòêà âèä³â ðîäó Euphrasia: 1 — E. salisburgensis (x 540),
2 — E. brevipila (x 1500), 3 — E. rostkoviana (x 480), 4 — E. tatrae (x 600), 5 — E. stricta (x 540),
6 — E. taurica(x 2200), 7 — E. nemorosa (x 300), 8 — E. pectinata(x 360). Ðåïåðíà ì³òêà äî-
ð³âíþº 1 ìêì
The structure of bract surface of species of the genus of euphrasia. 1 — E. salisburgensis (x 540),
2 — E. brevipila (x 1500), 3 — E. rostkoviana (x 480), 4 — E. tatrae (x 600), 5 — E. stricta (x 540),
6 — E. taurica(x 2200), 7 — E. nemorosa (x 300), 8 — E. pectinata(x 360). Scale bars = 1mkm
êà, â îäíèõ âèä³â í³æêà 1—2-êë³òèííà (âèäè — ïðåäñòàâíèêè àãðåãàòó
E. vernalis òà E. taurica), à â ³íøèõ 3—6-êë³òèííà (âèä-àãðåãàò E. officinalis L.).
Çàëîçêè îêðóãëî¿ ôîðìè, íà àäàêñ³àëüí³é ïîâåðõí³ ñóïðîâîäæóþòü æèëêè, à ç
àáàêñ³àëüíîãî áîêó ì³ñòÿòüñÿ ì³æ æèëêàìè â îáëàñò³ çóáö³â.
Àíàë³ç îòðèìàíèõ äàíèõ ïîêàçàâ, ùî çà îçíàêàìè ñòðóêòóðè ïîâåðõí³ ïðè-
êâ³òêîâèõ ëèñòê³â ÷³òêî â³äð³çíÿþòüñÿ ïðåäñòàâíèêè ìîíîòèïíî¿ ñåêö³¿
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 3376
Angustifoliae (Wettst.) Tzvel. â³ä òàêèõ ñåêö³¿ Euphrasia. Òàê, E. salisburgensis
(Angustifoliae) õàðàêòåðèçóºòüñÿ âèíÿòêîâî íåð³âíîì³ðíî ãîðáêóâàòèì ðåëüº-
ôîì, íàÿâí³ñòþ ð³âíîêðà¿õ êðèñòàë³â âîñêó òà êîðîòêèìè øèïèêàìè. Âèäè
ñåêö³¿ Euphrasia, íà â³äì³íó â³ä ïîïåðåäíüî¿, ð³çíîìàí³òí³ø³ çà äîñë³äæóâà-
íèìè îçíàêàìè.
Äî ï³äñåêö³¿ Euphrasia âõîäèòü âèä-àãðåãàò E. officinalis, ÿêèé âêëþ÷àº
E. rostkoviana òà E. montana Jord. Ìè âñòàíîâèëè, ùî óëüòðàñòðóêòóðà ïîâåðõí³
ïðèêâ³òêîâèõ ëèñòê³â E. rostkoviana òà E. montana ïðàêòè÷íî íå â³äð³çíÿºòüñÿ.
³äì³ííîñò³ ìàþòü ïåðåâàæíî ê³ëüê³ñíèé õàðàêòåð. Çîêðåìà, ó E. rostkoviana á³ëüøå
ïðîäèõ³â, í³æ ó E. montana. Êð³ì òîãî, íà ïîâåðõí³ E. montana ìåíøå çàëîçîê ³
òðèõîì. Ïîð³âíÿííÿ çðàçê³â îäíîãî âèäó ç ð³çíèõ òî÷îê àðåàëó âèÿâèëî, ùî â³äì³íè
ìàþòü ãîëîâíèì ÷èíîì çàëåæíèé â³ä åêîëîã³÷íèõ óìîâ õàðàêòåð. Äîñë³äæåííÿ
çàñâ³ä÷èëî, ùî ó êñåðîô³òí³øèõ óìîâàõ çá³ëüøóºòüñÿ ê³ëüê³ñòü ïðîäèõ³â òà êðàùå
ðîçâèâàºòüñÿ åï³äåðìàëüíî-ïîêðèâíèé êîìïëåêñ. Îòæå, ó âèâ÷åíèõ âèä³â, ÿê ³ â
óñ³õ ³íøèõ, çà óìîâ á³ëüøî¿ âîëîãîñò³ òà ìåíøî¿ ³íñîëÿö³¿ ñïîñòåð³ãàºòüñÿ ìåíøà
ê³ëüê³ñòü ïðîäèõ³â òà êðàùå ðîçâèíåíå îïóøåííÿ [9].
ϳäñåêö³ÿ Brevipilae (Pugsley) Gussarova âêëþ÷ຠâèäè-àãðåãàòè E. vernalis,
E. pectinata òà E. stricta. Äîñë³äæåí³ òðè ïðåäñòàâíèêè âèäó-àãðåãàòó E. vernalis
(E. vernalis òà E. brevipila Burnnat. et Gremli, E. murbeckii Westtst). Âîíè º ïîä³á-
íèìè çà óëüòðàñòðóêòóðîþ ïîâåðõí³ ëèñòêà (òàáëèöÿ). ßê ³ ó ïîïåðåäíüîìó
âèïàäêó, â³äì³ííîñò³ ñòîñóþòüñÿ ïåðåâàæíî ê³ëüê³ñíèõ îçíàê (ê³ëüê³ñòü ïðî-
äèõ³â òà çàëîçîê). E. murbeckii â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä E. vernalis òà E. brevipila ðîç-
òàøóâàííÿì ñåðïîïîä³áíèõ âîëîñê³â: ÿêùî ó ïåðøîãî âèäó âîíè ðîçñ³ÿí³ ïî
âñ³é ïîâåðõí³ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè, òî ó äâîõ ³íøèõ — ëèøå ïî êðàþ.
Ó ðåçóëüòàò³ äîñë³äæåííÿ âñòàíîâëåíî, ùî º îçíàêè, ñï³ëüí³ äëÿ E. tatarica,
E. pectinata, E. irenaå, ÿê³ õàðàêòåðèçóþòü â ö³ëîìó âèä-àãðåãàò E. pectinata (òàá-
ëèöÿ). Êð³ì òîãî, ñïîñòåð³ãàºòüñÿ êîìïëåêñ îçíàê, ùî â³äð³çíÿº äîñë³äæåí³
âèäè â ìåæàõ âèäó-àãðåãàòó. Òàê, E. pectinata òà E. irenae ìàþòü íåð³âíîì³ð-
íî-ãîðáêóâàòèé ðåëüºô, òèì÷àñîì ÿê ó E. tatarica, ðåëüºô îñòèñòî-ãðåá³í÷à-
ñòèé. E. irenae, íà â³äì³íó â³ä E. pectinata, â³äçíà÷àºòüñÿ íàÿâí³ñòþ âèäîâæå-
íèõ ð³âíîêðà¿õ êðèñòàë³â âîñêó (òàáëèöÿ). ³äì³íè ì³æ E. tatarica òà E. pectinata
ñòîñóþòüñÿ íå ëèøå òèïó ïîâåðõí³ ëèñòêà, à é õàðàêòåðó ðîçòàøóâàííÿ òà
ê³ëüêîñò³ âîëîñê³â. Îñòàíí³é âèä ìຠíåð³âíîì³ðíî ãîðáêóâàòèé ðåëüºô òà
ù³ëüí³øå îïóøåííÿ ïî âñ³é ïîâåðõí³ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè, íà â³äì³íó â³ä ïåð-
øîãî âèäó, ùî â³äð³çíÿºòüñÿ îñòèñòî-ãðåá³í÷àñòîþ ïîâåðõíåþ òà ïðîñòèìè
âîëîñêàìè, ðîçòàøîâàíèìè ïî êðàþ ëèñòêà.
Âèä-àãðåãàò E. stricta ó ôëîð³ Óêðà¿íè ïðåäñòàâëåíèé îäíèì âèäîì —
E. stricta, ÿêèé õàðàêòåðèçóºòüñÿ ñ³ò÷àñòî-ãðåá³í÷àñòîþ ïîâåðõíåþ òà ð³âíî-
êðà¿ìè êðèñòàëàìè âîñêó. Îïóøåííÿ çì³øàíå, ñôîðìîâàíå âîëîñêàìè òà çà-
ëîçèñòèìè êë³òèíàìè. Êîðîòê³ áîðîäàâ÷àñò³ ñåðïîïîä³áí³ âîëîñêè ëîêàë³çî-
âàí³ ïî ïåðèôå𳿠ëèñòêîâèõ çóáö³â.
Ó ìåæàõ ï³äñåêö³¿ Brevipilae âèÿâëåí³ îçíàêè óëüòðàñòðóêòóðè ëèñòêîâî¿
ïëàñòèíêè, ÿê³ äàþòü çìîãó äèôåðåíö³þâàòè ð³çí³ âèäè-àãðåãàòè. Òàê,
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 3 377
Î
ñí
îâ
í
³
îç
í
àê
è
ñ
òð
óê
òó
ðè
ï
îâ
åð
õí
³
ïð
è
êâ
³ò
êî
âè
õ
ëè
ñò
ê³
â
äî
ñë
³ä
æ
óâ
àí
è
õ
âè
ä³
â
ðî
äó
E
u
p
h
ra
si
a
Ð
åë
üº
ô
ï
îâ
åð
õí
³
Ò
ðè
õî
ì
è
çà
ëî
çè
ñò
³
Ê
ðè
ñò
à-
Ñ
åê
ö
³ÿ
Ï
³ä
ñå
êö
³ÿ
1-
2-
êë
³-
3-
6-
êë
³ -
ï
îê
ðè
âí
³
ëî
¿ä
í
è
é
ò
è
í
í
³
ò
è
í
í
³
â³
ñê
í
³æ
êè
í
³æ
êè
A
n
gu
st
if
ol
ia
e
E
.
sa
li
sb
u
rg
en
si
s
+
—
—
—
—
—
—
—
ø
è
ï
è
ê
è
+
E
u
p
h
ra
si
a
E
u
p
h
ra
si
a
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
o
ff
ic
in
a
li
s
—
+
—
—
—
—
—
—
+
ñå
ðï
îï
îä
³á
í
³
—
B
re
vi
p
il
a
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
v
er
n
a
li
s
+
—
—
—
—
—
—
+
—
»
—
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
p
ec
ti
n
a
ta
+
—
+
—
—
—
—
—
—
»
+
(E
.p
ec
ti
n
a
ta
,
(E
.
ta
ta
ri
ca
)
(E
.
ta
ta
ri
ca
,
E
.
ir
en
a
e)
E
i
re
n
a
e)
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
s
tr
ic
ta
—
+
—
—
—
—
—
—
—
»
+
N
em
o
ro
sa
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
n
em
o
ro
sa
—
+
—
+
+
—
—
—
—
»
+
(E
.
p
a
rv
if
lo
ra
,
(E
.
n
em
o
-
(E
.
ch
i-
E
.
co
er
u
le
a
,
ro
sa
)
tr
o
vo
i)
(E
.
gl
a
b
re
sc
en
s,
E
.
gl
a
b
re
sc
en
s)
E
.
n
em
o
ro
sa
)
L
a
ti
fo
li
a
e
E
.
t
a
tr
a
e
—
—
—
—
—
—
+
—
—
ñå
ðï
îï
îä
³á
í
³,
—
ø
è
ï
è
ê
è
A
lp
in
a
Â
è
ä-
àã
ðå
ãà
ò
E
.
p
ic
ta
—
+
—
—
—
—
—
—
—
ñå
ðï
îï
îä
³á
í
³
—
P
et
io
la
re
s
E
.
t
a
u
ri
ca
—
—
—
—
—
+
—
+
—
ñå
ðï
îï
îä
³á
í
³,
—
ï
ðÿ
ì
³
Ï
ðè
ì
³ò
êà
:
«+
»
—
í
àÿ
âí
³ñ
òü
î
çí
àê
è
;
«—
»
—
¿
¿
â³
äñ
óò
í
³ñ
òü
.
íåð³âíî-
ì³ðíî-ãîðá-
êóâàòèé
ñ³ò÷àñòî-
ãðåá³í-
÷àñòèé
îñòèñòî-
ãðåá³í-
÷àñòèé
îñòèñòî-
ñ³ò÷àñòèé
îñòèñòî-
ãóñòîñ³ò-
÷àñòèé
ãðåá³í-
÷àñòèé
íåð³âíîì³ð-
íî-ãðåá³í-
÷àñòî-
ñ³ò÷àñòèé
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 3378
E. vernalis ÷³òêî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä E. pectinata òà E. stricta íàÿâí³ñòþ çàëîçèñ-
òèõ âîëîñê³â, ð³çíèìè òèïàìè óëüòðàñòðóêòóðè àäàêñ³àëüíî¿ òà àáàêñ³àëüíî¿
ïîâåðõîíü ó ìåæàõ îäíîãî ëèñòêà, à òàêîæ â³äñóòí³ñòþ âîñêó. E. pectinata
â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä E. stricta çà äîâæèíîþ òà ðîçòàøóâàííÿì ñåðïîïîä³áíèõ âî-
ëîñê³â. Çàçíà÷èìî, ùî ó E. stricta êóòèêóëÿðíèé â³ñê êðàùå ðîçâèíåíèé ïî-
ð³âíÿíî ç E. pectinata. Ó äàíîìó âèä³-àãðåãàò³ ëèøå E. irenaå ïîä³áíà äî E. stricta
òèïîì âîñêó, àëå â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä îñòàííüî¿ òèïîì ðåëüºôó (òàáëèöÿ).
Ñòóï³íü ðîçâèòêó åï³äåðìàëüíîãî âîñêó çàëåæèòü ÿê â³ä ïîõîäæåííÿ, òàê
³ â³ä åêîëîãî-êë³ìàòè÷íèõ óìîâ çðîñòàííÿ. Çà äàíèìè ðÿäó àâòîð³â êðàùèé
ðîçâèòîê êóòèêóëè òà âîñêó ñïîñòåð³ãàºòüñÿ çà åêñòðåìàëüí³øèõ óìîâ íàâêî-
ëèøíüîãî ñåðåäîâèùà [16, 19, 22]. ²íø³ ä³àãíîñòè÷íî âàãîìèìè ââàæàþòü òèï
òà ê³ëüê³ñòü âîñêó [20]. Îäíàê äîñë³äæåí³ íàìè ïðåäñòàâíèêè âèäó-àãðåãàòó
E. pectinata çðîñòàþòü ó ð³çíèõ åêîëîãî-êë³ìàòè÷íèõ çîíàõ, ³ âñ³ âîíè õàðàê-
òåðèçóþòüñÿ íåçíà÷íèì ðîçâèòêîì âîñêó, ³ íàâïàêè E. stricta — çíà÷íèì. Òîìó
ìè ïîãîäæóºìîñÿ ç îñòàííüîþ òî÷êîþ çîðó ùîäî ä³àãíîñòè÷íî¿ çíà÷óùîñò³
âîñêó: íà íàø ïîãëÿä, öÿ îçíàêà ìîæå âèêîðèñòîâóâàòèñü ÿê äîäàòêîâà ä³àã-
íîñòè÷íà íà ð³âí³ âèäó.
ϳäñåêö³ÿ Nemorosae (Pugsley) Gussarova ó ôëîð³ Óêðà¿íè ïðåäñòàâëåíà
âèäîì-àãðåãàòîì E. nemorosa (Pers.) Wallr., äî ñêëàäó ÿêîãî âõîäÿòü âèäè
E. nemorosa (Pers.) Wallr., E. parviflora, E. glabrescens, E. chitrovoi, E. coerulea. Óñ³
ïðåäñòàâíèêè öüîãî âèäó-àãðåãàòó ìàþòü ñï³ëüí³ îçíàêè, íàâåäåí³ â òàáëèö³.
Êð³ì òîãî, âèÿâëåíî îçíàêè, çà ÿêèìè âîíè â³äð³çíÿþòüñÿ îäèí â³ä îäíîãî.
Òàê, E. parviflora, E. coerulea, E. glabrescens ìàþòü ñ³ò÷àñòî-ãðåá³í÷àñòèé
ðåëüºô, — íà â³äì³íó â³ä E. nemorosa (îñòèñòî-ñ³ò÷àñòèé) òà E. chitrovoi (îñòè-
ñòî-ãóñòîñ³ò÷àñòèé). E. glabrescens, íà â³äì³íó â³ä E. parviflora ³ E. coerulea, ìàº
êóòèêóëÿðíèé â³ñê (òàáëèöÿ). Äâà îñòàíí³ âèäè òàêîæ ÷³òêî â³äð³çíÿþòüñÿ ðîç-
òàøóâàííÿì òà äîâæèíîþ ñåðïîïîä³áíèõ âîëîñê³â: ëèñòêîâà ïëàñòèíêà
E. parviflora ãóñòî îïóøåíà äîâãèìè òðèõîìàìè, à E. coerulea — çíà÷íî êîðîò-
øèìè ³ ðîçñ³ÿíî ðîçòàøîâàíèìè âîëîñêàìè.
ϳäñåêö³ÿ Latifoliae (Pugsley) Gussarova. ó ôëîð³ Óêðà¿íè âêëþ÷ຠîäèí
âèä — E. tatrae Wettst. ¯¿ ºäèíèé ïðåäñòàâíèê õàðàêòåðèçóºòüñÿ íåð³âíîì³ð-
íî-ãðåá³í÷àñòî-ñ³ò÷àñòîþ ïîâåðõíåþ òà â³äñóòí³ñòþ âîñêó. ßê ³ ó ïðåäñòàâ-
íèê³â ïîïåðåäí³õ ï³äñåêö³é, ó E. tatrae ñïîñòåð³ãàºòüñÿ òàêîæ çì³øàíå îïó-
øåííÿ, ñôîðìîâàíå ñåðïîïîä³áíèìè òà øèïèêîïîä³áíèìè ïðîñòèìè òðèõî-
ìàìè ç áîðîäàâ÷àñòîþ ïîâåðõíåþ. Õàðàêòåðíèì º ðîçòàøóâàííÿ âîëîñê³â:
ñåðïîïîä³áí³ ñóïðîâîäæóþòü æèëêè, à øèïèêîïîä³áí³ ðîçòàøîâàí³ çíà÷íî
ù³ëüí³øå ïîð³âíÿíî ç ïåðøèìè ³ ëèøå ïî êðàþ ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè. Íå-
ð³âíîì³ðíî-ãðåá³í÷àñòîñ³ò÷àñòèì òèïîì ðåëüºôó òà íàÿâí³ñòþ øèïèê³â äà-
íèé âèä ÷³òêî â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä óñ³õ ³íøèõ äîñë³äæåíèõ âèä³â ðîäó Euphrasia.
ϳäñåêö³ÿ Alpinae (Rothm.) Gussarova ïðåäñòàâëåíà âèäîì-àãðåãàòîì
E. picta, äî ñêëàäó ÿêîãî âõîäÿòü E. kerneri Wettst. òà E. picta. Äîñë³äæåí³ ïðåä-
ñòàâíèêè öüîãî àãðåãàòó çà îçíàêàìè óëüòðàñòðóêòóðè ïîâåðõí³ íå ð³çíÿòüñÿ
ì³æ ñîáîþ, âèÿâëåíî ëèøå äåÿê³ â³äì³ííîñò³ ê³ëüê³ñíîãî õàðàêòåðó. Òàê,
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 3 379
íàïðèêëàä, ó E. kerneri ñïîñòåð³ãàºòüñÿ á³ëüøà ê³ëüê³ñòü âîëîñê³â, ïðîäèõ³â
òà çàëîçîê ïîð³âíÿíî ç E. picta. Ñë³ä çàçíà÷èòè, ùî E. kerneri º äóæå áëèçü-
êèì äî E. picta âèäîì ³ â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä îñòàííüîãî ôîðìîþ ñòåáëîâèõ ³
ïðèêâ³òíèêîâèõ ëèñòê³â. Íà ñüîãîäí³ íå ³ñíóº ºäèíî¿ äóìêè ùîäî ñàìî-
ñò³éíîñò³ E. kerneri [3, 8, 24]. Íàø³ äàí³ çàñâ³ä÷óþòü, ùî ïðåäñòàâíèêè öüîãî
àãðåãàòó çà îçíàêàìè óëüòðàñòðóêòóðè ïîâåðõí³ íå â³äð³çíÿþòüñÿ ì³æ ñîáîþ.
Ïðèâåðòຠóâàãó òîé ôàêò, ùî ðîñëèíè ç ð³çíîþ ê³ëüê³ñòþ ïðîäèõ³â ³ òðè-
õîì ìîæóòü çðîñòàòè ó ïðèðîä³ ïîðÿä, òîáòî â îäíàêîâèõ óìîâàõ. Öå äîçâîëÿº
ïðèïóñòèòè, ùî ðîçãëÿíóò³ âèùå îçíàêè â ðîä³ Euphrasia ìàþòü íå ñò³ëüêè åêî-
ëîã³÷íèé, ñê³ëüêè ãåíåòè÷íèé õàðàêòåð. Îçíàêè åï³äåðìè äîñèòü ÷àñòî âèêî-
ðèñòîâóþòüñÿ ó ïîð³âíÿëüíî-àíàòîì³÷íèõ äîñë³äæåííÿõ, àëå é äîñ³ íå ³ñíóº
ºäèíî¿ äóìêè ïðî òàêñîíîì³÷íó çíà÷óù³ñòü äåÿêèõ ç íèõ. Íàïðèêëàä, äåõòî ç
ó÷åíèõ ââàæຠíàä³éíîþ îçíàêîþ äëÿ ä³àãíîñòèêè ê³ëüê³ñòü ³ ðîçì³ðè ïðîäèõ³â,
êë³òèí åï³äåðìè, òðèõîì, òîä³ ÿê ³íø³ ðîçãëÿäàþòü ö³ îçíàêè ÿê äîñèòü ëàá³ëüí³
³ òàê³, ùî âàð³þþòü çàëåæíî â³ä åêîëîãî-êë³ìàòè÷íèõ óìîâ çðîñòàííÿ [9, 12,
21]. Âðàõîâóþ÷è òå, ùî äîñë³äæåí³ âèäè Euphrasia çðîñòàþòü â îäíàêîâèõ åêî-
ëîã³÷íèõ óìîâàõ, íà íàø ïîãëÿä, ö³ â³äì³ííîñò³ ìîæíà âèêîðèñòîâóâàòè ÿê
äîäàòêîâ³ îçíàêè äëÿ ðîçìåæóâàííÿ âèä³â âèäó-àãðåãàòó E. picta [1, 2].
Euphrasia taurica — ºäèíèé ïðåäñòàâíèê ï³äñåêö³¿ Petiolares (Pugsley)
Gussarova ç ôëîðè Óêðà¿íè õàðàêòåðèçóºòüñÿ òàêèìè îçíàêàìè: ãðåá³í÷àñòèì
ðåëüºôîì òà çì³øàíèì îïóøåííÿì, ñôîðìîâàíèì òðèõîìàìè ê³ëüêîõ òèï³â
(îäíîêë³òèííèìè ùåòèíèñòèìè, äâîêë³òèííèìè ïðÿìèìè òà çàëîçèñòèìè âî-
ëîñêàìè ç îäíî—äâîêë³òèííîþ í³æêîþ). Öåé êîìïëåêñ îçíàê ïðèâåðòຠóâàãó
³ ìîæå âèêîðèñòîâóâàòèñü ÿê ä³àãíîñòè÷íèé íà ð³âí³ âèäó, îñê³ëüêè ÷³òêî
â³äð³çíÿº E. taurica â³ä äîñë³äæåíèõ âèä³â ñåêö³¿ Euphrasia.
Âèñíîâêè
Ìè âïåðøå îïèñóºìî ñòðóêòóðó ïîâåðõí³ ïðèêâ³òêîâèõ ëèñòê³â 19-òè âèä³â
ðîäó Euphrasia, ùî çðîñòàþòü íà òåðèòî𳿠Óêðà¿íè. Ïîâåðõíÿ ïðèêâ³òêîâèõ
ëèñòê³â äîñë³äæåíèõ ïðåäñòàâíèê³â õàðàêòåðèçóºòüñÿ ðÿäîì óëüòðàñòðóêòóð-
íèõ îçíàê (àìô³ñòîìàòè÷íèé òèï ëèñòêîâî¿ ïëàñòèíêè, ð³âíîì³ðíî ðîçì³ùåí³,
íåçàíóðåí³ àíîìîöèòí³ ïðîäèõè, äîáðå ðîçâèíåíà êóòèêóëà, çì³øàíå îïóøåí-
íÿ, ñôîðìîâàíå âîëîñêàìè òà çàëîçêàìè, òèï ³ õàðàêòåð ðîçì³ùåííÿ âîñêî-
âèõ â³äêëàä³â, çàãàëüòèé òèï ðåëüºôó òà ³í.). Îçíàêè íàÿâíîñò³ òà ðîçòàøó-
âàííÿ âîñêîâèõ â³äêëàä³â, çàãàëüíèé òèï ðåëüºôó, òèï òðèõîì òà ³í. º äîñ-
òàòíüî ñò³éêèìè, ùî óìîæëèâëþº âèêîðèñòàííÿ ÿê ä³àãíîñòè÷íèõ äëÿ
âèçíà÷åííÿ ðîñëèí ó ìåæàõ ðîäó.
Ðåçóëüòàòè äîñë³äæåííÿ ïîêàçàëè, ùî íà ð³âí³ ñåêö³é ä³àãíîñòè÷íèìè îç-
íàêàìè ìîæóòü áóòè: òèï ðåëüºôó ïîâåðõí³, íàÿâí³ñòü êðèñòàë³â âîñêó, òèï
òðèõîì òîùî. Ïðåäñòàâíèêè ñåêö³¿ Angustifoliae, íà â³äì³íó â³ä òàêèõ ñåêö³¿
Euphrasia, õàðàêòåðèçóþòüñÿ âèíÿòêîâî íåð³âíîì³ðíî ãîðáêóâàòèì ðåëüºôîì,
íàÿâí³ñòþ ð³âíîêðà¿õ êðèñòàë³â âîñêó òà êîðîòêèìè øèïèêàìè. Íà ð³âí³
ï³äñåêö³é ä³àãíîñòè÷íèìè îçíàêàìè ìîæóòü áóòè òèï ðåëüºôó, ôîðìà (àáî
õàðàêòåð ðîçì³ùåííÿ) ïðîñòèõ âîëîñê³â, íàÿâí³ñòü êðèñòàë³â âîñêó.
ISSN 0372-4123. Ukr. Botan. Journ., 2007, vol. 64, ¹ 3380
Êð³ì òîãî, çà êîìïëåêñîì îçíàê óëüòðàñòðóêòóðè, òàêèìè, ÿê òèï ðåëü-
ºôó, ðîçòàøóâàííÿ âîëîñê³â, áóäîâà çàëîçèñòèõ âîëîñê³â, ôîðìà ïðîñòèõ
âîëîñê³â, íàÿâí³ñòü âîñêó, ìîæíà ä³àãíîñòóâàòè ðÿä îêðåìèõ âèä³â àáî ¿õí³õ
àãðåãàò³â. Òàê, E. taurica â³äð³çíÿºòüñÿ â³ä ³íøèõ âèä³â ãðåá³í÷àñòèì ðåëüº-
ôîì òà îïóøåííÿì, óòâîðåíèì ê³ëüêîìà òèïàìè òðèõîì (îäíîêë³òèííèìè ùå-
òèíèñòèìè, äâîêë³òèííèìè ïðÿìèìè ³ çàëîçèñòèìè âîëîñêàìè ç îäíî—äâîê-
ë³òèííîþ í³æêîþ).
Ñòðóêòóðí³ îçíàêè ïîâåðõí³ ïðèêâ³òêîâèõ ëèñòê³â ñòàíîâëÿòü ³íòåðåñ äëÿ
ðîçâ’ÿçàííÿ ïðîáëåì ñèñòåìàòèêè ðîäó Euphrasia, îäíàê äëÿ îñòàòî÷íîãî ç’ÿ-
ñóâàííÿ öüîãî ïèòàííÿ íåîáõ³äí³ ïîäàëüø³ êîìïëåêñí³ äîñë³äæåííÿ.
Àâòîðè ùèðî âäÿ÷í³ êàíäèäàòó á³îëîã³÷íèõ íàóê À.Ï. ²ëü¿íñüê³é òà ïðî-
ôåñîðó, ä-ðó á³îë. íàóê Ñ.Ë. Ìîñÿê³íó çà ö³íí³ ïîðàäè ïðè ï³äãîòîâö³ ñòàòò³.
1. Áàðàíîâà Ì.À. Êëàññèôèêàöèè ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ óñòüèö // Áîòàí. æóðí. — 1985. —
70, ¹ 12. — Ñ. 1585—1594.
2. Áàðàíîâà Ì.À., Îñòðîóìîâà Ò.À. Ïðèçíàêè óñòüèö â ñèñòåìàòèêå // Èòîãè íàóêè è òåõ-
íèêè. ÂÈÍÈÒÈ. Áîòàíèêà. — 1987. — 6. — Ñ. 173—192.
3. Ãóñàðîâà Ã.Ë. Êîíñïåêò ðîäà Euphrasia (Scrophulariaceae) Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ãîñó-
äàðñòâ // Áîòàí. æóðí. — 2005. — 90, ¹ 7. — Ñ. 1087—1115.
4. Äæóíèïåð Á.Ý., Äæåôôðè Ê.Ý. Ìîðôîëîãèÿ ïîâåðõíîñòè ðàñòåíèé. — Ì.: Àãðîïðî-
ìèçäàò, 1986. — 160 ñ.
5. Çàõàðåâè÷ Ñ.Ô. Ê ìåòîäèêå îïèñàíèÿ ýïèäåðìèñà ëèñòà // Âåñòí. ËÃÓ. — 1954. —
¹ 4. — Ñ. 65—75.
6. ²ëü¿íñüêà À.Ï., Øåâåðà Ì.Â. Ñòðóêòóðà ïîâåðõí³ ëèñòêà ïðåäñòàâíèê³â ðîä³â Berteroa
DC., Descurainia Webb et Berth. òà Capsella Medic. (Brassicaceae) // Óêð. áîòàí. æóðí. —
2003. — 60, ¹ 5. — Ñ. 522—528.
7. ²ëü¿íñüêà À.Ï., Øåâåðà Ì.Â. Ñòðóêòóðà ïîâåðõí³ ëèñòê³â ïðåäñòàâíèê³â ðîä³â Lepidium L.
òà Cardaria Desv. (Brassicaceae) // Óêð. áîòàí. æóðí. — 2004. — 61, ¹ 2. — Ñ. 115—123.
8. Êîòîâ Ì.Ì. Ðîäèíà Ðàííèêîâ³ — Scrophulariaceae R. Br. // Ôëîðà ÓÐÑÐ. Ò. 9. — Ê.:
Âèä-âî ÀÍ ÓÐÑÐ, 1960. — Ñ. 559—582.
9. Ìèðîñëàâîâ Å.À. Ñòðóêòóðà è ôóíêöèÿ ýïèäåðìèñà ëèñòà ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé. —
Ë.: Íàóêà, 1974. — 120 ñ.
10. Ôåäîðîâ À.À., Êèðïè÷íèêîâ Ì.Ý., Àðòþøåíêî Ç.Ò. Àòëàñ ïî îïèñàòåëüíîé ìîðôîëîãèè
âûñøèõ ðàñòåíèé. Ëèñò. — Ì.; Ë.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1956. — 303 ñ.
11. Ôåäîðîâà Ð.Ñ. Ê ìîðôîëîãèè ïûëüöû ðîäà Euphrasia þãî-âîñòîêà ÑÑÑÐ // Ïî÷âû è
ðàñòèòåëüíîñòü þãî-âîñòîêà ÑÑÑÐ. — Ñàðàòîâ: Èçä-âî Ñàðàò. óí-òà, 1970. — Ñ. 150—
151.
12. Ýçàó Ê. Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé. — Ì.: Ìèð, 1980. — Ò. 1—2. — 565 ñ.
13. Þçåï÷óê Ñ.Â. Ðîä Î÷àíêà — Euphrasia L. // Ôëîðà ÑÑÑÐ. Ò. 22. — Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ
ÑÑÑÐ, 1955. — Ñ. 557—640.
14. Barthlott W., Neinhuis C., Cutler D. et al. Classification and terminology of plant epicuticular
waxes // Bot. J. Linn. Soc. — 1998. — 126, N 3. — Ð. 237—260.
15. Chakrabarty C., Mukherjee P.K. Studies on Bupleurum L. (Umbelliferae) in India II. SEM
observations of leaf surfaces // Feddes repert. — 1986. — 97, N 7—8. — P. 489—496.
16. Daly G.T. Leaf-surface wax in Poa colensoi // J. Exeper. Botan. — 1964. — 15, N 43. —
P. 160—165.
17. French G.C., Hollingsworth P.M., Ennos A. Isolation of polymorphic microsatellite markers
for British Euphrasia L. // Molecular Ecology Notes. — 2003. — 3. — P. 626—628.
18. French G.C., Ennos R.A., Silverside A.J., Hollingsworth P.M. The relationship between flower
size, inbreeding coefficient and inferred selfing rate in British Euphrasia species // Heredity,
2004. — P. 1—8.
ISSN 0372-4123. Óêð. áîòàí. æóðí., 2007, ò. 64, ¹ 3 381
19. Hallam N.D. Growth and regeneration of waxes on the leaves of Eucalyptus // Planta. —
1970. — 93, N 3. — P. 257—268.
20. Hallam N.D., Chambers T.C. The leaf waxes of the genus Eucalyptus. L’Heritier // Austr. J.
Bot. — 1970. — 18, N 3. — P. 335—386.
21. Jayeola A.A., Thorpe J.R. A Scanning electron microscope study of the adaxial leaf surface of
the genus Calyptrochilum Kmenzl. (Orchidaceae) in West Africa // Feddes repert. — 2000. —
111. — P. 315—320.
22. Juniper B.E. The surface of plants // Endeavour. — 1959. — 18, N 69. — P. 20—25.
23. Wettstein R. Monographie der Gattung Euphrasia. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann,
1896. — 316 s.
24. Yeo P.F. Euphrasia L. flora Europeae. — Cambridge, 1978. — Vol. 3. — P. 257—266.
Ðåêîìåíäóº äî äðóêó Íàä³éøëà 25.01.2007
ß.Ï. ijäóõ
Å.Í. Ïåðåãðèì, Î.À. Ôóòîðíà
Èíñòèòóò áîòàíèêè èì. Í.Ã. Õîëîäíîãî ÍÀÍ Óêðàèíû, ã. Êèåâ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÎÂÅÐÕÍÎÑÒÈ ËÈÑÒÜÅÂ
ÂÈÄÎÂ EUPHRASIA L. ÔËÎÐÛ ÓÊÐÀÈÍÛ
Âïåðâûå ñ ïîìîùüþ ñêàíèðóþùåãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà èññëåäîâàíà ñêóëüïòóðà
ïîâåðõíîñòè ýïèäåðìû ëèñòüåâ 19 âèäîâ ðîäà Euphrasia ôëîðû Óêðàèíû. Óñòàíîâëåíû
îáùèå äëÿ âñåõ èññëåäîâàííûõ âèäîâ ïðèçíàêè (àìôèñòîìàòè÷íûé òèï ëèñòîâîé ïëàñ-
òèíêè; ðàâíîìåðíî ðàçìåùåííûå, íå ïîãðóæåííûå àíîìàöèòíûå óñòüèöà; õîðîøî ðàçâè-
òàÿ êóòèêóëà; ñìåøàííîå îïóøåíèå, ñôîðìèðîâàííîå âîëîñêàìè è æåëåçêàìè; òèï è
õàðàêòåð ðàñïîëîæåíèÿ âîñêîâûõ îòëîæåíèé; îáùèé òèï ðåëüåôà), à òàêæå êîìïëåêñû
äèàãíîñòè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà óðîâíå ñåêöèé (òèï ðåëüåôà ïîâåðõíîñòè, íàëè÷èå êðèñ-
òàëëîâ âîñêà, òèï òðèõîì), ïîäñåêöèé (òèï ðåëüåôà, ôîðìà èëè õàðàêòåð ðîçìåùåíèÿ
ïðîñòûõ âîëîñêîâ, íàëè÷èå êðèñòàëëîâ âîñêà), âèäîâ-àãðåãàòîâ è îòäåëüíûõ âèäîâ (òèï
ðåëüåôà, ðîñïîëîæåíèå âîëîñêîâ, ñòðîåíèå æåëåçèñòûõ âîëîñêîâ, ôîðìà ïðîñòûõ âîëîñ-
êîâ, íàëè÷èå âîñêà).
Ê ë þ ÷ å â û å ñ ë î â à: Euphrasia, ëèñò, ñòðóêòóðà ïîâåðõíîñòè, ÑÅÌ èññëåäîâàíèÿ,
ôëîðà Óêðàèíû
O.M. Peregrym, O.A. Futorna
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv
STRUCTURE OF THE BRACT SURFACE IN SPECIES OF THE EUPHRASIA L.
IN THE FLORA OF UKRAINE
For the first time the surface ultrastructure of bract epidermis of 19 species of the genus Euphrasia
in the flora of Ukraine have been studied using SEM. The common characteristics for all studied
species of the bract ultrastructure (amphistomous type of leaf, regularly spaced, unimmersed
anomocitic stomata, well-developed cuticle, and mixed pubescence, formed by hairs and glands,
type and location of wax deposits, general type of surface structure) have been revealed. The
complexes of some diagnostic characteristics have systematical value on the sectional (type of
surface structure, presence of wax crystals, type of trichomes), subsectional (type of surface
structure, form and character of simple hairs distribution, presence of wax crystals), species-
aggregation and species levels (type of surface structure, hairs distribution, structure of glandular
hairs, form of simple hairs, presence of wax).
K e y w o r d s: Euphrasia, leaf, structure of surface, SEM study, flora of Ukraine.
|
| id | nasplib_isofts_kiev_ua-123456789-3976 |
| institution | Digital Library of Periodicals of National Academy of Sciences of Ukraine |
| issn | 0372-4123 |
| language | Ukrainian |
| last_indexed | 2025-11-30T13:19:54Z |
| publishDate | 2007 |
| publisher | Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України |
| record_format | dspace |
| spelling | Перегрим, О.М. Футорна, О.А. 2009-07-14T10:45:35Z 2009-07-14T10:45:35Z 2007 Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України / О.М. Перегрим, О.А. Футорна // Укр. ботан. журн. — 2007. — Т. 64, № 3. — С. 372-381. — Бібліогр.: 24 назв. — укр. 0372-4123 https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3976 Впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа исследована скульптура поверхности эпидермы листьев 19 видов рода Euphrasia флоры Украины. Установлены общие для всех исследованных видов признаки (амфистоматичный тип листовой пластинки; равномерно размещенные, не погруженные аномацитные устьица; хорошо развитая кутикула; смешанное опушение, сформированное волосками и железками; тип и характер расположения восковых отложений; общий тип рельефа ), а также комплексы диагностических признаков на уровне секций (тип рельефа поверхности, наличие кристаллов воска, тип трихом), подсекций (тип рельефа, форма или характер розмещения простых волосков, наличие кристаллов воска), видов-агрегатов и отдельных видов (тип рельефа, росположение волосков, строение железистых волосков, форма простых волосков, наличие воска). For the first time the surface ultrastructure of bract epidermis of 19 species of the genus Euphrasia in the flora of Ukraine have been studied using SEM. The common characteristics for all studied species of the bract ultrastructure (amphistomous type of leaf, regularly spaced, unimmersed anomocitic stomata, well-developed cuticle, and mixed pubescence, formed by hairs and glands, type and location of wax deposits, general type of surface structure) have been revealed. The complexes of some diagnostic characteristics have systematical value on the sectional (type of surface structure, presence of wax crystals, type of trichomes), subsectional (type of surface structure, form and character of simple hairs distribution, presence of wax crystals), species-aggregation and species levels (type of surface structure, hairs distribution, structure of glandular hairs, form of simple hairs, presence of wax). uk Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України Судинні рослини: систематика, палеоботаніка, морфологія Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України Структура поверхности листьев видов Euphrasia L. флоры Украины Structure of the bract surface in species of the Euphrasia L. in the flora of Ukraine Article published earlier |
| spellingShingle | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України Перегрим, О.М. Футорна, О.А. Судинні рослини: систематика, палеоботаніка, морфологія |
| title | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України |
| title_alt | Структура поверхности листьев видов Euphrasia L. флоры Украины Structure of the bract surface in species of the Euphrasia L. in the flora of Ukraine |
| title_full | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України |
| title_fullStr | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України |
| title_full_unstemmed | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України |
| title_short | Структура поверхні листків видів Euphrasia L. флори України |
| title_sort | структура поверхні листків видів euphrasia l. флори україни |
| topic | Судинні рослини: систематика, палеоботаніка, морфологія |
| topic_facet | Судинні рослини: систематика, палеоботаніка, морфологія |
| url | https://nasplib.isofts.kiev.ua/handle/123456789/3976 |
| work_keys_str_mv | AT peregrimom strukturapoverhnílistkívvidíveuphrasialfloriukraíni AT futornaoa strukturapoverhnílistkívvidíveuphrasialfloriukraíni AT peregrimom strukturapoverhnostilistʹevvidoveuphrasialfloryukrainy AT futornaoa strukturapoverhnostilistʹevvidoveuphrasialfloryukrainy AT peregrimom structureofthebractsurfaceinspeciesoftheeuphrasialinthefloraofukraine AT futornaoa structureofthebractsurfaceinspeciesoftheeuphrasialinthefloraofukraine |